1 СЕМЕСТР. Бот. (Ботаника).Занятие №12. ЛИСТ Конспект. Разрез листа растения
4.4. Лист
Лист – боковая структурная часть побега, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Первые листовые органы семенных растений – семядоли зародыша. Все последующие листья возникают экзогенно на апексе побега в виде бугорков или выступов – листовых зачатков, которые впоследствии развиваются в листья ( рис. 4.17).
Листья, как правило, имеют плоскую форму и дорсовентральное (спинно-брюшное) строение, в отличие от цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов – стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, так как, в отличие от осевых органов, лист растет за счет вставочных меристем и не имеет собственного меристематического апекса. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Лист, как правило, не производит никаких других органов. В редких случаях на листе могут образоваться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллум), но непосредственно на листе новый лист обычно не образуется. Сам же лист всегда располагается только на оси побега – стебле.
Плоская пластинчатая форма листа создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что способствует лучшему выполнению основной функции типичного зеленого листа – фотосинтеза. Плоская форма делает лист двусторонним. В зависимости от ориентации по отношению к верхушке побега выделяют верхнюю и нижнюю стороны листа. Дорсовентральность листа заключается в том, что в типичном случае верхняя и нижняя стороны резко отличаются по анатомическому строению, по характеру жилок, опушению и даже по окраске. На нижней стороне жилки более выпуклые, лист опушен сильнее, окраска нижней стороны листа более бледная, а иногда имеет фиолетовый или красный оттенок за счет антоцианов.
Морфология листа. Основной частью листа является листовая пластинка. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа (рис. 4.51, 1 ). В этом случае листья называют черешковыми, в отличие от сидячих листьев, не имеющих черешка (рис. 4.51, 2 ). Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.
Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы (рис. 4.51, 3 ). Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемую влагалищем листа (рис. 4.51, 4). Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.
Рис. 3.51. Части листа (схема ): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками; Пл – пластинка; Ос – основание; Вл – влагалище; Пр – прилистники; Ч – черешок; ПП – пазушная почка; ИМ – интеркалярная (вставочная) меристема.
Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Форма и размеры прилистников различны у разных растений (рис. 4.51, 5,6,7 ). У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).
Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов. Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.
Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. У сложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешочками. Отдельные пластинки носят название листочков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто- и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа – тройчатосложный (рис. 4.52; 4.53).
Рис. 4.52. Сложные листья (схема ): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называется непарноперистосложным, если парой листочков – парноперистосложным (рис. 4.52 ).
Форма пластинок простых листьев и листочков сложных листьев очень разнообразна. По форме листьев можно различать виды и роды растений в природе.
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубоко на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Различают перисто- и пальчатолопастные, перисто- и пальчатораздельные и перисто- и пальчаторассеченные листья (рис. 4.53). Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.
Рис. 4.53. Типы расчленения пластинки простого листа.
Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина (рис. 4.54).
Рис. 4.54. Обобщенная схема форм листьев.
Некоторые особые формы листовых пластинок приведены на рис. 4.55.
Рис. 4.55. Формы пластинок листьев : 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.
При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки ( рис. 4.56).
Рис. 4.56. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок : А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 - выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.
Один из важных описательных признаков листа - характер жилкования (рис. 4.57 ). Жилкование – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей, посредством которых осуществляется транспорт веществ в листе. Наиболее примитивным является дихотомическое, или вильчатое жилкование, при котором жилки первого порядка на верхушке разделяются на две жилки второго порядка и т. д. (папоротники, гинкго двулопастный). У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько жилок, не связанных между собой (простое жилкование).
Рис. 4.57. Основные типы жилкования листьев покрытосеменных растений : 1 – перистокраевое; 2 – перистопетлевидное; 3 – перистосетчатое; 4 – пальчатокраевое; 5 – пальчатопетлевидное; 6 – параллельное; 7 – пальчатосетчатое; 8 – дуговидное.
У однодольных жилки проходят вдоль листа, не сливаясь друг с другом или отчасти сливаясь близ верхушки. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок – аностомозов. В зависимости от особенностей прохождения жилок выделяют параллельное и дуговидное жилкования (рис. 4.57). При этом лист называют параллельнонервным и дугонервным.
У двудольных растений имеются два основных типа жилкования – перистое и пальчатое. У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. Она проходит от основания пластинки к ее верхушке. От главной жилки под углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки второго порядка и т. д. Пальчатонервный лист не имеет главной жилки. У листьев с пальчатым жилкованием от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Если жилки первого порядка доходят до края пластинки, выделяют перисто- и пальчатокраевое (краебежное) жилкования. Если боковые жилки образуют петли, сливаясь не доходя до края листа, выделяют перисто- и пальчатопетлевидное жилкования. Наконец, часто боковые жилки обильно ветвятся, образуя густую сеть аностомозирующих мелких жилок - перисто- и пальчатосетчатое жилкования (рис. 4.57). Мелкие жилки образуют замкнутые участки – ареолы.
Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания особей. Очень разнообразно опушение листьев. Растения засушливых местообитаний имеют более обильное опушение, чем растения, живущие в условиях влажного климата. Считается, что густой покров волосков удерживает молекулы водяного пара и тем самым снижает интенсивность транспирации.
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до15 см. Самые крупные листья характерны для растений влажных тропических лесов, живущих в наиболее благоприятных условиях (древовидные папоротники, пальмы, бананы, дынное дерево). Очень крупными являются плавающие листья некоторых водных растений: кувшинок, лотосов. Самые крупные – листья амазонской кувшинки виктории королевской диаметром до 2 м.
Во флоре лесной умеренной зоны Европы относительно наиболее крупные листья у некоторых деревьев и кустарников лиственных лесов, которые так и называют широколиственными (дуб, липа, клен, ясень, бук, орех), а также у лесных трав, которые именуют широкотравьем (медуница, копытень, сныть). У этих крупнолистных растений преобладают листья цельные или слабо расчлененные, по очертанию они округлые, почковидные, широкояйцевидные, часто с сердцевидным основанием. В условиях более сухого и холодного климата Западной Сибири произрастают так называемые мелколиственные древесные растения с более мелкими листьями (береза, тополь, ольха, осина). Листья растений, выросших в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более мелкие и узкие по сравнению с родственными видами более тенистых и влажных местообитаний. Во флоре лугов и степей преобладают травы с листьями линейными, ланцетными, а также сильно рассеченными.
Анатомическое строение листа. Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл, в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Наконец, механические ткани обеспечивают прочность листа.
Из всех органов лист в наибольшей степени связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды. Внешнее морфологическое разнообразие листьев сопровождается таким же разнообразием их анатомического строения.
Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. Клеточные стенки остаются тонкими и неодревесневшими. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится крупная вакуоль. Иногда стенки клеток образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.
У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани (рис. 4.58 ).
Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств часто достигается тем, что клетки губчатого мезофилла образуют выросты.
Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла.
Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ из атмосферы через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит в атмосферу. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО2 в результате дыхания многочисленных живых существ, населяющих почву.
Рис. 4.58. Объемное изображение части листовой пластинки : В – волокна; ВЭ – верхняя эпидерма; ГМ – губчатый мезофилл; ЖВ – железистый волосок; КВ – кроющий волосок; Колл – колленхима; Кс – ксилема; НЭ – нижняя эпидерма; ОК – обкладочные клетки пучка; ПМ – палисадный мезофилл; У – устьице; Ф – флоэма.
Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения. Даже в пределах одной особи листья, выросшие на свету (рис. 4.59), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения ( рис. 4.60).
Рис. 4.59. Поперечный срез светового листа сирени.
Рис. 4.60. Поперечный срез теневого листа сирени.
У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 4.61). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину ( рис. 4.62).
Рис. 4.61. Поперечный срез листа копытня : 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – кроющий волосок.
Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных (рис. 4.58; 4.61; 4.62 ).
Рис. 4.62. Поперечный срез листа камелии : 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижняя эпидерма; 8 – устьице.
Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 4.63 ). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называют изолатеральными.
Рис. 4.63. Поперечный срез листа эвкалипта : 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – друза.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 4.64 ).
Рис. 4.64. Поперечный срез листа хлорофитума.
В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.
Покровной тканью листа всегда является эпидерма. Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматические листья) (рис. 4.58; 4.62 ). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматические листья) (рис. 4.63 ). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматические листья) (рис. 3.65).
Рис. 4.65. Поперечный срез листа кубышки: 1 – устьице.
Проводящие ткани в листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки (рис. 4.58; 4.66 ). Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют единую непрерывную систему.
Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания.
Проводящие элементы пучков непосредственно не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутыми обкладочными клетками (рис. 4.58; 4.66 ). Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла более крупными размерами, они часто лишены хлоропластов. Обкладочные клетки аналогично эндодерме осевых органов регулируют ближний транспорт веществ в листе.
Рис. 4.66. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка : 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость.
Механические ткани листа играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа.
Склеренхимные волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу (рис. 4.66). Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва (рис. 4.58). Склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия) (рис. 4.62).
Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.
Разнообразие листьев. Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного и того же растения. Первые листовые органы проростка – семядоли, как правило, и по форме, и по размерам отличаются от всех последующих листьев. Следующие за семядолями листья проростка и молодого растения образуют листовую серию, в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение размеров листьев, а иногда – очень резкие изменения их формы в сторону усложнения.
В основании годичного побега нередко находятся чешуевидные пленчатые, бледно-зеленые, буроватые или с антоциановой окраской листья. Они не имеют листовых пластинок и представляют собой разросшиеся основания листа, выполняющие защитную функцию. Их называют листьями низовой формации. К этой категории листьев относятся почечные чешуи, семядоли, чешуи луковиц и др.
Зеленые ассимилирующие листья составляют срединную формацию. В области соцветия расположены мелкие, пленчатые, зеленые или окрашенные в другой цвет листья. Это листья верховой формации, они служат кроющими листьями отдельных цветков или веточек соцветия, защищая их в почке. Они мельче и проще по очертаниям, чем срединные. Иногда их редукция может доходить до формирования мелких незеленых пленчатых чешуек – специализированных прицветников.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении в пределах срединной формации носит название гетерофиллии (разнолистности). Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями, но и с влиянием внешних условий. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик (рис. 4.67 ). Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных – цельных или лопастных.
Рис. 4.67. Гетерофиллия у водных растений : 1 – водяной лютик; 2 – стрелолист; Подв – подводные листья; Плав – плавающие листья; Возд – воздушные листья.
Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных побегов древесных и травянистых растений. Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и различием в освещенности верхней и нижней стороны побега.
Длительность жизни листьев намного меньше, чем длительность жизни осевых органов. Это связано с особенностями их функционирования в качестве органов фотосинтеза. Чрезвычайно высокая метаболическая активность приводит к быстрому старению и отмиранию тканей листа.
У большинства растений продолжительность жизни листьев не превышает одного-полутора астрономических лет (чаще – 4-5 месяцев). От 2 до 5 лет живут листья у ряда субтропических растений, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных – до 15 лет и более.
Многолетние растения, которые круглый год несут зеленые листья, называют вечнозелеными, в отличие от листопадных, пребывающих хотя бы недолго в безлистном состоянии. Вечнозеленые деревья, кустарники и кустарнички характерны для влажных тропических и субтропических лесов, для хвойных лесов умеренной зоны и для различных типов тундровой растительности.
У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму имеет важное приспособительное значение. Наибольшую опасность зимой представляет высыхание надземных органов растений, так как потеря влаги в это время года не может быть компенсирована. Сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность; остающиеся органы – ствол и ветви – надежно защищены вторичными покровными тканями. Опасность заключается и в возможности поломок облиственных ветвей от тяжести снега, тогда как на безлистных ветвях снег не накапливается. Для древесных растений, живущих в безморозном климате с резко выраженным засушливым периодом, листопад также представляет приспособление к перенесению засухи.
По мере старения листа постепенно снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также содержание белков и РНК. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение, связанное с деградацией хлоропластов, разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов. В тканях старых листьев откладываются в большом количестве кристаллы оксалата кальция. Из листьев оттекают пластические вещества; лист перед опадением «опустошается».
У двудольных древесных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробки. У однодольных и травянистых двудольных отделительного слоя не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.
У вечнозеленых растений массовый листопад чаще всего приурочен к началу роста новых побегов из почек. В частности, у хвойных растений и вечнозеленых трав массовое отмирание и опадение листьев наблюдается не осенью, а весной.
| Предыдущий раздел | Раздел верхнего уровня | Следующий раздел |
studfiles.net
1 СЕМЕСТР. Бот. (Ботаника).Занятие №12. ЛИСТ Конспект
ЛИСТ - БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА
Общая характеристика листа
Лист - уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет меристемы в основании листовой пластинки. У большинства растений деятельность этой меристемы быстро заканчивается, и лишь у немногих, таких как кливия, амариллис, продолжается достаточно долго.
У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных, таких как пихта, - до 10 лет.
Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.
Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.
Основные функции листа - фотосинтез, транспирация и газообмен.
Морфология листа.
Основной частью листа является листовая пластинка. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называютоснованием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечениичерешоклиста. В этом случае листья называютчерешковыми, в отличие отсидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.
Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы. Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемуювлагалищемлиста. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.
Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Форма и размеры прилистников различны у разных растений. У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).
Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов. Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.
Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. Усложныхлистьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственнымичерешочками. Отдельные пластинки носят названиелисточковсложного листа, а общую ось, несущую листочки, называютрахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различаютперисто- ипальчатосложныелистья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа –тройчатосложный.
Рис. Части листа (схема): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками;Пл – пластинка;Ос– основание;Вл– влагалище;Пр – прилистники;Ч – черешок;ПП– пазушная почка;ИМ– интеркалярная (вставочная) меристема.
Рис. Сложные листья (схема): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды итрижды перистосложныелистья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называетсянепарноперистосложным, если парой листочков –парноперистосложным.
При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.
Пластинка листа или листочка может быть цельнойилирасчлененной более или менее глубоко налопасти,долиилисегменты, располагающиеся при этомперистоилипальчато. Различаютперисто- ипальчатолопастные,перисто- ипальчатораздельныеиперисто- ипальчаторассеченныелистья.Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.
Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина.
Рис. Формы пластинок листьев: 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.
При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки.
Рис. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок: А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 - выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.
Классификация листьев, имеющих свои черешочки
При листопаде у сложного листа сначала опадают листочки, а затем рахис (семейства бобовых и розоцветных).
Среди простых листьев различают листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Простые листья сцельной листовой пластинкой характеризуются:
• формой листовой пластинки - округлая, яйцевидная, продолговатая и т.д.;
• формой основания листа - сердцевидное, копьевидное, стреловидное и т.д.;
• формой края листовой пластинки - зубчатый, пильчатый, выямчатый и т.д.
Простые листья с расчлененной листовой пластинкой в зависимости от жилкования (пальчатого или перистого) и степени глубины расчленения подразделяют:
• на пальчато-лопастные, или перисто-лопастные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/3 ширины пластинки или полупластинки;
• пальчато-раздельные, или перисто-раздельные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/2 ширины пластинки или полупластинки;
• пальчато-рассеченные, или перисто-рассеченные, если степень расчленения листовой пластинки доходит до ее основания или центральной жилки.
Рис. Простые листья с цельной листовой пластинкой
Сложные листья бывают тройчатосложными, состоящими из трех листочков (земляника), и пальчатосложными, состоящими из множества листочков (каштан). У этих типов сложных листьев все листочки прикрепляются к верхушке рахиса.
Кроме того, у некоторых сложных листьев листочки расположены по всей длине рахиса. Среди них различают парноперистосложные, если они заканчиваются на верхушке листовой пластинки парой листочков (горох посевной), и непарноперистосложные (рябина обыкновенная), заканчивающиеся одним листочком.
Рис. Сложные и простые листья с расчлененной листовой пластинкой
Жилкование
Один из важных описательных признаков листа - характер жилкования.
Жилкование – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей, посредством которых осуществляется транспорт веществ в листе.
Жилка листа представлена сосудисто-волокнистым пучком и выполняет проводящую и механическую функции. Жилки, входящие в лист от стебля через основание и черешок, называютглавными. От главных отходятбоковые жилки первых, вторых и последующих порядков. Между собой жилки могут соединяться сетью мелких жилок -анастомозов.
Дихотомическое жилкование (главная жилка ветвится вильчато) свойственно большинству папоротниковидных, а из голосеменных — гинкго. При этом анастомозы отсутствуют, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки.
Дуговое ипараллельное жилкование чаще встречаются у однодольных растений. При дуговом жилковании неветвящиеся жилки расположены дугообразно и сходятся на верхушке и к основанию листовой пластинки (ландыш). При параллельном жилковании жилки листовой пластинки проходят параллельно друг другу (злаки, осоки).
Пальчатое жилкование - из черешка в листовую пластинку входят несколько главных жилок первого порядка (в виде пальцев руки). От главных отходят жилки последующих порядков (характерно для двудольных растений, например, для клена татарского).
Перистое жилкование - выражена центральная жилка, идущая от черешка и сильно ветвящаяся в листовой пластинке в виде пера (характерно для двудольных растений, например, для листа черемухи обыкновенной).
Разновидность перистого жилкования - сетчатое жилкование, когда многие жилки связаны аностомозами, образуя рисунок, напоминающий сетку.
Рис. Типы жилкования:а - дуговое;б - параллельное;в - пальчатое;г - перистое
Формации листьев. В пределах побега листья неодинаковы. При выращивании растения из семени первыми появляются листья зародыша — семядоли (они обычно очень простых очертаний). Затем в средней части побега развиваютсясрединные листья, которые окрашены в зеленый цвет, так как несут функцию ассимиляции. Они характеризуются наибольшими размерами и степенью расчлененности листа — на основание с прилистниками, черешок и листовую пластинку.
Верховыелистья развиваются в области соцветия. Это кроющие листья цветков — прицветники. Они недоразвиты и слабо расчленены.
Консистенция часто пленчатая, окраска зеленая. Нередко верховые листья выполняют дополнительную функцию — привлечение насекомых-опылителей, тогда их окраска ярко-белая, розоватая, красная, сиреневая и др.
Боковые побеги обычно развиваются из пазушных почек. Почки снаружи защищены низовыми листьями — почечными чешуями. По форме они очень просты, так как представляют собой широкое основание листа, лишенного пластинки, черешка и прилистников.
Низовыелистья вначале окрашены в белый цвет, но при старении становятся коричневыми, при отмирании — черными. Они приспособлены для выполнения функции защиты или запаса, или того и другого вместе (лилия).
Разнолистность(гетерофиллия) — в широком смысле это различие в форме, размерах и структуре листьев на одном растении. Описанные выше формации листьев — проявление гетерофиллии. В более узком смысле гетерофиллия — различия между листьями срединной формации в пределах растения, как правило, связанные с влиянием внешней среды. Гетерофиллия особенно хорошо выражена у водных растений (стрелолист, поручейник, водяной лютик). Подводные листья у них лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, надводные — цельные или лопастные.
Три формации листьев у ландыша майского: 1— низовые;2~срединные;3— верховые
Анатомическое строение листовой пластинки
Клетки меристемы зачатка листа дифференцируются в первичную покровную ткань - эпидерму, основную паренхиму и механические ткани. Слои прокамбия, возникшие из срединного меристематического слоя зачатка листа, дифференцируются в проводящие пучки.
Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл, в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла.Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленныхпроводящих пучковснабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Механические тканиобеспечивают прочность листа.
Мезофиллзанимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. Клеточные стенки остаются тонкими и неодревесневшими. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится крупная вакуоль. Иногда стенки клеток образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.
У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную(столбчатую) игубчатуюткани. Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств часто достигается тем, что клетки губчатого мезофилла образуют выросты.
Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла.
Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ из атмосферы через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит в атмосферу. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО2 в результате дыхания многочисленных живых существ, населяющих почву.
Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения. Даже в пределах одной особи листья, выросшие на свету (рис. 4.59),имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения ( рис. 4.60).
У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 4.61). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину (рис. 4.62).
Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных.
Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 4.63). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называютизолатеральными.
У хвои сосны ассимиляционная часть листа представлена складчатой хлоренхимой, расположенной вокруг центрального осевого цилиндра. Структуру таких листьев называют радиальной.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 4.64).
|
|
|
|
| Рис. 4.59. Поперечный срез светового листа сирени. | Рис. 4.60. Поперечный срез теневого листа сирени. | Рис. 4.61. Поперечный срез листа копытня : 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – кроющий волосок. |
Рис. 4.62. Поперечный срез листа камелии : 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижняя эпидерма; 8 – устьице.
|
|
|
|
| Рис. 4.63. Поперечный срез листа эвкалипта: 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – друза. | Рис. 4.64. Поперечный срез листа хлорофитума. | Рис. 4.65. Поперечный срез листа кубышки: 1 – устьице. |
В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.
Покровной тканью листа всегда является эпидерма. Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматическиелистья). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматическиелистья). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматическиелистья).
Проводящие тканив листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют единую непрерывную систему. Проводящие пучки с окружающими их тканями называютжилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания. Проводящие элементы пучков непосредственно не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутымиобкладочнымиклетками. Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла более крупными размерами, они часто лишены хлоропластов. Обкладочные клетки аналогично эндодерме осевых органов регулируют ближний транспорт веществ в листе.
Рис. 4.66. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка: 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость.
Механические тканилиста играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа. Склеренхимные волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу (рис. 4.66). Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва. Склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия). Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.
По анатомическому строению различают изолатеральные, дорсовентральные и радиальные листья.
Строение листа дорсовентральной структуры
Сверху и снизу лист покрыт живой однослойной эпидермой. Верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой. Часто верхняя эпидерма покрывается воском, что усиливает защитную функцию листа от потери воды. Клетки эпидермы плотно сомкнуты, чему способствуют их извилистые очертания. Клетки эпидермы играют заметную роль в образовании трихом.Трихомы могут быть различной формы: одноклеточными, многоклеточными, ветвистыми, в виде щетинок, звездчатыми. В клетках трихом протопласт отмирает, содержимое заполняется воздухом; их основная функция - защита от потери воды, перегрева, поедания животными.
В эпидерме расположены устьица. Они встречаются чаще в нижней эпидерме, но могут находиться и с двух сторон; у водных растений с плавающими листьями устьица имеются только в верхней эпидерме. Если у двудольных растений устьица расположены достаточно свободно по всей эпидерме, то у однодольных с линейными листьями - ровными рядами, причем устьичные щели ориентированы вдоль оси листа. Устьицам всегда сопутствуют воздухоносные полости, через которые осуществляются транспирация и газообмен.
Под верхней эпидермой в 1-3 слоя размещен столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его имеют цилиндрическую форму, причем узкая сторона примыкает к эпидерме. Это высокоспециализированная ткань участвует в фотосинтезе. Цилиндрическая форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Лучи скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласты, не разрушая при этом хлорофилл. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза.
Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризуемый рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Губчатый мезофилл, как и столбчатый, содержит хлоропласты, но их количество в клетках в 2-6 раз меньше, чем в клетках столбчатой хлоренхимы. Основные функции губчатой ткани - транспирация и газообмен, но она участвует и в фотосинтезе.
Рис. Схема строения дорсовентрального листа: 1 - верхняя эпидерма; 2 - столбчатая хлоренхима; 3 - склеренхима; 4 - сердцевинные лучи ксилемы; 5 - сосуды ксилемы; 6 - флоэма; 7 - губчатая хлоренхима; 8 - воздухоносная полость; 9 - устьице; 10 - колленхима; 11 - нижняя эпидерма
Рис. Объемное изображение части листовой пластинки: 1 - верхняя эпидерма; 2 - железистый волосок; 3 - кроющий волосок; 4 - палисадный (столбчатый) мезофилл; 5 - губчатый мезофилл; 6 - колленхима; 7 - ксилема; 8 - флоэма; 9 - обкладочная склеренхима пучка; 10 - нижняя эпидерма; 11 - устьице
Крупные жилки листа представлены полным сосудисто-волокнистым пучком, а мелкие - неполным. Вверху полного сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а под ней - флоэма. Как правило, они лишены камбия, но у некоторых двудольных растений видны следы деятельности камбия, который рано прекращает свою работу. У двудольных растений вокруг пучка кольцом лежит склеренхимная обкладка, оберегающая пучок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа. Над пучком и под ним расположена уголковая или пластинчатая колленхима, примыкающая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла под столбчатой хлоренхимой. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок.
Строение листа радиальной структуры
Строение листьев хвойных растений на примере хвои сосны. Клетки эпидермы толстостенные, одревесневшие, почти квадратной формы, покрыты толстым слоем кутикулы. Под эпидермой расположена гиподерма; она лежит одним слоем, а по углам - несколькими слоями. Клетки гиподермы со временем одревесневают и выполняют водозапасающую и механическую функции. С обеих сторон листа имеются погруженные устьица, под которыми лежат большие воздухоносные полости.
Рис. Общий план строения листа камелии: 1, 7 - уголковая колленхима; 2 - эпидерма; 3 - пучок боковой жилки; 4 - пучок центральной жилки; 5 - ксилема; 6 - флоэма
studfiles.net
Анатомическое строение листовой пластинки
Клетки меристемы зачатка листа дифференцируются в первичную покровную ткань - эпидерму, основную паренхиму и механические ткани. Слои прокамбия, возникшие из срединного меристематического слоя зачатка листа, дифференцируются в проводящие пучки.
По анатомическому строению выделяют дорсовентральные, изолатеральные и радиальные листья.
При равномерном освещении листа с обеих сторон, когда листовая пластинка расположена почти вертикально (под острым углом к стеблю), лист становится изолатеральным, т.е. равносторонним. При такой структуре листа столбчатая хлоренхима располагается с верхней и нижней стороны (например, у листа гладиолуса, нарцисса, ириса; рис. 21, см. цв. вкл.).
.
Рис. 3.29.Сложные и простые листья с расчлененной листовой пластинкой
У большинства растений вследствие неравномерного освещения листа с верхней и нижней стороны на верхней стороне листовой пластинки происходит развитие столбчатой хлоренхимы, а на нижней - губчатой. Такая структура называется дорсовентральной, т.е. ярко вы- раженная дорсальная и вентральная сторона (свекла сахарная).
У хвои сосны ассимиляционная часть листа представлена складчатой хлоренхимой, расположенной вокруг центрального осевого цилиндра. Структура таких листьев называется радиальной.
Рассмотрим анатомическое строение листа дорсовентральной структуры (рис. 3.30 и 3.31).
Рис. 3.30.Схема строения дорсовентрального листа: 1 - верхняя эпидерма; 2 - столбчатая хлоренхима; 3 - склеренхима; 4 - сердцевинные лучи ксилемы; 5 - сосуды ксилемы; 6 - флоэма; 7 - губчатая хлоренхима; 8 - воздухоносная полость; 9 - устьице; 10 - колленхима; 11 - нижняя эпидерма
Сверху и снизу лист покрыт живой однослойной эпидермой. Причем верхняя по сравнению с нижней эпидермой представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой. Часто верхняя эпидерма пропитывается воском, что усиливает защитную функцию листа от потери воды. Эти клетки плотно сомкнуты, чему способствуют их извилистые очертания. Клетки эпидермы играют роль в образовании трихом. Трихомы могут быть различной формы: одноклеточные, многоклеточные ветвистые, щетинки, звездчатые (см. раздел «Покровные ткани»). В клетках трихом протопласт отмирает, содержимое заполняется воздухом; основная их функция - защитная (от потери воды, перегрева, поедания животными).
Рис. 3.31.Полусхематическое объемное изображение части листовой пластинки:
1 - верхняя эпидерма; 2 - железистый волосок; 3 - кроющий волосок; 4 - палисадный (столбчатый) мезофилл; 5 - губчатый мезофилл; 6 - колленхима; 7 - ксилема; 8 - флоэма; 9 - обкладочная склеренхима пучка; 10 - нижняя эпидерма; 11 – устьице
В эпидерме располагаются устьица. Чаще они встречаются в нижней эпидерме, но могут быть и с обеих сторон, а у водных растений с плавающими листьями только на верхней эпидерме. Если у двудольных растений устьица расположены достаточно свободно по всей эпидерме, то у однодольных с вытянутыми листьями - ровными рядами, причем устьичные щели ориентированы вдоль оси листа. Устьицам всегда сопутствуют воздухоносные полости, через которые осуществляются транспирация и газообмен.
Под верхней эпидермой в 1-3 слоя размещается столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его - цилиндрической формы, узкая их сторона примыкает к эпидерме. Это высокоспециализированная ткань для выполнения фотосинтеза.
Прямоугольная (цилиндрическая) форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла, содержащегося в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Последние скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласты и не разрушая при этом хлорофилл. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза.
Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризующийся рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Губчатый мезофилл, как и столбчатый, содержит хлоропласты, но их в 2-6 раз меньше, чем в столбчатой хлоренхиме. Основные функции губчатой ткани - транспирация и газообмен, хотя она участвует и в фотосинтезе.
Крупные жилки листа представлены полным сосудисто-волокнистым пучком, а мелкие - неполным. Вверху полного сосудисто- волокнистого пучка располагаются ксилема, а под ней флоэма. Как правило, это закрытые пучки, но у некоторых двудольных видны следы деятельности камбия, которая прекращается рано.
У двудольных также вокруг пучка кольцом лежит склеренхима, оберегающая пучок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа. Над пучком и под ним располагается уголковая, реже - пластинчатая колленхима, примыкающая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла под столбчатой хлоренхимой. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок.
Своеобразное строение имеют листья хвойных растений; рассмотрим это строение на примере хвои сосны (рис. 3.32).
Клетки эпидермы толстостенные, одревесневшие, почти квадратной формы, покрыты толстым слоем кутикулы. Под эпидермой располагается гиподерма в один слой, а по углам - несколькими слоями. Клетки гиподермы со временем одревесневают и выполняют водозапасающую и механическую функции. С обеих сторон листа имеются устьица, под которыми лежат большие воздухонос ные полости. Под гиподермой находится мезофилл, представленный клетками, имеющими внутренние складки, увеличивающие их ассимилирующую поверхность. В складчатой хлоренхиме проходят смоляные ходы.
Центральный осевой цилиндр отделяется от складчатой хлоренхимы эндодермой с пятнами Каспари. Проводящая система
представлена 2 пучками, снизу обрамлена тяжами склеренхимы. Остальное пространство занято трансфузионной тканью, осуществляющей связь пучков с мезофиллом. Трансфузионная ткань состоит из мертвых и живых клеток. По рядам живых клеток передаются ассимиляты во флоэму, а по мертвым клеткам - вода из ксилемы к хлоренхиме.
Рис. 3.32.Лист (хвоя) сосны в поперечном разрезе (А) и схематическое изображение (Б):
1 - эпидерма; 2 - устьичный аппарат; 3 - гиподерма; 4 - складчатая паренхима; 5 - смоляной ход; 5а - склеренхимная обкладка; 6 - эндодерма с пятнами Каспари; 7 - ксилема; 8 - флоэма; 7, 8 - закрытый проводящий пучок; 9 - склеренхима; 10 - паренхима (трансфузионная ткань)
Листопад
Листопад - это биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растения. Лист, достигший предельных размеров, довольно быстро начинает стареть и отмирать. При старении листа в нем замедляются жизненно важные процессы: дыхание, фотосинтез. Начинают преобладать процессы распада, а не синтеза, и из листа начинают оттекать органические вещества (углеводы, аминокислоты). Лист опустошается от питательных веществ, но в нем начинают накапливаться балластные вещества - такие, как соли оксалата кальция. Видимый признак старения листа - изменение его окраски. С разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов лист приобретает желтый, оранжевый или багряный цвет. Образованию антоцианов способствуют низкая температура, солнечная погода, высокое содержание сахара в клетках мезофилла. Во время дождливой, пасмурной осени листья, как правило, желтые, а не багряные, и дольше остаются на деревьях. У травянистых растений лист разрушается, но остается на стебле, у деревьев и кустарников старые листья опадают - таким образом растения реагируют на уменьшающийся световой день, понижение температуры. Это связано с тем, что в конце лета в месте прикрепления листа к стеблю образуется отделительный пробковый слой, изолирующий лист от стебля. При порывах ветра и под собственной тяжестью лист отделяется от стеб- ля по разделительному (пробковому) слою. На этом месте остается листовой рубец; он покрыт пробкой, которая защищает ткани стебля в месте, где крепился лист.
Опадание листьев может происходить и летом - для предотвращения растением физиологической засухи, так как оставшиеся ли- стья испаряли бы воду, которая не может в это время в достаточном количестве поступить в корни.
Кроме листопадных растений есть вечнозеленые, которые в течение всего года имеют зеленые листья, но они также после истечения жизненного срока (несколько лет) опадают.
Рис. 3.33.Гомологичные органы листового происхождения: А - ловчий аппарат непентеса; Б - колючки акации белой; В - колючки барбариса; Г - усик чины
Метаморфозы листа
Усики. У многих лазающих растений (таких, как диоскорея, настурция) часть листа или весь лист превращаются в усики. У многих представителей Бобовых (горох посевной, чечевица) усиками становятся верхняя часть рахиса и несколько пар листочков.
Колючки - это приспособления, уменьшающие испарение влаги и защищающие от поедания животными. Лист может полностью преобразоваться в колючку (например, у кактусов). У некоторых растений (акации, робинии, молочаи) колючки образуются из прилистников, после опадания листьев.
Филлодий - это метаморфоз черешка (у некоторых видов чин Кав- каза) или основания листа в образование, похожее на плоский лист. Филлодии выполняют функцию фотосинтеза и характерны для растений, обитающих в засушливом климате.
Ловчие аппараты насекомоядных растений - это видоизмененные листья. Эти растения автотрофные, но наряду с этим они способны переваривать животных и добывать готовые органические вещества. Например, росянка, обитающая на торфяных болотах, имеет ловчий аппарат в виде пурпурной ножки - вырост пластинки листа и овальной головки - желёзки, выделяющей секрет с кислотой и ферментом, схожим с пепсином (рис. 3.33).
Похожие статьи:
poznayka.org
Тема 12. Анатомическое строение листа
Лист – орган фотосинтеза, его важнейшей тканью является мезофилл, это хлорофиллоносная паренхима. Остальные ткани обеспечивают его нормальную работу. Сверху и снизу лист покрыт эпидермой, которая регулирует газообмен и транспирацию. Для снижения потерь воды, эпидермис покрыт кутикулой. А для связи с окружающей средой имеются устьица. Мезофилл – важнейшая часть листа. В нем сосредоточены хлоропласты. Он занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом.
У двудольных растений (листья занимают чаще всего горизонтальное положение в пространстве) мезофилл дифференцирован на палисадный (столбчатый) и губчатый (рис. 15).
Рисунок 15 - Строение листа камелии японской (Camelia japonica) (поперечный срез):
1 – верхняя эпидерма, 2 – столбчатая паренхима, 3 – губчатая паренхима, 4 – клетка с друзой, 5 – склереида, 6 – проводящий пучок, 7 – нижняя эпидерма, 8 – устьице
Палисадный мезофилл состоит из удлиненных, плотно сложенных клеток с большим количеством хлоропластов, примыкающих к верхнему эпидермису.
Губчатый мезофилл – рыхлая ткань с крупными межклетниками. Число хлоропластов в его клетках в 2…6 раз меньше, чем в клетках палисадного мезофилла (поэтому и окраска его менее интенсивная). Основная функция - равномерное снабжение листа воздухом и испарение влаги.
Сосудисто-волокнистые пучки коллатерального закрытого типа пронизывают весь мезофилл листа. Флоэмная часть пучка, направленная к нижней части листа, участвует в отведении из мезофилла продуктов фотосинтеза. Ксилемная часть направлена к верхнему эпидермису, ее функция – проведение воды и минеральных веществ.
У однодольных растений листья (рис. 16) чаще всего расположены в пространстве вертикально, мезофилл одинаков по форме и густо пронизан многочисленными жилками или проводящими пучками, устьица расположены на верхней и нижней стороне листа.
Рисунок 16 – Строение листа кукурузы (Zea mays) (поперечный срез):
1 – верхняя эпидерма, 2 – моторные клетки, 3 – мезофилл, 4 – проводящий пучок, 5 – обкладочные клетки, 6 – нижняя эпидерма
Листовая пластинка у ксерофитных (засухоустойчивых) злаков (ковыль) гофрированная, имеет выступы и бороздки в которых находятся моторные клетки. Они легко испаряют влагу и переходят в состояние плазмолиза, что приводит к свертыванию листа в трубку и уменьшению испарения.
У хвойных растений листья (хвоя) живут в течение нескольких лет, хорошо приспособлены к экономичному расходованию влаги в зимний период. Она имеет игловидную форму, что способствует сокращению испаряющей поверхности. Хвоя отличается своеобразным анатомическим строением (рис. 17).
Рисунок 17 – Строение листа (хвои) сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ) (поперечный срез):
А – детальный рисунок; Б – схематичный: 1 – эпидерма, 2 – устьичный аппарат, 3 – гиподерма, 4 – складчатая паренхима, 5 – смоляной ход, 6 – эндодерма, 7 – ксилема, 8 – флоэма, 7-8 – проводящий пучок, 9 – склеренхима, 10 – паренхима
Эпидермис хвои состоит из толстостенных клеток с очень небольшой полостью. На внешнюю сторону листа выделяется мощный слой кутикулы. Устьица расположены в глубине бороздок, заполненных воском. Под эпидермисом располагается гиподерма, состоящая из одревесневших клеток, которые выполняют водозапасающую и механическую функции. Мезофилл однородный состоит из складчатого мезофилла. Проводящая система у сосны состоит из двух сосудисто-волокнистых пучков коллатерального закрытого типа, расположенных в центре хвои. Пучки соединены между собой склеренхимой и окружены паренхимой.
studopedya.ru
Клеточное строение листа — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).
Главной функцией листа является осуществление фотосинтеза.
Фотосинтез — процесс, при котором зелёные растения, используя солнечный свет, из неорганических веществ производят органические вещества.
Фотосинтез происходит в хлоропластах (Подробнее об этом процессе мы поговорим в разделе «Фотосинтез и дыхание растений»).
Клеточное строение листа
Знакомство с внутренним строением листовой пластинки поможет лучше понять значение зелёных листьев в жизни растений.
Строение кожицы
Сверху и снизу лист покрыт тонкой прозрачной кожицей (эпидермой, или эпидермисом), её клетки предохраняют лист от повреждений и высыхания. Кожица — один из видов покровной ткани растения.
Клетки кожицы бесцветные, чтобы солнечный свет свободно проникал внутрь листа.
Сверху кожицу покрывает восковой слой (восковой налёт), который предотвращает потерю воды — кутикула (растения с толстой кутикулой испаряют меньше воды, чем растения с тонкой кутикулой).
Среди клеток кожицы встречаются устьица, через которые в лист проникает воздух и происходит испарение воды.
Строение мякоти листа
Под кожицей находится мякоть листа, состоящая из клеток основной ткани.
В клетках основной ткани имеются хлоропласты, в которых происходит фотосинтез.
Два-три слоя, непосредственно прилегающих к верхней кожице, образованы плотно прилегающими друг к другу клетками удлинённой формы. Они напоминают почти одинаковой величины столбики, поэтому верхнюю часть основной ткани листа называют столбчатой. В цитоплазме этих клеток особенно много хлоропластов.
Под столбчатой тканью лежат более округлые или неправильной формы клетки. Они неплотно прилегают друг к другу, образуя межклетники. Межклетники заполнены воздухом. Хлоропластов в этих клетках меньше, чем в клетках столбчатой ткани. Эти клетки образуют губчатую ткань.
Строение жилок листа
Если рассматривать под микроскопом поперечный разрез листовой пластинки, в ней можно увидеть проводящие пучки листа — жилки, состоящие из сосудов, ситовидных трубок и волокон.
Сильно вытянутые клетки с толстыми стенками — волокна — придают листу прочность.
По сосудам передвигаются вода и растворённые в ней минеральные вещества.
По ситовидным трубкам передвигаются растворы органических веществ.
Источники:
Пасечник В. В. Биология. 6 класс // ДРОФА.
ttp://schoolbio.my1.ru/publ/botanika/zhizn_rastenij/list/99-1-0-3359
http://3sotki.ucoz.ru/index/kak_ustroeny_rastenija/0-8
www.yaklass.ru
Практическая работа «Строение основной и проводящей тканей листа»
Тканями называют комплексы клеток, обладающих сходным строением, имеющих единое происхождение и выполняющих одинаковые функции. Растительные ткани возникли в процессе эволюции с переходом растений к наземному образу жизни и наибольшей специализации достигли у цветковых растений. Формирование тканей происходило параллельно с дифференцировкой тела растения на органы. Растения, не имеющие расчленения тела на вегетативные органы, как правило, не содержат дифференцированных тканей. Под кожицей находится мякоть листа, или основная ткань. Наличие хлоропластов придаёт зелёный цвет ткани всему листу.
Проводящие ткани растений, ткани, служащие для проведения по растению воды и минеральных веществ, поглощённых из почвы, и органических веществ — продуктов фотосинтеза.
Что делать. Рассмотрите микропрепарат «Лист камелии» сначала под малым увеличением, а затем при большом.
Что наблюдать. Найдите на поперечном срезе листа верхнюю кожицу.
Что делать. Под верхней кожицей листа найдите клетки столбчатой ткани и рассмотрите их.
Какова их форма, окраска?
Что делать. Найдите и рассмотрите клетки губчатой ткани.
- Какова форма клеток?
- В каких клетках больше хлоропластов?
Что делать. Найдите на микропрепарате и рассмотрите проводящий пучок. Найдите в нём сосуды, ситовидные трубки, волокна.
Какие функции выполняют сосуды, ситовидные трубки, волокна?
Что делать. Найдите на микропрепарате нижнюю кожицу с устьицами.
Что наблюдать. Рассмотрите нижнюю кожицу с устьицами. Обратите внимание на то, что против устьичной щели расположена воздушная полость.
Каковы функции устьиц?
Вывод. Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. У листьев выросших на свету (световой лист), столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в затемнённых участках (теневой лист).
Презентация
.ppt
Строение основной и проводящей тканей листа
biouroki.ru
Клеточное строение листа. – Книга для чтения по ботанике – Kaz-Ekzams.ru
admin 24.08.2010
Книга для чтения по ботанике
Чтобы лучше понять значение зеленых листьев в жизни растений, познакомимся с внутренним строением листа.
Разрежем лист поперек. Срежем острой бритвой с поперечного разреза листа тончайшую пластиночку. Положим ее в каплю воды на предметном стекле, накроем покровным стеклом и рассмотрим под микроскопом.
Оказывается, лист — не сплошная зеленая пластинка. Он состоит из множества клеток различной величины и формы, то есть имеет клеточное строение.
Даже самая крупная клетка листа настолько мала, что простым глазом ее не различить. Если поставить точку на бумаге и разделить ее на 200— 300 частей, то каждая такая частичка по величине будет равна клетке. Приглядитесь: сверху и снизу листа вытянулись в ряд и плотно прилегают друг к другу клетки одинакового размера и формы. Это клетки кожицы. Она покрывает лист, предохраняет его от повреждений и высыхания. Клетки кожицы образуют покровную ткань.
Клетки верхней кожицы прозрачны, как стекло, а в клетках нижней кое-где встречаются мелкие парные зеленые клетки. Эти парные клетки-называют устъичными. Устьичные клетки и щель между ними называют устьицем. Через устьица совершается проникновение углекислого газа воздуха внутрь листа и выход кислорода в атмосферу.
Через устьица из растения также испаряется избыток влаги.
У большинства растений устьица находятся только в нижней кожице листьев. Но у некоторых, например у капусты, они расположены и в верхней кожице. У растений, листья которых плавают на поверхности воды, например у белой лилии-кувшинки, устьица находятся только на верхней стороне листа. Число устьиц на листьях огромно. Ученые подсчитали, что на одном только листе подсолнечника на 1 мм2 220 устьиц, а на листе клена их на 1 мм2 — 550.
Под кожицей лежат клетки мякоти. Они зеленые, потому что в их цитоплазме содержатся очень мелкие зеленые пластиды — хлоропласты. Зеленый цвет хлоропластов объясняется присутствием в них зеленого красящего вещества — хлорофилла. Хлорофилл в хлоропластах образуется только на свету. Хлоропласты у цветковых растений по их форме часто называют хлорофилловыми зернами. О пластидах вы узнали еще при изучении строения клетки.
Мякоть листа состоит из нескольких рядов клеток. Клетки, примыкающие к верхней кожице, похожи на довольно ровные столбики. В них особенно много хлорофилловых зерен. Нижние клетки, более округлые или неправильной формы, неплотно прилегают друг к другу. Пространства между клетками называют межклетниками. Межклетники губчатой ткани заполнены воздухом.
Если рассматривать под микроскопом мякоть листа, в середине ее можно увидеть округлый разрез жилки. Присмотревшись, нетрудно заметить поперечные разрезы видоизмененных клеток — сосудов и волокон, они образуют сосудисто-волокнистые пучки жилки листа.
По жилкам передвигаются вода и растворенные в ней вещества, жилки придают прочность листу.
Сосудисто-волокнистые пучки жилки образованы, волокнами, сосудами и ситовидными трубками.
Волокна придают листу прочность, они состоят из отдельных сильно вытянутых клеток с утолщенными стенками.
Ситовидные трубки в отличие от сосудов образованы живыми клетками, поперечные перегородки между которыми продырявлены как сито. По ситовидным трубкам из листьев во все органы растения передвигаются органические вещества.
Клеточное строение листа водного растения элодеи, которую часто разводят в аквариумах, можно рассмотреть под микроскопом, даже не делая среза.
Рис. 53. Нижняя кожица листа с устьичными клетками: 1 — устьичные клетки; 2 — устьичная щель.
Рис. 54. Схема клеточного строения листа: 1 — клетки верхней кожицы; 2 — клетки мякоти листа; 3 — клетки жилки листа; 4 — межклетники; 5 — устьице; б — клетки нижней кожицы.
Сквозь прозрачную кожицу в листе элодеи видны многочисленные клетки, наполненные хлоропластами, которые, словно цепляясь друг за друга, движутся, «струятся» в одном направлении по краям клетки или пересекают ее. Это движется живое вещество клетки — цитоплазма, увлекающая за собой хлоропласты.Хлорофилл легко выделить, положив лист в горячий спирт. Лист станет бесцветным, а спирт окрасится в ярко-зеленый цвет.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Просмотров: 2 385
kaz-ekzams.ru
