Возрастные стадии развития растений. Рениевые растения
Принципы укоренения растений Самый простой и надежный способ укоренить практически любое растение – это сделать отводок.
www.bionia.ru
Типы растений по развитию и длительности жизни
По развитию в течение вегетационного периода, или по скоро-спелости, растения сенокосов и пастбищ делятся на сверхранние; ранние (раннеспелые), средние (среднеспелые), поздние (позднеспелые).
Сверхранние растения заканчивают цветение и плодоношение весной до наступления жаркого сухого лета. К ним относятся: эфемеры и эфемероиды, мятлик луковичный, тюльпан, лук, осока, крстер кровельный, мортук пшеничный и др.
Раннеспелые травы цветут в конце весны, а плодоносят в начале лета. В лесной зоне к ним относятся: лисохвост луговой, мятлик луговой, душистый колосок, райграс высокий, овсяница красная, ежа сборная, клевер красный двуукосный, лядвенец рогатый; в степной — овсяница бороздчатая, тонконог стройный, ковыль Лессинга.
Среднеспелые цветут в начале, плодоносят в се-редине лета. В лесной зоне к ним относятся: овсяница луговая, тимофеевка луговая, канареечник тростниковидный, костер безостый, клевер красный одноукосный, белый и розовый, люцерна посевная; в степной — житняк гребневидный, пырей бескорневищный, острец, костер прямой, эспарцет посевной.
Позднеспелые травы цветут в середине, плодоносят в конце лета. В лесной зоне к ним относятся: полевица белая, мятлик болотный, пырей ползучий; в степной — ковыль волосатик.
Знание темпов развития и скороспелости имеет большое значение для составления травосмесей при создании сеяных сенокосов и пастбищ и для правильного использования травостоев.
По длительности жизни растения сенокосов и пастбищ делятся на однолетние, двулетние, малолетние, среднелетние и долголетние.
Однолетние растения свой жизненный цикл заканчивают в течение одного вегетационного периода. После плодоношения они отмирают. Видовой состав однолетних трав на естественных сенокосах и пастбищах невелик и не превышает 5%. В основном он представлен полупаразитами из семейства норичниковые (погремки, очанки, марьянники).
Двулетние растения заканчивают свой жизненный цикл на второй год жизни. В этот же год они дают максимальный урожай. Завершение двулетнего цикла развития возможно при благоприятных условиях. При недостатке света цветение и плодоношение наступают на третий год жизни. Представителями двулетних растений являются донник белый и желтый, клевер персидский, козлобородник луговой.
Малолетние травы обладают быстрым темпом развития, в год посева они дают большое количество генеративных побегов. Максимального развития достигают на второй год жизни, продолжительность жизни 3—5 лет. Сюда относятся: райграс высокий, райграс пастбищный, клевер красный двуукосный и розовый.
Среднелетние травы отличаются медленным темпом роста. Полного развития они достигают на второй-третий год жизни, продолжительность жизни 5—8, реже 10—12 лет. Травами среднего долголетия считаются: тимофеевка луговая, овсяница луговая, ежа сборная, пырей бескорневищный, бекмания, люцерна посевная и желтая, лядвенец рогатый, эспарцет посевной.
Долголетние растения достигают полного развития на второй-третий год жизни. Максимальный урожай получают, начиная с третьего-четвертого года. Продолжительность жизни 10—15 лет. К этой группе относятся: костер безостый, лисохвост луговой, мятлик луговой, канареечник тростниковидный, полевица белая, волоснец гигантский и ситниковый, житняк, клевер белый, вика мышиная, заборная и болотная, чина луговая, болотная, лесная и клубненосная.
По типу развития сенокосно-пастбищные растения делятся на озимые, яровые и полуозимые.
У растений озимого типа в год посева образуются укороченные вегетативные побеги или розетки, которые после перезимовки на следующий год превращаются в генеративные побеги. Также ведут себя и побеги вегетативного возобновления на второй и в последующие годы жизни: осенью они остаются укороченными, а после воздействия низких температур переходят в генеративную фазу. Травы озимого типа хорошо перезимовывают и способны давать большой урожай сена и зеленой массы за один укос. По озимому типу развиваются: овсяница луговая, ежа сборная, лисохвост луговой, полевица белая, костер прямой, мятлик луговой, райграс пастбищный, эспарцет посевной, донник белый и желтый.
Растения проходят начальные фазы развития в условиях повышенных температур, поэтому они уже в год посева дают генеративные побеги. Побеги возобновления на второй год жизни развиваются по озимому типу, то есть осенью они остаются укороченными, подвергаются воздействию пониженных температур, перезимовывают, а весной переходят в генеративное состояние.
Яровые характеризуются быстрым темпом отрастания, после скашивания они обеспечивают второе колошение или бутонизацию. Лучшим способом использования таких трав является сенокосный. Яровые растения способны изменять свой тип развития в зависимости от срока посева: при весеннем посеве они развиваются по типу яровых, при осеннем — по озимому типу. Таким типом развития характеризуются: тимофеевка луговая, райграс высокий и многоукосный, пырей бескорневищный, волоснец сибирский, клевер красный двуукосный и розовый, люцерна синяя, лядвенец рогатый, эспарцет закавказский и песчаный.
Полуозимые травы по типу развития занимают промежуточное положение между озимыми и яровыми. В год посева, а также после первого укоса в последующие годы они дают вегетативные и генеративные побеги. Цветение у них наступает несколько позднее, чем у двуручек. К полуозимым относятся: костер безостый, клевер красный одноукосный, пырей ползучий, канареечник тростниковидный.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Возрастные стадии развития растений | Агро Журнал
Организмы по-разному реагируют на факторы окружающей среды: тепло, свет, влагу, питание. Одни предпочитают жить в тени, другие могут нормально развиваться только при хорошем освещении. Одни легко переносят засуху и довольствуются ничтожным количеством влаги, другим необходимо регулярное поступление большого количества влаги, а третьи вообще живут в воде.
Организмы, имеющие одинаковые требования к условиям среды и сходным образом реагирующие на определенные экологические факторы, объединяют в экологические группы. Экологические группы растений можно выделять по отношению к любому из факторов среды. Мы назовем наиболее значимые из них.
Экологические группы по фактору увлажнение
1. Ксерофиты (греч. ксерос — сухой и фитон — растение) — засухоустойчивые растения, произрастающие в местообитаниях с недостаточным увлажнением и хорошо выраженным засушливым периодом. У таких растений выработались разнообразные приспособления, позволяющие им выжить при недостатке воды в почве и раскаленном сухом воздухе.
Различают две группы ксерофитов. Одни из них действительно испытывают нехватку влаги и переживают реальную засуху — их называют настоящими ксерофитами. К ложным ксерофитам относятся растения, которые хотя и произрастают в сухих местообитаниях, но не испытывают недостатка влаги. Они имеют приспособления, позволяющие добывать или запасать достаточное количество воды. Ложные ксерофиты разными способами избегают засухи, как бы «убегают» от нее.
Среди настоящих ксерофитов не встречаются деревья. Обычно — это низкорослые растения с мощно развитой корневой системой. Причем масса корней нередко в десятки раз превышает массу надземных побегов. Не случайно степи, в которых произрастает много настоящих ксерофитов, называют «лесом кверху ногами».
Все защитные приспособления настоящих ксерофитов направлены на то, чтобы как можно больше уменьшить транспирацию — испарение драгоценной влаги через устьица листовых пластинок. Это достигается разными способами.
Иногда поверхность гладкой и кожистой листовой пластинки покрыта толстым слоем воскового налета. Известно, что воск не пропускает, отталкивает воду, поэтому затрудняет ее испарение.
У других засухоустойчивых растений, напротив, густо опушенные беловойлочные листья. Это серебристо-белое опушение хорошо отражает солнечные лучи и спасает растение от перегрева и излишней транспирации. Кроме того, в густом опушении задерживаются водяные пары и повышается влажность воздуха вокруг листовой пластинки.
Третьи имеют очень узкие, вертикально торчащие листья. В полуденный зной, когда солнце стоит в зените, солнечные лучи проходят как бы вскользь, мимо таких листьев и не перегревают их. К тому же у некоторых видов (например, ковылей) лист в сухую погоду способен сворачиваться в трубочку. Эта трубка представляет собой своеобразную внутреннюю влажную камеру, куда открываются устьица узкого свернутого листа.
И, наконец, некоторые настоящие ксерофиты, например, пустынные саксаулы вообще лишены листьев.
Однако особенно интересны ложные ксерофиты, которые нашли различные способы «убежать от засухи».
Некоторые сочные и мясистые растения представляют собой что-то вроде бочек, в которых накапливается влага, а затем экономно расходуется на протяжении засушливого периода. Такие растения называют суккулентами.
Стеблевые суккуленты, например, кактусы имеют сочный толстый стебель и превратившиеся в колючки листья. Листовые суккуленты (алоэ, агавы), напротив, обладают твердым стеблем и мясистыми листьями.
Растения — эфемеры (однолетние) и эфемероиды (многолетние) самыми первыми развиваются во влажный сезон года. Так, в степях и пустынях они появляются ранней весной прямо из под снега, когда почва еще богата влагой. Всем знакомы тюльпаны. Когда они массово расцветают в степях Средней Азии, то обычно безжизненные пространства на короткий период становятся красочными. Эфемеры и эфемероиды проходят очень быстрое развитие до наступления неблагоприятного засушливого периода. Таким способом они, образно говоря, «убегают от засухи во времени».
А вот глубококорневые ложные ксерофиты «убегают от засухи в пространстве». Достигается это тем, что они имеют очень мощные и глубокие корневые системы, проникающие до грунтовых вод, где они сильно разветвляются и бесперебойно снабжают растения водой, даже в период самой сильной засухи. Некоторые примеры просто впечатляют. Так, у обитающей в пустынях Средней Азии низкорослой (40-50 см высотой) верблюжьей колючки корневая система может достигать глубины 40 м.
В достаточно влажном климате лесной зоны Западной Сибири ксерофиты представлены очень скудно. Можно отметить горноколосники и ковыли изредка поселяющиеся на хорошо прогреваемых крутых южных склонах, да и то лишь на самом юге обширной территории Западной Сибири.
2. Мезофитами (греч. мезос — средний и фитон — растение) называют растения, живущие в условиях нормального среднего увлажнения. У таких растений обычно мягкие сочные достаточно крупные листья, с плоскими пластинками и большим количеством устьиц. Мезофиты не имеют особых приспособлений для снижения испарения влаги, поэтому не выдерживают засухи.
Подавляющее большинство растений Западной Сибири относятся именно к этой экологической группе: березы, осины, тополя, хвойные деревья: ели, кедры, пихты и лиственницы, многие лесные и луговые травы.
3. Гигрофиты (греч. гигрос — влажный и фитон — растение) обитают в условиях высокой атмосферной влажности воздуха. Такие условия складываются под пологом густых тенистых лесов, в которых кроны деревьев являются своеобразным экраном, препятствующим испарению влаги с поверхности почвы.
Особенно высокая влажность воздуха отмечается в дождевых тропических лесах, где осадки выпадают ежедневно в виде ливней. Однако и в наших сибирских темнохвойных лесах, где царят сырость и полумрак, растет много гигрофитов. Это низкорослые растения с тонкими нежными листочками — заячья кисличка, седмичник, фиалки — их называют таежным мелкотравьем. Если растения гигрофиты вынести на открытое освещенное место — они прямо на глазах завядают.
4. К гидрофитам (греч. гидро — вода и фитон — растение) относят влаголюбивые болотные, водные и прибрежно-водные растения.
Некоторые гидрофиты полностью погружены в воду — рдесты, телорез, элодея, харовые водоросли. Другие, как ряска или пузырчатка, плавают на ее поверхности. У кубышек и кувшинок корни прикреплены к грунту, а насыщенные воздухом листья плавают на поверхности воды. Так называемые земноводные растения — осоки, тростник, камыши, водолюб — произрастают на мелководьях, по берегам водоемов и на обводненных болотах.
Главной и общей проблемой всех гидрофитов является нехватка воздуха, у них затруднен газообмен с окружающей средой. Даже у прибрежноводных растений основания стеблей и корни погружены в воду. Поэтому стебли и листья гидрофитов пронизаны воздухоносными полостями, по которым циркулируют газы.
Экологические группы по отношению к температуре
Тепло является одним из самых важных факторов в жизни организмов. Все процессы жизнедеятельности зависят от температуры. Не случайно при наступлении неблагоприятного холодного периода в умеренных широтах жизнедеятельность многих организмов почти прекращается: деревья сбрасывают листья, травы увядают.
По потребности в тепле растения разделяются на три экологические группы:
1. Мегатермы (греч. мегас — большой и термос — теплый) — теплолюбивые и «жаростойкие» растения, способные переносить высокие температуры. Мегатермы обитают в жарком и засушливом климате степей и пустынь, поэтому многие из них одновременно являются и ксерофитами.
Эти растения имеют приспособления, предохраняющие их от перегрева во время испепеляющего зноя. К числу таких защитных приспособлений относятся: 1) густое серебристо-белое опушение или блестящая поверхность листьев, отражающие большую часть солнечных лучей; 2) вертикальное расположение узких, щетинистых листьев — солнечные лучи скользят вдоль их поверхности; 3) уменьшение поверхности листьев (мелколистность) — маленькая поверхность меньше нагревается; крайним выражением этой тенденции является полная безлистность; 4) сильное развитие покровных тканей, которые изолируют внутренние ткани от высоких температур окружающей среды; 5) и, наконец, некоторые растения в период наиболее высоких температур впадают в состояние анабиоза — глубокого покоя или скрытой жизни, при которой все видимые проявления жизни отсутствуют.
2. Мезотермами (греч. мезос — средний и термос — теплый) называют теплолюбивые, но не жаростойкие растения. К типичным теплолюбивым растениям относятся растения влажного тропического пояса, которые живут в условиях «температурного рая» — постоянно теплого, но не жаркого климата, при температурах 20-30¦ С. Типичные мезотермы не имеют никаких приспособлений к температурному режиму, поэтому не выносят перепадов температуры.
3. Микротермы (греч. микрос — малый и термос — теплый) не требовательные к теплу и холодостойкие растения, произрастающие в условиях умеренного и арктического климата. В Сибири, с ее сильными морозами, подавляющее большинство растений является микротермами. Причем к наиболее холодостойким относятся тундровые и высокогорные растения.
При низких отрицательных температурах не только прекращаются все жизненные процессы в клетках, но и, что самое страшное, происходит образование льда в тканях растения. Лед занимает больший объем, чем вода, и может расширяясь при замерзании повредить и разрушить клетки растения.
Холодостойкие растения имеют различные защитные приспособления от низких температур. Например, при наступлении холодов у них повышается содержание сахаров в вакуолях клеток. Чем же это может помочь растению? Вспомним, что если случайно оставить на морозе банку с водой — она замерзнет и лопнет, а если вынести на мороз банку с вареньем — она останется целой. Чем выше концентрация солей и сахаров в воде, тем ниже ее точка замерзания. Кроме того, при наступлении холодного периода растения теряют значительную часть влаги — становится просто нечему замерзать. Характерно, что холодный период растения переносят в состоянии анабиоза — глубокого зимнего покоя. Именно в это время они обладают наибольшей холодостойкостью и способны переносить суровые и продолжительные сибирские морозы до — 40 (- 50)¦ С.
Наиболее холодостойкие растения тундр и высокогорий низкорослы. В зимнее время они прячутся от морозов под защитой снежного покрова. Высокие деревья уже не могут выжить в суровом арктическом климате.
Экологические группы по отношению к богатству питания
1. Олиготрофами (греч. олигос — немногочисленный и трофе — питание) называют растения, произрастающие на бедных, «тощих» почвах и довольствующиеся небольшим количеством питательных элементов.
В условиях Западной Сибири наименее плодородными являются песчаные почвы речных террас. Минеральные вещества из таких почв легко вымываются дождями. Поэтому растения сосновых боров на песках, в том числе и саму сосну обыкновенную, можно с полным правом считать растениями — олиготрофами.
Другим ярким примером олиготрофов являются растения весьма распространенных в Западной Сибири верховых болот — сфагновые мхи, багульник, кассандра, подбел, клюква. На выпуклых верховых болотах эти растения оторваны от почвы и изолированы от богатого грунтового питания толстым слоем торфяной залежи. Сам же кислый, мало разложившийся верховой торф почти не пригоден для их питания. Поэтому растения верховых болот приспособились получать питательные вещества из атмосферной и космической пыли, которая в достаточно больших количествах сыпется на поверхность нашей планеты. О таких растениях говорят, что они имеют не почвенное и не грунтовое, а особое атмосферное питание.
2. Мезотрофы (греч. мезос — средний и трофе — питания) как ясно уже из названия — умеренно требовательные к питанию растения. Они произрастают на не очень богатых, но и не очень бедных почвах. Кедр, пихта, береза, осина, многие таежные и луговые травы Западной Сибири относятся к этой средней по питанию группе.
3. Эутрофы (греч. эу — настоящий и трофе — питание) растут на богатых плодородных почвах и предъявляют высокие требования к своему питанию. У нас наиболее богатые почвы формируются в поймах рек, где ежегодно во время половодья откладываются слои плодородного наилка. Не случайно древние цивилизации развивались в поймах рек — вспомним Египет или Междуречье. К группе эутрофов относятся многие растения пойменных лугов: костер безостый, пырей ползучий, канареечник, лисохвост луговой, а также большинство степных растений, например ковыли, растущие на самых плодородных почвах — черноземах.
Жизненные стратегии растений
Растения имеют разные возможности к освоению пространства. Жизненные стратегии характеризуют, если можно так выразиться, «поведение» растений в пространстве, их способность захватывать территорию и удерживать ее за собой. Понятие жизненной стратегии предложил выдающийся русский эколог-ботаник Леонтий Григорьевич Раменский. Он очень ярко и остроумно сравнивал различные способы освоения территории у растений с поведением и особенностями жизни некоторых широко известных животных. Всего Л.Г. Раменский выделил три основных типа жизненных стратегий.
1. Виоленты (силовики, агрессоры) — Раменский образно назвал их «львами» растительного мира. Это растения, которые отличаются высокой конкурентной мощью. Энергично развиваясь они захватывают территорию, вытесняя другие растения и, что очень важно, длительное время удерживают эту территорию за собой, подавляя и заглушая соперников.
Типичными львами-виолентами в условиях лесной зоны Западной Сибири являются темнохвойные деревья — кедр, пихта и ель. Создавая своими густыми кронами большое затенение они легко вытесняют более светолюбивые сосну и мелколиственные деревья (березу и осину) из мест своего обитания.
2. Патиенты (выносливцы) — «верблюды» — в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к очень суровым условиям, постоянным или временным. Патиенты, в силу своей выносливости, существуют в крайне неблагоприятных условиях (либо там, где слишком жарко; либо там, где слишком холодно; либо там, где слишком сухо и т.д.), то есть в таких условиях, где другие виды выжить не могут, а значит и не могут составить им конкуренции.
Типичными выносливцами являются растения пустынь, солончаков, тундр и высокогорий. А в лесной зоне Западной Сибири к «верблюдам», как ни странно, относятся растения верховых болот: сфагновые мхи, багульник, морошка, клюква. Они растут на исключительно бедных субстратах и довольствуются ничтожным количеством питательных веществ, содержащихся в атмосферной пыли.
3. Эксплеренты — «шакалы» растительного мира — имеют очень низкую конкурентную мощь, но зато, продуцируя громадное количество семян способны быстро захватывать освобождающуюся территорию. Однако, они не могут удерживать территорию за собой и в скором времени вытесняются силовиками. Эти растения как бы постоянно кочуют по нарушенным участкам.
В лесной зоне Западной Сибири среди деревьев стратегию шакала имеет, например, береза. Она легко и быстро заселяет территории вырубленных человеком коренных темнохвойных лесов и образует так называемые вторичные березовые леса. Если человек не будет своей хозяйственной деятельностью вмешиваться в естественный ход восстановления леса, то со временем береза вытеснится темнохвойными деревьями, и березовые леса заменятся коренными темнохвойными.
Из наших местных травянистых растений ярким примером эксплерентов является иван-чай, который повсеместно обрастает свежие гари, где естественная травянистая растительность была уничтожена пожаром. И, наконец, настоящими, причем сильно досаждающими человеку «растениями-шакалами» являются трудно искоренимые сорные растения полей и огородов.
Жизненные формы организмов
Понятие жизненной формы впервые предложил еще в середине XIX века крупный немецкий путешественник и естествоиспытатель Александр фон Гумбольдт. Известность и популярность этого человека в свое время даже затмевала славу великого Чарльза Дарвина — основателя эволюционной теории.
Во время своего продолжительного путешествия в Южную Америку Гумбольдт имел возможность пересечь самые разнообразные ландшафты и, как человек весьма наблюдательный, он обратил внимание на то, что многие растения имеют настолько характерные формы, что они своим внешним видом и размещением в пространстве как бы определяют облик местности или, как выражался сам Гумбольдт, характеризуют «физиономию» растительности страны. О чем идет речь?
Представьте, что Вас с завязанными глазами отвезли в неизвестном направлении и высадили в какой-то неведомой стране. Затем Вам развязали глаза и дали возможность осмотреться. Как определить, хотя бы приблизительно, в какой стране и в каком ландшафте Вы находитесь?
Если Вы увидите вокруг себя колючие кактусы, то нетрудно догадаться, что Вы находитесь в какой-то из стран Центральной Америки. Если же Вы обнаружите акации с зонтиковидными кронами, произрастающие на значительном удалении друг от друга среди сухой травянистой растительности, то, по-видимому, Вы попали в Африканскую саванну. А если Вы окажетесь в тенистом темнохвойном лесу, в окружении елей и пихт, значит, Вас и не вывозили за пределы таежной зоны умеренных широт.
Все это говорит о том, что формы организмов очень сильно зависят от условий среды, в которой они обитают, а значит, и отражают, как в зеркале, эти условия. Рассмотрим несколько конкретных примеров.
Если говорить о растениях, то одну жизненную форму имеют, например, американские кактусы и африканские молочаи (рис. ), обитающие в засушливых условиях и способные накапливать запасы влаги в сочных и толстых стеблях. Листья же у таких растений превратились в колючки, чтобы уменьшить испарение драгоценной влаги. Как видно из рисунка, кактусы и молочаи отличить друг от друга в нецветущем состоянии практически невозможно, настолько они друг на друга похожи.
Одну и ту же жизненную форму имеют и растения с плавающими на поверхности воды широкими блюдцевидными листьями — разнообразные кувшинки и кубышки. Подобных примеров можно привести великое множество.
Какие важные выводы можно сделать из этих примеров? Во-первых, среда как бы навязывает организму наиболее подходящую, оптимальную форму тела. Во-вторых, организмы, обитающие в сходных условиях среды, как правило, имеют и сходные формы. И, в-третьих, одну и ту же жизненную форму могут иметь организмы далеко не родственные между собой, такие как молочаи и кактусы.
Кроме того, организмы могут менять жизненные формы в процессе индивидуального развития. Особенно ярко это проявляется у насекомых с полным превращением. Так, вылупившаяся из яйца червеобразная личинка жука со временем превратится в куколку, а из куколки, в свою очередь, выйдет жук. Такие превращения в биологии называют метаморфозами.
яйцо — личинка- куколка- жук
Такие же, как у насекомых, метаморфозы наблюдаются и у растений.
Так, например, сосна лесная (Pinus sylvestris), прорастая в моховой дернине по структурной роли подобна мшине и животные не реагируют на нее как на дерево, достигая кустарникового яруса — сосна становится «типичным кустарником», с характерным набором животных — тамнобионтов (обитателей кустарникового горизонта), затем, по мере роста и развития, она выходит в нижний и верхний дендробий и только здесь превращается в «настоящее дерево». При этом каждый раз меняется форма сосны и даже ее экологические свойства.
Все рассмотренные примеры позволяют сделать вывод, что организмы объединяются в жизненные формы на очень простой основе — по сходству их внешнего вида.
Итак, каким образом выделяются жизненные формы совершенно понятно, однако вполне резонно спросить — для чего все это нужно и что это дает. Ведь мы привыкли считать, что внешний вид — это нечто поверхностное, не заслуживающее внимания, намного важнее внутреннее содержание явления. Все это нашло утверждение в поговорках: «внешность бывает обманчива» или «по одежке встречают, а провожают по уму».
Однако, настолько ли поверхностны и обманчивы внешность и одежка. Ведь в тундре не станешь разгуливать в шортах, а в тропиках никому не придет в голову надеть на себя тулуп. Форма и внешний вид ничего не значат только для человека мало наблюдательного. Наблюдательный же человек может извлечь из внешнего вида любого объекта массу полезной информации и, прежде всего, об условиях, которые на этот объект влияли. Эколог в этом отношении нередко напоминает знаменитого детектива — Шерлока Холмса, который по мало заметным штрихам одежды и внешности человека, мог составить картину обстоятельств его жизни. Расшифровывать свойства среды по внешнему виду организмов — такая же интересная и увлекательная задача.
Действительно, любая форма несет на себе отпечаток воздействия среды, соответствует ей, отражает какие-то ее особенности. Значит, жизненные формы организмов являются индикаторами (указателями) условий среды, в которой они сформировались. И по внешнему виду организмов, по их формам можно оценивать свойства среды. Так, увидев растение с толстым, мясистым стеблем и превратившимися в колючки листьями, мы можем с полной уверенностью заключить, что оно растет где-нибудь в засушливых условиях, скорее всего в пустыне, и совершенно не важно — кактус это или молочай.
Жизненные формы растений можно классифицировать по самым разным морфологическим (физиономическим) признакам. Поэтому не удивительно, что существует большое количество классификаций жизненных форм. В качестве примера мы приведем, пожалуй, наиболее известную классификацию жизненных форм растений, предложенную в 1905 г. датским ботаником К. Раункиером.
В основу своей классификации Раункиер положил один единственный, но экологически значимый признак, — высоту залегания почек возобновления над поверхностью субстрата. Этот признак оказался удачным и чрезвычайно важным с приспособительной точки зрения. На его основе Раункиер выделил пять крупных групп жизненных форм растений.У фанерофитов (греч. фанерос — открытый) почки расположены достаточно высоко над поверхностью и в лучшем случае защищены почечными чешуями. К этой группе относят деревья и кустарники.У хамефитов (греч. хаме — низкий) почки располагаются на незначительной высоте (20-30см) над поверхностью. Такие почки у растений умеренных широт в зимнее время могут быть прикрыты снегом, что создает им дополнительную защиту от сильных морозов и ветра. В эту группу входят кустарнички, полукустарники, стелющиеся растения, растения-подушки.Гемикриптифитами (греч. геми — полу; криптос — скрытый) называют растения у которых почки возобновления находятся на уровне субстрата (дерновинные, розеточные и др. формы травянистых растений). Как правило, они располагаются в опаде, подстилке или растительном войлоке и в еще большей степени защищены, по сравнению с предыдущей группой.Геофиты (греч. гео — земля) размещают почки возобновления в почве или другом твердом субстрате на некоторой глубине (корневищные, клубневые, луковичные растения). Понятно, что в подобной ситуации почки в наибольшей степени защищены от экстремальных воздействий окружающей среды, за исключением случаев с неглубоко залегающей вечной мерзлотой.Гидрофитами соответственно называют растения, у которых почки возобновления размещаются в воде.И, наконец, особую группу терофитов (греч. терос — лето) составляют однолетние растения, вегетативные части которых отмирают к концу вегетационного сезона, а зимующие почки вообще не образуются.
Эколого-географическую значимость системы Раункиера убедительно демонстрируют так называемые спектры жизненных форм, составленные для различных регионов Земного шара (Таблица 1).
Спектры жизненных форм растительности в разных зонах Земного шара.
Области и страны | Процент от общего числа исследованных видов | ||||
фанерофиты | хамефиты | гемикриптофиты | криптофиты (геофиты и гидрофиты) | терофиты | |
Тропическая зона Сейшельские острова Ливийская пустыня Умеренная зона Костромская область Дания Арктическая зона Шпицберген | 61 12 7 7 1 | 6 21 3 4 22 | 12 20 50 51 60 | 5 5 22 20 15 | 16 42 18 18 2 |
Из таблицы видно, что влажные тропики являются царством фанерофитов — деревянистых растений, что вполне объяснимо мягким и стабильным климатом. Открытые почки таких растений просто не нуждаются в дополнительной защите. Умеренную и холодные зоны северного полушария можно отнести к «климату гемикриптофитов». Хамефиты являются наиболее распространенной группой в пустынях и тундрах, а терофиты господствуют в пустынях Средиземноморья.
Возрастные стадии развития растений
Как мы уже отмечали, в процессе индивидуального развития растения существенным образом меняют свою форму и многие другие свойства. Эти возрастные изменения растений проявляются достаточно четко и их можно разбить на несколько стадий. В качестве примера приведем наиболее распространенную в нашей стране классификацию возрастных стадий растений, предложенную Т.А. Работновым.
- Латентный (лат. latens — скрытый) период соответстыует покоящимся семенам.
- Прегенеративный (лат. prae — до) или виргинильный (лат. virginitas — девственность) длятся от прорастания до первого цветения. В группе виргинильных растений, как правило, выделяют проростки, недавно появившиеся из семени; ювенильные (юные) растения, у которых еще сохранились семядольные листья; имматурные (лат. immaturus — незрелые) особи уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся (полувзрослые).
- Генеративный период продолжается от первого до последнего цветения.
- Сенильный (лат. senilis — старческий) — с момента потери способности к цветению до отмирания.
www.agrojour.ru
Риниофиты - первые наземные растения
В 1859 г. канадский геолог Джеймс Досон в девонских отложениях на полуострове Гаспе в Канаде обнаружил остатки удивительно примитивного высшего растения, непохожего ни на одно из известных науке в то время. Его дихотомически разветвленные стебли были лишены листьев, а проводящая система представляла собой типичную протостелу, что, как мы уже знаем из предыдущей главы, является самым примитивным типом организации проводящей системы. Не менее интересно, что спорангии этого растения были верхушечные (концевые)— они свисали с верхушек повторно дихотомированных боковых веточек. К сожалению, подземные органы не были обнаружены. Досон дал своему растению название Psilophyton princeps, что можно перевести на русский язык как «голорос первичный». Замечательная находка Досона, кстати сказать, совпавшая по времени с выходом в свет «Происхождения видов...» Ч. Дарвина, долгое время оставалась почти незамеченной, и ее значение для познания эволюции высших растений не было в свое время оценено. Одной из причин (может быть, главной причиной) было то, что псилофит сильно отличался от всех известных растений и не укладывался в существовавшие тогда системы классификации. Положение изменилось только в 20-х годах нашего века.
Осенью 1912 г. близ деревни Райни, расположенной недалеко от г. Абердина (Шотландия), были открыты пласты кремнистой породы чёрта (от англ. chert), известного теперь в литературе под названием «райниевого чёрта». Это открытие было сделано врачом У. Макни из Элджина, который в свободное от ме дицинской практики время занимался геологией и даже опубликовал ряд научных работ в этой области. Во время своих полевых исследований он нашел близ деревни Райни многочисленные фрагменты черного чёрта и даже обнаружил блоки той же породы в некоторых близлежащих каменных стенах. Заметив, что в породе явственно видны более темные прожилки и пятна, он сделал несколько срезов и был, вероятно, потрясен, увидев исключительно хорошей сохранности окремнелые растительные остатки. В 1916 г. в работе, посвященной геологии района, Макни- опубликовал некоторые изображения этих растительных остатков, но не пытался их описать и не дал им названий, ведь Макки, несмотря на широту своих научных интересов, не был палеоботаником. Он передал для изучения все свои материалы выдающемуся шотландскому палеоботанику Р. Кидстону (1852 — 1924), который совместно с профессором Манчестерского университета У, Лангом приступил в 1915 г. к изучению этой замечательной ископаемой флоры. В 1917—1921 гг. они опубликовали пять работ, прочно вошедших в историю ботаники как подлинно классические исследования, положившие начало систематическому изучению древнейших и наиболее примитивных высших растений.
Возраст «райниевого чёрта» в настоящее время определяется как раннедевоиский. Таким образом, этот чёрт, сохранивший в себе окремнелые остатки одних из наиболее древних представителей высших растений, образовался не ранее 415 млн. лет назад. Он состоит из окаменелых слоев своеобразного девонского торфа, который подвергался периодическим затоплениям. А. он, несомненно, затоплялся, ибо окаменелые сдоя торфа перемежаются в Райни со слоями песчаника или глинистого сланца. В этих отложениях растения захоронили сь и переходили в ископаемое состояние (фоссилизировались) прямо на месте своего произрастания и даже в том же вертикальном положении, в котором они находились при жизни. Благодаря тому, что в процессе захоронения растения эти пропитывались раствором кремнекислоты, сохранилась не только их внешняя форма, но и тончайшие детали внутреннего строения.
Р. Кидстону и У. Лангу удалось показать, что из всех ранее известных вымерших растений один лишь род псилофит (Psilophyton) имеет определенное сходство с установленными ими родами риния (Rhynia), хорнеофит (Ногneophyton) и др. Для всех этих растепий они установили новый порядок — псилофитовые (Psilophytales). Однако позднее из указанных выше родов в этом порядке оставили только псилофит, а ринию, хорнеофит и некоторые близкие роды выделили в отдельный порядок риниевые (Rhyniales). В работах Кидстона и Ланга растение хорнеофит называлось Ногпеа, но позднее выяснилось, что название Ногпеа уже было использовано для одною ныне живущего цветкового растения. Поэтому, следуя правилам номенклатуры, было принято новое название. Что касается рода Rhynia, названного по имени деревни Райни, то в русской литературе принято название риния, хотя более правильным было бы название райния.
В 1937 г. было сделано третье крупное открытие, расширившее наши представления о наиболее примитивных высших растениях и времени их появления. В отложениях более древних, чем «райниевый чёрт», а именно в верхнесилурийских песчаниках Уэльса (Великобритания), Ланг открыл новый род, названный им куксонией (Cooksonia, рис. 15). Позднее куксония была обнаружена также в верхнесилурийских отложениях Чехословакии, СССР (Подолия и Центральный Казахстан) и США (штат Нью-Йорк), а также в нижнем девоне Шотландии и Западной Сибири. Куксония является самой древней из достоверных находок высших растений — это растение жило более 415 млн. лет назад.
В результате исследований, начатых Досоном, Кидстоном и Лангом, оказалось, что риния, хорнеофит, куксония, псилофит и ряд близких родов составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (тениокрада — Taeniocrada). Для обозначения этого отдела прежде употреблялось название псилофиты или псилофитовые (Psilophyta), но в настоящее время многие ученые предпочитают название риниофиты (Rhyniophyta).
Интересно, что открытие риниофитов было предсказано еще до счастливой находки доктора Макки. Французский ботаник О. Линье (1855—1916) на основании данных сравнительной морфологии ныне живущих растений пришел к выводу, что в построении спорофита высшего растения участвуют следующие основные элементы: элементарный осевой орган— каулоид и выросты на нем — филлоиды и ризоиды. В процессе эволюции из каулоидов образовались крупные листья, похожие на листья папоротников. Филлоиды представляют собой выросты на каулоидах. Таковы мелкие листовые органы — микрофиллы плауновидных или чешуи на листьях папоротников. По мнению Линье, спорангии у примитивных наземных растений были расположены на концах каулоидов и тем самым не связаны в своем происхождении с листовыми органами. Таким образом, Линье впервые высказал одно из основных положений современной морфологии высших растений, согласно которому спорангий исторически предшествовал листу. Более того, Линье предполагал, что гипотетические наземные растения, названные им Propsiloteae (по аналогии с современной группой псилотовых, о которых речь пойдет в одной из следующих глав), должны были иметь дихотомическое ветвление. Таким образом, согласно Линье, примитивные наземные растения состояли из дихотомически ветвящихся осевых органов — каулоидов, несущих верхушечные спорангии. Гипотетические «пропсилотовые» Линье вполне соответствуют открытой позднее группе риниофитов. Следовательно, открытие риниофитов было фактически предсказано уже в 1908 г., когда вышла в свет статья Линье о морфологической эволюции растительного мира.
Благодаря необычайной простоте своей организации некоторые риниофиты внешне были похожи скорее на водоросли, чем на высшие растения. Риниофиты характеризовались верхушечным (терминальным) расположением спорангиев, отсутствием корней и листьев, дихотомическим, или дихоподиальным (псевдомоноподиальным), ветвлением спорофита, очень примитивным анатомическим строением и равноспоровостью. Проводящая система была слабо развита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы, т. е. ксилема была центрархная. Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным (у псилофита) утолщением. В отличие от большинства сосудистых растений механические (опорные) ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроенные устьица, лишенные побочных клеток. Риниофиты не обладали еще способностью к вторичному росту (меристема была у них только верхушечная). Спорангии были толстостенные, различные по форме и величине: шаровидные, диаметром 1 мм у куксонии и продолговатоцилиндрические, толщиной до 4 мм, длиной до 12 мм у ринии. У ринии и особенно у хорнеофита они еще слабо отличались от верхушек обычных стерильных веточек. Более того, спорангии хорнеофита были однажды или дважды вильчатые.
Риниофиты (Rhyniophyta), псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел) высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев и равноспоровостью, отсутствием корней и листьев, дихотомическим или дихоподиальным (псевдомоноподиальным) ветвлением, примитивным анатомическим строением. Протоксилема располагалась в центре ксилемы; метаксилема состояла из трахеид с кольчатыми или (реже) лестничными утолщениями. Опорные ткани отсутствовали. Р. ещё не обладали способностью ко вторичному росту (меристемы у них были только верхушечные). Спорангии примитивные, от шаровидных (диаметром около 1 мм) до продолговато-цилиндрических (длиной до 12 мм), толстостенные. Гаметофиты достоверно не известны (некоторые авторы считают гаметофитами горизонтальные корневищеподобные органы — так называемые ризомоиды).
В спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом. Палеоботанику А. Лайону удалось найти проросшие рассеянные в породе споры, похожие на споры ринии. Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца. У риниофитов не было специальных приспособлений для раскрывания спорангиев или они были очень примитивного типа. У куксонии и ринии спорангии не имели, по-видимому, никаких приспособлений для раскрывания, если только не учитывать, что наружный слой стенки спорангия ринии состоял из более толстостенных клеток и в этом отношении имел сходство с наружным слоем спорангиев плаунов и некоторых других групп. Но у хорнеофита спорангии, вероятно, открывались апикальной порой, которая хорошо видна в виде небольшого углубления на их верхушке. Кроме того, на верхушке спорангия хорнеофита имелись толстостенные клетки, которые также играли, вероятно, роль в раскрывании спорангиев.
Что же можно сказать о гаметофите риниофитов? К сожалению, на этот вопрос мы не имеем пока вполне определенного ответа. Исходя из данных сравнительной морфологии гаметофитов наиболее примитивных из ныне живущих групп высших растений, в частности псилотовых, можно предположить, что гаметофит риниофитов был подземный, микоризный, хорошо развитый, дихотомически разветвленный, снабженный проводящей системой. Известный индийский палеоботаник Д. Пант (1962) обратил внимание на то, что оси ринии Гвин-Воона (Rhynia gwynne-vaughanii) производят впечатление скорее гаметофита, чем спорофита. Позднее (1968—1970) французский палеоботаник Ив Лемуань опубликовал две интересные статьи, в которых привел фотографию структур, представляющих, по его мнению, архегонии и антеридии на гаметофите ринии Гвин-Воона. Архегонии погружен, но шейка его, состоящая из четырех клеток, четко выступает над поверхностью предполагаемого гаметофита. На одном из срезов видна клетка, которую можно принять за яйцеклетку. Если бы выводы этого исследователя подтвердились, то мы должны были бы считать ринию Гвин-Воона за гаметофит ринии большой (R. major). Но в 1976 г. известный исследователь риниофитов А. Лайон обнаружил спорангии у ринии Гвин-Воона, которая, по предположению Лемуаня, является гаметофитом. Кстати сказать, Лайон, полностью посвятивший себя систематическому изучению риниофитов, постоянно живет в Райни, на месте находки риний, и даже приобрел этот участок земли в собственность — для чисто научных целей. Хотя статьи Лемуаня произвели столь ошеломляющее впечатление, что сведения о гаметофите ринии начали проникать в учебники ботаники, этот вопрос в действительности пока остается открытым.
В каких же условиях произрастали первенцы высших растений? Есть все основания предполагать, что обычно они обитали на влажных и болотистых местах вокруг морских и континентальных водных бассейнов, а также в прибрежном мелководье. Некоторые из них, например тениокрада, были водными растениями с поднимающимися над поверхностью воды спороносными частями. Но среди них были, по-видимому, и вполне сухопутные растения.
Риниофиты произрастали на влажных и болотистых местах, а также в прибрежном мелководье. Отдел Риниофиты. включает один класс — риниопсиды (Rhyniopsida) с двумя порядками — Rhyniales (семества Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) и Psilophytales (семейство Psilophytaceae). Для порядка Rhyniales характерны дихотомическое ветвление и тонкая, слабо развитая стела. Ксилема из трахеид с кольчатыми утолщениями. Древнейший представитель Риниофит — род куксония, первоначально обнаруженный в Уэльсе в отложениях конца силурийского периода (около 400 млн. лет назад).
Наиболее полно изучены нижнедевонские роды — риния и отчасти хорнеофит, у которого ризомоид (вверх от него отходили стебли, вниз — многочисленные ризоиды) был расчленён на чётко расположенные клубневидные сегменты, лишён проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. Полагают, что в процессе эволюции ризомоиды. дали начало корням. У обоих родов стенка спорангия была многослойной, покрытой кутикулой. Хорнеофит характеризуется своеобразной спороносной полостью, которая образует купол, сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой продолжение флоэмы стебля. Этим хорнеофит напоминает современный сфагнум. В семейства риниевых включают также род тениокрада, многие виды которого образовывали подводные заросли в среднем и верхнем девоне. В отдельное семейства хедеевых иногда выделяют нижнедевонские роды хедея и яравия. Нижнедевонский род сциадофит, обычно выделяемый в отдельное семейства сциадофитовых, — небольшое растение, состоявшее из розетки простых или слабо дихотомированных тонких стеблей со стелой. Для порядка Psilophytales характерны дихоподиальное ветвление и более сильно развитая стела. У наиболее известного рода — псилофит (из нижнедевонских отложений в Восточной Канаде) — неравно развитые ветви образовывали ложную главную ось дихоподия с более тонкими боковыми ветвями: стебель был окружен кутинизированной эпидермой с устьицами; поверхность стебля была голая или покрыта шипами длиной 2—2,5 мм, концы которых дисковидно расширялись, что, вероятно, указывало на их секреторную роль. Спорангии раскрывались продольной трещиной. К псилофиту близки нижнедевонские роды тримерофит и пертика.
Классификация риниофитов еще недостаточно разработана. Построение системы древнейших высших растений затрудняется двумя причинами. Главной из них является все еще недостаточная их изученность. Несмотря на интенсивные исследования риниофитов, ведущиеся во многих странах, наши сведения об их строении и развитии все еще скудны. Классификация риниофитов затруднена и другой причиной, не зависящей от состояния наших знаний. Более того, чем больше мы узнаем о риниофитах, тем яснее становится очень тесная связь с ними других отделов высших растений — моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. Постоянно увеличивается число «утерянных звеньев», промежуточных форм между риниофитами и другими примитивными высшими растениями. Становится все более трудным проведение четкой и ясной границы между риниофитами, с одной стороны, и другими примитивными отделами высших растений — с другой. Поэтому в системах классификации высших растений, опубликованных за последние десятилетия, принимается разное количество таксонов риниофитов и по-разному проводятся таксономические границы этого отдела
biofile.ru
