Отдаленная гибридизация растений и животных, условия появления плодовитого потомства. Отдаленная гибридизация растений

Отдаленная гибридизация

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.

Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В двадцатые годы в НИИСХ Юго-Востока Г. К. Мейстер скрещивал мягкую пшеницу с твердой и озимую пшеницу с рожью и получил на этой основе первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга в совхозе «Гигант» впервые в мире скрестил пшеницу с пыреем.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

• недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
• нарушение мейоза. При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.

2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.

2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.

3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Биология для студентов - 24. Отдаленная гибридизация, ее значение в селекции сельскохозяйственных животных и растений

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.

Отдаленная гибридизация делится на:

• межвидовую,
• межродовую.

Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации.

Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются:

• повышенной мощностью роста и развития,
• крупностью плодов и семян,
• зимостойкостью,
• засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

• недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
• нарушение мейоза.

При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.
2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

Отдаленная гибридизация домашних животных. Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

В большинстве случаев межвидовые гибриды бесплодны, так как у них не осуществляется мейоз. Но они часто представляют хозяйственную ценность из-за выраженного гетерозиса. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят «сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками различных стран. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.

vseobiology.ru

28. Отдаленная гибридизация растений ,ее значение и особенности.

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией. Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста н развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью. Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям. Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

29. Первичные и вторичные генцентры происхождения культурных растений . Микроцентры.

Первичные и вторичные центры. По времени происхождения центры формообразования культурных растений Н. И. Вавилов делил на первичные и вторичные. Первичные генцентры более древние, вторичные возникли позднее, их образование связано с развитием товарообмена и общения между земледельческими районами. Под влиянием этих факторов и развивающегося земледелия складывалась новая производственная география возделываемых растений. В результате возникновения мутаций, скрещивания между видами во вторичных центрах происхождения шли особенно бурные формообразовательные процессы.

Общая территория, занимаемая первичными центрами, установленными Н. И. Вавиловым, составляет приблизительно суши земного шара. Более 80 % культурных растений имеют свои первичные центры в восточном полушарии и менее 20 % приходится на страны Америки. Почти половина всех видов культурных растений происходит из Индии и Китая, большое их число сформировалось также в Передней Азии и Средиземноморских странах. Близость нашей страны к основным центрам происхождения важнейших культурных растений обусловила распространение и формирование в результате отбора исключительно ценных местных сортов и популяций зерновых, кормовых и плодовых культур.

В последнее время высказываются положения о возможности выделения третичных центров формообразования культурных растений. Ими можно считать крупные селекционные центры, где экспериментально получают и используют в гибридизации тысячи новых мутаций, создают путем искусственного отбора новые селекционные сорта и формы различных сельскохозяйственных растений.

Эндемичные географические микроцентры дикорастущих видов, генетически родственных культурным. Наряду с крупными центрами происхождения — макроцентрами П. М. Жуковский установил микроцентры. Это остатки старых первичных центров или вновь возникшие генцентры. Ареалы их очень малы. Микроцентры или изолированы, или составляют смежные группы, образующие своеобразные блоки.

Эфиопия — микроцентр происхождения форм дикой капусты, произрастающих при длинном дне. Здесь же обнаружен эндемичный для высокогорной части Эфиопии овес абиссинский, засоряющий посевы полбы и ячменя. На Канарских островах и в Республике Зеленого Мыса найдены три вида дикой свеклы, иммунные к нематоде, церкоспорозу и курчавости. Галапагосские острова — микроцентр эндемичного дикорастущего вида томата, обладающего исключительно сильной засухоустойчивостью.

studfiles.net

Отдаленная гибридизация | Info-Farm.RU

Отдаленная гибридизация — такие скрещивания, когда подобраны пары относятся к разным видам или родам, то есть удаленными не в географическом, а в семейном отношении. В соответствии с этим различают межвидовые (пшеница мягкая × пшеница твердая) и межродовые (пшеница × рожь) скрещивания. Отдаленная гибридизация играет особую роль в эволюции и селекции. Именно благодаря ей происходит процесс возникновения в природных условиях и использование в практической деятельности вищеплення новых экземпляров, которые ранее не существовали и которые совмещают признаки различных видов или родов за счет перекомбинации наследственного материала.

Первые опыты

Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в 1756 г. И. Г. Кёльрёйтером, который опубликовал результаты исследований в 1772 по скрещиванию виргинского и перувианського видов табака, от которых он получил гибриды, которые удачно сочетали скороспелость, высокую урожайность и ценные качества табака обоих родителей. Через стерильность первого поколения созданы гибриды не нашли широкого применения, так как необходимо было ежегодно проводить такие скрещивания с целью получения гибридных семян для посева. С тех пор прошло уже более 240 лет, но интерес к получению новых растений с помощью отдаленной гибридизации, несмотря на то, что успехи от применения этого метода еще не многочисленные, не уменьшается, а значительно возрастает и приобретает все большие масштабы, усиливается его значимость.

Значение отдаленной гибридизации

Значение отдаленной гибридизации в создании нового исходного материала особенно велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания очень ценных сортов различных сельскохозяйственных культур.

Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов, имеющих комплекс биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно связанных с ними морфологических признаков, очень часто возникает острая необходимость выйти за пределы вида для заимствования необходимых свойств от других видов. Например, создание иммунных сортов картофеля к фитофторозу, вирусных заболеваний, рака, нематоды, колорадского жука за счет внутривидовой гибридизации практически невозможно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Solanum tuberosum не имеет устойчивости к этим заболеваниям и вредителям. Но среди других видов рода картофеля такие формы есть. К ним прежде всего относятся S. demissum, S. acaule, S. andigenum, S. vernei, S. maglea и некоторые другие.

За прошедший период, особенно в XX веке, по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснено неиспользованные возможности ее более широкого применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены основные причины существующих генетических и других биологических барьеров, разработан ряд методов преодоления нескрещуваности видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.

Вклад

Большой вклад в теорию и практику этого вопроса внесли такие ученые как И. В. Мичурин (методы преодоления нескрещуваности плодово-ягодных культур), Г. Д. Карпеченко (плодовиты капустяно- редьки гибриды), Н. В. Цицина (сорта пшенично- пырейные гибридов), А. Ф. Шулиндин (первые сорта ржано-пшеничных Амфидиплоид) и другие.

Проблемы

При проведении отдаленной гибридизации селекционеру постоянно приходится сталкиваться с тремя основными проблемами: нескрещуванисть генетически отдаленных видов, непохожесть гибридных семян, бесплодие полученных гибридов.

Эти проблемы возникают в связи с тем, что:

• Пыльца не прорастает на пестику другого вида;
• Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно и не достигают зародышевого мешка
• Пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка, но оплодотворения не происходит;
• Оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие в стадии нескольких клеток;
• Зародыш при начальном нормальному развитию прекращает свое формирование, образуются непохоже семян;
• При физиологической несоответствия цитоплазмы и чужеродных хромосом, отсутствия четности хромосом скрещивающихся видов конъюгация не происходит, мейоз нарушается, половые клетки не образуются и гибридные растения остаются бесплодными.

Преодоление нескрещуваности

В деле преодоления нескрещуваности подобранных пар видов для гибридизации или представителей различных родов в селекционной практике используются Мичуринск методы смеси пыльцы, предварительного вегетативного сближения, трансплантации частей столбика с рыльцем отца цветка, укорочение колонки, метод посредника, реципрокных скрещиваний, нанесенные биостимуляторов на рыльце пестика. В повышении эффективности отдаленной гибридизации большое значение имеет применение более новых методов, с помощью которых осуществляется предварительный перевод одного из компонентов на другой уровень плоидности с помощью полиплоидизации или деполиплоидизации. В результате этого оба родителя будут иметь одинаковое число хромосом и лучше скрещиваются между собой. В тех случаях, когда оплодотворение происходит, но через несколько дней развитие зародыша прекращается, положительные результаты может дать метод эмбриокультуры, при которой в передкритичний момент после оплодотворения семяпочка извлекается из завязи и трансплантируются на питательную среду in vitro. Этот метод целесообразно применять и в том случае, когда семена формируются полностью, но оказываются непохожими.

Преодоление бесплодия

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения наиболее широко прибегают к обратным скрещиваний с одним из родителей или опыления пыльцой других видов. Успех обеспечивается в том случае, когда стерильность гибридов проявляется только по мужской части. В большинстве же случаев преодоления этих трудностей осуществляется через удвоение числа хромосом гибрида первого поколения к фазе формирования генеративных органов. В этом случае восстанавливается парность гомологичных хромосом родительских видов, благодаря чему мейоз и весь процесс гаметогенеза у гибрида проходит более благополучно и делает его плодотворным. Плодовитые гибриды могут возникать и в том случае, когда при оплодотворении встречаются единичные нередуковани гаметы. При этом образуются естественные плодовиты амфидиплоиды (Аллополиплоидия). Заслуживает внимания и новый метод, разработанный в Белорусском НИИ земледелия и кормов И. А. Гордеем, когда для получения тритикале, например, используются ценные сорта тетраплоидной ржи и полиплоидизовани растения мягкой, твердой или других видов пшеницы. В этом случае в генотипе гибрида объединяются сразу полные геномы обоих родителей, позволяет создавать полноценные фертильные растения. Для растений, размножающихся вегетативно, бесплодие гибридов не имеет существенного значения, ведь их размножения для получения урожая осуществляется клубнями, луковицами, корневищами, отводками, черенками и другими органами и частями полученных гибридных растений.

С помощью отдаленной гибридизации с гибридного материала различных скрещиваний в мировой селекционной практике достигнуты значительные успехи по целому ряду сельскохозяйственных культур.

Исключительно убедительными примерами эволюционной деятельности человека является создание новой зерновой культуры тритикале на основе ржано-пшеничных гибридов. При скрещивании разных видов пшеницы с рожью через полиплоидизации создан плодовиты ржано-пшеничные плодовиты аллополиплоиды (амфидиплоиды).

В результате гибридизации топинамбура с подсолнечником в Украине и на Северном Кавказе создан так называемый тописоняшник, что имеет признаки обоих родителей с проявлением высокой степени гетерозиса по урожайности клубней и зеленой массы. Благодаря вегетативному размножению этих гибридов гетерозис передается всем последующим поколениям размножающихся клонов.

Более 250 сортов картофеля при селекции на устойчивость к вирусам, нематод, рака, фитофторы, колорадского жука, пониженных температур создан благодаря использованию многих диких видов этого весьма полиморфного рода (2n = 24, 36, 48, 60, 72, 96).

Интересные данные по межвидовой гибридизации томата является в Болгарии, Италии, Нидерландах, США. Наибольшую ценность в качестве доноров устойчивости к фитофторозу и бурой пятнистости имеют томат смородинолистний и томат волосистый соответственно.

В последнее время успешно решается проблема получения плодовитого гибрида между пшеницей и ячменем, в результате чего получен новый вид зерновой растения под названием Tritordeum.

Есть примеры успешного применения отдаленной гибридизации в селекции табака, махорки и других культур.

Исключительно важную роль в дальнейшем совершенствовании и повышении эффективности отдаленной гибридизации должна сыграть биотехнология. С помощью ее методов культуры клеток и тканей возможна разработка способов изъятия из завязей оплодотворенных семяпочек и доращивания их на искусственном субстрате до получения гибридной растения, которая не может возникнуть обычным путем, так как во многих случаях через несколько дней после оплодотворения зав ' язь с оплодотворенной семяпочкой отмирает. В последние годы доказана возможность получения удаленных гибридов путем соматической гибридизации при слиянии клеток разных видов после их освобождения от клеточных оболочек с последующим получением каллуса, его дифференциацией к образованию корней, листьев, стеблей и целых растений.

Примеры растительных гибридов

• × Fatshedera lizei, гибрид между Hedera helix и Fatsia japonica
• × Heucherella, гибридный род между Heuchera и Tiarella
• × Philageria veitchii гибрид между Lapageria rosea и Philesia magellanica
• Тритикале
• × Urceocharis, гибрид между Eucharis и Urceolina
• Dianthus × allwoodii (Dianthus caryophyllus × Dianthus plumarius)
• Логанова ягода Rubus × loganobaccus, гибрид между малинный Rubus idaeus и ежевикой Rubus ursinus
• Лондонский платан (Platanus orientalis × Platanus occidentalis)
• Mагнолия × alba (Magnolia champaca × Magnolia montana)
• Перечная мята, гибрид между мятой колосистой и мятой водяной
• Quercus × warei (Quercus robur × Quercus bicolor) 'Nadler "(в США известен под торговой маркой Kindred Spirit гибридный дуб)
• Танжело, гибрид оранжевого мандарина и помело, который мог быть созданным в Азии 3500 лет назад
• Грейпфрут, гибрид между помело и ямайским сладким апельсином

Гибриды млекопитающих

• Гибриды Equid
  • Ил, гибрид самки лошади и самца осла.
  • Лошак, помесь между ослицей и самцом коня. Есть много примеров реципроктных гибридов между илом и жеребенок.
  • Зеброиды
    • Зидонк или Зонка, гибрид зебра / осел.
    • Зорзи, гибрид зебра / лошадь
    • Зоне или Зетланд, гибрид зебра / пони («зоне» является общим термином, «Зетланд» специальная название гибрида пони шотландской породы с зеброй)
  • Гибридный осел, помесь осла и онагра, или Азиатский дикий осел.
• Гибриды Bovid
  • ДЗО, со или яков; помесь домашних коровы / быка и какая.
  • Бифало, помесь американского бизона и домашней коровы.
  • Зуброн, гибрид между зубром и домашней коровой.
• Гибриды овцы-козы — помесь овец и коз, принадлежащих к разным родам.
• Гибриды Ursid, такие как гибрид гризли-белый медведь. Известны случаи скрещивания между черными медведями, бурыми медведями, и белыми медведями.
• Гибриды Felid
  • Саванна кошка — гибрид между сервала и домашней кошкой
  • Гибрид между бенгальским тигром и амурским тигром является примером внутришньовидового гибрида. Это же касается индокитайского тигра, суматранского тигра и др.
  • Пумапард — гибрид между кугуаром и леопардом.
  • ЛИГЕР и тиглоны (гибриды между львом и тигром) и другие гибриды пантер такие как лиджагулеп. Существуют гибриды между такими видами как рысь, рысь рыжая, леопард, сервал и тому подобное.
    • Лилигеры — гибрид между самцом льва и ЛИГЕР.
  • Бенгальский кот, гибрид между азиатским леопардовым котом и домашней кошкой — один из многих гибридов между домашней кошкой и дикими видами кошек. Домашняя кошка, африканский дикий кот и европейский дикий кот могут считаться различными популяциями одного и того же вида (Felis silvestris), что делает такие скрещивания никак гибридами.
• Фертильные гибриды собачьих имеют место между койотами, волками, динго, шакалами и домашними собаками.
• Гибриды между черными и белыми носорогами также существуют.
• Кама — гибрид между верблюдом и ламой — пример межродового гибрида.
• Вольфин — фертильный, но очень редкий пример скрещивания между касаткой афалиной.
• Гибриды Homininae
  • Гибриды современных людей с по крайней мере с двумя «видами» ископаемых людей: неандертальцы и Денисовский человек

Изображения по теме

info-farm.ru

Отдаленная гибридизация растений и животных, потомство

Отдаленная гибридизация — это такое скрещивание, при котором выбранные пары относятся к разным видам или родам, то есть отдаленные друг от друга не географически, а родственно.

Цель отдаленной гибридизации заключается в получении особей, которые сочетают в себе ценные признаки и свойства различных видов. Проводят гибридизацию, как растений, так и животных. Она играет особую роль в эволюции и селекции.

Отдаленная гибридизация растений

Выделяют два вида: межвидовая (пшеница мягких сортов и твердых) и межродовая (пшеница и рожь).

Селекционер в процессе получения гибридов постоянно сталкивается с рядом проблем. Основные из них:

• Трудности в скрещивании генетически разных видов;
• полученные гибридные семена не всходят;
• гибриды первого поколение бесплодны.

Причины возникновения такого рода проблем:

• Пыльца не приживается на рыльце другого сорта растений;
• пыльца приживается, но пыльцевые трубки прорастают медленно и не могут достигнуть зародышевого мешка;
• отсутствие оплодотворения;
• после успешного оплодотворения, зародыши часто замирают на стадии нескольких клеток;
• при нормальном развитии зародыша, могут формироваться невсхожие семена;

Причины бесплодия гибридов:

1. Бесплодие наступает через несоответствие хромосомных наборов, отсутствие конъюгации гомологичных хромосом, нарушение фаз мейоза. Как следствие не возможно образование половых клеток.
2. Недоразвитость органов размножения. Часто наблюдается неполноценное развитие мужских репродуктивных органов — пыльников; встречается также стерильность женских особей.

Условия появления плодовитого потомства:

1. Скрещивание с одним из родителей. Применяется наиболее часто, имеет высокую эффективность, но следующее потомство получает обратно некоторые признаки родителей.
2. Скрещивание с представителями первого поколения. При масштабных работах все-таки встречается небольшое количество растений способных к оплодотворению.
3. Применение колхицина для создания полиплоидных форм. Позволяет удвоить хромосомный набор, что дает возможность клеткам завершить все фазы мейоза.

Отдалённая гибридизация растений необходима для создания устойчивых сортов и с высокой урожайностью. Созданы гибриды подсолнечника, семена которых содержат больше 50% масла и невосприимчивы к ряду заболеваний.

Путем гибридизации получены зимостойкие сорта озимой пшеницы, с высоким содержанием белка (после скрещивания с озимой рожью). Обнаружен дикий вид пшеницы, который невосприимчив к заболеваниям простой пшеницы. Планируется создание новых гибридов для передачи таких ценных свойств.

Картофель постоянно подвергается воздействию фитофторы, нематод, колорадских жуков. Чтобы сделать его устойчивым к неблагоприятным факторам, культурный картофель скрещивают с диким. Такие гибриды также стали скороспелыми, лучше переносят низкую температуру, могут родить два раза в год.

Отдаленная гибридизация животных

Зоотехники используют собственно гибридизацию и межпородную гибридизацию, которая дает потомство способное к скрещиванию и рождению потомства. Истинно гибридные животные очень редко оказываются плодовитыми, что создает много проблем с дальнейшим их разведением.

У животных процесс получения гибридов затруднен из-за ряда факторов:

• Разное строение репродуктивных органов животных;
• гибель сперматозоидов в половых путях самки;
• отсутствие акта слития половых клеток;
• нарушения развития зиготы на ранних сроках.

Для преодоления возникших преград селекционеры стали использовать искусственное оплодотворение. Но проблемы с бесплодием полученного поколения остаются актуальными до сих пор. Различают полное бесплодие потомства, когда оба пола бесплодны, и частичное — один пол не способен к размножению. Чаще бесплодны самцы, тогда самок скрещивают с представителями исходного вида. Но в этом случае утрачивается часть ценных характеристик гибрида.

Отдаленная гибридизация животных встречалась еще в древние времена, примеры таких гибридов: мулы (помесь лошади и осла) и лошаки (результат скрещивания ослицы и жеребца), они отличались выносливостью и силой. Сарлыки — рождены от яков и коров, ценятся за повышенную жирность молока.

Гибридные животные, обычно, лучше родительских видов, это проявляется в повышенной работоспособности, продуктивности и т.д.

На фермах пользуются популярностью новые породы свиней, полученные в результате скрещивания домашней свиньи и дикой. Полученный гибрид быстрее приспосабливался к разным условиям жизни, стал ценным источником мяса.

Суть отдаленной гибридизации

Позволяет получить новые породы животных и сорта растения более ценные для человека. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками СССР, Чехословакии, США. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.

animals-world.ru

Метод отдаленной гибридизации

Полиплоидия и отдаленная гибридизация растений

У растений одну из форм наследственной изменчивости представляет полиплоидия. Многие из культурных растений (по сравнению с родственными дикими видами) полиплоидны. К числу их относятся пшеница, картофель, некоторые сорта сахарной свеклы.

В генетике и селекции в настоящее время разработан ряд методов экспериментального получения полиплоидов. Многие полиплоиды по сравнению с исходными (диплоидными) формами обладают более мощным ростом и более высокой урожайностью. За последние годы широкое распространение (в том числе и в Советском Союзе) приобрела экспериментально полученная полиплоидная сахарная свекла. Перспективна в хозяйственном отношении полиплоидная гречиха.

Одним из перспективных путей получения новых продуктивных форм культурных растений является отдаленная гибридизация. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Иногда оказывается возможным получение гибридов между разными видами растений из одного рода и даже видами, относящимися к разным родам. Так, например, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс и некоторые другие. Однако такие отдаленные гибриды в большинстве случаев оказываются бесплодными. Действительно, если бы межвидовые гибриды размножались и оставляли потомство, то существование видов в природе стало бы невозможным, так 'как процесс гибридизации стер бы границы между ними.

В чем причины бесплодия отдаленных гибридов? Эти причины разнообразны. Мы укажем лишь главнейшие. В большинстве случаев у отдаленных гибридов нарушается нормальный ход созревания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов оказываются настолько несхожими между собой, что нарушается процесс мейоза. Хромосомы оказываются неспособными конъюгировать, и в результате этого не происходит нормальной редукции их числа. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи — 14, мягкой пшеницы — 42). Но даже и при одинаковом числе хромосом скрещиваемых видов нормальный ход мейоза при отдаленной межвидовой гибридизации часто нарушается.

Существуют ли методы восстановления плодовитости отдаленных гибридов? Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящая в некоторых случаях к восстановлению их нормального размножения.

Впервые это удалось осуществить в 1924 г. советскому генетику Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгируют друг с другом, и поэтому процесс мейоза не может протекать яормально. Г.Д. Карпеченко удалось удвоить число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» — с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9=18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Этот вновь созданный человеком вид растения не был похож ни на редьку, ни накапусту.

Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая — редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (создание полиплоида) привела к полному восстановлению плодовитости.

Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В результате многолетних работ акад. Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением — пыреем. Среди них имеется многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Она представляет большой практический интерес для сельского хозяйства. Широкое приложение нашел метод отдаленной гибридизации в плодоводстве, в частности в результате работ И. В. Мичурина.

Метод Мичурина

Иван Владимирович Мичурин, выдающийся советский ученый и селекционер, посвятил делу выведения новых сортов плодовых деревьев и других культурных растений 60 лет напряженного труда. Его работы начались еще в 70-х годах прошлого столетия в небольшом питомнике в г. Козлове (ныне Мичуринск) бывшей Тамбовской губернии.

Широко развернуть исследования И.В. Мичурин смог лишь после Октябрьской революции, когда его питомник был превращен в большое государственное учреждение. Деятельностью Мичурина интересовался В.И. Ленин, который придавал ей большое значение. М.И. Калинин посетил питомник Мичурина и всячески содействовал его работе.

И.В. Мичурин не сразу пришел к тем методам и взглядам, которые привели к большим успехам. В первый период своей деятельности он потратил много сил и времени на опыты по простой акклиматизации (приучению) южных сортов к относительно суровому климату Тамбовской губернии с холодными зимами. Эти попытки оказались безуспешными. Все южные сорта зимой вымерзали.

Убедившись в бесплодности метода простой акклиматизации, И.В. Мичурин приступил к разработке новых методов изменения природы растений.

В основе работ И.В. Мичурина лежит сочетание трех основных методов: гибридизации, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды(их «воспитание» в желательном направлении).

Большое внимание И.В. Мичурин уделял подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он применял скрещивание местных морозостойких сортов с лучшими южными. Получаемые сеянцы подвергались строгому отбору. И.В. Мичурин полученные таким путем гибриды содержал в относительно суровых условиях, не давая им тучной почвы. И. В. Мичурин указывает на возможность управлять доминированием признаков при развитии гибрида, причем воздействие внешних факторов на доминирование оказывается эффективным лишь на ранних стадиях развития гибрида. К числу сортов, полученных этим методом, относится, например, яблоня Славянка, выведенная в результате гибридизации Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным.

Особое значение в подборе родительских форм для гибридизации И.В. Мичурин придавал скрещиванию географически удаленных форм, не произрастающих в той местности, где осуществляется гибридизация. Он писал по этому поводу: «Чем дальше отстоят между собою пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспосабливаются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы». Этим путем И.В. Мичурин создал ряд первоклассных сортов плодовых деревьев. К числу их относится сорт яблони Бельфлер-китайка, полученный в результате гибридизации Китайской яблони родом из Сибири и американского сорта Бельфлера желтого. Китайка характеризуется выносливостью к морозам и стойкостью к болезням, Бельфлер — замечательными вкусовыми качествами плодов. Полученный И.В. Мичуриным новый сорт отличается прекрасными вкусовыми качествами и значительной морозостойкостью.

Широко известный мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичурина был получен в результате гибридизации дикой уссурийской груши и южного французского сорта Бере-рояль.

Среди методов «воспитания», которые разработал И.В. Мичурин, следует указать на метод ментора.Сущность его сводится к тому, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Метод этот применялся Мичуриным в двух вариантах.

Первый из них сводился к тому, что гибридный сеянец служил привоем и прививался на взрослое плодоносящее растение (подвой), в направлении свойств которого желательно было изменить свойства гибрида.

Второй вариант метода ментора заключался в том, что в крону молодого гибридного сеянца, который в данном случае служил подвоем, прививался черенок от того сорта, в направлении которого желательно было изменить свойства гибрида.

Метод ментора был применен И.В. Мичуриным, например, при создании уже упоминавшегося выше сорта яблони Бель флер-китайка. В первый год плодоношения гибридов, давших начало сорту, оказалось, что по качеству плодов они уклоняются в сторону Китайки, обладающей мелкими кислыми плодами. Чтобы изменить дальнейшее развитие гибрида в желательную сторону, в крону молодых гибридов были привиты черенки Бельфлера, под влиянием которых формирование признака гибрида в последующие годы пошло в сторону приобретения высоких вкусовых качеств Бельфлера. Этот метод был применен И.В. Мичуриным и при создании некоторых других сортов, но широкого применения он не получил. Влияние ментора следует, очевидно, рассматривать как изменение свойства доминантности в процессе развития гибрида. В данном случае ментор способствовал фенотипическому проявлению (т. е. доминированию) генов, полученных от сорта Бельфлер.

В своей работе И.В. Мичурин применял и отдаленную гибридизацию — скрещивание между разными видами и даже родами и получил, таким образом, несколько ценных новых плодовых культур.

Он получил гибриды ежевики и малины, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и др.

Большинство полученных И.В. Мичуриным сортов представляло собой сложные гетерозиготы. Для сохранения их качеств они размножались вегетативным путем: отводками, прививками и т. п.

biofile.ru

Отдаленная гибридизация

Отдаленная гибридизация является одним из распространенных способов получения исходного материала для селекции. Путем скрещивания культурных форм растений между собой, а также с дикими видами создаются новые сорта с высокими показателями продуктивности, устойчивости к вредителям, болезням и неблагоприятным почвенно-климатическим факторам и хорошим качеством продукции.Однако из-за различий структуры мужского и женского гаметофитов хромосомного аппарата, а также при отдаленной гибридизации нарушается развитие, гамет, зигот и эмбрионов. Семена при этом подвергаются значительной изменчивости.Биологическая несовместимость при межвидовой и межродовой гибридизации может проявляться в нарушениях взаимодействия в системе пыльца-пестик на разных этапах оплодотворения, взаимоотношений зародыша и эндосперма, а также при последующем формировании семян. Нарушения в системе пыльца-пестик бывают на всех этапах прорастания пыльцы на рыльце пестика и роста пыльцевых трубок. Пыльцевое зерно может оставаться на рыльце и не прорастать или по различным причинам пыльцевая трубка не достигает зародышевого мешка. Одним из факторов торможения роста пыльцевых трубок является действие ингибиторов, выделяющихся в столбике пестика отдаленного компонента. Имеет значение также взаимодействие хромосом родительских форм и качественное состояние их генов. Во всех случаях такой несовместимости оплодотворение не происходит, что может быть предпосылкой разных типов апомиксиса и образования аномальных семян. Так, при скрещивании ржи и пырея рост пыльцевых трубок происходит с разными нарушениями: остановка роста вообще, их ориентация в сторону, противоположную семенному зачатку, и тому подобное.При отдаленной гибридизации часто наблюдается нарушение двойного оплодотворения. Если они незначительные и приводят к торможению или ускорению слияния гамет, что бывает при сингамии и тройном слиянии ядер, то оплодотворение происходит с образованием зиготы и первичного ядра эндосперма. Однако при этом семя часто развивается с аномальными зародышем или эндоспермом. При существенных нарушениях оплодотворение не происходит и семя вообще не образуется, если не возникает апомиктически.При отдаленной гибридизации резко нарушаются взаимоотношения между зародышем и эндоспермом, а также зародышем, эндоспермом и другими тканями женского гаметофита. Эти нарушения происходят как при образовании и первых делениях зиготы и первичной клетки эндосперма, так и на более поздних этапах развития семян.Аномалии проявляются в том, что в результате возникновения при митозе отстающих хромосом или их отдельных фрагментов, формирование большого количества микроядер, неправильной закладки клеточных перегородок зародыши не образуются или же развиваются ненормально. В эндосперме ядра могут значительно варьировать по величине, форме, структуре и плоидности; наблюдается торможение формирования эндосперма и алейронового слоя, прекращается или ослабляется накопление запасных веществ.Несовместимость при отдаленной гибридизации не только приводит к отклонениям цитоэмбриологического характера, но касается и всего метаболизма. Установлено, что гибридные семена отличаются более низким содержанием нуклеиновых кислот и белков по сравнению с негибридными, а также нарушением нуклеотидного и углеводного обменов. Из-за сниженной физиологической активности эндосперма он не способен адсорбировать метаболиты, содержащихся в интегументах и нуцеллусе. Нехватка же питательных и физиологически активных веществ в зародышевом мешке приводит к аномальному развитию семени.Следовательно, несовместимость, возникающая при отдаленной гибридизации, касается самых важных жизненных систем организма – оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза и эндоспермогенеза. Все это обусловливает гетероспермию, проявляющуюся в разных изменениях структуры зародышей и эндосперма, что в результате приводит к снижению биологических свойств семян.Генетики и селекционеры достигли значительных успехов в преодолении несовместимости при отдаленной гибридизации и повышении жизнеспособности гибридных семян. Наиболее эффективными приемами повышения жизнеспособности гибридных семян являются: 1) метод культивирования in vitro изолированных зародышей и семенного зачатка; 2) совместимое культивирование зародыша и эндосперма, при котором имеет место полезное менторное действие последнего на формирование эмбриона; 3) культура семенных зачатков с целью получения жизнеспособных зародышей; 4) использование гаплоидных зародышей с последующей их полиплоидизацией; 5) перевод гибридов с диплоидного на тетраплоидный или с триплоидного на гексаплоидный уровни.В результате аномалий мейоза, гаметогенеза, двойного оплодотворения, зиготогенеза и эндоспермогенеза у отдаленных гибридов наблюдается нарушение формирования семян и снижение их жизнеспособности. Так, доказано, что фертильность межвидовых гибридов пшеницы составляет 61,7–73,8%.Межвидовые гибриды F2 уступают по полевой всхожести родительским формам и внутривидовым гибридам. В пределах комбинаций по этому показателю были существенные отличия. Наблюдалось различие по полевой всхожести у реципрокных межвидовых гибридов. В случае, когда материнской формой при межвидовом скрещивании была пшеница мягкая, а отцовской – пшеница твердая, полевая всхожесть у гибридов была выше, чем при обратных скрещиваниях. У внутривидовых гибридов это различие было незначительным (табл. 1).

Таблица 1

Полевая всхожесть гибридов F2

Снижение жизнеспособности и полевой всхожести семян у межвидовых гибридов, происходит под воздействием материнского организма. Как считает определенный круг ученых, у гибридных семян часто формируется недоразвитый или нежизнеспособный зародыш с небольшим эндоспермом. Особенно мелкий эндосперм образуется тогда, когда материнской формой служит пшеница твердая. При этом семенная оболочка формируется нормально, а зародыш и эндосперм недоразвиваются. При посеве таких семян из-за недостаточного питания росток не достигает поверхности почвы, а если и всходит, то не редко погибает, не успев окрепнуть и перейти к автотрофному питанию.

www.agrodialog.com.ua

Смотрите также

• 
  Растения отпугивающие мух
• 
  Древние ископаемые растения
• 
  Лимон фото растение
• 
  Лимон растение фото
• 
  Паспорт растения домашнего
• 
  Паспорт домашнего растения
• 
  Комнатные растения молочайные
• 
  Комнатные молочайные растения
• 
  Растение копытень фото
• 
  Копытень растение фото
• 
  Доктор комнатное растение