Риниофиты - первые наземные растения. Риниофиты первые наземные растения

Риниофиты — растение, характеристика, особенности, признаки, эволюция, строение, жизненный цикл, классификация, представители, вики — WikiWhat

Риниофиты — это вымершая группа растений. Не­которые учёные считают их предками мхов, папорот­ников, хвощей и плаунов. Другие предполагают, что риниофиты осваивали сушу одновременно с мхами.

Первые наземные растения — риниофиты появились примерно 400 млн лет назад. Их тело состояло из зелёных веточек. Каждая веточка ветвилась, разде­ляясь на две части. В клетках ве­точек содержался хлорофилл и происходил фотосинтез. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Произрастали риниофиты в увлажнённых местах. К почве они прикреплялись ризоидами — выростами на поверхности горизонтально располагавшихся вето­чек. На концах веточек находились спороносные ча­сти, в которых созревали споры. У риниофитов уже начали формироваться проводящая и механическая ткани. В процессе эволюции благодаря возникнове­нию наследственных изменений и естественному от­бору на поверхности веточек риниофитов образова­лась покровная ткань с устьицами, регулирующими испарение воды.

Картинки (фото, рисунки)

• 

  3.8. Риниофиты

• Риниофиты это растения произрастающие

• Первые наземные растения риниофиты появились

• Всё о риниофитах

• Риниофиты, время их жизни, особенности их строения, фиоогенетическое строение.

• Сообщение о риниофиты

wikiwhat.ru

Риниофиты

Риниофи́ты

(Rhyniophyta)

псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел) высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев (См. Спорангий) и равноспоровостью, отсутствием корней и листьев, дихотомическим или дихоподиальным (псевдомоноподиальным) ветвлением, примитивным анатомическим строением. Проводящая система — типичная Протостела. Протоксилема располагалась в центре ксилемы; метаксилема состояла из трахеид с кольчатыми или (реже) лестничными утолщениями. Опорные ткани отсутствовали. Р. ещё не обладали способностью ко вторичному росту (меристемы (См. Меристема) у них были только верхушечные). Спорангии примитивные, от шаровидных (диаметром около 1 мм) до продолговато-цилиндрических (длиной до 12 мм), толстостенные. Гаметофиты Р. достоверно не известны (некоторые авторы считают гаметофитами горизонтальные корневищеподобные органы — так называемые ризомоиды). Р. произрастали на влажных и болотистых местах, а также в прибрежном мелководье. Отдел Р. включает один класс — риниопсиды (Rhyniopsida) с двумя порядками — Rhyniales (семества Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) и Psilophytales (семейство Psilophytaceae). Для порядка Rhyniales характерны дихотомическое ветвление и тонкая, слабо развитая Стела. Ксилема из трахеид с кольчатыми утолщениями. Древнейший представитель Р. — род куксония, первоначально обнаруженный в Уэльсе в отложениях конца силурийского периода (около 400 млн. лет назад). Наиболее полно изучены нижнедевонские роды — риния и отчасти хорнеофит, у которого ризомоид (вверх от него отходили стебли, вниз — многочисленные Ризоиды) был расчленён на чётковидно расположенные клубневидные сегменты, лишён проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. Полагают, что в процессе эволюции ризомоиды Р. дали начало корням. У обоих родов стенка спорангия была многослойной, покрытой кутикулой (См. Кутикула). Хорнеофит характеризуется своеобразной спороносной полостью, которая образует купол, сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой продолжение флоэмы стебля. Этим хорнеофит напоминает современный Сфагнум. В семейства риниевых включают также род тениокрада, многие виды которого образовывали подводные заросли в среднем и верхнем девоне. В отдельное семейства хедеевых иногда выделяют нижнедевонские роды хедея и яравия. Нижнедевонский род сциадофит, обычно выделяемый в отдельное семейства сциадофитовых, — небольшое растение, состоявшее из розетки простых или слабо дихотомированных тонких стеблей со стелой. Для порядка Psilophytales характерны дихоподиальное ветвление и более сильно развитая стела. У наиболее известного рода — псилофит (из нижнедевонских отложений в Восточной Канаде) — неравно развитые ветви образовывали ложную главную ось дихоподия с более тонкими боковыми ветвями: стебель был окружен кутинизированной эпидермой с устьицами; поверхность стебля была голая или покрыта шипами длиной 2—2,5 мм, концы которых дисковидно расширялись, что, вероятно, указывало на их секреторную роль. Спорангии раскрывались продольной трещиной. К псилофиту близки нижнедевонские роды тримерофит и пертика.

Изучение строения Р. и их эволюционных взаимоотношений имеет большое значение для эволюционной морфологии и филогении высших растений. По-видимому, первоначальным органом Спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель с верхушечными спорангиями; корни и листья произошли позже спорангия и стебля. Есть все основания считать Р. исходной предковой группой, от которой произошли мохообразные, плауновидные, хвощевидные и папоротники. Согласно другой точке зрения, мохообразные и плауновидные имеют лишь общее происхождение с Р.

Лит.: Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Traite de paleobotanique, t. 2, Bryophyta. Psilophyta. Lycophyta, P., 1967.

А. Л. Тахтаджян.

gufo.me

ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA) - это... Что такое ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA)?

        В 1859 г. канадский геолог Джеймс Досон в девонских отложениях на полуострове Гаспе в Канаде обнаружил остатки удивительно примитивного высшего растения, непохожего ни на одно из известных науке в то время. Его дихотомически разветвленные стебли были лишены листьев, а проводящая система представляла собой типичную протостелу, что, как мы уже знаем из предыдущей главы, является самым примитивным типом организации проводящей системы. Не менее интересно, что спорангии этого растения были верхушечные (концевые)— они свисали с верхушек повторно дихотомированных боковых веточек. К сожалению, подземные органы не были обнаружены. Досон дал своему растению название Psilophyton princeps, что можно перевести на русский язык как «голорос первичный». Замечательная находка Досона, кстати сказать, совпавшая по времени с выходом в свет «Происхождения видов...» Ч. Дарвина, долгое время оставалась почти незамеченной, и ее значение для познания эволюции высших растений не было в свое время оценено. Одной из причин (может быть, главной причиной) было то, что псилофит сильно отличался от всех известных растений и не укладывался в существовавшие тогда системы классификации. Положение изменилось только в 20-х годах нашего века.

        Осенью 1912 г. близ деревни Райни, расположенной недалеко от г. Абердина (Шотландия), были открыты пласты кремнистой породы чёрта (от англ. chert), известного теперь в литературе под названием «райниевого чёрта». Это открытие было сделано врачом У. Макни из Элджина, который в свободное от ме дицинской практики время занимался геологией и даже опубликовал ряд научных работ в этой области. Во время своих полевых исследований он нашел близ деревни Райни многочисленные фрагменты черного чёрта и даже обнаружил блоки той же породы в некоторых близлежащих каменных стенах. Заметив, что в породе явственно видны более темные прожилки и пятна, он сделал несколько срезов и был, вероятно, потрясен, увидев исключительно хорошей сохранности окремнелые растительные остатки. В 1916 г. в работе, посвященной геологии района, Макни- опубликовал некоторые изображения этих растительных остатков, но не пытался их описать и не дал им названий, ведь Макки, несмотря на широту своих научных интересов, не был палеоботаником. Он передал для изучения все свои материалы выдающемуся шотландскому палеоботанику Р. Кидстону (1852 — 1924), который совместно с профессором Манчестерского университета У, Лангом приступил в 1915 г. к изучению этой замечательной ископаемой флоры. В 1917—1921 гг. они опубликовали пять работ, прочно вошедших в историю ботаники как подлинно классические исследования, положившие начало систематическому изучению древнейших и наиболее примитивных высших растений.

        Возраст «райниевого чёрта» в настоящее время определяется как раннедевоиский. Таким образом, этот чёрт, сохранивший в себе окремнелые остатки одних из наиболее древних представителей высших растений, образовался не ранее 415 млн. лет назад. Он состоит из окаменелых слоев своеобразного девонского торфа, который подвергался периодическим затоплениям. А. он, несомненно, затоплялся, ибо окаменелые сдоя торфа перемежаются в Райни со слоями песчаника или глинистого сланца. В этих отложениях растения захоронили сь и переходили в ископаемое состояние (фоссилизировались) прямо на месте своего произрастания и даже в том же вертикальном положении, в котором они находились при жизни. Благодаря тому, что в процессе захоронения растения эти пропитывались раствором кремнекислоты, сохранилась не только их внешняя форма, но и тончайшие детали внутреннего строения.

        Р. Кидстону и У. Лангу удалось показать, что из всех ранее известных вымерших растений один лишь род псилофит (Psilophyton) имеет определенное сходство с установленными ими родами риния (Rhynia), хорнеофит (Ногneophyton) и др. Для всех этих растепий они установили новый порядок — псилофитовые (Psilophytales). Однако позднее из указанных выше родов в этом порядке оставили только псилофит, а ринию, хорнеофит и некоторые близкие роды выделили в отдельный порядок риниевые (Rhyniales). В работах Кидстона и Ланга растение хорнеофит называлось Ногпеа, но позднее выяснилось, что название Ногпеа уже было использовано для одною ныне живущего цветкового растения. Поэтому, следуя правилам номенклатуры, было принято новое название. Что касается рода Rhynia, названного по имени деревни Райни, то в русской литературе принято название риния, хотя более правильным было бы название райния.

        В 1937 г. было сделано третье крупное открытие, расширившее наши представления о наиболее примитивных высших растениях и времени их появления. В отложениях более древних, чем «райниевый чёрт», а именно в верхнесилурийских песчаниках Уэльса (Великобритания), Ланг открыл новый род, названный им куксонией (Cooksonia, рис. 15). Позднее куксония была обнаружена также в верхнесилурийских отложениях Чехословакии, СССР (Подолия и Центральный Казахстан) и США (штат Нью-Йорк), а также в нижнем девоне Шотландии и Западной Сибири. Куксония является самой древней из достоверных находок высших растений — это растение жило более 415 млн. лет назад.

        В результате исследований, начатых Досоном, Кидстоном и Лангом, оказалось, что риния, хорнеофит, куксония, псилофит и ряд близких родов составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (тениокрада — Taeniocrada). Для обозначения этого отдела прежде употреблялось название псилофиты или псилофитовые (Psilophyta), но в настоящее время многие ученые предпочитают название риниофиты (Rhyniophyta).

        Интересно, что открытие риниофитов было предсказано еще до счастливой находки доктора Макки. Французский ботаник О. Линье (1855—1916) на основании данных сравнительной морфологии ныне живущих растений пришел к выводу, что в построении спорофита высшего растения участвуют следующие основные элементы: элементарный осевой орган— каулоид и выросты на нем — филлоиды и ризоиды. В процессе эволюции из каулоидов образовались крупные листья, похожие на листья папоротников. Филлоиды представляют собой выросты на каулоидах. Таковы мелкие листовые органы — микрофиллы плауновидных или чешуи на листьях папоротников. По мнению Линье, спорангии у примитивных наземных растений были расположены на концах каулоидов и тем самым не связаны в своем происхождении с листовыми органами. Таким образом, Линье впервые высказал одно из основных положений современной морфологии высших растений, согласно которому спорангий исторически предшествовал листу. Более того, Линье предполагал, что гипотетические наземные растения, названные им Propsiloteae (по аналогии с современной группой псилотовых, о которых речь пойдет в одной из следующих глав), должны были иметь дихотомическое ветвление. Таким образом, согласно Лснье, примитивные наземные растения состояли из дихотомически ветвящихся осевых органов — каулоидов, несущих верхушечные спорангии. Гипотетические «пропсилотовые» Линье вполне соответствуют открытой позднее группе риниофитов. Следовательно, открытие риниофитов было фактически предсказано уже в 1908 г., когда вышла в свет статья Линье о морфологической эволюции растительного мира.

        Благодаря необычайной простоте своей организации некоторые риниофиты внешне были похожи скорее на водоросли, чем на высшие растения. Риниофиты характеризовались верхушечным (терминальным) расположением спорангиев, отсутствием корней и листьев, дихотомическим, или дихоподиальным (псевдомоноподиальным), ветвлением спорофита, очень примитивным анатомическим строением и равноспоровостью. Проводящая система была слабо развита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы, т. е. ксилема была центрархная. Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным (у псилофита) утолщением. В отличие от большинства сосудистых растений механические (опорные) ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроенные устьица, лишенные побочных клеток. Риниофиты не обладали еще способностью к вторичному росту (меристема была у них только верхушечная). Спорангии были толстостенные, различные по форме и величине: шаровидные, диаметром 1 мм у куксонии и продолговатоцилиндрические, толщиной до 4 мм, длиной до 12 мм у ринии. У ринии и особенно у хорнеофита они еще слабо отличались от верхушек обычных стерильных веточек. Более того, спорангии хорнеофита были однажды или дважды вильчатые.

        В спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом. Палеоботанику А. Лайону удалось найти проросшие рассеянные в породе споры, похожие на споры ринии. Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца. У риниофитов не было специальных приспособлений для раскрывания спорангиев или они были очень примитивного типа. У куксонии и ринии спорангии не имели, по-видимому, никаких приспособлений для раскрывания, если только не учитывать, что наружный слой стенки спорангия ринии состоял из более толстостенных клеток и в этом отношении имел сходство с наружным слоем спорангиев плаунов и некоторых других групп. Но у хорнеофита спорангии, вероятно, открывались апикальной порой, которая хорошо видна в виде небольшого углубления на их верхушке. Кроме того, на верхушке спорангия хорнеофита имелись толстостенные клетки, которые также играли, вероятно, роль в раскрывании спорангиев.

        Что же можно сказать о гаметофите риниофитов? К сожалению, на этот вопрос мы не имеем пока вполне определенного ответа. Исходя из данных сравнительной морфологии гаметофитов наиболее примитивных из ныне живущих групп высших растений, в частности псилотовых, можно предположить, что гаметофит риниофитов был подземный, микоризный, хорошо развитый, дихотомически разветвленный, снабженный проводящей системой. Известный индийский палеоботаник Д. Пант (1962) обратил внимание на то, что оси ринии Гвин-Воона (Rhynia gwynne-vaughanii) производят впечатление скорее гаметофита, чем спорофита. Позднее (1968—1970) французский палеоботаник Ив Лемуань опубликовал две интересные статьи, в которых привел фотографию структур, представляющих, по его мнению, архегонии и антеридии на гаметофите ринии Гвин-Воона. Архегонии погружен, но шейка его, состоящая из четырех клеток, четко выступает над поверхностью предполагаемого гаметофита. На одном из срезов видна клетка, которую можно принять за яйцеклетку. Если бы выводы этого исследователя подтвердились, то мы должны были бы считать ринию Гвин-Воона за гаметофит ринии большой (R. major). Но в 1976 г. известный исследователь риниофитов А. Лайон обнаружил спорангии у ринии Гвин-Воона, которая, по предположению Лемуаня, является гаметофитом. Кстати сказать, Лайон, полностью посвятивший себя систематическому изучению риниофитов, постоянно живет в Райни, на месте находки риний, и даже приобрел этот участок земли в собственность — для чисто научных целей. Хотя статьи Лемуаня произвели столь ошеломляющее впечатление, что сведения о гаметофите ринии начали проникать в учебники ботаники, этот вопрос в действительности пока остается открытым.

        В каких же условиях произрастали первенцы высших растений? Есть все основания предполагать, что обычно они обитали на влажных и болотистых местах вокруг морских и континентальных водных бассейнов, а также в прибрежном мелководье. Некоторые из них, например тениокрада, были водными растениями с поднимающимися над поверхностью воды спороносными частями. Но среди них были, по-видимому, и вполне сухопутные растения.

        Классификация риниофитов еще недостаточно разработана. Построение системы древнейших высших растений затрудняется двумя причинами. Главной из них является все еще недостаточная их изученность. Несмотря на интенсивные исследования риниофитов, ведущиеся во многих странах, наши сведения об их строении и развитии все еще скудны. Классификация риниофитов затруднена и другой причиной, не зависящей от состояния наших знаний. Более того, чем больше мы узнаем о риниофитах, тем яснее становится очень тесная связь с ними других отделов высших растений — моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. Постоянно увеличивается число «утерянных звеньев», промежуточных форм между риниофитами и другими примитивными высшими растениями. Становится все более трудным проведение четкой и ясной границы между риниофитами, с одной стороны, и другими примитивными отделами высших растений — с другой. Поэтому в системах классификации высших растений, опубликованных за последние десятилетия, принимается разное количество таксонов риниофитов и по-разному проводятся таксономические границы этого отдела.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

dic.academic.ru

признаки отдела, распространение во времени, значение для геологии.

Риниофиты, или риниевые, - первые наиболее примитивные высшие наземные растения травянистого облика высотой 20-70 см, редко до 3-х метров. Стебель, называемый осью или побегом, разнообразно ветвился, преимущественно дихотомически. Для стебля риниевых характерна протостела, где флоэма кольцом окружает ксилему, образу единый центральный цилиндр. В нижней части стебля иногда возникала сифоностела с сердцевиной в центре. Трахеиды имели кольчатые и спиральные утолщения. Настоящие корни или листья отсутствовали. Роль корней выполняла разветвленная подземная часть стебля с тонкими отростками - ризоидами. Настоящие листья отсутствовали, могли развиваться только шиповидные выросты эпидермиса (эмергенцы), в которые не заходил проводящий пучок. Функцию фотосинтеза осуществляли стебли.

Риниофиты размножались с помощью спор равной величины, группировавшихся, как и у других высших растений, по четыре (тетрады) и располагавшихся в спорангиях. Споры округлые с трехлучевой щелью. Спорангии занимали терминальное положение, обычно рапсполагаясь на концах побегов или сбоку на ответвлениях, образуя иногда определенные группировки - фертильные зоны. Реже спорангии были рассредоточены вдоль побега. Спорофиты со спорангиями и гаметофиты с половыми продуктами существовали в виде самостоятельных растений. Не исключено, что жизненный цикл риниофитов мог быть таким же, как у мхов, т.е. спорангии росли на отдельных диплоидных побегах, тогда как все остальное тело растения было гаплоидным. Если это действительно так, тогда чередование поколений (при котором спорофит и гаметофит сущ-ют в виде самостоятельных растений) у современных плаунов, хвощей и папоротников - явление эволюционно вторичное.

Остатки риниофитов фрагментарны. Это отпечатки побегов, значительно реже органы спороношения и участки стебля с элементами стелы. Изредка скопления кутинизированных побегов образуют горючие сланцы и прослои углей (девонские отложения Кузбасса). Описанную группу растений долгое время называли псилофитами, однако под родовым названием Psilophyton были объединены чести различных растений. Было предложено другое название - риниофиты, но и оно не совсем удачно, так как объем и систематическое положение рода Rhynia не являются точно определенными. Существует и третье название Propteridophyta (допапоротники), отражающее примитивность строение этих растений: нет корней, нет настоящих листьев, шиповидные выросты не имеют проводящих пучков, органы спороношения располагаются на концах побегов.

Происхождение и эволюция риниофитов не достаточно ясны. По сравнению с другими отделами водных и наземных растений они были очень недолговечны: возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона, их расцвет приходится на ранний и светлый девон. Наземные растения риниофиты начали осваивать сушу около 420 млн лет назад. Они росли в прибрежных частях водоемов, частично располагаясь в воде. По своей значимости это один из важнейших эволюционных этапов в жизни растений, хотя до полного освоения суши было еще далеко. Образно говоря, риниофиты приподнялись над водой, приблизились к берегу, кое-где перебрались на влагоемкие участки, но "оторваться" от воды не смогли. Силурийско-девонский этап развития высших растений характеризуется удивительным однообразием и бедностью наземной растительности.

Риниофиты считаются первыми наземными растениями, но есть данные, что первыми были моховидные. Однако моховидные оказались тупиковой ветвью, а риниофиты дали начало другим отделам высших растений, хотя не всегда возможно проследить конкретные филогенетические связи.

studfiles.net

Отдел Риниофиты.

Количество просмотров публикации Отдел Риниофиты. - 390

ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA)

Лекция №3

2.Отдел Зостерофилоты

Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов.

Рассмотрение таксонов целœесообразно начать с самой древней группы высших растений – отдела риниофитов.

Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Джеймсом Досоном в д е в о н с к и х отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 ᴦ. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную п р о т о с т е л у. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps.

Таблица 2

Последовательность геологических периодов развития растительного мира

Позже, в 1917-1921 гᴦ. палеоботаник Великобритании Р. Кидстон и У. Ланг описали из отложений кремнистой породы Шотландии остатки растений д е в о н с к о г о возраста - р и н и я, х о р н е о ф и т о н и др. Размещено на реф.рфΟʜᴎ установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили эти растения в новый п о р я д о к – псилофитовые (Psilophytales).

В 1937 ᴦ. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род – к у к с о н и я (Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. Размещено на реф.рфсоставляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад) (см. табл. 2). Его называют – риниофиты (Rhyniophyta).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza – корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз – многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец), а участки между разветвлениями – м е с о м а м и (от греч. mesos – средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосœеменные. Οʜᴎ дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

2. Отдел Зостерофиллофиты.

Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений, имеющих много общего с риниофитами. Д. Бирхорст (1971) выделил эту группу вымерших растений в самостоятельный отдел, а раньше их вместе с риниофитами включали в отдел псилофитов.

Зостерофиллофиты имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофиллопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов – особенностью, характерной только для риниофитов. По этой причине Д. Бирхорст (1971) выделяет их в самостоятельный отдел.

Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. При этом не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют из себялишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные произошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.

В отдел зостерофиллофитов входит один к л а с с зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida), п о р я д о к зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.

Р о д зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 году. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения – галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии располагались на укороченных боковых веточках главной оси или были собраны в колосовидные образования в верхней части теломов. Р о д ы госслингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae).

Ботаники США выделяют еще один о т д е л – тримерофиты (Trimerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton).

Название отдела происходит от греческих слов ʼʼtriʼʼ, ʼʼmerosʼʼ и ʼʼphytonʼʼ и обозначает растение из трех частей –тройчатое разделœение вторичных ветвей.

Οʜᴎ были более продвинутыми в эволюционном отношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления, они имели более массивный проводящий тяж, который вместе с мощной корой давал опору довольно крупному растению.

Открытие и изучение риниофитов послужило основанием для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерман. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление базовых вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.

Согласно представлениям Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осœей. Их конечные веточки получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объёмную систему теломов.

По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, в связи с этим получили название м е с о м о в. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название р и з о м о и д о в, ᴛ.ᴇ. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными – вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются с и н т е л о м а м и. Οʜᴎ могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге превратились в основные органы высших растений – стебли, листья, корни, спорофиллы. При этом, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной границы теломов.

Когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга – перевершинивание, планация, срастание, редукция.

П е р е в е р ш и н и в а н и е происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформировались главная ось и система боковых ветвей. Это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под п л а н а ц и е й принято понимать расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных, праголосœеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. В случае если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (к примеру, актиностела у астероксилона). Под р е д у к ц и е й принято понимать уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции.

Принципиально важным положением теломной теории является положение о том. что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.

Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывает, что если не у всœех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории.

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр ʼʼАкадемияʼʼ, 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

Лекция №4

Отдел ПСИЛОТОФИТЫ

Отдел Псилотофиты

Отдел псилотовидные включает один к л а с с – Psilotopsida, один п о - р я д о к – Psilotales, одно с е м е й с т в о –Psilotaceae, два р о д а: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris).

Псилот распространен в тропических и субтропических странах обоих полушарий. В Южной Испании, Южной Корее, Южной Японии, на Гавайских островах, на юге США. Включает два вида. Спорофит дихотомически ветвится, в надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленным подземным корневищеподобным образованием с многочисленными ризоидами и эндотрофной м и к о р и з о й. У псилота – протостела. В спорангиях на концах коротких веточек появляются одинаковые споры. При прорастании они образуют обоеполый гаметофит, который развивается в симбиозе с гифами гриба. Сперматозоиды псилота многожгутиковые. Молодой спорофит питается за счёт гаметофита͵ позже ведет самостоятельный образ жизни.

Тмезиптерис представлен 10 видами на островах Полинœезии, Новой Зеландии, Австралии, доходит до Филиппинских островов. Тмезиптерис, как и псилот, часто являются э п и ф и т а м и. Растет на стволах древовидных папоротников, саговников и пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал.

У тмезиптериса также отсутствуют корни. Подземные органы его представляют из себяболее или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуй, но покрыты многочисленными ризоидами. Οʜᴎ морфологически вполне соответствуют ризомоидам риниофитов. В клетках наружной коры содержатся гифы (эндотрофная микориза).

В надземной части стебли тмезиптерис дихотомически ветвятся и несут на поверхности более развитые в сравнении с псилотом чашуевидные придатки.

У псилотовых спорангии образуют синангии. Это свидетельствует об определœенной эволюционной продвинутости псилотовых.

Гаметофит псилотовых бурый, лишен хлорофилла, микотроф, гифы гриба проникают через ризоиды почти во всœе клетки . Гаметофит имеет радиально-симметричное строение, однажды или дважды дихотомически разветвлен и очень похож на кусок ризомоида длиной 18 мм и диаметром 2 мм. Вся поверхность его покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация гаметофита очень слабая – иногда слаборазвитая стела из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой. Антеридии и архегонии рассеяны по всœей поверхности гаметофита. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой.

Это древнейшая группа высших равноспоровых растений, которая, по всœей вероятности, взяла начало непосредственно от риниофитов и дожила до наших дней. В своей эволюции они продвинулись дальше риниофитов по пути специализации. Представляют собой замкнутую ветвь в эволюции высших растений

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр ʼʼАкадемияʼʼ, 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

Лекция №5

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ

1. Отдел Плауновидные.

1.1.Класс Плауновые

1.2. Порядок плауновые

2. Класс Полушниковые

2.1.Порядок селагинœелловые

1. Отдел Плауновидные.

Почти достоверно предками плауновидных можно считать зостерофиллофитов. Наибольшего развития плауновидные достигли в позднем палеозое. Сегодня данный отдел представлен небольшим числом родов и видов. Современные представители – многолетние травянистые растения, обычно вечнозелœеные. Среди ископаемых были как травянистые, так и мощные древесные формы. Плауновидные представлены как равноспоровыми, так и разноспоровыми растениями.

Гаметофиты равноспоровых ныне живущих плауновидных размером 2-20 мм. Ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни. Созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, развиваются в течение нескольких недель за счёт питательных веществ, содержащихся в споре.

Половые органы – антеридии и архегонии. В антеридиях формируются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды.

Отдел включает два класса: плауновые (Lycopodiopsida) и полушниковые (Isoёtopsida).

1.1. Класс Плауновые (LYCOPODIOPSIDA)

В класс плауновых входит три п о р я д к а: астероксиловые (Asteroxylales), плауновые (Lycopodiales) и протолепидодендровые (Protolepidodendrales). Первый и третий порядки включают полностью вымершие растения.

Порядок астероксиловые (Asteroxylales)

Этот порядок содержит одно с е м е й с т в о астероксиловые (Asteroxylaceae) и два р о д а – астероксилон (Asteroxylon) и схизоподиум (Schizopodium). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад.

Астероксилон (рис. 18) был травянистым растением с надземной и подземной частями, стеблями и листьями. Листья представляли выросты стебля (энации). Астероксилон, вероятно, дал начало высшим растениям с мелкими листьями – микрофильной линии в эволюции высших растений. Проводящая система его – актиностела.

1.2. Порядок плауновые (Lycopodiales)

В данный порядок входит одно с е м е й с т в о – плауновые (Lycopodiaceae) и два р о д а: плаун (Lycopodium) и филлоглоссум (Phylloglossum), который встречается в Австралии.

Род плаун насчитывает около 400 видов: В странах СНГ представлен 10-12 видами, в Республике Беларусь – 3 рода и 5 видов.

Современные плауны – небольшие травянистые растения. В тропических лесах встречается Lycopodium volubile, достигающий 9 м (лиана).

В нашей стране широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum, рис. 19), произрастающий в хвойных, чаще сосновых лесах.

У плауна булавовидного от стелющихся дихотомически ветвящихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет.

Новые корни возникают только из меристемы апекса побега. При дихотомировании меристемы побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. В случае если корень формируется на плагиотропном побеге, то он сразу же изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный. В случае если же корень возникает на вершинœе ортотропного побега, то он, также изгибаясь, переходит по коре вдоль всœего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень.

Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.

Стебель и ветви густо покрыты мелкими линœейно-шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле. Отсюда, вероятно, и название плауна.

Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли имеют протостелическое, а взрослые – плектостелическое строение. Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее следует мощная кора. Клетки внутренних слоев коры имеют сильно утолщенные стенки и образуют механическое кольцо. Центральная часть стебля занята концентрическим проводящим пучком (стела). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы и, окружая ее с периферии, расположена флоэма. Сердцевины нет, камбия в пучке нет. За флоэмой идет один слой п е р и ц и к л а, далее – э н д о д е р м а, отграничивает пучок от коры.

В коре стебля – л и с т о в ы е с л е д ы - пучки проводящей ткани, идущие к жилкам листа. Корни придаточные с корневыми волосками.

Листья снаружи одеты эпидермисом с устьицами. Мезофилл многослойный с межклетниками.

Спороношение у плауна наблюдается в серединœе лета. Спороносные колоски по одному, реже по два-три возникают на верхушках ветвей. На оси колоска расположены с п о р о ф и л л ы. Οʜᴎ мельче вегетативных листьев, имеют т р е у г о л ь н о-я й ц е в и д н у ю форму, заостренные, окрашены в ж е л т ы й ц в е т.

На верхней стороне спорофиллов развиваются спорангии почковидной формы на короткой ножке. Внутри спорангия из спорогенной ткани путем мейоза в большом количестве формируются мелкие одинаковые споры. Οʜᴎ имеют о к р у г л о-т е т р а э д р и ч е с к у ю форму желтоватой окраски. Споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. Внутреннее содержимое споры – из п р о т о п л а з м ы, я д р а, п л а с т и д, к а п е л е к ж и р а. Зрелый спорангий вскрывается поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются. На поверхности земли спора токами воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубинœе в несколько сантиметров прорастает. Образуется заросток (обоеполый гаметофит) в виде комочка клеток. Жизнь заростка возможна только при с и м б и о з е с гифами гриба.

Зрелый заросток имеет кубаревидную форму, напоминает игрушечный волчек. На верхней стороне заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком также погружены в ткань заростка. В брюшке архегония формируется яйцеклетка и брюшная канальциевая клетка. В шейке – 6-8 канальцевых клеток. Антеридии и архегонии обычно развиваются не одновременно: сначала гаметофит функционирует как мужской, позднее – как женский.

Оплодотворенная яйцеклетка делится и формирует зародыш, состоящий из подвеска, ножки, зародышевых стебелька, листочка и корешка. На первых этапах зародыш питается за счёт питательных веществ заростка. Заростки плаунов развиваются очень медленно. От прорастания спор до молодого спорофита проходит 15-18 лет. В связи с этим виды плаунов требуют охраны.

В Красную книгу Республики Беларусь включены баранец обыкновенный (Huperzia selago), ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata).

Плауновые имеют практическое применение. Споры плауна используют в качестве детской присыпки. Ими пересыпают таблетки. В металлургии при отливке ответственных деталей формы посыпают спорами плауна,применяют в пиротехнике. В сельской местности часто плауном обвивают арки, портреты для украшения, что делать нельзя по причинœе уничтожения растений.

2. Класс Полушниковые (ISOTOЁPSIDA)

К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает п о р я д к и селагинœелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoёtales).

2.1. Порядок селагинœелловые (Selaginellales)

Порядок включает одно с е м е й с т в о селагинœелловые (Sellaginellaceae) с одним р о д о м селагинœелла (Selaginella, рис. 21). Он содержит до 700 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях. Немногие виды встречаются в умеренной зоне. В странах СНГ встречается 8 видов селагинœеллы.

В ископаемом виде селагинœелловые встречаются с верхнего карбона.

Селагинœеллы довольно разнообразны по внешнему виду. Есть ползучие и прямостоячие формы. Размер их от 5-10 см до 2-20 м длины. Взрослые растения(спорофит) селагинœеллы по внешнему виду очень сходны с плауном.

Селагинœелла селагинœелловидная (S. selaginoides) встречается главным образом в умеренных областях, заходя местами в Арктику. Это многолетнее растение. У нее, как и у плауна булавовидного, стебель дихотомически ветвится. Побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных брюшных листьев. Мелкие спинные листья не затеняют брюшные листья. От стебля отходят к о р н е н о с ц ы (р и з о ф о р ы), от них – придаточные, также дихотомически разветвленные корни.

В сравнении с плауном селагинœелла отличается и другими особенностями. Стебель ее с поверхности покрыт однослойной эпидермой. Далее следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в воздушной полости в подвешенном состоянии при помощи однорядных зелœеных клеток т р а б е к у л я р н ы х н и т е й (клетки эндодермы). Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один-два пластинчатых хроматофора, как у водорослей. Устьица на нижней стороне листа.

У основания листа – группа рыхлых клеток (подушечка), к которой подходит из стебля т р а б е к у л я р н а я т к а н ь, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.

Селагинœелла – разноспоровое растение. У нее формируются м и к р о - с п о р а н г и и и м е г а с п о р а н г и и. В м и к р о с п о р а н г и я х развиваются микроспоры в большом количестве. В м е г а с п о р а н г и я х образуется 4 крупные мегаспоры. При этом у некоторых видов селагинœелл имеется тенденция к сокращению числа мегаспор до одной.

Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски.

Микро- и мегаспорангии большей частью в одном колоске. Тогда микроспорангии находятся в верхней части или же в другом ряду одного и того же колоска, а мегаспорангии в нижней его части или же занимают другой ряд.

При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры. При первом делœении микроспоры образуется 2 клетки - одна маленькая п р о т а л л и а л ь н а я (ризоидальная) к л е т к а и более крупная - а н т е р и д и а л ь н а я. В дальнейшем антеридиальная клетка делится, образуя антеридий. Сперматогенные клетки в результате последующего делœения формируют большое количество двужгутиковых сперматозоидов.

Мегаспора при прорастании образует ж е н с к и й з а р о с т о к. Чаще данный процесс идет на земле. Ядро мегаспоры многократно делится, возникают перегородки и формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. Клетки усиленно делятся и прорывают оболочку мегаспоры, выпячиваются наружу, зелœенеют. На нем возникают ризоиды, и он ведет самостоятельный образ жизни. В верхней части женского заростка развиваются немногочисленные архегонии, погруженные в ткань заростка. Оплодотворение происходит во время дождя.

Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинœеллы.

У некоторых видов селагинœелл развитие заростков и оплодотворение происходит на материнском растении. И лишь после этого мегаспорангий опадает.

Из семейства полушниковых в Красную книгу Республики Беларусь внесен редкий реликтовый вид полушник озерный (Isoёtes lacustris).

У селагинœелловых, как и во всœех прочих группах р а з н о с п о р о в ы х р а с т е н и й, прослеживается закономерная связь между р а з н о с п о р о - в о с т ь ю, р а з д е л ь н о п о л о с т ь ю г а м е т о ф и т о в и их з н а ч и -т е л ь н о й р е д у к ц и е й, которая у семенных растений достигла наивысшей степени. Эти три процесса имеют важной биологическое значение. В микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам – пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов,значительная их редукция (кутинизиованная оболочка микроспор) обеспечивает им защиту от высыхания. Незначительные размеры мужского гаметофита способствуют экономии пластического материала.

В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита͵ который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыщ нового спорофита.Раздельнополость гаметофитов обеспечивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.

В верхнем палеозое (350-280 млн. лет назад) плауновидные достигли своего расцвета. Из класса полушниковых следует отметить лепидодендрон, или чешуедрев (Lepidodendron), сигиллярию (Sigillaria) (рис. 23) из пермского периода, плевромейю (Pleuromeia) из мезозоя. Это были мощные древесные растения, которые участвовали в образовании каменного угля. В конце палеозойской эры и в начале мезозойской всœе крупные представители плауновидных вымерли, уступив место более конкурентноспособным голосœеменным. Мелкие травянистые плауновидные смогли пережить не только эру господства голосœеменных, но и успешно приспособиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений.

Семейство полушниковые (Isoёtaceae) в Беларуси представлено 1 родом и одним видом – полушник озерный (Isoёtes lacustris), включенным в Красную книгу нашей страны.

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр ʼʼАкадемияʼʼ, 2000.-432 с.

2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.

Лекция №6

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ

Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.

К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.

Проводящая система стебля хвощевидных – актиностела или артростела. Большинство хвощевидных – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).

Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. Размещено на реф.рф2000).

КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales), с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединœены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них – были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Οʜᴎ встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в серединœе, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зелœеные побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina – киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками – а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis – долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зелœеный. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в серединœе лета на некоторых зелœеных побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделœение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зелœенеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. Размещено на реф.рфПри этом гаптеры сосœедних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зелœеной пластинки, а в загущенных посœевах или в воде – зелœеную нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зелœеные, сильно ветвистые летние побеги.

П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum).

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр ʼʼАкадемияʼʼ, 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.

Лекция №12

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

(POLYPODIOPHYTA)

1. Общая характеристика отдела.

2. Класс Офиоглоссопсиды.

3. Класс Мараттиопсиды.

4. Класс Полиподиопсиды.

4.1.Подкласс осмундовые

4.2.Подкл

referatwork.ru

Реферат Риниофиты - первые наземные растения

Реферат на тему:

риниофиты первые наземные растения

С момента возникновения жизни на нашей планете и к выходу растений на сушу прошло много времени. Вода стала не только колыбелью жизни, но и основной средой его дальнейшего развития. Водная среда имеет свои преимущества. Чтобы жить в воде, растениям не нужны специальные опорные структуры, потому что вода сама, имея значительную плотность, поддерживает орга-низм. Растения в толще воды передвигаются или пассивно, то есть с водны-ми течениями, или активно, двигаясь с помощью жгутиков, или же при-криплюються к какой-то опоры и ведут неподвижный образ жизни. В воде колебания температуры менее резкие, чем на суше, обмен веществ с окружающей средой у растений осуществляется всей поверхностью тела. По водных условиях значительно облегчено и размножения растений; споры и гаметы, свободно двигаю-ясь в воде, обеспечивают успешное размножение и расселение видов.

Сначала растения могли жить в воде только на определенной глубине от по-верхние. На поверхность воды они смогли выйти только тогда, когда вокруг Земли образовался озоновый слой, который уменьшил пагубное влияние ультрафио-Летова излучения на живые организмы. Образование озонового эк-рану также позволило растениям выйти на сушу, до этого для них недо-сажен.

Мы очень мало знаем о первых растения, потому что они все вымерли, и ископаемых остатков тех растений найдено немного. Однако ученые все же по отпечаткам, оставленным древними растениями, смогли воспроизвести не только внешний вид первых обитателей суши, но и изучить особенности их строения.

Наука, изучающая ископаемые растения, называется палеоботаникой и является отраслью ботинки.

Основным способом размножения первых наземных растений как вымер-бедствий, так и современных было споров размножения, которая характерна и для во-дорасти, о чем вы уже знаете. Все высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют под общим названием - высшие споровые растения. К ним относят отделы риниофиты, Зостерофилофиты, Тримсрофиты, Псилотофиты, Бриофиты (Мохообразные), Ликоподиофиты (плауновидные), Еквизетофиты (Хвощевидные) и Полиподиофиты (Папоротникообразные). Пред-ставители первых трех отделов - исключительно вымершие растения, другие от-дели представлены как вымершими, так и современными группами растений (да-Сонам).

Общим для всех растений, освоили для своего существования сушу, которая значительно сложнее для жизни средой, является расчленение тела на надземную и подземную части в соответствии с двух частей среды - воздушного и почвенного.

ОТДЕЛ РИНИЕПОДИБНИ ИЛИ риниофиты

В отдел Риниеподибни принадлежат исключительно ископаемые растения, которые жил и па Земле около 450 млн. Лет назад. Первые наземные растения росли на берегах водоемов и мелководьях, что время от времени затапливались или подсыхали.

Впервые риниофиты были найдены в Канаде еще в 1859 году. Но тогда эта находка осталась без внимания ученых. И снова их открыли осенью 1912 возле села Райни (откуда они и получили свое название) в Шотландии сельский врач У. Макки, что для собственного удовольствия занимался и геологией, сделал срез в породе и вдруг увидел прекрасно сохранившиеся растительные остатки. На голом, тонком стебле находились немного вытянутые в длину шарики с толстыми стенками. Как выяснилось позже, это была древнейшая на Земле растение.

Первые растения

риниофиты имели очень примитивное строение. Их тело состояло из веточек, которые каждый раз разветвлялись на две равные части. Таким образом рас-ветвление называют дихотомическим. У них еще не было листьев и наст-них корней. К почве риниофиты прикреплялись ризоидами (от греч. Рыдз - корень и еидос - вид). Однако внутреннее строение у них уже была намного сложнее, чем у водорослей, что позволило им выжить на суше. Так, в покровной ткани риниофиты появляются устьица, через которые от-буваеться газообмен и испарение воды. Передвижение веществ осу-ществляется специальными клетками, которые образуют специализированную о-от него ткань. Однако механических тканей, которые могли бы обеспечить опо-ру надземным органам, риниоф

myreferat.net

Смотрите также

• 
  Первые наземные растения риниофиты
• 
  Поиск по фото растения
• 
  Комнатные растения венерин волос
• 
  Бегония комнатное растение фото
• 
  Иван чай лекарственное растение
• 
  Лунный календарь домашних растений
• 
  Клеточная оболочка растений содержит
• 
  Профессии связанные с растениями
• 
  Строение стебля травянистых растений
• 
  Вегетативное размножение цветковых растений
• 
  Уход за растением юкка