Экология СПРАВОЧНИК. Простые волоски растений
Железистые волоски Википедия
Трихо́мы (от греч. τρίχωμα «волос») или волоски́ — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения[1]. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани[2].
Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения[3].
Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными[3], мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.
Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника[3].
Кроющие трихомы
Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные[3].
Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, толстянка), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными (свербига), могут содержать цистолит, как у хмеля[3].
Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), а также чешуйки (облепиха)[4].
Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки»[3].
Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет[3].
Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеют тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, они живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом[3].
Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает[3].
Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа[3].
Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики[5].
Железистые трихомы
Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу[6].
Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками[7].
Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.
У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.
Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии[8].
Функции
Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений[3].
Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом, трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны[9].
Опушение растений
Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений[7].
Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа[10].
Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами[11].
Разнообразие трихом
-
Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами
-
Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками
-
Марь белая, покрытая железистыми волосками
См. также
Примечания
- ↑ Э. В. Бойко Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia. — 2011. — Т. 14, № 2. — С. 130—144.
- ↑ Лотова, 2010, с. 65—66.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лотова, 2010, с. 66.
- ↑ Лотова, 2010, с. 67.
- ↑ Трихомы — статья из Биологического энциклопедического словаря
- ↑ Лотова, 2010, с. 66—68.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 68.
- ↑ Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). Экофизиология стресса.
- ↑ Тимонин, 2007, с. 102.
- ↑ Лотова, 2010, с. 68—69.
- ↑ Лотова, 2010, с. 69.
Литература
- Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
- Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
- Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.
wikiredia.ru
Жгучие волоски у растений*
Своим вздутым основанием клетка эта погружена в ткань выроста. Верхняя часть ее, которую можно было бы сравнить с горлом запаянной на верхушке крошечной реторты, заканчивается отогнутым в сторону шариком. Сходство со стеклянной ретортой увеличивается еще тем, что оболочка этой клеточки вверху пропитана кремнекислотой и становится поэтому хрупкой. Достаточно самого небольшого усилия, чтобы шарик на верхушке нашей реторты отбился и ядовитый клеточный сок получил выход наружу. Однако, мало вскрыть сосуд с ядовитой жидкостью; для того, чтобы Ж. волосок оказался выполнившим свое предназначение, необходимо еще, чтобы верхушка волоска вонзилась в прикоснувшийся предмет и чтобы далее жидкость была впрыснута в ранку. Выполняются обе эти задачи чрезвычайно совершенным способом. Как видно из рисунка 2, оболочка на верхушке волоска утолщена сильно, но неравномерно. Тонкие места оболочки предопределяют место будущего излома, прохождение которого и намечено на рисунке пунктирной линией. При этом вскрытая жгучая клетка оказывается устроенной наподобие игл, употребляемых для подкожных впрыскиваний; верхушка иглы приострена, а отверстие для выхода жидкости помещается сбоку. Благодаря такому устройству жгучий волосок чрезвычайно легко вонзается в кожу. Теперь, что касается самого впрыскивания в ранку ядовитой жидкости, то осуществляется оно двумя способами. Благодаря существованию тургора (см.), клеточный сок внутри клетки находится под большим давлением. Нижняя вздутая часть волоска сильно растянута и лишь только волосок будет вскрыт, часть клеточного сока с силой выпрыскивается из него наружу благодаря эластичности этой растянутой нижней части волоска. Что касается свойств этого сока, то оказалось, что ядовитым началом в нем является белкообразное вещество ферментативного характера, следовательно, принадлежит оно к одной категории с ядами змей и с токсинами бактерий. Это представление мало вяжется с представлением о нашей сравнительно безобидной крапиве; но у некоторых тропических сортов крапивы (Urtica Stimulans на Яве, Urtica urentissima и друг.) уколы не только вызывают долго длящуюся сильную боль, но могут повлечь за собою нечто вроде столбняка и даже смерть.
slovar.wikireading.ru
Кроющий волосок Википедия
Трихо́мы (от греч. τρίχωμα «волос») или волоски́ — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения[1]. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани[2].
Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения[3].
Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными[3], мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.
Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника[3].
Кроющие трихомы
Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные[3].
Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, толстянка), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными (свербига), могут содержать цистолит, как у хмеля[3].
Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), а также чешуйки (облепиха)[4].
Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки»[3].
Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет[3].
Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеют тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, они живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом[3].
Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает[3].
Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа[3].
Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики[5].
Железистые трихомы
Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу[6].
Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками[7].
Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.
У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.
Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии[8].
Функции
Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений[3].
Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом, трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны[9].
Опушение растений
Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений[7].
Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа[10].
Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами[11].
Разнообразие трихом
-
Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами
-
Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками
-
Марь белая, покрытая железистыми волосками
См. также
Примечания
- ↑ Э. В. Бойко Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia. — 2011. — Т. 14, № 2. — С. 130—144.
- ↑ Лотова, 2010, с. 65—66.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лотова, 2010, с. 66.
- ↑ Лотова, 2010, с. 67.
- ↑ Трихомы — статья из Биологического энциклопедического словаря
- ↑ Лотова, 2010, с. 66—68.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 68.
- ↑ Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). Экофизиология стресса.
- ↑ Тимонин, 2007, с. 102.
- ↑ Лотова, 2010, с. 68—69.
- ↑ Лотова, 2010, с. 69.
Литература
- Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
- Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
- Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.
wikiredia.ru
Реферат Волоски (трихомы)
Реферат на тему:
План:
- Введение
- 1 Кроющие трихомы
- 2 Железистые трихомы
- 3 Опушение растений ПримечанияЛитература
Введение
Трихо́мы, или волоски́ (от греч. τρίχωμα — волос) — клетки эпидермы, образующие на органах растений разнообразные наружные выросты. К ним относятся — волоски (железистые и нежелезистые), чешуйки, желёзки, нектарники и некоторые другие образования.
Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани.
Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые.
Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения.
Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от поврежедения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений.Загадочную особенность трихом обоих типов составляет то, что их базальные клетки соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом трихомы, будучи структурно и генетически частями эпидермы, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом не известны[1].
Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми. Мертвые — заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.
Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника.
Волосками чаще всего покрыты растения аридных — засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засорённых местообитаний.
1. Кроющие трихомы
Электронномикроскопическая фотография, показывающая трихомы на нижней поверхности листа Coleus blumei
Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты эпидермальных клеток. Обилие папилл создаёт бархатистую поверхность органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу.
Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные. Особенно длинные волоски (50-60 мм и более) развиваются на семенах хлопчатника.
Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, рохея), крючковатыми, содержащими цистолит, как у хмеля, и разветвленными 2-3-раздельными (свербига).
Многоклеточный волосок, как правило, отделён стенкой от образовавшей его клетки эпидермы. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), или чешуйки (облепиха).
Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки».
Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножек нет.
Функция кроющих волосков в течение их жизни меняется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеющие тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом. Дифференцированные волоски практически не транспируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражая солнечные лучи, защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает.
Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узамбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа.
Морфологические разнообразие кроющих трихом очень разнообразно, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики, а в фармации для микроскопической диагностики лекарственных растений.
2. Железистые трихомы
Железистые волоски состоят из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки, которая также может быть одно- и многоклеточной.
Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и скапливаются под кутикулой, приподнимая её. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, лишь в редких случаях кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.
У пеларгонии, например, железитстый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целюллозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрект изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.
Жгучие волоски на стебле Urtica dioica(сильно увеличено)
Из одноклеточных к железистым волоскам близки жгучие волоски крапивы (часто их также относят к кроющим волоскам). Волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в цоколь субэпидермальных тканей. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Верхняя, свободная, постепенно сужающаяся к концу часть волоска имеет толстую кремневую стенку. На самом её конце находится тонкостенная, легко отламывающая при соприкосновении с кожей маленькая головка. Волосок вонзается в кожу, изливая содержащуюся в ретортообразной клетке богатую гистаминами и ацетилхолином жидкость, вызывающую ощущение ожога. Ожоги от волосков некоторых тропических крапив могут привести к летальному исходу.
Многоклеточные волоски обычно головчатые. Такой волосок имеет одноклеточную или многоклеточную, иногда довольно длинную ножку, заканчивающуюся головкой, представляющей собой одну почти шаровидную клетку или группу клеток, покрытых кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками.
Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии.
Иногда наружные желёзки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатаные желёзки у смородины).
Нектарники — это железистые многоклеточные структуры, секретирующие жидкость, содержащую органические вещества и сахара.
Нектарники имеют разнообразное и сложное строение. Они формируются различными частями цветка — чашелистиками, лепестками, стенкой завязи или цветоножкой. Кроме того нектарники образуются на вегетативных органах, в этом случае они называются нецветковыми нектарниками. Нектарники имеют трубчатую, лепестковидную форму или развиваются в виде мясистых железистых разрастаний. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучек (бархатцы). Выделяемый нектарниками сахаристый сок привлекает насекомых и птиц, которые опыляют цветки. Этот сок содержит водный раствор сахаров, белков, спиртов и ароматических веществ.
3. Опушение растений
Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений. Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа.
Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами.
Примечания
- Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — С. 102. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2
Литература
- Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Москва: КомКнига, 2007. — С. 65-69, 107. — 512 с. — ISBN 978-5-484-00698-4
- Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т.И.Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ "Академкнига", 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6
- Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8
wreferat.baza-referat.ru
Железистые волоски
Всевозможные выросты на кожице растений, одноклетные, многоклетные и даже столь массивные как шипы розы объединяются под названием волосков или трихомов. Растение пользуется своими волосками для самых разнообразных целей, и очень часто при их посредстве выделяются наружу те или иные вещества. Такие выделительные волоски и носят название Ж. волосков. Ж. волоски сообразно выполняемой ими работе естественно распадаются на несколько групп. 1) Ж. волосками в узком смысле слова именуются волоски, выделяющее масла, смолы, слизь или камедь. По большей части Ж. волоски этой группы по своей форме принадлежат к числу головчатых волосков: на ножке, состоящей из одной клеточки или из одного ряда узких клеточек сидит головка, которая тоже может состоять из одной или из нескольких клеток. В большинстве случаев выделение такого волоска скопляется под кутикулой (см.), между этой последней и нижележащими слоями оболочки. Кутикула под напором накопляющегося выделения вздувается и наконец лопается, обнажая накопившуюся каплю. Выделяемые вещества обязаны своим происхождением, в конце концов, несомненно, жизнедеятельности протоплазмы; но ближайшим образом, клеточная оболочка играет в этом процессе значительную роль. Так, в случае слизистых выделений, слизь является продуктом химического превращения известных слоев клеточной оболочки. Что касается выделения эфирных масел, смол и проч., то по новейшим исследованиям (Behrens) эти вещества зарождаются в протоплазме и скопляются в ней в виде более или менее крупных капелек. К концу процесса вся клеточка вместе с оболочкой, вплоть до кутикулы, может "переродиться" в продукт выделения. Кроме типичных головчатых волосков встречаются еще более или менее массивные головчатые же образования, а также чешуйки, причем, понятно, и эти образования с морфологической точки зрения являются волосками. Значение выделяемых веществ разнообразно. В некоторых случаях они (особенно слизи) ослабляют испарение; далее, могут защищать растение от животных. Далее, относительно летучих эфирных масел Тиндаль указал на важное их значение в деле предохранения растения от резких колебаний температуры. Воздух, насыщенный парами эфирных масел, плохо проводит лучистую теплоту. Растения, одевшись слоем такого воздуха, не так быстро нагреваются с восходом солнца, не так сильно охлаждаются после его захода. Наконец, в цветах ароматические эфирные масла, выделяемые часто тоже Ж. волосками, служат для привлечения насекомых. 2) Вторую группу Ж. волосков составляют пищеварительные железки насекомоядных растений (см.). Здесь мы встречаем большое разнообразие форм и значительные различия функций. У росянки (Drosera rotundifolia) ее Ж. волоски, которые Дарвин назвал щупальцами, исполняют целый ряд назначений. Вначале такие щупальца служат ловчим приспособлением; железистые клетки, одевающие головчатые вздутия на верхушке волоска, выделяют липкую жидкость, к которой и прилипают мелкие насекомые. С этого момента щупальце служит органом восприятия и передачи раздражения, реагируя вместе с тем самостоятельно на это раздражение; оно сгибается само по направлению к центру листовой пластинки; вслед за ним начинают сгибаться туда же и остальные щупальца. Параллельно этому процессу начинается выделение щупальцем пищеварительного сока — пепсинообразного фермента и органических кислот, благодаря совместной деятельности которых происходит переваривание захваченной пищи. В последний период пищеварительного процесса щупальца служат, несомненно, и для всасывания полученных растворимых продуктов. В других случаях мы видим, что между отдельными волосками происходит разделение труда. Так, напр., у жирянки (Pinguicula) одни Ж. волоски выделяют на своей верхушке липкое вещество, служащее для ловли насекомых; другие — специализированы на выработке пищеварительных соков. 3) Волосковидные водяные железки составляют третью группу Ж. волосков. Это одноклеточные или многоклеточные образования, основную задачу которых составляет, как показывает само название, удаление избыточной воды в тех случаях, когда количество ее, подаваемое вверх корнями, превышает то количество, которое в то же время потребляется на внутренние нужды растения и на процесс испарения (см. Гидатоды). Вода, доставляемая водяными железками, является несомненно не химически чистой водой. Это постоянно более или менее слабый раствор различных минеральных или органических веществ. В частном случае, когда в выделяемом соке много сахара, такие водяные железки получают название нектариев, которые точно так же могут быть в виде волосков. 4) Ж. волоски, служащие нектариями, по большей части расположены не внутри цветка, а на каких-либо иных органах растения; это так называемые внецветковые экстранунциальные нектарии. Они могут быть одноклетными или многоклетными, и биологическое значение их состоит в привлечении полезных для растения насекомых; такими насекомыми оказываются обыкновенно муравьи, которые защищают, по общепринятому воззрению, привлекающее их растение от нападения многих вредных животных.
В. Арц.
slovar.wikireading.ru
Эпидермальные волоски растений
Часто эпидермальные клетки образуют выросты — волоски (рис. 24). Иногда это многоклеточные образования, в других случаях каждый волосок представляет собой отросток одной клетки, лежащей в общем слое эпидермиса. Они играют защитную, опорную (например, у вьющихся или стелющихся растений), выделительную роль. Важны корневые волоски — трубчатые выросты эпидермальных клеток корня. Они увеличивают всасывающую поверхность последнего. Подсчитано, что на 14 млн. боковых корней одного растения ржи развивается до 14 млрд. корневых волосков. Площадь поверхности корней составляет при этом 232 м2, а волосков — 400 м2. Эпидермис многих семян или плодов образует волоски, способствующие расселению семян, а тем самым растений. Часто волоски использует и человек. Пример этого — хлопок, представляющий собой эпидермальные волоски семян хлопчатника; его волоски имеют толстые целлюлозные оболочки и достигают в длину 70 мм.[ ...]
Поверхность многих растений бывает покрыта эпидермальными волосками (трихомами). У некоторых растений трихомы образуют толстую вторичную оболочку и превращаются в прочные крючья или колючки. В крючьях насекомое может застрять, а колючка может его проткнуть. Нижняя поверхность листьев фасоли Phaseolus vulgaris снабжена крючьевидными трихомами длиной 0,06— 0,11 мм, которые могут проколоть нимф и взрослых особей картофельной ци-кадки (Empoasca fabae). Пойманные насекомые прекращают питание, и многие из них погибают от обезвоживания или от голода (фото 3). Подобным же образом трихомы, покрывающие листья Passiflora, служат надежной защитой от большинства гусениц. Впрочем, по крайней мере одно насекомое эту защиту успешно преодолевает: гусеницы Mechanitis isthmia совместными усилиями сооружают подвешенную под листом паутину и объедают его незащищенные края (Rathcke, Poole, 1975).[ ...]
Водоросль оккупирует полость, находящуюся на брюшной стороне верхнего, воздушного сегмента, недалеко от его основания. Полость окружена выростами из эпидермальных клеток, которые постепенно обрастают ее, оставляя лишь крошечное центральное отверстие, сообщающееся с внешней средой. Она целиком выстлапа эпидермальными клетками, от которых отходят волоски, и наполнена слизью (возможно, продуктом выделения этих волосков).[ ...]
Эпидермис представляет собой сплошной слой клеток, покрывающий все растение. За исключением старых стеблей и корней, где эпидермис может уничтожаться, он защищает все растение. Строение эпидермиса варьирует, и он может состоять из разных первичных тканей. Чуть выше кончиков корней эпидермальные клетки образуют трубковидные выросты, называемые корневыми волосками, функцией которых является поглощение воды и неорганических питательных веществ. В эпидермальных клетках побегов также обнаружены волоски, которые могут иметь сложное многоклеточное строение. Бархатистость лепестков розы обусловлена неоднородностью поверхности их верхних эпидермальных клеток. Замыкающие клетки, образующие устьица,— это видоизмененные клетки эпидермиса (рис. 27).[ ...]
На верхней поверхности листьев, обычно используемых для механической инокуляции, имеется около 1 -10°—5-106 клеток различных типов. Большинство из них представляет собой собственно эпидермальные клетки, среди которых рассеяно небольшое число замыкающих клеток устьиц (фото 25, А). Замыкающие клетки в зависимости от вида растения могут располагаться иа одном уровне с клетками эпидермиса, выступать над эпидермисом или же быть погруженными, располагаясь ниже поверхности эпидермиса. У многих растений имеются две околоустьичные, или побочные, клетки, окружающие замыкающие клетки устьиц. Эти клетки имеют меньшие размеры, чем типичные клетки эпидермиса. Эпидермальные клетки листьев многих растений образуют трихомы. Существует много типов трихом, и иа поверхности даже одного и того же листа могут встречаться трихомы более чем одного типа. Например, на листьях растений табавга можно обнаружить наряду с обычными трихомами, или волосками, железистые волоски с многоклеточными секреторными головками (фото 25,В)- В целом поверхность листа покрыта несколькими защитными слоями, причем число и расположение этих слоев широко варьируют в зависимости от вида растепия и от условий его выращивания. Типичная картина расположения этих наружных слоев представлена на фиг. 19.[ ...]
Бранте [274—276] изучал возможную роль эктодесм в процессе заражения листьев и корней ВТМ. Инокуляция производилась меченным 14С ВТМ, и срезы или полоски эпидермиса подвергались затем радиоавтогра-фическому исследованию. Зерна серебра обнаруживали с большой частотой в эктодесмах, особенно у основания волосков листа. В инокулировашшх корнях томатов меченный радиоактивным изотопом вирус часто наблюдали вблизи эктодесм, характерных для кончика корня и корневых волосков, причем чувствительность корней к заражению оказалась связанной с наличием эктодесм. Томас и Фултон [1759] показали, что различия в чувствительности двух сортов табака к инфекции ВТМ и. изменения чувствительности в зависимости от возраста растения коррелировали с числом эктодесм, обнаруживаемых с помощью окрашивания в наружных стенках эпидермальных клеток.[ ...]
ru-ecology.info
Железистые волоски - Википедия
Трихо́мы (от греч. τρίχωμα «волос») или волоски́ — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения[1]. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани[2].
Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые. Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения[3].
Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными[3], мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.
Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника[3].
Кроющие трихомы[ | ]
Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные[3].
Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, толстянка), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными (свербига), могут содержать цистолит, как у хмеля[3].
Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), а также чешуйки (облепиха)[4].
Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки»[3].
Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет[3].
Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеют тонкую оболочку и слабо развитую , они живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом[3].
Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает[3].
Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа[3].
Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики[5].
Железистые трихомы[ | ]
Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу[6].
Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками[7].
Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.
У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.
Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии[8].
Функции[ | ]
Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений[3].
Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом, трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны[9].
Опушение растений[ | ]
Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений[7].
Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа[10].
Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами[11].
Разнообразие трихом[ | ]
-
Волоски на листьях и цветках сенполии
-
Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами
-
Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками
-
Марь белая, покрытая железистыми волосками
См. также[ | ]
Примечания[ | ]
- ↑ Э. В. Бойко ТРИХОМЫ СЕМЯНОК ВИДОВ ASTERACEAE. I. КРОЮЩИЕ ВОЛОСКИ // Turczaninowia. — 2011. — Т. 14, № 2. — С. 130—144.
- ↑ Лотова, 2010, с. 65—66.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лотова, 2010, с. 66.
- ↑ Лотова, 2010, с. 67.
- ↑ Трихомы — статья из Биологического энциклопедического словаря
- ↑ Лотова, 2010, с. 66—68.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 68.
- ↑ Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). Экофизиология стресса.
- ↑ Тимонин, 2007, с. 102.
- ↑ Лотова, 2010, с. 68—69.
- ↑ Лотова, 2010, с. 69.
Литература[ | ]
- Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
- Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
- Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.
encyclopaedia.bid