76 Гормональная регуляция цветения и пола у растений. Регуляция растений

8 Уровни и системы регуляции у растений.

Регуляторные системы растений - системы восприятия и передачи внутренних и внешних сигналов. На внутриклеточном уровне это метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции, на межклеточном - трофическая, гормональная и электрофизиологическая системы. Уровни регуляции: организменный, тканевый, клеточный. Регуляция обеспечивает гомеостаз организма, то есть сохранение постоянства параметров внутренней среды; она необходима также для его развития и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. На всех уровнях организации гомеостаз обеспечивается обратными связями. Например, интенсивная транспирация, приводящая к дефициту воды в тканях листа, вызывает сужение устьичных отверстий, что снижает испарение и восстанавливает оптимальный водный режим растения.

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ

Относятся: метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции. Все эти системы тесно связаны между собой. Во всех случаях белковая молекула (фермент, рецептор, регуляторный белок) "узнает" специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию.

Метаболическая система регуляции основана на изменении функциональной активности ферментов. В живых клетках существуют несколько способов влиять на ферментативную активность - регуляция путем воздействия на ферменты ионной силой, рН, t°, P и др. Способы регуляции ферментов: аллостерическая, изостерическая, модификация структуры ферментов. У многих ферментов активация или инактивация зависит от их фосфорилирования с участием протеинкиназ или дефосфорилирования под действием протеинфосфатаз. Потенциально активные ферменты могут не функционировать из-за их компартментации (то есть расположения в специальных "отсеках" клетки), например в лизосомах. Инактивация ферментов может происходить благодаря их связыванию со специфическими ингибиторами белковой природы, а также путем их тотального разрушения протеиназами. Генетическая регуляция осуществляется в ходе синтеза новых белков, в том числе и ферментов, на уровне транскрипции, трансляции и процессинга. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы), однако сложность регуляторных систем возрастает. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Дифференциальная активность генов зависит от действия различных факторов. Например, ауксин и цитокинины необходимы для индукции деления растительных клеток. Избыток ауксина в этой паре фитогормонов включает генетическую программу корнеобразования, а избыток цитокинина - программу развития побега. Для реализации генетической информации, хранящейся в ДНК хромосом, в клетке существует сложная система регуляции. Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран - барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. - одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ

Включают в себя трофическую, гормональную и электрофизиологическую системы. Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культивировать те или иные части и органы растений в изолированном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения. Трофическая регуляция - взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов - продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в мин. в-ах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных орг. в-в движется в обратном направлении. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян (даже если это одно семя) мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей. Гормональная система - важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фитогормоны - ауксин (ИУК), цитокинины (зеатин), гиббереллины, АБК, этилен - сравнительно низкомолекулярные орг. в-ва с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях, с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы - корнеобразование, созревание плодов и т.д. Активные формы фитогормонов действуют только на компетентные к этим фитогормонам клетки, то есть на клетки, в мембранах и цитоплазме которых присутствуют рецепторы специфические для этих фитогормонов. Взаимодействие фитогормона со своим рецептором запускает цепь реакций преобразования гормонального сигнала в функциональные ответы клетки. Эти ответы могут быть разными в зависимости от типа рецепторов, концентрации фитогормона и соотношения этой концентрации с уровнем других фитогормонов, а также от взаимосвязи рецептора с теми или другими молекулярными комплексами, участвующими в трансдукции гормонального сигнала. Электрофизиологич. система у раст. включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей и органов растит. организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, выполняют информационные функции. Примером сигнальной функции электрических импульсов служит двигательная реакция у Mimosa (складывание листочков, опускание черешков и веток), которая запускается ПД. Наложение извне разности потенциалов на части растения оказывает влияние на интенсивность их роста.

Все системы регуляции тесно взаимосвязаны. Фитогормоны оказывают влияние на функциональную активность мембран и транспорт трофических факторов. Электрическая сигнализация действует на транспорт ионов, метаболитов, в том числе фитогормонов и т.д. Важно подчеркнуть, что межклеточные системы регуляции на клеточном уровне действуют только через внутриклеточные системы регуляции, то есть через метаболическую, генетическую и мембранную системы. Т. о. осуществляется принцип иерархии систем регуляции в целом растительном организме.

studfiles.net

76 Гормональная регуляция цветения и пола у растений.

Фотопериодическая реакция и действие фитохрома обусловли­вают только общую подготовленность растения к зацветанию и образованию цветков. Но что же конкретно вызывает переход растений к цветению? На этот счет в разные периоды существовали сменявшие одна другую гипотезы. Последней по времени и при­нятой в настоящее время является теория гормональной регуляции цветения. Впервые она была разработана М. X. Чайлахяном в 1937 г., а затем получила широкое распространение и всеобщее признание.

Отправным моментом теории считается наличие в растениях специфического гормона цветения — флоригена. Он состоит из двух компонентов. Один из них — гиббереллин — вещество, реально существующее, идентифицированное химически, присут­ствующее во всех растениях. Второй компонент — антезйн — до сих пор не выделенное и не идентифицированное вещество, и о его присутствии судят только по производимому им эффекту за­цветания.

Цветение растения может произойти только при достаточном накоплении этих двух компонентов. У фотопериодически нейт­ральных растений их образование находится под генным контролем и не зависит от длины дня. Следовательно, у них существует автоматическая регуляция образования флоригена, т. е. его фи­зиологический градиент в растениях. При достижении определен­ной концентрации фитогормона растение зацветает. У фотопериодически чувствительных видов этот градиент не имеет значения, а цветение растений определяется физиологиче­ским состоянием листьев. Они получают свет определенной про­должительности и качества и только тоща вырабатывают фйтогормоны, точнее, два его компонента. При неблагоприятной длине дня растение вырабатывает только один компонент и к зацветанию перейти не может. Так, длиннодневные растения при коротком дне вырабатывают только антезин и не цветут. Но если в растения ввести дополнительно экзогенный гиббереллин, они бь!стро образуют цветки и зацветут. То же наблюдается и у ко- рстсодневных растений: на длинном дне они образуют гибберел­лин, вытягиваются, но не дают цветков. При прививке к ним цветущих побегов растений того же вида они получают дополни­тельно антезин и нормально зацветают.

Теория гормональной регуляции пола у растений

Большая часть видов цветковых растений имеет обоеполые цветки, однако существует достаточно много видов с однополыми мужскими и женскими цветками. У одних растений эти два рода цветков располагаются на одном и том же экземпляре (однодомные растения), у других — на разных экземплярах (двудомные расте­ния). Соотношение мужских и женских цветков у однодомных или мужских и женских экземпляров у двудомных имеет практическое значение, так как от этого зависит продуктивность растения. По­этому важно знать, как регулируется это соотношение и как его можно изменить. В настоящее время это объясняют с позиций теории гормональной регуляции пола, которая разработана М. X. Чайлахяном.

Установлено, что многие синтетические аналоги фитогормонов вызывают изменение соотношения мужских и женских растений у таких двудомных видов, как шпинат и конопля. Обработка этих растений гиббереллином обусловливает маскулинизацию (проявле­ние мужского пола), а обработка ауксином, цитокининами, абс- цизовой кислотой — феминизацию (сдвиг в сторону женского пола). Однако в растении присутствуют одновременно все фйто­гормоны. Как же происходит регуляция пола в организме? в этом процессе важную роль играют различные органы растения, так как они вырабатывают неодинаковые фйтогормоны. Так, роль корней, синтезирующих в основном цитокинины, заключается в смещении признаков пола в женскую сторону. Роль листьев, вырабатывающих преимуществен­но гиббереллины, состоит в смещении признаков пола в мужскую сторону. Таким образом, соотношение полов в растениях определя­ется в основном соотношением цитокининов и гиббереллинов. Уча­стие других фитогормонов — ауксинов и абсцизовой кислоты — проявляется более слабо и в связи с этим недостаточно изучено. Описанные выше закономерности были подтверждены М. X. Чайлахяном экспериментально в очень простых и изящных опытах с различными однодомными и двудомными растениями в водных культурах. Если у растений подрезать корневую систему, то уменьшится синтез цитокининов, вследствие чего гиббереллины будут относительно преобладать. Это изменит равновесие между фитогормонами и сдвинет соотношение в пользу мужского пола (маскулинизация). Если же, напротив, удалить часть листьев, то уменьшится синтез гиббереллинов, а в растениях будут относи­тельно преобладать цитокиничы. Тогда соотношение изменится в сторону преобладания женского пола (феминизация). Полученные данные дают возможность проводить такую регу­ляцию в производственных условиях. Разумеется, это может быть достигнуто не удалением части листьев и корней, а обработкой растений аналогами фитогормонов. Перспективными для практи­ческого использования могут быть различные цитокинины. В на­стоящее время в селекционно-семеноводческой практике в основном применяют гиббереллин — для стимулирования образо­вания мужских цветков, необходимых для опыления у партено- карпических сортов огурца.

studfiles.net

Биология для студентов - 07. Понятие о росте и развитии растений, их регуляция и практическое использование

Под термином рост понимают необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Данное понятие отражает количественные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей. Растение, в отличие от животного, постоянно сохраняет способные к росту эмбриональные ткани, и его рост продолжается в течение всей жизни организма. Высшее растение живет и питается одновременно в двух средах: побеги - в воздушной среде; корни - в почве. Основой роста является образование новых клеток и их рост, сопровождаемые их дифференциацией. Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы:

• эмбриональную;
• растяжения;
• дифференцировки.

Такое разделение носит условный характер. Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях - меристемах.

1 – апикальные меристемы; 2 – интеркалярные меристемы; 3 – латеральные меристемы

У стеблей и корней конус нарастания занимает так называемое терминальное положение, при котором он и молодые клетки составляют морфологически верхнюю часть органа. В связи с этим и стебли, и корни растут своими верхушками. Такой рост называют апикальным. Характер роста одного и того же органа может варьироваться в зависимости от видовой специфики растения. У злаков рост стебля осуществляется у оснований междоузлий. Такой тип расположения зоны активного роста между сформировавшимися, закончившими свое развитие тканями носит название интеркалярного (вставочного) роста.

Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину. Клетки камбия делятся в тангентальном направлении, вследствие чего они расположены всегда правильными радиальными слоями. В результате деления камбия образуются элементы ксилемы и флоэмы. Паренхимные клетки сердцевидных лучей, разделяющие камбиальные пучки, под влиянием продолжающейся деятельности пучкового камбия также становятся деятельными, они индуцируют клетки стеблевой паренхимы.

Итак, клетки меристемы делятся, дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают деления в течение всего периода роста. Эту зону роста для корня называют покоящимся центром, для стебля - меристемой ожидания. Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы.

Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается.

Гормоны - это главные факторы регуляции и управления у растений. Фитогормоны - это сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью. Они присутствуют в тканях в очень низких концентрациях; с их помощью клетки, ткани и органы взаимодействуют друг с другом. Обычно фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют - в других, однако в ряде случаев они функционируют в тех же клетках, в которых образуются. Характерной особенностью их является то, что они включают целые физиологические и морфогенетические программы (корнеобразование, созревание плодов и др.). Выделяют пять групп фитогормонов:

• ауксины;
• гиббереллины;
• цитокинины;
• абсцизины;
• этилен.

По спектру физиологического действия все фитогормоны поливалентны, т. е. оказывают влияние на синтез нуклеиновых кислот, белков, активность ферментов, интенсивность дыхания, деление, рост, дифференцировку клеток и др. Кончик корня вырабатывает цитокинины, которые поступают в надземную часть; они ответственны за включение программы побегообразования, рост и функциональную активность листьев. Следовательно, между верхушкой побега и кончиком корня с помощью фитогормонов устанавливается обратная положительная связь, что лежит в основе саморазвития целого растительного организма. Цитокинин корней активирует синтез белков, хлорофилла, оказывает поддерживающее влияние на функциональную активность зрелых листьев, создавая условия для интенсивного фотосинтеза. Из корней в надземную часть транспортируются гиббереллины, затем они начинают вырабатываться в формирующихся листьях, рост которых стимулируется цитокининами корней.

Цитокинины и гиббереллины активируют синтез и транспорт ауксина. В корнях синтезируются метаболиты, необходимые для побега. Приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной усиливает в них клеточное деление. Формирующиеся в почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего стабильного развития боковых побегов.

В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях.

1. Для усиления корнеобразования у черенков
2. Для усиления корнеобразования и восстановления корневой системы при пересадке растений.
3. Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур.
4. Для предохранения плодов от предуборочного опадения.
5. Для ускорения прорастания семян некоторых растений.

Этилен-продуценты применяют:

1. Для ускорения созревание плодов.
2. Для усиления отделения латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускорять выделение живицы у сосны.
3. Для ускорения опадения листьев — дефолиации. Дефолиация облегчает условия машинной уборки ряда культур, например хлопчатника.
4. Для борьбы с полеганием зерновых культур в посевах.

Развитие - это изменения в новообразовании элементов структуры организма, обусловленные онтогенезом, или жизненным циклом. Различают автономное и индуцированное развитие. Автономное развитие осуществляется под влиянием только внутренних возрастных и других изменений, возникающих в самом организме. Индуцированное развитие также требует индукции со стороны внешних факторов. Индукция развития - влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации (определению) развития организма, органа или ткани. Индукторы - это факторы внешней среды, гормоны, метаболиты.

В онтогенезе, как уже отмечалось, выделяют несколько этапов:

• эмбриональный,
• ювенильный,
• репродуктивный,
• старость.

Эмбриональный охватывает развитие зародыша (от зиготы до созревания семян включительно). Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных осуществляется в семяпочке (семязачатке), которая формируется на плодолистике. Из зиготы образуется зародыш, из семяпочки - семя, из завязи - плод. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно.

На ювенильном этапе растения не способны к половому размножению. Этап можно разделить на две фазы: развитие проростка и накопление вегетативной массы. В течение первой фазы растение закрепляется на определенном экологическом участке среды обитания; во второй фазе создается вегетативная масса, достаточная для обеспечения трофическими факторами органов размножения и формирующихся семян и плодов, которые питаются гетеротрофно.

В репродуктивный период (этап зрелости и размножения) идет размножение, т. е. физиологический процесс воспроизведения себеподобных организмов, обеспечивающий непрерывность сосуществования вида и расселение его представителей в окружающем пространстве. Инициация цветения - образование апикальными меристемами цветочных зачатков и все предшествующие события, вызывающие их закладку. Она включает две фазы: индукцию цветения и эвокацию. Затем формируется цветок, идет опыление, оплодотворение, развиваются семена и плоды.

Старение как усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности организма, приводящее, в конечном итоге, к его естественному отмиранию. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза макромолекул и систем регуляции организма, накоплении токсических и инертных в химическом отношении продуктов, постепенном угасании отдельных физиологических функций.

Морфогенез - это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью.

Весь онтогенез цветкового растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи часто подразделяют на следующие этапы онтогенеза:

• Латентный (скрытый) - покоящиеся семена.
• Дегенеративный, или виргинильный, - от прорастания семени до первого цветения.
• Генеративный - от первого до последнего цветения.
• Сенильный, или старческий, - с момента потери способности к цветению до отмирания.

vseobiology.ru

Гормональная система регуляции у растений.

Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ.

Следует отметить, что гормональная система растений менее специализирована.

В растительных организмах для включениями выключения морфогенетических и физиологических программ используются одни и те же фитогормоны в разных соотношениях.

Ауксины

вырабатываемые в клетках растений вещества, стимулирующие ростовые процессы (рост корней у черенков, растяжение клеток у отрезков стеблей, деление клеток в культуре растительной ткани). В малых концентрациях А. ускоряют рост растений, в больших — действуют угнетающе.

индолил-3-уксусная кислота, называется гетероауксином и наиболее распространённая в растениях, и некоторые её производные, образующиеся в растениях при окислительном дезаминировании триптофана.

А. образуются в молодых, активно растущих частях высших растений: точках роста стеблей, в верхушках корней, в молодых листьях и почках.

Высокое содержание А. в растущих органах активирует приток к ним питательных веществ из других частей растения. А. способны передвигаться вниз по стеблю или вверх по корню. Неравномерным распределением А. в осевых органах объясняются ростовые движения у растений, а также различные тропизмы. В растительных тканях А. находятся в свободном или связанном состоянии; биологической активностью обладают только свободные А. В растении А. взаимодействуют как с другими фитогормонами (гиббереллинами и кининами), так и с продуктами обмена веществ.

Предполагают, что А. активируют биосинтез некоторых белков-ферментов, участвующих в образовании структурных компонентов клеточных стенок, или вступают в нестойкие комплексы с рибонуклеиновой кислотой, регулируя т. о. процесс клеточного деления.

ЦИТОКИНИНЫ,

группа фитогормонов, производные азотистого основания пурина, необходимые для деления клеток, роста и дифференцировки растений.

Цитокинины образуются главным образом в кончиках корней и перемещаются в верхние части растения по ксилеме; заметные количества цитокининов обнаруживаются и во флоэме.

Активируют деление клеток, стимулируют развитие боковых побегов, в культуре клеток способствуют клеточной дифференцировке и формированию побегов, усиливают способность клеток притягивать питательные вещества и задерживают старение листьев многих растений, активируют формирование хлоропластов и усиливают газообмен растений за счет открывания устьиц, способствуют прорастанию семян и повышают их всхожесть, увеличивают размеры клеток листа и тем самым усиливают рост молодых листьев. Цитокинины обладают и определенным защитным действием на растения против неблагоприятных внешних условий.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ,

Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц.

По химической природе — дитерпеновые тетрациклические кислоты. Известно более ста гиббереллинов, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, ГА3, ГА4, ГА7 и некоторые другие).

Главными местами отдельных стадий биосинтеза являются меристематические ткани (верхушка побега и молодые листья, кончик корня, проводящие ткани, формирующиеся и прорастающие семена), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом. Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Гиббереллины транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемным и флоэмным током.

Физиологическим действием - стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематических зон, так и растяжение клеток, индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений, у клубненосных растений гиббереллины стимулируют рост столонов, но препятствуют образованию клубней, важную роль гиббереллины играют при формировании плодов и семян; помимо этого, они активируют прорастание семян, клубней и луковиц. У многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев.

АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА

Тормозит ростовые и метаболические процессы, подавляет транспирацию в условиях засухи, способствует формированию и покою семян, клубней и корнеплодов, а также облегчает опадение цветков и плодов многих растений.

Биосинтез абсцизовой кислоты происходит путем специфического расщепления каротиноидов типа виолаксантина.

Абсцизовая кислота обнаруживается во всех органах и тканях растения и может синтезироваться по крайней мере во многих из них: листьях, корнях, семенах и плодах. В клетках листа абсцизовая кислота накапливается в хлоропластах. Транспорт абсцизовой кислоты на дальние расстояния происходит по ксилеме и флоэме, на ближние — по апопласту (клеточным оболочкам и межклетникам) и симпласту (протопластам клеток, сообщающимся между собой при помощи плазмодесм).

ЭТИЛЕН

В растениях выполняет роль фитогормона.

Практически все ткани растений способны продуцировать этилен. Однако в наибольшем количестве он образуется в активно растущих тканях, а также в стареющих листьях и созревающих плодах. Стрессовые воздействия (ранения, водный дефицит, низкая температура), а также высокие концентрации ауксинов и, иногда, цитокининов резко усиливают биосинтез этилена.

Ф.д. Этилен ускоряет созревание сочных плодов, стимулирует старение и опадение листьев и увядание цветков, вызывает так называемую «тройную реакцию» у этиолированных проростков (ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальная ориентация стебля), у проростков двудольных растений формирует гипокотильную петлю, индуцирует корнеобразование на стебле, у многих видов ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц. Этилен тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. В стареющих тканях этилен активирует гены гидролаз (протеаз, РНКаз, липаз и др.), разрушающих макромолекулы в клетке.

Кальций.

Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5 —30 мг на 1 г сухой массы. Растения по отношению к кальцию делят на три группы: кальциефилы, калъциефобы и нейтральные виды.

Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше — зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого катиона.

У большинства культурных растений кальций накапливается в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем в надземной части.

В клетке большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Это — фонд обменного кальция. Он содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами, в виде неорганических фосфатов и в ионизированной форме. В цитозоле (растворимой части цитоплазмы) концентрация Са2+ очень низка (10-7 — 10-6 моль/л).

Кальций выполняет многообразные функции в обмене веществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета. процессы поляризации клеток и тканей и др.

Редукция нитрата.

Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака.

Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа:

1. Восстановление нитрата до нитрита (NO3- до NO2-), сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.

2. Восстановление нитрита до аммиака (NO2- до Nh5), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой.

Суммарно процесс может быть изображен следующим образом:

NO3- ---нитратредуктаза (2е-)--> N02 - ---нитритредуктаза (6е-)--- > NН4+

Первый этап редукции нитрата, катализируемый нитратредуктазой, протекает в соответствии с уравнением

NO3- + NAD(P)H + Н+ --2е- --- > NO2- + NAD(P)+ + Н20

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов при редукции NO3- могут использовать восстановленный NADPH. У высших растений фермент имеет специфическое сродство к NADH, источником которого являются гликолиз и цикл Кребса.

Нитратредуктаза — индуцируемый фермент, синтезируемый в клетке в ответ на поступление NO3- Индуктором синтеза фермента у растений способны быть также органические нитросоединения и цитокинин. Уровень нитратредуктазы в растениях зависит от ряда факторов внешней среды, таких, как свет, температура, pH, концентрация С02 и 02, водный потенциал, характер источника азота и др.

Активность нитратредуктазы высока в меристематических клетках, ею богаты молодые листья и кончики корней.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, в растении не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитршпредуктазой. Активность этого фермента в 5 —20 раз выше, чем нитратредуктазы, поэтому в общем процессе редукции нитратов доминирующей ступенью является первый этап реакции, ведущий к образованию NO2- . Нитритредуктаза в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин. Катализируемая ею реакция может быть представлена следующим образом:

NО2- + 6Фдвосст + 8Н+ --- 6е- ---> Nh5+ + 6Фд0КИСЛ + 2Н20

Процесс редукции NO2, катализируемый нитритредуктазой, как и первый этап восстановления нитрата, может происходить и в листьях, и в корнях.

Ионы аммония ингибируют ассимиляцию NO3- репрессируя синтез ферментов нитрат- и нитритредуктаз по принципу обратной связи.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе относятся многие древесные растения, а также некоторые представители сем. Ericaceae и Vacciniaceae (черника, клюква), многие виды Rhododendron.

2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях. К этой группе примыкают хлопчатник и представители сем. Chenopodiaceae (свекла, марь), у которых основное количество поглощенного нитрата восстанавливается в листьях.

3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.

infopedia.su

Общие принципы регуляции развития растений

Транскрипт

1 Общие принципы регуляции развития растений

2 внешние факторы внутренние факторы (фитогормоны) экспрессия генов развитие

3 рецепция передача сигнала Для растений характерна избыточность компонентов сигнальных путей (на каждом этапе семейство близких белков) изменения морфогенеза только у множественных мутантов WT ahk2 ahk4 экспрессия генов Самое «узкое место»: как правило, нет избыточности. Гены, кодирующие регуляторы экспрессии генов (обычно ТФ) = master genes развитие мутации по генам, кодирующим ТФ «выпадение» какой-либо программы развития ahk2 ahk3 ahk4 stm Функции генов-мишеней ТФ не всегда! известны!

4 производные аденина производные триптофана терпеноиды цитокинины ауксины гиббереллины газообразный углеводород H H C C этилен жасмонаты оксилипины H H салициловая кислота производная хоризмата Фитогормоны брассиностероиды производные холестана абсцизовая кислота (АБК) CLE-пептиды системин ENOD-40 POLARIS etc. короткие пептиды

5 изменение вектора силы тяжести, вектора освещения источники минерального питания свет, температура механические повреждения дефицит воды, снижение концентрации гиббереллинов, цитокининов и ауксинов Ауксины («гормоны направлений») Цитокинины («гормоны деления клеток») Гиббереллины (стимуляторы вегетативного и генеративного развития ) Этилен («гормон стресса») АБК («гормон покоя») изменение вектора роста органов формирование новых побегов прорастание, рост, цветение защитные реакции, старение, ПКС защитные реакции, ингибирование вегетативного развития

6

7 Основные группы рецепторов растений

8 Самая короткая система передачи сигнала: стероидные гормоны животных гормон рецептор транскрипционный фактор изменение экспрессии генов CTR1 EIN4 EIN2 С 2 Н 4 MKK9 Пример: передача сигнала этилена 6 последовательно действующих компонентов MPK3/6 EIN3 EBF1/2 У растений такого нет! Особенность растений: многокомпонентные пути передачи сигналов (смысл: возможность регуляции на каждом этапе) ERF этилен-регулируемые гены XRN5

9 сигнал Рецепция Специфичность + высокая аффинность Не меняет химической структуры сигнальной молекулы Активирует путь передачи сигнала Передача сигнала изменение активности эффекторных белков (обычно ферментов) синтез вторичных мессенджеров усиление сигнала на каждом этапе (сигнальный каскад) взаимодействие и перекрестная активация нескольких сигнальных путей Регуляция экспрессии генов транскрипционные факторы факторы ремоделинга хроматина микро РНК и т.д.

10 Распространенные типы рецепторов растений Рецепторные протеинкиназы Рецепторы, ассоциированные с G- белками Рецепторы, взаимодействующие с системой убиквитинирования bg a ГДФ F-box SKP Cullin RBX E2 Ub Ub Ub Мишени: Мишени: МАР-киназный каскад, Фосфопереносящие белки, Малые ГТФазы Фосфолипазы, Са 2+ каналы, МАР-киназный каскад Репрессоры транскрипции

11 Рецепторные протеинкиназы Субстратная специфичность Гистидин-киназы (His-киназы) Серин/треонинкиназы (Ser/thrкиназы) Тирозин-киназы (Tyr-киназы) Основные представители AHK2, AHK3, AHK4/CRE1/WOL ETR1, ETR2, EIN4, ERS1 и ERS2 Фитохромы PHYA, PHYB, PHYC, PHYD и PHYE CLV1, CLV2 BRI1, BAK NB-LRR, цитоплазматические RLK Функция Рецепторы цитокинина Рецепторы этилена Рецепторы красного света Рецепторы поддержание активности ПАМ Рецепторы брассиностероидов Рецепторы AVR-белков, распознавание патогена

12 Рецепторные His-киназы Трансмембранные рецепторы При связывании лиганда димеризуются Осуществляют автофосфорилирование по остатку His За тем передают фосфатную группу на остаток Asp белкамишени Основа работы двухкомпонентных сигнальных систем Пример рецепторы цитокининов Рецепторная His-киназа (AНК 2, 3, 4) Фосфоперенося-щие белки (AНР) Регуляторы ответа ARR-А ARR-В экспрессия генов

13 Передача сигнала цитокининов Передача сигнала этилена TM TM киназный домен P P P P P P киназный домен воспринимающий домен воспринимающий домен АНР АRR-B CTR1 экспрессия генов EIN3 экспрессия генов

14 Рецепторные Ser/Thr протеинкиназы Для рецепции образуют гетеродимеры При связывании лиганда автофосфорилируются по остаткам Ser Фосфорилируют белки-мишени по остаткам Thr LRR домен (экстраклеточный, связывает лиганд) ТМ домен Ser Ser CLV1 CLV2 NB-LRR другие LRR? P киназный домен P Thr Thr CLV3?? Другие лиганды Поддержание ПАМ Ответ на бр.- стероиды Защита от патогенов Другие ответы

15 Рецепторы, ассоциированные с G-белками Основные представители ABP1 GCR2, GTG1, GTG2 Функция Рецепторы ауксина Рецепторы абсцизовой кислоты

16 Рецепторы, ассоциированные с G-белками 1. рецептор ГТФ ГДФ 2. β γ α ГДФ Эффектор (фосфолипаза) β γ α ГТФ β γ α ГДФ Pi β γ Примеры: 1. Рецептор ауксинов АВР1 Ga активирует фосфолипазу А2 2. Рецептор АБК GCR2 Ga активирует фосфолипазу D α ГТФ

17 Ub Ub Ub субстрат 26S протеа сома Е3 Ub RING + Ub Ub Е2 Ub Ub Ub Е1 Ub АДФ АТФ Система убиквитинирования белков: 1.Убиквитин-коньюгирующий фермент (Е1) 2.Убиквитин-связывающий фермент (Е2) 3.Убиквитин-лигаза (Е3) присоединяет убиквитин к белку-мишени Убиквитин-лигазы растений: 2.Мультимерные (семейства BTB, SCF, APC) 1.Мономерные (семейство RING) Мишени светозависимые и АБК-зависимые ТФ 1. Рецептор ауксинов TIR1 один из FBP 2. Рецептор гиббереллинов GID1 взаимодействует с FBP!! субстрат BTB CUL3 CUL3-BTB Ub RBX Е2 Мишени ферменты биосинтеза этилена субстрат CDC20 APC2 APC1 APC Мишени - циклины Ub Е2 субстрат SKP1 FBP CUL1 RBX Ub Е2 Мишени ТФ, контролирующие SCF ответ на ауксины, гиббереллин, этилен

18 Роль убиквитин-лигаз в контроле сигнальных путей у растений свет ауксин гиббереллин COP1 HY5 SIZ1 SCF TIR1 ABI5 AuxIAA ARF транскрипция SCF SLY EIN3 SCF EBF DELLA RGA BTB ETO ACS5 АБК этилен

19 Компоненты путей передачи сигнала (сигнальных путей)

20 Компоненты путей передачи сигнала (сигнальных путей) Протеинкиназы (MAP-киназы) Протеинфосфатазы Фосфолипазы Активация СП с помощью компонентов системы убиквитинирования белков и пр.

21 МАР-киназный каскад вышележащие регуляторы МАРККК? ANP рецепторы этилена CTR1 рецепторы ауксина Фосфолипаза А2 МКК 1 МАРКК МАРК мишени циклины МКК 9 МРК 3, МРК6 EIN3 (этилен-зависимый ТФ) ARF (ауксин-зависимые ТФ)

22 Фосфолипазы и липидные сигнальные молекулы Фосфолипиды основные компоненты мембран Фосфолипазы гидролиз мембранных фосфолипидов 4 класса в зависимости от положения гидролизуемой связи

23 Фосфолипазы эффекторы гетеротримерных G-белков Са 2+ каналы, Са 2+ зависимые киназы транскрипционные факторы, киназы, фосфатазы Са 2+ каналы, МАР-киназный каскад актиновые филаменты протеинкиназы

24 Ионы Ca 2+ и их сенсоры В качестве вторичных месенджеров Возникновение пиков концентраций Осцилляция концентраций кальция в разные промежутки времени Клеточная стенка мощный источник хелатированного кальция, связанного с пектином Вакуоль внутреклеточное депо ионов, что позволяет быстро повысить уровень ионов в клетке в ответ на разнообразные сигналы (ауксин, АБК, этилен и биотические и абиотические стрессы) Закрывание устьиц, динамика цитоскелета и пр.

25 Са 2+ каналы эффекторы липидных вторичных мессенджеров Са 2+ Са 2+ Са 2+

26 Транскрипционные факторы

27 ТФ арабидопсиса Около 2000 генов 7% от общего числа генов Менее 50% являются уникальными для растений Объединяют в группы (семейства) на основании сходства ДНК-связывающего домена и/или других консервативных доменов: MADS-домен, гомеодомен, GRAS-домен и др.

28 ТФ с MADS-доменом MCM1 дрожжи AGAMOUS арабидопсис DEFICIENS львиный зев SRF млекопитающие Представители эукариот 100 генов у арабидопсиса Наиболее изучена роль в развитии цветка (идентичность органов цветка)

29 ТФ с MADS доменом AP1, AP3, PI, AG, SEP1,2,3 SOC1, FLC, CAL PHERES

30 ТФ с гомеодоменом У животных гомеозисные гены, т.к. мутации этих генах приводят к гомеозису, т.е. изменению программ развития органа, в результате которого на месте одного органа развивается другой (сходный, «гомологичный») У растений к гомеозису не приводят KNOX, WOX семейства

31 ТФ с гомеодоменами (семейство TALE) WOX WUS Поддержание активности ПАМ WOX5 Поддержание активности КАМ KNOX STM, KNAT1 Поддержание активности ПАМ, развитие листа WUS WOX5 stm WT 35S:: KNAT1 HD-ZIPIII PHB, PHV, REV: идентичность адаксиальной стороны листа WT phb

32 ТФ с GRAS доменом SHORTROOT, SCARECROW SHR, SCR Контролируют дифференцировку клеток эндодермы. Формирование радиальной структуры корня, КАМ DELLA (репрессоры транскрипции) Сигнальный путь гиббереллинов. Прорастание семян, рост стебля и листьев в длину, формирование флоральной меристемы HAIRY MERISTEM HAM блокируют дифференцировку клеток апикальной меристемы побега

33 Транскрипционные факторы AP2/ERF MYB-белки bhlh-белки bzip-белки NAC-белки ARF-семейство C2h3(Zn)-белки С2C2-белки GARP-семейство ССААТ-семейство ABI3/VP1-белки WRKY

34 Эпигенетическая регуляция

35 Эпигенетическая регуляция активности генов Метилирование ДНК Модификация гистонов Изменение активности генов с помощью малых РНК

36 Метилирование ДНК Ферменты ДНК-метилтрансферазы CpG, CpNpG, CpNpN Два типа метилирования: Метилирование de novo Поддерживающее метилирование

37 Модификации гистонов Метилирование Ацетилирование Гистон-ацетилтрансфераз (HAT) Гистон-деацетилазы (HDAC) Контролируются различными сигналами: свет, стресс, патоген и т.д.

38 Факторы, влияющие на структуру хроматина (chromatin remodeling factors) MP Ac Ac Ac HDAC TOPLESS mp ТФ Me Me Me HDAC Ac Ac Ac Me Me Me Me Polycomb tpl HAT

39 Белки-корепрессоры LEUNIG (LUG) подавляет активность AGAMOUS(AG) TOPLESS(TPL) подавляет экспрессию генов, регулирующих развитие базального домена зародыша HIRA подавление генов KNOX

40 Метилирование гистонов по лизину Длительное замолкание генов Белки Polycomb (polycomb-group proteins, PcG) PRC1 PRC2 PRC3 (Polycomb Repressive Complex 1,2,3)

41 Растения CURLY LEAF (CLF), MEDEA (MEA),SWINGER (SWN) гомологи метилтрансферазы Enhancer of Zeste (E(z)) EMBRYONIC FLOWER2 (EMF2),FERTILISATION INDEPENDENT SEED2 (FIS2), VERNALIZATION 2 (VRN2) гомологи Suppressor of Zeste (Su(z)) FERTILIZATION INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE) гомолог Extra sex comb (Esc) MSI1-5 гомологичные субъединице PRC2 p55

42 Три варианта PRC2-подобных комплекса EMBRYONIC FLOWER (EMF) контроль баланса вегетативного и генеративного развития VERNALIZATION (VRN) индукция цветения FERTILISATION INDEPENDENT SEED (FIS) координация развития зародыша и эндосперма

43 Гистон-метилазные комплексы Polycomb в развитии растений

44 Малые РНК На уровне транскрипции (метилирование гистонов, гетерохроматинизация) На уровне трансляции (разрезание транскрипта, репрессия трансляции)

45 МикроРНК в регуляции экспрессии генов растений

46 Выводы: 1. В геноме растений (арабидопсис, рис) обнаружено больше генов сигнальных систем, чем у других организмов, что, по-видимому, связано с прикрепленным образом жизни, при котором растения становятся заложниками условий окружающей среды 2. Гены, контролирующие сигнальные пути, кодируют рецепторные белки, компоненты цепи передачи сигналов (ПК, фосфотазы, G-белки и т.д.) и транскрипционные факторы, способные регулировать транскрипцию генов ответа 3. Сигнальные системы растений состоят из большего числа компонентов, чем у других организмов. Многокомпонентность, по-видимому, придает большую лабильность сигнальным путям, открывает возможность для их взаимодействия, что a) Позволяет координировать разные сигналы и отвечать на них наименьшими затратами b) Давать комплекс ответов на один сигнал

docplayer.ru

Мембранная регуляция у растений.

Мембранная регуляция осуществляется благодаря сдвигам в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран — транспортная, осмотическая, энергетическая и др. — одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять свойства мембран.

Контактная регуляция активности ферментов имеет место, в частности, в цистернах ЭР и в АГ, где идет достройка и модификация секретируемых белков. Связывание мембранами или освобождение ферментов, как уже отмечалось, также меняет их активность.

Дистанционная мембранная регуляция активности внутриклеточных ферментов осуществляется путем доставки субстратов и коферментов, удаления, продуктов реакции, ионных и кислотно-щелочных сдвигов в компартментах, фосфорилированием ферментов и другими способами.

В то же время сдвиги в концентрации кальция выполняют в растительных клетках такую же регуляторную роль, как и в животных. Ионы Са2+, взаимодействуя с регуляторным белком кальмодулином, активируют протеинкиназы, фосфорилирующие различные белки, что приводит к изменению их функциональной активности. Са2+ специфически необходим для регуляции таких процессов, как движение цитоплазмы, митоз, секреция.

Мембранная регуляция генной активности на уровне репликации, транскрипции, процессинга и трансляции также осуществляется - контактным и дистанционным способами. Примером контактной регуляции в цитоплазме может служить шероховатый ретикулум, на поверхности мембран которого расположены рибосомы.

Дистанционная мембранная регуляция включает в себя транспорт предшественников синтеза ДНК, РНК и белков, освобождение регуляторных белков. Мембранное управление хромосомным и рибосомальным аппаратами осуществляется также с помощью ионных и кислотно-щелочных сдвигов.

Инициация цветения.

Инициация перехода к зацветанию включает в себя две фазы: индукцию и эвокацию.

Индукция.

Осуществляется под действием экологических факторов — температуры (яровизация) и чередования дня и ночи (фотопериодизм) — или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения.

Яровизация — процесс, протекающий в озимых формах однолетних и двулетних растений под действием низких положительных температур определенной длительности, способствующий последующему ускорению развития этих растений.

Фотопериодизм — реакция растений на суточный ритм освещения, т. е. на соотношение длины дня и ночи (фотопериоды), выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Одно из основных проявлений этой реакции — фотопериодическая индукция зацветания.

Оба фактора — температурный и световой — могут действовать последовательно, например у озимых злаков (рожь, пшеница). Температурная и фотопериодическая регуляции служат приспособлением растений к условиям существования, так как обусловливают благоприятные сроки для перехода к зацветанию. В ходе фотопериодической индукции в листьях образуется стимулятор цветения, который транспортируется в вегетативные почки побегов, где включает вторую фазу инициации — эвокацию.

Яровизация.

Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее — яровыми. Виды без яровизации не зацветают (качественная реакция), у других при воздействии низкими температурами лишь укорачивается время перехода к цветению (количественная реакция). У растений с количественной реакцией яровизация может проходить в наклюнувшихся семенах. Растения с качественной реакцией (двулетние и многолетние) должны достичь определенных размеров до ее начала.

Яровизация обычно продолжается 1—3 месяца. Наиболее эффективны температуры от 0 до 7°С. Необходимое условие яровизации — наличие делящихся клеток. Она протекает в зародыше или в апикальных меристемах стебля и в молодых листьях. Яровизация успешно осуществляется в изолированных верхушках стеблей, например у моркови и капусты. Изменения, возникшие в период яровизации, передаются только путем деления клеток.

В ряде опытов показано, что непрерывный свет способствует переходу растений от озимого поведения к типичному яровому. После яровизации большинству растений необходимы длиннодневные фотопериоды. У других растений яровизация ослабляет или даже устраняет потребность в последующем фотопериодическом воздействии.

У некоторых видов в ходе яровизации или после ее окончания увеличивается содержание гиббереллинов в тканях.

Фотопериодизм.

В зависимости от реакции на длину дня, ускоряющей зацветание, растения делятся на длиннодневные (ДДР), короткодневные (КДР), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов,— длинно-короткодневные (ДКДР) и коротко-длиннодневные (КДДР), а также на нейтральные по отношению к длине дня растения (НДР). К ДДР относятся, в частности, хлебные злаки, многие крестоцветные, укроп и др., к КДР — рис, соя, дурнишник, конопля, к НДР — гречиха, горох и т. д. ДДР распространены в основном в умеренных и приполярных широтах, КДР — в субтропиках.

Отнесение растений к той или иной фотопериодической группе не связано с конкретной оптимальной длиной дня, а дает представление о том, ускоряется ли переход к цветению при увеличении или уменьшении длительности освещения в каждом фотопериоде. Среди растений есть виды и разновидности как с качественным, так и с количественным типами фотопериодических реакций. Интенсивность освещения, температура и другие факторы могут менять характер фотопериодических ответов растений. Для КДР с качественной реакцией решающим фактором служит длина темнового периода. Кратковременное освещение этих растений (1 мин) в середине темнового периода препятствует их переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. ДДР не нуждаются в периодах темноты и зацветают на непрерывном свету.

Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями только что прекратившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода листом играет фитохром.

У фотопериодически нейтральных растений переход к зацветанию обеспечивается возрастными изменениями (эндогенная регуляция).

Эвокация

Представляет собой завершающую фазу инициации цветения, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для инициации цветочных зачатков.

Данные показывают, что сущность эвокации заключается в переключении генетической программы, способствующей развитию вегетативных почек, на другую, обеспечивающую закладку и формирование цветков.

Природа флорального стимула.

Немецкий ботаник Г. Клебс (1903) выдвинул теорию, согласно которой половое размножение всех групп растений (от водорослей до высших) зависит от условий питания. В его опытах такие водоросли, как Chlamydomonas, Vaucheria, и даже некоторые высшие растения (Glechoma hederata), не проявляли никаких признаков перехода к половому размножению, если постоянно поддерживались благоприятные для них условия существования: состав питательной среды, освещение, температура. Изменение же этих условий в неблагоприятную для вегетативного роста сторону способствовало переходу к половому размножению.

В 1913 г. Клебс высказал предположение, что цветению высших растений способствует высокое соотношение содержания эндогенных углеводов и азотистых соединений (C/N). Действительно, неблагоприятные факторы среды часто ускоряют цветение, а высокий уровень питания, особенно азотного, у некоторых растений вызывает усиление вегетативного роста и задержку генеративного развития. Однако последующее открытие фотопериодизма, выяснение роли фитохрома и фитогормонов в процессах роста и развития показали, что регуляция перехода растений к цветению — гораздо более сложное явление.

Было установлено, что фотопериодическое воздействие воспринимается листьями и затем флоральный стимул передается в апекс побега. Гормональную теорию развития растений - согласно этой теории при благоприятном фотопериоде в листьях образуется гормон цветения флориген, индуцирующий переход растений к зацветанию.

Присутствие обоих компонентов флоригена — гиббереллина и антезина — индуцирует зацветание растений.

У КДР, которые, как правило, имеют высокий стебель, наоборот, гиббереллинов достаточно при любом фотопериоде, а антезин синтезируется только в условиях короткодневного фотопериода. Этим объясняется благоприятное действие короткодневного фотопериода на зацветание КДР.

У НДР содержание гиббереллинов и антезинов увеличивается с возрастом до какого-то критического уровня, который необходим для инициации цветения.

К сказанному нужно добавить, что в листьях растений в условиях неблагоприятного фотопериода обнаруживаются ингибиторы цветения. Удаление всех листьев с одновременной подкормкой сахарозой способствует цветению некоторых ДДР и КДР в строго неиндуктивных условиях. При благоприятном фотопериоде концентрация этих ингибиторов снижается, что и приводит к зацветанию растений.

infopedia.su

Фитогормоны. Регуляция растений | AgroCounsel

Фитогормоны можно рассматривать как «химических посыльных». В небольших концентрациях в растениях они регулируют организованную работу клеток и органов. Фитогормоны сильны биостимуляторами, т.е. они способны повышать иммунитет растений, способствовать укоренению, повышать всхожесть и улучшать прорастание, снижать негативное воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, таких как похолодание или засуха, ускорять созревание плодов. При этом, в отличие от ферментов, также в небольших концентрациях способны выполнять роль катализаторов биохимических процессов в клетках, для различных фитогормонов важным есть их абсолютный объем - решающий фактор для роста растения, так и их соотношение, которое отвечает за дифференциацию растительных тканей и органов. Всего регулированию со стороны фитогормонов подвергаются такие процессы как прорастания растения, образования и дифференциация органов, прохождения соответствующих стадий развития, угнетение или стимулирования апикальной доминанты, перераспределение ассимилятов, старения растения и созревания плода, период покоя зародыша перед прорастанием подобное. Разные фитогормоны имеют соответствующий способ химического воздействия, образующиеся в разных местах в растении, а также характеризуются разным механизмом переноса их по растительному организму.

www.agrocounsel.ru

Смотрите также

• 
  Растения германии
• 
  Растение борода
• 
  Растение кореопсис
• 
  Адонис растения
• 
  Подушка растение
• 
  Приправа растение
• 
  Растения стреляющие
• 
  Регуляция растений
• 
  Растение борода
• 
  Растение подушка
• 
  Подушка растение