Современные представления о росте растений. Процесс роста растений

Периодичность роста растений Рост растений — процесс непостоянный

Луковицы, корневища, почки, семена также находятся во внешне безжизненном (анабиозном) состоянии. Но в их клетках обмен веществ не прекращается, они не теряют своей жизнеспособности.

Весной растения вновь проявляют активный рост. В тропических странах период покоя вызывается засушливыми условиями. Последние могут вызвать приостановку роста и в наших условиях летом. Тогда наблюдается засыхание листьев, побегов, летний листопад.

Кроме временного (вынужденного) покоя из-за отсутствия благоприятных внешних условий различают длительный (глубокий) покой, вызываемый внутренними факторами. Так, например, только что убранный осенью картофель не прорастает при наличии всех внешних условий. Во второй же половине зимы начинается бурное прорастание глазков картофеля. У веток разных деревьев, срезанных зимой и внесенных в комнатное помещение, почки будут раскрываться разновременно — период длительного покоя у них различный. У липы, дуба, бука, ясеня этот период длительный, у ивы его совсем нет. Зацветание ветвей вишни в зимний период зависит от времени их срезания.

Работы П. А. Генкеля и его сотрудников показали, что клетки покоящихся органов дают выпуклый плазмолиз, а клетки растущих органов — вогнутый. Это связано с различным состоянием у них цитоплазмы (содержанием липидов, способностью поглощать воду и др.).^ Ростовые движения. Несмотря на прикрепление большинства растений к определенному субстрату, органы их или части органов находятся в связи с ростом в движении. Высшие растения изменяют положение своих органов в связи с различными раздражениями. Эти изменения ориентировки органов в пространстве называются тропизмами.

Геотропизм. Свойство органа расти по направлению к центру земли называется положительным геотропизмом. Он свойствен главному корню. Свойство органа расти в направлении, противоположном действию силы тяжести, называется отрицательным геотропизмом. Им обладает главный стебель (ось первого порядка).

Фототропизм. Изгиб надземных частей высших растений под влиянием света называется фототропизмом. Обычно стебли обладают положительным фототропизмом. Листья могут располагаться по отношению к свету по-разному: одни перпендикулярно, другие под тем или иным углом в зависимости от интенсивности освещения и индивидуальности самого растения. Корни большинства растений отрицательно фототропичны. Изгиб органа в сторону света объясняется тем, что свет задерживает растяжение клеток, и поэтому затемненная сторона растет быстрее, вызывая положительный фототропизм.

Хемотропизм. Ростовые изгибы под влиянием химических раздражителей вызываются односторонним воздействием ионов некоторых солей. Под влиянием анионов корень изгибается положительно; под влиянием катионов тех же солей — отрицательно. Благодаря хемотропизму осуществляется рост пыльцевой трубки в пестике, рост корней в сторону удобренных участков почвы.

^ . Изменение роста корней в сторону благоприятного теплового режима называется положительным термотропизмом, а в сторону благоприятного воздушного режима — положительным аэротропизмом.

Гидротропизм. Корни обычно растут в почве в сторону влажной среды. Они положительно гидротропичны.

Часто на растение действует не один, а несколько факторов сразу. Тогда реакция организма будет на тот фактор, влияние которого сильнее.

^

Настические ростовые движения (настии) вызываются факторами, действующими не односторонне, а равномерно на все растение. Они свойственны органам, имеющим двустороннее (дорзовентральное) строение, лепесткам, листьям и т. п.

Различают настии, вызываемые сменой дня и ночи. Цветки душистого табака, дурмана закрываются днем, а раскрываются ночью. Наоборот, цветки льна, вьюнка открываются утром и закрываются на ночь. Такие движения называются никтинастическими.

Другой тип настии — термонастии. Они наблюдаются при смене температуры. Если внести закрытые цветки тюльпанов, шафранов из холодного помещения в теплое, то они через некоторое время раскроются. Наконец, некоторые цветки, например, тюльпанов, раскрываются на свету и закрываются в пасмурную погоду или к вечеру. Аналогичное явление можно наблюдать на корзинках одуванчика. Такие настии называются фотонастиями.

Сейсмонастические движения вызываются прикосновением, встряхиванием, толчками. Классическим объектом для наблюдения подобных движений является стыдливая мимоза. Если прикоснуться к листу мимозы, то все ее листочки сложатся. При сотрясении растения все ее листья целиком опускаются. Прикосновение к основанию тычиночных нитей барбариса вызывает их изгиб и удар пыльника о рыльце.

^ (нутации) отличаются ритмичностью. Они возникают в результате колебаний тургора, вызываемых изменениями в вязкости и проницаемости цитоплазмы. Таким образом, было выяснено, что рост стебля происходит толчками. Верхушка его растет не вертикально, а по спирали.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое рост и развитие растений?

2. Какие фазы при своем росте проходит клетка?

3. Какими свойствами обладают ауксины?

4. Каково основное действие гиббереллинов?

5.Охарактеризуйте действие ингибиторов роста.

6. Опишите действие внешних условий на рост растений.

7. Приведите примеры ростовых движений.

Рекомендуемая литература: 3, 4, 6, 11, 12, 13.^

Лабораторная работа № 1

Сравнение проницаемости мембран живых и мертвых клеток

^ пробирки, штатив для пробирок, скальпель, спиртовка или газовая горелка, 30%-й раствор уксусной кислоты, корнеплод столовой свеклы.

^

1. Корнеплод свеклы после удаления покровных тканей разрезают на кубики (сторона кубика 5 мм) и тщательно промывают водой, чтобы удалить пигмент, вышедший из поврежденных клеток.

2. По одному кусочку свеклу опускают в три пробирки. В первую и вторую наливают по 5 мл воды, в третью — 5 мл 30%-го раствора уксусной кислоты. Первую пробирку оставляют для контроля. Содержимое второй кипятят 2—3 минуты.

3. В вакуолях клеток корнеплода столовой свеклы содержится бетацианин — пигмент, придающий ткани корнеплода окраску. Тонопласты живых клеток непроницаемы для молекул этого пигмента. После гибели клеток тонопласт теряет свойство полупроницаемости, становится проницаемым, молекулы пигмента выходят из клеток и окрашивают воду.

Во второй и третьей пробирках, где клетки были убиты кипячением или кислотой, вода окрашивается, а в первой пробирке остается неокрашенной.

4. Записать результаты наблюдений.^ Задание: изучить под микроскопом явления тургора, плазмолиза и деплазмолиза в клетках эпидермы синего лука.

^ микроскопы, препаровальные принадлежности, спиртовки, синий лук, корни столовой свеклы, 30%-й раствор сахара, 5—8%-й раствор калийной селитры.

^

1. Сделать плоскостной срез эпидермы синего лука, положить его на предметное стекло в каплю воды.

2. Закрыть каплю покровным стеклом и наблюдать за клетками в состоянии тургора в микроскоп.

3. Взять каплю 30%-го раствора сахара и поместить ее рядом с покровным стеклом.

4. Касаясь фильтровальной бумагой противоположного конца покровного стекла, произвести замену воды в препарате раствором сахара.

5. Снова провести наблюдение под микроскопом. Если плазмолиз еще не заметен, повторить замену воды раствором сахара.

Под микроскопом будет хорошо заметен плазмолиз в живых клетках эпидермы.

6. Провести опыт в обратном порядке, т. е. снова вернуть воду и пронаблюдать явление деплазмолиза.

7. Зарисовать клетки в состоянии тургора, плазмолиза и деплазмолиза.

8. Для доказательства того, что плазмолиз и деплазмолиз происходят только в живых клетках, параллельно провести такой опыт. Один из срезов эпидермы лука, помещенный в каплю воды, подержать над пламенем спиртовки, чтобы убить клетки. Затем нанести раствор сахара и посмотреть, происходит ли плазмолиз.

Описанный опыт позволяет познакомиться не только с процессами тургора, плазмолиза и деплазмолиза, но и с процессом поступления веществ в клетку (в данном случае молекул сахара из раствора).

При изучении явлений плазмолиза и деплазмолиза в клетках корня столовой свеклы порядок работы такой же, но вместо раствора сахара лучше использовать 5%-й раствор калийной селитры.^ Задание: определить количество воды, испаряемое растением за определенный промежуток времени, весовым методом.

^ весы, разновесы, ножницы, посуда, подставка, живые растения.

Порядок работы

1. U-образную трубку укрепить на подставке и налить в нее воду. Срезать c растения один лист (или небольшую ветвь с двумя листьями) и при помощи ватной пробки укрепить его в одном колене (ватная пробка не должна касаться воды, иначе вода будет испаряться и через нее). Другое колено закрыть каучуковой или пластмассовой пробкой (если нет такой трубки, можно взять простую пробирку и поверхность воды залить растительным маслом, чтобы не было испарения).

2. Взвесить прибор и одновременно маленький кристаллизатор, наполненный водой. Приборчик и кристаллизатор поместить на окно.

3. Через 1—2 ч произвести повторное взвешивание. Масса уменьшается в обоих случаях, так как происходит испарение воды.^ Задание: наблюдать за устьичными движениями, объяснить причину устьичных движений, зарисовать устьица в воде и в растворах 5-ти и 20%-го глицерина.

Цель работы: наблюдать за устьичными движениями в воде и в растворе глицерина.

^ растворы глицерина (5-ти и 20%-й), 1М раствор сахарозы, микроскопы, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, бюксы, листья любых растений.

^

1. Приготовить несколько срезов нижней эпидермы листа и поместить их на 2 ч в 5%-й раствор глицерина. Глицерин проникает в вакуоли замыкающих клеток, понижает их водный потенциал и, следовательно, повышает их способность насасывать воду. Срезы помещают на предметное стекло в том же растворе, отмечают состояние клеток и зарисовывают их.

2. Заменить глицерин водой, оттягивая его из-под стекла фильтровальной бумагой. При этом наблюдается открывание устьичных щелей. Препарат зарисовать.

3. Воду заменить сильным осмотиком — 20%-ным раствором глицерина или 1М раствором сахарозы. Наблюдают закрывание устьиц.

4. Сделать выводы.^ Задание: изучить процесс образования первичного крахмала в листьях.

Материалы и оборудование: спиртовки, водяные бани, ножницы, электроплитки, лампы накаливания в 200—300 Вт, посуда, живые растения (тыква, фасоль, пеларгония, примула и др.), этиловый спирт, раствор йода в йодистом калии.

^

1. При помощи крахмальной пробы доказать, что в процессе фотосинтеза образуется крахмал.

Хорошо политое растение надо поставить на 2—3 дня в темное место. За это время произойдет отток ассимилятов из листьев. Новый крахмал образоваться в темноте не может.

Далее нужно срезать лист, в котором произошло обескрахмаливание, и поставить его в стакан или пробирку с водой на яркий свет.

Чтобы получить контраст от процесса фотосинтеза, часть листа надо затемнить. Для этого можно использовать фотонегатив или два одинаковых светонепроницаемых экрана, прикрепив их сверху и снизу. Рисунки на экране (вырезки) могут быть самыми различными.

Лампу накаливания в 200—300 Вт помещают на расстоянии 0,5 м от листа. Через час или два лист надо обработать, как указывалось выше. Удобнее это делать на плоской тарелке. Одновременно обрабатывают лист, который оставался затемненным все время.

Части, подвергавшиеся освещению, окрашиваются в синий цвет, а остальные имеют желтую окраску.

Летом можно видоизменить опыт — закрыть на растении несколько листьев, надев на них пакетики из черной светонепроницаемой бумаги с соответствующими вырезами; через двое — трое суток, в конце солнечного дня, срезать листья, прокипятить их сначала в воде, а потом обесцветить спиртом и обработать раствором йода в йодистом калии. Затемненные места листьев будут светлыми, а освещенные станут черными.

У некоторых растений (например, у лука) первичным продуктом фотосинтеза является не крахмал, а сахар, поэтому к ним крахмальная проба неприменима.

2. Записать результаты наблюдений.^ Задание: получить спиртовую вытяжку пигментов, произвести их разделение и ознакомиться с основными свойствами пигментов.

^ ножницы, ступки с пестиками, штативы с пробирками, посуда, спиртовки, водяные бани, свежие или сухие листья (крапивы, аспидистры, плюща или других растений), этиловый спирт, бензин, 20%-й раствор NaОН (или КОН), сухой мел, песок.

^

1. Поместить в чистую ступку измельченные ножницами сухие листья, добавить немного мела для нейтрализации кислот клеточного сока. Тщательно растереть массу пестиком, приливая этиловый спирт (100 см3), затем профильтровать раствор.

Полученная вытяжка хлорофилла обладает флюоресценцией: в проходящем свете она зеленая, в отраженном свете — вишнево-красная.

2. Разделить пигменты методом Крауса.

Для этого надо налить в пробирку 2—3 см3 вытяжки и добавить полуторный объем бензина и 2—3 капли воды; затем нужно встряхнуть пробирку и подождать, когда станут хорошо заметны два слоя - вверху бензиновый, внизу спиртовой. Если разделения не произойдет, следует добавить еще бензина и снова встряхнуть пробирку.

В случае появления мути надо добавить немного спирта.

Так как бензин в спирте не растворяется, он оказывается наверху. Зеленый цвет верхнего слоя говорит о том, что в бензин перешел хлорофилл. Кроме него в бензине растворяется и каротин. Внизу, в спирте, остается ксантофилл. Нижний слой имеет желтый цвет.

Далее надо разделить хлорофилл и каротин. Для этого в пробирку с вытяжкой (2—3 см3) нужно добавить 3—5 капель 20%-го раствора NaОН, встряхнуть пробирку, прилить равный объем бензина, снова встряхнуть.

После отстаивания раствора образуются два слоя. В результате омыления хлорофилла происходит отщепление спиртов и образование натриевой соли хлорофиллина, которая, в отличие от хлорофилла, не растворяется в бензине.

Для лучшего омыления пробирку с добавлением NaОН можно поставить в водяную баню с кипящей водой и, как только раствор закипит, вынуть. После этого приливают бензин. В бензиновый слой (верхний) перейдут каротин и ксантофилл (цвет будет желтый), а в спиртовой — натриевая соль хлорофилловой кислоты.^ Задание: доказать, что при дыхании растений выделяется СО2, зарисовать прибор, который помогает обнаруживать дыхание по выделению СО2, сделать подписи к рисунку.

^ 2 стеклянные банки вместимостью 300—400 мл, 2 резиновые пробирки с отверстиями для воронки и трубки, 2 воронки, 2 изогнутые в виде буквы «П» стеклянные трубки длиной 18—20 см и диаметром 4—5 мм, 2 пробирки, химический стакан, раствор Ва(ОН)2, проросшие семена пшеницы, подсолнечника, кукурузы, гороха и др.

^

1. В стеклянную банку насыпают 50— 60 г проросших семян, плотно закрывают ее пробкой, в которую вставлены воронка и изогнутая стеклянная трубка и оставляют на 1— 1,5 ч. За это время в результате дыхания семян в банке накопится диоксид углерода. Он тяжелее воздуха, поэтому сосредоточен в нижней части банки и не попадает в атмосферу через воронку или трубку.

2. Одновременно берут контрольную банку без семян, также закрывают ее резиновой пробкой с воронкой и стеклянной трубкой и ставят рядом с первой банкой.

3. Свободные концы стеклянных трубок опускают в две пробирки с баритовой водой. В обе банки через воронки начинают понемногу наливать воду. Вода вытесняет из банок воздух, обогащенный СО2, который поступает в пробирки с раствором Ва(ОН)2. В результате баритовая вода мутнеет.

4. Сравнивают степень помутнения Ва(ОН)2 в обеих пробирках.^ Задание: проделать опыт и вычислить интенсивность дыхания исследуемых объектов в зависимости от вариантов опыта.

^ чашки Конвея, вазелин, бюретки, штативы, фильтровальная бумага, ножницы, весы, разновесы, реактивы: 0,1н Ва(ОН)2; 0,1н HCl, фенолфталеин, любые проростки и взрослые растения или их органы.

^

1. Чашки Конвея перед опытом калибруют, они должны быть одинакового объема для контрольного и опытного вариантов. Каждый вариант опыта ставят в трех повторностях.

2. Во внешний круг чашки Конвея раскладывают навеску растительного материала массой 0,5—1,0 г. Во внутренний цилиндр наливают 1 или 2 мл 0,1н Ва(ОН)2.. Чашку герметично закрывают притертой крышкой (так, чтобы на крышке проявился прозрачный контур шлифа чашки) и ставят на 20 — 40 мин в темноту (для исключения фотосинтеза в зеленых тканях растений). За время экспозиции накопившийся в объеме чашки Конвея углекислый газ реагирует с гидроксидом бария:

СО2 + Ва(ОН)2 = ВаСО3 + Н2О.

Избыток Ва(ОН)2 оттитровывают 0,1н НС1 по фенолфталеину до исчезновения розовой окраски.

3. Одновременно с опытной ставят контрольную чашку Конвея (без навески). В нее наливают такой же объем раствора 0,1н Ва(ОН)2, закрывают притертой крышкой и оставляют рядом с опытной чашкой. Гидроксид бария в этой чашке реагирует с углекислым газом, изначально находившимся в ее объеме в составе воздуха. Избыток барита оттитровывают.

4. По разнице объемов раствора соляной кислоты, пошедшей на оттитровывание избытка Ва(ОН)2 в контрольной и опытной чашках, вычисляют интенсивность дыхания (И. д.):

, мг СО2 /(г∙ч),

где VНС1к — объем 0,1н НС1, пошедший на титрование избытка Ва(ОН)2в контрольной чашке; VНС1оп — объем 0,1н НС1, пошедший на титрование избытка Ва(ОН)2в опытной чашке; Р — масса навески, г;

t — время, ч; 2,2 — коэффициент пересчета НС1 в СО2 (1 мл 0,1н НС1 или Ва(ОН)2 эквивалентен 2,2 мг СО2).^ Задание: изучить значение различных минеральных элементов для роста гриба аспергилла.

^ весы, термостат, ватные пробки, фильтры, пять колб по 100 см3, пробирки, пипетка, два стакана, воронка, минеральные соли, сахароза, органическая кислота (лимонная), культура гриба аспергилла, выращенная на кусочках картофеля или хлеба в течение 3—4 дней.

^

1. Вырастить гриб на питательных смесях.

Установлено, что аспергилл предъявляет к условиям минерального питания примерно такие же требования, как высшие растения. Из минеральных элементов гриб не нуждается только в кальции. Питательные смеси готовят в колбах на 100 см3 и составляют по определенной схеме (табл. 1).

Нумерация колб соответствует нумерации вариантов опыта. Внизу записывают результаты опыта.

Таблица 1

Схема составления питательных смесей

Лимонную кислоту добавляют для создания кислой среды, благоприятной для аспергилла, но подавляющей развитие других микроорганизмов.

2. В пробирку или колбочку налить стерильную воду и поместить в нее мицелий гриба, взятый стерильной петлей, размешать содержимое вращением между пальцами или ладонями.

Полученную суспензию внести стерильной пипеткой во все колбы.

Закрыть колбы ватными пробками и поставить в термостат при температуре 30—35 °С. Наблюдение провести через неделю.

Сущность опыта заключается в том, что, определяя массу мицелия гриба, выращенного на различных питательных смесях, можно узнать его потребность в отдельных элементах.

3. Произвести взвешивание, для чего взять два чистых стакана, одну воронку и несколько одинаковых бумажных фильтров. Взвесить один стакан (№ 1) с воронкой и фильтром и записать массу. Затем поставить воронку в другой стакан (№ 2), перенести на фильтр мицелий гриба из первой колбы, промыть водой и после стенания воды перенести воронку обратно в стакан № 1. Снова произвести взвешивание. Ясно, что результат будет больше, так как добавился мицелий гриба.

Вычесть из второго результата первый и узнать массу мицелия гриба. Так поступить со всеми колбами.

4. Записать результаты наблюдения.

Таким образом, будет установлено, как влияет отсутствие N, Р, К и всех элементов минерального питания на развитие мицелия гриба.^ Задание: ознакомиться с расположением зоны роста в молодых корешках с помощью нанесения меток тушью.

^ посуда, тонкие кисточки или заостренные спички, проростки тыквы (фасоли или подсолнечника), тушь, миллиметровая бумага, вата, тонкие иголки, фильтровальная бумага.

^

1. Вырастить во влажных опилках несколько проростков тыквы, фасоли или подсолнечника. К началу опыта у них должны образоваться прямые корешки длиной около 2 см.

2. Прежде чем вынимать проростки, подготовить влажную камеру для наблюдения за их дальнейшим ростом: взять банку, закрыть внутренние стенки ее фильтровальной бумагой, на дно налить немного воды; пробку разрезать пополам (продольно), чтобы к одной половинке приколоть проростки.

3. Освободить проростки из опилок и обсушить корешки фильтровальной бумагой. Выбрать три проростка с прямыми корешками, положить на миллиметровую бумагу и тушью нанести на корешки метки через каждые 2 мм (первую метку сделать очень близко к кончику, таких меток получится около 10).

4. Взять узкую полоску фильтровальной бумаги и приколоть ее вместе с проростками к внутренней стороне половинки пробки. Конец фильтровальной бумаги должен при опускании в банку касаться воды. Вставить пробку с проростками в банку и закрыть оставшееся отверстие ватой.

Температура окружающей среды должна быть +20—+25 °С.

5. Через сутки произвести измерения. Для определения приростов вычитают из данных измерения первоначальную длину каждого участка — 2 мм.

6. Полученные результаты записать в виде таблицы. Форма таблицы приведена ниже (табл. 2).

Таблица 2

Материалы и оборудование: вазоны, песок, посуда, темная камера, холодильная установка, семена тыквы (или фасоли).

^

1. Взять семена тыквы (или фасоли), намочить их и, когда они набухнут и начнут прорастать, высадить в небольшие вазоны с песком по три семени (песок, а не почву берут для того, чтобы исключить различные условия минерального питания).

2. Примерно через 5—6 дней, когда растения дадут всходы, измерить высоту их стеблей, затем поместить вазоны в различные условия.

3. Через 7—10 дней сделать окончательные измерения и выводы.

4. Результаты наблюдений записать в таблицу по следующей форме (табл. 3):

Таблица 3

bigpo.ru

Проблема роста растений

Физиологии роста растений посвящены многочисленные статьи и монографии. Однако исследования этого раздела фитофизиологии развиваются не по всем важным направлениям, не всегда быстрыми темпами и с одинаковым успехом.

Открытие и исследование роли ростовых веществ, несомненно, обогатили физиологию роста новыми представлениями и знаниями об этом важнейшем процессе жизнедеятельности растений. Однако, как это часто бывает при открытии новых явлений, с самого начала возникновения учения о ростактивирующих веществах обнаружилось известное увлечение изучением этих веществ. Появилось значительное количество исследований, направленных на изучение химических и физиологических свойств нативных и синтетических ростовых веществ (гормонов, стимуляторов роста, ауксинов). В течение последних десятилетий физиология роста растений в значительной мере сводилась чуть ли не к учению о ростовых веществах, что отрицательно сказывалось на развитии других направлений учения о росте. Правда, наряду с изучением природы ростовых веществ и внешнего эффекта, который возникал после их действия на растения, определенное внимание уделялось внешним проявлениям роста клеток, физиологии прорастания семени, формированию проростков и побегов, росту побегов в толщину, общим закономерностям роста листа, побегов, корня, явлениям полярности и корреляции, зависимости роста от условий жизни и т. д. Нередко такие работы носили чисто описательный характер, что мало способствовало прогрессу физиологии роста растительных организмов. Рост как физиологический процесс, связанный со сложными проявлениями обмена веществ, изучался недостаточно. Как правильно отмечал А. Л. Курсанов, проблема физиологии роста была уведена со своего основного пути в направлениях, кажущихся более легкими, но не являющихся основными в ее решении. Этому можно дать более или менее удовлетворительное объяснение. Сложность связей между легко наблюдаемыми даже визуально проявлениями роста и теми внутренними изменениями и превращениями молекулярной организации биологических систем, которые лежат и основе ростовых процессов, а также методические трудности, связанные с изучением этих превращений, делали труднопреодолимым барьер, возникший в связи с этим на пути исследования биохимических основ роста.

Теперь, когда наступила эпоха бурного развития разнообразных областей физико-химической биологии, обусловленного успехами физико-технических и химических наук и экспериментальной техники, возникли небывалые возможности для изучения метаболических процессов, определяющих разнообразные проявления роста растений. По мнению А. Л. Курсанова, в этих новых условиях физиологию роста надо начинать с самих основ, шаг за шагом выясняя обменные процессы, лежащие в основе эмбрионального роста, растяжения и дифференциации тканей. Изучение метаболизма первичной меристемы, растущих частей растений приобретает все большее значение. Исследования физиологической роли ростактивирующих веществ (ауксинов, гиббереллинов, кининов и др.) не утрачивают своего значения. В метаболизме ростовых процессов эти вещества, по-видимому, занимают важное место и потому не ослабевает внимание к их изучению. Совершенно очевидно, что познание природы и сущности роста, как и других проявлений жизни, невозможно без детального изучения биохимических реакций, лежащих в его основе, т. е. процессов обмена веществ.

Хотя биохимическое направление в изучении роста начало развиваться ускоренными темпами лишь в последние 5—10 лет, имеются уже сотни работ, посвященных метаболизму ростовых процессов. Одной из целей, преследовавшихся при подготовке монографии, было обобщение важнейших работ, характеризующих успехи и достижения этого раздела физиологии растений. В ней значительное место занимают вопросы, касающиеся роли нуклеинового обмена в ростовом метаболизме, изменения азотного, фосфорного и углеводного обменов в процессах роста. Приводятся результаты и анализ экспериментальных исследований по этим вопросам.

Рост является интегральным процессом, результирующим многие другие физиологические процессы, протекающие в растительном организме. Эта его отличительная черта порождает немало трудностей при попытке определить самое понятие роста и установить основные его закономерности и взаимосвязи с другими процессами.

Рост зависит от этапов онтогенеза, одним из проявлений которого он сам является. В природе мы никогда не встречаемся с такими ростовыми явлениями, которые можно было бы охарактеризовать только увеличением размеров или массы организма, органа, ткани, клетки. Количественные проявления роста всегда сопровождаются более или менее глубокими качественными изменениями формы, строения, физико-химического состояния или химического состава организма и его частей. При нормальном росте определенные качественные изменения следуют одно за другим в той закономерной последовательности, которая характерна для жизненного цикла, или онтогенеза данного организма.

Большинство работ неизменно рассматривает рост и развитие как две стороны одного явления. При этом больше внимания уделяется той стороне этого явления, которую принято называть развитием. Однако тесная взаимозависимость роста и развития и трудности, связанные с выделением ростовых явлений, так сказать, в чистом виде, совсем не означают, что в необходимых случаях нельзя условно разделить эти две стороны онтогенеза и для удобства рассмотрения отвлечься, временно абстрагироваться от их взаимозависимости. Именно придерживаясь этого взгляда, мы рассматриваем в настоящей работе явления роста.

Вместе с тем говоря о понятии роста, мы останавливаемся на взаимосвязи двух сторон онтогенеза — роста и развития. Существующие в этом вопросе определенная неясность и нечеткость представлений отдельных авторов делают его рассмотрение необходимым и полезным.

К физиологии роста относится важная проблема коррелятивных отношений между органами растений. Принцип целостности организма, связывающий в одно неразрывное целое все проявления и свойства жизни, хотя и делает трудной задачу установления взаимообусловленности и взаимоподчиненности процессов, протекающих в растительном организме, тем не менее сам рождает необходимость изучения вполне определенных химических превращений, с которыми связаны все свойства живого, в том числе рост, без которых он как одно из проявлений жизнедеятельности не мог бы осуществиться.

Определенные процессы обмена веществ, как это ясно априори, протекают со строгой закономерностью и обычно хорошо координированы в многоступенчатые комплексы чрезвычайно высокой сложности. Эти процессы пространственно локализованы и в то же время через транспортные пути растений связаны сложными взаимодействиями органов. Взаимодействия органов растений являются проявлением целостности организма, единства его внутренних метаболических функций и анатомо-морфологических особенностей строения. Вопросы корреляций в жизни растений рассматриваются в связи с другими сторонами процесса роста.

Уже сказанное в настоящем предисловии позволяет сделать заключение, что физиология роста растений занимает важное место среди других проблем и разделов фитофизиологии. Однако этим не ограничивается значение проблемы.

«После рассмотрения всех фактов проблема роста будет казаться шире, чем химия синтеза, и возможно, что скорее эта последняя будет представляться маленькой (хотя и важной) частью более общей схемы, в которой местами используется рост, то стимулируемый, то подавляемый таким образом, что правильно и мастерски создается согласованная и целостная система—организм». В этих словах Боннера мы видим довольно полную и глубокую характеристику интересующей нас проблемы. Вскрытие закономерностей, определяющих пути создания растительного организма, — в этом главное значение проблемы.

Растение интересует человека постольку, поскольку оно удовлетворяет теми или иными своими органами его потребности в нище, лекарствах, других полезных веществах, продуктах или материалах, а также его эстетические чувства. Любой орган или часть растения возникает в процессе роста, который обусловливает урожай сельскохозяйственных растений. В практике используются и листья, и стебли, и корни, и отдельные части этих органов, а также семена, плоды, цветы и их части. Значение проблемы роста для человека, сельскохозяйственной практики и промышленности вытекает из необходимости познания закономерностей ростовых процессов, обусловливающих интенсивность воссоздания интересующих человека органов растений.

Проблема роста имеет также огромное значение для теоретической биологии. При всем внимании к современным проблемам цитологии и генетики растений, цитофизиологии, которые стремятся изучить физиологию, морфологию а биохимию клетки и ее органоидов на субклеточном, молекулярном и атомном уровнях, нельзя обойти вниманием и физиологию целого растения с присущими ему сложными взаимодействиями органов и координацией функций. Целостность организма, согласованность его отдельных функций создается благодаря важнейшей из всех особенностей живых существ росту. Не случайно большинство физиологических и биохимических показателей изучается на фоне совершенно определенных ростовых процессов.

Ростовая функция растения локализована в разных местах и проявляется в разное время и с неодинаковой интенсивностью, что определяет возникновение организма определенной и специфической формы и строения. У растений образовательная ткань всегда доступна для изучения: меристематические зоны роста сохраняются постоянно и почти неограниченно образуют новые структуры.

Все это означает, что проблема роста подводит нас как к пониманию физиологии целостного организма, так и к изучению физиологии эмбриональной ткани, что позволяет связать проблему с задачами получения генетически однородного материала для воссоздания целого растения из отдельных клеток или смеси клеток. Это создаст более тесные контакты физиологии с генетикой и селекцией. Таким образом, значение проблемы роста расширяется и усиливается.

Наконец, важность физиологии и биохимии роста становится еще более очевидной, если вспомнить, что в последнее время все больший интерес вызывают исследования по культуре тканей и работы по аномальному и патологическому росту.

Известно, что клетки корончатых галов принадлежат к той же категории, что раковые клетки животных, так как они растут неограниченно и не нуждаются в постоянном присутствии факторов, вызвавших их образование. Отсюда понятно, что изучение аномального роста у растений может помочь выяснению причин нарушения нормального хода ростовых процессов, что должно иметь не только крупное общебиологическое теоретическое значение, но и может найти выход в медицинскую и сельскохозяйственную практику.

В проблеме роста растений не меньше, а, на наш взгляд, больше противоречий, спорных моментов, разногласий, дискуссионных вопросов, чем в некоторых других разделах физиологии растений. Поэтому критический обзор литературы по физиологии роста — дело нелегкое. Мы неизбежно, во многих случаях сознательно, сохраним в отдельных вопросах определенную субъективность. Однако во всех случаях мы опираемся на собственные факты, полученные в эксперименте, или исходим из теоретических представлений, которые соответствуют логике научного мышления.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Химические регуляторы роста в жизни растений

Физиологическое действие химических регуляторов роста растений всегда привлекало внимание отечественных исследователей. Задолго до открытия фитогормонов — этих «химических орудий» растительного организма К. А. Тимирязев, Д. Н. Нелюбов, И. В. Мичурин и другие ученые высказывали предположения о наличии в растениях регуляторных веществ, аналогичных по своим функциям гормонам животных. Как известно, очень важную роль в развитии представлений о гормонах растений сыграли классические исследования Ч. Дарвина, который открыл передачу фототропического «раздражения» по тканям растения и высказал предположение, что эта передача происходит с помощью какого-то вещества, передвигающегося из места восприятия действия света в место проявления реакции.

В 1893 г. результаты опытов Дарвина были подтверждены русским ученым В. А. Ротертом, который более детально изучил передачу фототропического воздействия у различных растений. В самом начале текущего столетия интересное открытие сделал Д. Н. Нелюбов. Он показал, что, находясь в воздухе, содержащем ничтожно малые количества этилена или ацетилена, проростки гороха, вики и некоторых других растений начинают расти горизонтально. Иначе говоря, при воздействии этих газов наблюдается качественное изменение геотропизма стеблей. Явление геотропизма, а равно и взаимное влияние частей растения (речь идет о корреляции роста и др.) исследователь был склонен объяснить секрецией и действием гормонов. Работа Д. Н. Нелюбова положила начало исследованиям действия газов высокой физиологической активности на растения.

Выдающуюся роль в развитии учения о фитогормонах сыграли исследования Н. Г. Холодного, которому удалось доказать, что тропические движения обусловлены наличием и полярным передвижением в растениях ростового гормона — ауксина. Созданная им в 20-х годах нашего века гормональная теория тропизмов в литературе стала фигурировать под названием «теории Холодного — Вента», так как независимо от украинского ученого аналогичные представления были высказаны и экспериментально доказаны голландским исследователем Ф. В. Вентом. Согласно этой теории, направленное действие внешних факторов (сила тяжести, свет и др.) приводит к электрофизиологической поляризации тканей, что создает условия для неравномерного распределения гормона и соответствующей реакции на него тканей.

Следующим важным шагом в развитии учения о химических регуляторах роста явилось открытие голландских химиков Кегля и его сотрудников, которые выделили из мочи, дрожжей и плесневых грибов небольшое количество вещества с высокой ростовой активностью. Это вещество, названное гетероауксином и оказавшееся Р-индолилуксусной кислотой, могло быть приготовлено синтетическим путем, благодаря чему его стали использовать в различных физиологических экспериментах и широко применять в качестве стимулятора укоренения черенков при вегетативном размножении растений. Затем было обнаружено, что гетероауксин широг;о распространен и в высших растениях и является основным гормоном их роста.

Вскоре после работ Кегля и его сотрудников химиками ряда стран была развернута интенсивная работа по синтезу аналогов гетероауксина и других веществ с высокой ростовой активностью. Работа химиков тесно увязывалась с исследованиями физиологов, которые проводили первичные испытания новых веществ, изучали их физиологическое действие и выявляли возможности практического применения наиболее интересных препаратов. Масштабы этих работ быстро возрастали и продолжают расширяться в настоящее время. Синтезированы многие тысячи самых разнообразных химических соединений, многие из которых оказались высокоэффективными регуляторами роста и других жизненных процессов растений.

В нашей стране работы по изучению действия и применению синтетических регуляторов роста стали быстро развиваться с 1936 г. На первых порах исследования велись на импортных препаратах. Но уже с 1940 г. по инициативе и под руководством академика С. С. Наметкина и в нашей стране было налажено лабораторное производство («наработка») гетероауксина и нафтилуксусной кислоты, использовавшихся при черенковании растений.

В 1941—1945 гг. в связи с условиями военного времени эти работы, естественно, сократились, но в первые же послевоенные годы начался новый их подъем. С 1946 г. при активном участии академиков Н. А. Максимова и С. С. Наметкина было значительно расширено лабораторное производство ряда наиболее активных ростовых веществ.

В дальнейшем в результате широко проведенных экспериментальных исследований с учетом опыта зарубежной науки и практики было синтезировано и испытано большое число химических соединений в качестве средств управления ростом и другими жизненными процессами растений. Был установлен ряд закономерностей физиологического действия химических соединений на растения и отобраны высокоэффективные стимуляторы, ингибиторы роста и развития растений, дефолианты, гербициды, десиканты. Одновременно определялись режимы применения этих веществ на различных культурах и в различных почвенно-климатических условиях, разрабатывалась технология их промышленного производства.

В настоящее время наша химическая промышленность выпускает или осваивает выпуск многих высокоэффективных стимуляторов, ингибиторов, дефолиантов, гербицидов и десикантов, известных в мировой науке и практике. Правда, мы еще серьезно отстаем в масштабах их производства. Еще отстает от требований нашего растениеводства общий объем поисковых работ в области синтеза новых химических средств воздействия на растения, хотя за последние годы эти работы значительно расширились и в них включились многие институты Академии наук СССР и академий наук союзных республик, кафедр вузов. Важная задача сейчас — изыскание путей направленного синтеза новых химических средств воздействия на растения. В этой связи большое значение приобретает изучение механизма действия на растения природных регуляторов роста и синтетических соединений. Советскими физиологами, биохимиками и химиками внесен определенный вклад в разработку этой проблемы.

Изучением физиологического действия химических регуляторов занимается и наша лаборатория в Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева Академии наук СССР. Основываясь на результатах собственных экспериментов и сопоставляя их с данными других исследователей, мы пришли к выводу, что образующиеся в растениях ауксины являются факторами биосинтеза таких высокомолекулярных соединений, как белки, целлюлоза и пектиновые вещества, без доставки которых процесс роста невозможен. Наши опыты, поставленные на самых различных растительных объектах (верхушки растений, листовые черешки, цветоножки, завязи плодов и др.), показали, что при недостатке ауксинов процессы биосинтеза прекращаются, а при надлежащем добавлении ауксинов — возобновляются.

Другим эндогенным регулятором биохимических превращений, согласно нашим исследованиям, является образующийся в растениях этилен. Достигая в тканях определенных концентраций, он приостанавливает синтез высокомолекулярных веществ, активирует процессы их гидролитического распада и выступает тем самым как природный регулятор созревания плодов. Этот установленный нами факт был использован для разработки улучшенного способа ускорения созревания плодов, основанного на сочетании стимулирующего действия: этилена, вводимого в плоды извне, и активирующего действия того же газа, возникающего в самих плодах.

Как выяснилось в наших экспериментах, образующиеся в растениях этилен и ауксины являются ярко выраженными физиологическими антагонистами. Ауксины подавляют продукцию и действие этилена, а он подавляет продукцию и действие ауксинов. Органы, в которых преобладает действие ауксинов, находятся в состоянии роста, и в них могут накапливаться высокомолекулярные вещества запаса. Но если в тех же органах берет верх действие этилена, рост их прекращается и в них начинает усиленно идти распад высокомолекулярных (конституционных и запасных) веществ. Первое характерно, например, для растущих листьев и плодов, а второе — для листьев в период, предшествующий их опадению, и для плодов на этапе созревания. Изменения, происходящие в листьях и плодах, распространяются и на их черешки и плодоножки, причем с наибольшей интенсивностью эти изменения проявляются в так называемой переходной зоне, представляющей собой место формирования отделительного слоя.

Преобладание процессов распада приводит к тому, что межклеточное вещество в данной зоне растворяется, и клетки обособляются друг от друга. Этим, в сущности, и завершается образование отделительного слоя, отчленяющего листья и плоды от материнского растения. Таким образом, формирование отделительного слоя находится под контролем ауксинов и этилена, образующихся в способных к отделению органах.

Через 10 лет после установления нами этих взаимосвязей вопрос о зависимости опадения листьев и плодов от соотношения между содержанием ауксинов и этилена в них стал обсуждаться и зарубежными исследователями. Установленные взаимосвязи, касающиеся физиологической роли ауксинов и этилена, позволили глубже понять и физиологическую сущность таких практических приемов, как, например, уменьшение предуборочного опадения плодов у яблони и других плодовых культур путем обработки деревьев препаратами АНУ (нафтилуксусная кислота), КАНУ (калиевая соль а-нафтилуксусной кислоты), ТП (2,4,5-трихлорфенокси-а-пропионо-вая кислота), предотвращение сбрасывания цветков у томатов посредством обработки соцветий этих растений препаратом ТУ (натриевая соль 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислоты), дефолиация хлопчатника и других культур при помощи хлората магния, бутифоса и свободного цианамида. Решающим обстоятельством здесь является получение сдвигов в соотношении между ауксинами и этиленом в цветках, плодах и листьях.

В последние годы накопился новый материал, укрепляющий выдвинутое советскими физиологами (Н. А. Максимов и др.) представление, что образующиеся в растении ауксины выступают в качестве регуляторов передвижения органических веществ в теле растения. Как показали опыты ряда авторов, в том числе и наши, к тем участкам растения, которые богаты ауксинами, постоянно притекают углеводы, аминокислоты и другие жизненно важные соединения, причем приток этих веществ осуществляется за счет оттока из других участков растения. Поток органических веществ устремляется к верхушкам побегов, кончикам корней, молодым растущим листьям, цветкам, плодам, вместилищам запасных веществ и другим органам, интенсивно продуцирующим ауксины. Оттекают же органические вещества из выросших зеленых листьев, где эти вещества вырабатываются в процессе фотосинтеза.

В осеннее время происходит также отток из листьев тех соединений, которые возникают вследствие распада конституционных веществ быстро стареющих осенью клеток. Такая же картина наблюдается и после обработки растений дефолиантами. И в том и другом случае происходит сильное обеднение листьев ауксинами. Несомненно, что с этим связан и распад конституционных веществ, так как биосинтез их осуществляется лишь при достаточной обеспеченности клеток ауксинами. Продукты распада конституционных веществ, как и продукты фотосинтеза, перемещаются в более богатые ауксинами участки осевых органов и в семена. При пробуждении (после зимовки) многолетних и двулетних растений, равно как и при прорастании семян, обнаруживается все та же закономерность: питательные вещества перемещаются из сравнительно бедных ауксинами запасов вместилищ (запасные ткани осевых органов, клубни, луковицы, семядоли, эндосперм) в богатые ауксинами зоны роста.

Функционирование ауксинов в качестве регуляторов передвижения веществ и процессов роста доказано большим числом самых разнообразных экспериментов. Удобными для этого объектами оказались в наших опытах растения томатов, вступившие в период плодоношения. Полученные результаты являются интересными в нескольких отношениях. Они свидетельствуют, во-первых, что необходимые для плодов ауксины доставляются формирующимися в тех же плодах семенами, во-вторых, что продуцируемые семенами ауксины могут быть заменены вносимым извне гетероауксином и, наконец, в-третьих, что прекращение доставки ауксинов останавливает приток питательных веществ и делает невозможной перестройку последних в структурные образования клеток.

Согласно нашим представлениям, ауксины создают в проводящих тканях необходимый для передвижения веществ градиент метаболических изменений. В самой высокой концентрации ауксины присутствуют в тех местах, где они образуются, например в верхушках растущих побегов. Органические вещества передвигаются в направлении возрастания интенсивности этих изменений и, следовательно, в направлении повышения концентрации ауксинов, так как чем выше (в известных пределах) концентрация ауксинов, тем сильнее отвечают на их действие проводящие ткани. Однако на одну и ту же концентрацию ауксинов различные по возрасту и, следовательно, разные по физиологическому состоянию участки проводящего пути отвечают не одинаково: метаболизм активируется в них тем больше, чем моложе участки ткани.

При изучении механизма передвижения органических веществ по растению следует помнить и о «синтетической» функции ауксинов. Органические вещества, притекая в участки растения, богатые ауксинами, быстро потребляются в процессах синтеза высокомолекулярных соединений, которые сразу же идут на построение элементов структуры клеток или откладываются в запас. Эти процессы синтеза осуществляются, как теперь известно, при участии ауксинов. Поскольку же постоянный приток органических веществ невозможен без постоянного их потребления, то можно полагать, что и действие ауксинов в качестве регуляторов передвижения веществ должно в какой-то мере зависеть от осуществления их синтетической функции.

Механизм передвижения органических веществ по растению во многом продолжает оставаться загадочным. Не вполне ясен при этом и механизм действия ауксинов. Но уже не вызывает никаких сомнений тот факт, что наличие или образование ауксинов в конечной точке пути движения веществ — это необходимый внутренний фактор, определяющий направление передвижения органических веществ по растению. Выборочное удаление тех или иных центров продукции ауксинов позволяет ослаблять приток питательных веществ к одним участкам растения и за счет этого усиливать подачу веществ к другим участкам, вызывать перераспределение питательных веществ в теле растения. Отсюда становится понятным, почему, например, срезание верхушки главного стебля усиливает рост боковых ветвей или почему прищипка (пинцировка) вегетативных побегов благоприятствует росту плодов.

Массовое выключение определенных центров продукции ауксинов и отвечающее этому перераспределение питательных веществ в растениях могут быть достигнуты с минимальной затратой труда при помощи химических препаратов. На этом основано, например, химическое прореживание цветков у плодовых деревьев, осуществляемое при помощи уже упоминавшегося препарата АНУ, препарата ДНОК (2-метил-4,6-динитро-фенол) и других веществ, применяемых в соответствующих дозах. Такое прореживание оказывается возможным благодаря неодновременному раскрыванию бутонов и различной чувствительности к химическим препаратам у бутонов разного возраста, у неоплодотворенных и оплодотворенных цветков, являющихся центрами образования ауксинов. Существенное перераспределение питательных веществ достигается и в тех случаях, когда химические препараты применяются для ослабления или, наоборот, усиления выработки ауксинов в тех или иных участках растений.

Говоря о механизме действия ауксинов необходимо учитывать, что они участвуют в сложной системе регуляции роста растений. Так, в результате исследований Р. X. Турецкой, В. А. Кефели (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР) и Л. П. Сарапуу (Тартуский университет) получены новые данные, свидетельствующие о важной физиологической роли образующихся в растениях ингибиторов роста фенольной природы. Фактический материал, накопленный советскими и зарубежными исследователями, позволяет сделать вывод, что природные ауксины и ингибиторы оказывают противоположное влияние на окислительное фосфорилирование, накопление макроэргических связей и расходование энергии последних в ходе роста; действуя в концентрациях, свойственных растительному организму, ауксины активируют, а ингибиторы подавляют эти процессы.

В последнее время в изучении механизма действия ауксинов наметилась еще одна интересная сторона. Как показали исследования А. У. Гальстона с сотрудниками, гетероауксин встречается в растениях в виде комплекса с рибонуклеиновой кислотой. По мнению авторов, этот комплекс может участвовать в регулировании процесса роста через РНК, являющуюся активатором синтеза белковых соединений. М. X. Чайлахяном с сотрудниками (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева), установившими ранее, что возникающие в растениях регуляторы роста растений — гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества — являются также гормональными факторами роста цветочных стеблей, получен новый фактический материал, согласно которому важная роль в ростактивирующем влиянии этих веществ принадлежит взаимодействию их с образующимися в растениях ауксинами и витаминами С и В.

Большое внимание исследователей привлекают к себе в настоящее время физиологически активные вещества, названные кининами. Началом исследований веществ этой группы послужило открытие способности 6-фурфурил-метиламинопурина вызывать деление растительных клеток. Это вещество, названное кинетином, впервые было выделено из продуктов гидролиза дезоксирибонуклеиновой кислоты. Затем был произведен синтез довольно большого числа веществ, сходных с кинетином как по химическому строению, так и по своему физиологическому действию. Наличие кинетиноподобных веществ удалось установить в различных растительных объектах. Вскоре были получены данные, позволившие предполагать, что кинины или кинетиноподобные вещества образуются в процессе обмена веществ растений и участвуют в регуляции процессов роста.

К. Мотес с сотрудниками (ГДР) показал, что обработка кинетином срезанных листьев задерживает их старение и усиливает в них синтез белка, причем к обработанным кинетином участкам листа энергично передвигаются аминокислоты Сахаров и неорганических соединений из необработанных участков. Наблюдаемая при действии кинетина задержка старения срезанных листьев была прослежена О. Н. Кулаевой (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева) у самых разнообразных в систематическом отношении растениях. По данным О. Н. Кулаевой, кинетин не действует на находящиеся на растении листья в силу того влияния, которое оказывают на листья кинетиноподобные вещества, поступающие из корневой системы в составе пасоки. Новые данные о физиологическом действии кининов недавно получены в исследованиях А. Л. Курсанова, О. Н. Кулаевой, И. Н. Свешниковой, Э. А. Поповой, Ю. П. Балякиной, Н. Д. Клячко и Т. П. Воробьевой (Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева). Изучая действие на отрезанные листья 6-бензил-аминопурина, являющегося одним из наиболее активных кининов, авторы обнаружили, что под его влиянием происходит не только задержка старения, но и существенное восстановление метаболизма и структуры клеток уже значительно пожелтевшего листа. При воздействии кинина происходило позеленение тканей, повышалось содержание хлорофилла, отмечалось новообразование ДНК, РНК и белка, восстанавливалась тонкая структура ядерного аппарата, митохондрий и хлоропластов, активировалась фотосинтетическая деятельность.

Согласно нашим исследованиям, при воздействии химических агентов на живые системы может возникать два принципиально различных типа активирования метаболизма: активирование как следствие пополнения недостатка необходимых веществ, например макро- и микроэлементов, гетероауксина и кининов, и активирование как результат нарушающего метаболизм действия самых различных физиологически активных соединений. Последний тип активации, который мы предложили называть стимуляцией, может быть вызван не только чуждыми растению веществами, например, такими, как этиленхлоргидрин, хлороформ и 2,4-Д, но и необходимыми для растения соединениями, если они берутся в завышенных против физиологической нормы дозах или концентрациях. Активирование в этом случае наступает вследствие защитного противодействия живой системы нарушающему обмен действию химических агентов. Биологическое значение стимуляции состоит в том, что при усиленном метаболизме обеспечивается более энергичное защитное противодействие и обезвреживание (детоксикация) действующих веществ осуществляется более успешно.

Опираясь на результаты собственных исследований и обобщая имеющиеся в литературе данные, мы пришли к заключению, что вызываемые химическими агентами явления стимуляции, торможения и гербицидного эффекта — это следствия различных соотношений токсического действия химических веществ и активного (защитного) противодействия живой системы. Как показали прямые эксперименты, детоксикация действующих веществ может осуществляться путем их окисления, восстановления и декарбоксилирования в результате присоединения их к белкам, аминокислотам, сахарам и другим продуктам жизнедеятельности, вследствие их физиологического антагонизма по отношению к различным метаболитами благодаря другим превращениям. Растительный организм может освобождаться от токсически действующих веществ и путем выделения их листьями, корнями и другими органами в окружающую среду.

Существенную роль в механизме стимулирующего, тормозящего и гербицидного действия химических агентов играет их влияние на продуктивность использования энергии дыхания. При воздействиях, стимулирующих ростовые процессы, синтез белка и других высокомолекулярных веществ хорошо обеспечивается энергией дыхания и расход ее оказывается высокопродуктивным. В случае тормозящих воздействий уже происходит в некоторой мере обесценивание процесса дыхания, и значительная часть его энергии теряется в виде тепла. Особенно велика бесполезная трата энергии дыхания при гербицидных воздействиях; почти не используемая на процессы синтеза энергия дыхания растрачивается в этом случае буквально впустую.

Как уже говорилось, одной из важнейших задач в области химических регуляторов является в настоящее время всемерное развитие работ по направленному поиску новых высокоэффективных физиологически активных соединений. В этом отношении у советских ученых имеются уже определенные достижения. В частности в Институте радиационной и физико-химической биологии Академии наук СССР под руководством члена-корреспондента АН СССР А. Е. Б.раунштейна разработаны общие принципы направленного синтеза избирательных ингибиторов, являющихся аналогами субстратов ряда ферментов аминокислотного обмена (декарбоксилаз и трансаминаз).

Изучая зависимость физиологической активности химических соединений от их строения, наши химики и физиологи выявили интересные возможности для синтеза новых высокоактивных регуляторов роста. Группа химиков МГУ во главе с членом-корреспондентом АН СССР А. П. Терентьевым, реализуя эти возможности, синтезировала несколько бензофураноксиуксусных кислот, на два порядка превышающих по ростовой активности такой высокоэффективный стимулятор корнеобразования, как (индолилмасляная кислота. Идя таким же путем, химики Института органической химии им. И. Д. Зелинского Академии наук СССР, Института органической химии Академии наук УССР и МГУ создали новые кинины и другие вещества, характеризующиеся высокой биологической активностью.

В Институте химической физики Академии наук СССР профессором И. А. Раппопортом с сотрудниками показано, что 5-бромурацил, 2-оксипу-рин и некоторые другие вещества, являющиеся структурными аналогами таких компонентов ДНК, как урацил, тимин, аденин и гуанин, могут быть использованы в качестве мутагенов избирательного действия. Как показали дальнейшие исследования И. А. Раппопорта, особенно эффективными мутагенами оказались этиленимин, 1,4-бис-диазоацетилбутан и N-нитрозо-этилмочевина, сильно влияющие на азотистые основания, находящиеся в составе носителя наследственной информации — ДНК и значительно изменяющие благодаря этому код наследственности. Обработка растений и микроорганизмов этими веществами дает большой выход полезных мутаций. Таким образом, подбор химических мутагенов осуществляется в работах И. А. Раппопорта вполне направленно.

На основе физиологического антагонизма между ауксинами и этиленом нами ведется направленный поиск новых дефолиантов. Предложенный в результате этого поиска препарат Д-2 оказался высокоэффективным дефолиантом мягкого действия. Препарат испытан на хлопчатнике, саженцах плодово-ягодных культур и ряде других растений. При употреблении его в оптимальных дозах (1,8—3,6 кг/га) листья не получают ожогов и опадают зелеными, причем листопад обычно начинается на 5—6-й день и завершается на 8—10-й день после обработки. На той же основе может быть налажен и направленный поиск новых соединений, противоположных по своему биологическому действию и эффективных в качестве средств задержки опадения цветков, плодов и листьев.

За последние годы в нашей стране значительно расширились работы но синтезу новых регуляторов роста растений и гербицидов, однако общий объем этих работ пока еще не отвечает требованиям жизни. Разумеется, что для достижения больших успехов в этой области потребуется не только простое расширение работ, но и более глубокое понимание механизма физиологического действия химических соединений. Пока в этой области преобладают эмпирические решения, требующие очень больших затрат времени и труда, и не всегда дающие должные результаты. Не приходится сомневаться, что в процессе совместной творческой работы химиков, физиологов растений и представителей других областей знания будут создаваться все более эффективные соединения различного действия, позволяющие успешно управлять обменом веществ, ростом и развитием растений.

biofile.ru

Современные представления о росте растений

Рост является одной из характерных особенностей живых организмов, присущей всем растениям и животным независимо от сложности их организации и способов размножения.

Рост — это сложное биологическое явление, в основе которого лежат или с ним тесно связаны размножение клеток, дифференцировка клеток, тканей и органов, обмен веществ (включающий превращение и передвижение последних), развитие, дыхание и питание. Интегральный характер роста, его обусловленность совокупностью одновременно протекающих физиолого-биохимических процессов делают затруднительным определение самого понятия «рост».

Первой наиболее подробной сводкой по росту растений является работа Иоста, в которой довольно детально изложены такие важные для понимания явлений роста вопросы, как рост клетки (протоплазмы и оболочки), целого растения (положение и деятельность точек роста, разветвление, симметрия, рост отдельных органов, периоды роста, рост в длину, внутренняя дифференцировка) и влияние внешней среды на рост и формообразование (изменение скорости роста и формативное действие отдельных факторов).

И ост отвергает представление о росте как о простом увеличении клетки или органа, справедливо замечая, что далеко не всякое увеличение в размерах основано на росте. Увеличение в размерах путем разбухания или нарастания тургора является процессом обратимым, в то время как для роста характерно длительно остающееся необратимое увеличение массы или объема. Сущность роста Иост видит в образовании все новых и новых количеств живой протоплазмы, хотя он здесь же отмечает невозможность «сколько-нибудь близко подойти к изучению этого процесса, так как в сущности не знаем, что такое представляет сама протоплазма». При этом в начале нашего века (1903 г.) он имел совершенно правильное общее представление об этом процессе: при росте «протоплазма созидает новые массы живого вещества из других химически отличных веществ, взятых из окружающей среды».

Б проявлении роста есть много общего у растений и животных. Вот почему при определении общих и основных понятий роста следует также учитывать мнение по этому вопросу специалистов-зоологов. Небезынтересно в этой связи определение понятия «рост», данное И. И. Шмальгаузеном: «Рост живых существ состоит в увеличении массы активных частей организма, при котором количество свободной энергии в организме возрастает». Отложение резервных веществ, продуктов выделения, простое всасывание воды (набухание), увеличение объема вследствие накопления половых продуктов Шмальгаузен не считает ростом организма.

Н. Г. Холодный, отметив, что по вопросу определения понятия роста мнения современных ему биологов сильно расходятся и что среди известных определений роста нет, как ему казалось, ни одного, которое можно было бы принять без оговорок, критикует определение Шмальгаузена, считая его неудовлетворительным и неприемлемым, особенно когда речь идет о растительных организмах. Уменьшение количества свободной энергии у растений при их развитии из семени в темноте не означает, что в этом случае мы не имеем дела с типичным явлением роста. Неудачным является и понятие «активных частей организма», которое почти неприменимо к растениям, ибо не всегда можно применить необходимые критерии для различения активных и неактивных частей целого растения и тем более отдельных клеток.

Это верно еще и потому, что экспериментальные результаты, полученные при исследовании одного органа при одних условиях, могут оказаться недействительными для другого. Клетка растения располагает огромным арсеналом средств для превращения одного вещества в другое. Одно и то же вещество может быть превращено в другое с помощью разных ферментов, и наоборот, один и тот же фермент может участвовать в превращениях разных веществ. Например, в семенах и проростках ячменя на ранней стадии прорастания действует цитохромоксидаза, а на более поздних стадиях она заменяется другими ферментами, главным образом флавиновыми. То лее можно сказать и об отдельных структурах, которые в одних условиях могут оказываться активными, в других — неактивными.

По Бауэру, мы имеем дело с постом, когда ассимиляция превалирует над диссимиляцией, т. е. когда больше вещества переходит в неравновесное состояние живой материи, чем уничтожается последней, и увеличивается количество живой массы. При этом Бауэр называет ассимиляцией построение живой структуры, т. е. приведение воспринятых веществ в состояние, свойственное материи живой системы, а сопровождающий разрушение этой структуры процесс выравнивания, при котором освобождается анергия, необходимая для приведения воспринятых веществ в неравновесное состояние структуры живой схемы, — диссимиляцией.

Нетрудно заметить, что определение, данное Бауэром, в значительной мере совпадает с представлением, которое вкладывает Д. А. Сабинин в понятие «рост». Вилли также рассматривает рост как результат анаболизма, т. е. процесса образования сложных веществ из простых, приводящего к накоплению энергии, построению новой протоплазмы.

Необходимо подчеркнуть, что процесс роста живой массы некоторыми из упомянутых исследователей (Шмальгаузен, Бауэр) рассматривается только как увеличение массы протопласта в том неравновесном состоянии, в котором он находится (ассимиляция). Синтез и отложение крахмала в растительных клетках или жира из пищи в животных тканях к клетках не считаются ассимиляцией в смысле увеличения массы живого вещества. Последняя считается таковой только благодаря тому, что входит в структуру протопласта и имеет способность в процессе диссимиляции давать энергию, необходимую для выполнения жизненных функций. Иначе говоря, диссимилируется, согласно этому представлению, сам протопласт, живое вещество.

Разумеется, образование структур протопласта нуждается в притоке веществ, синтезированных или отложенных в листе и запасных органах и тканях растения. Между накоплением пластического материала, за счет которого идет построение живой массы растения, и собственно приростом последней существует этап усвоения пластического материала, превращения его в живые структурные новообразования. В связи с этим В. Н. Любименко рассматривает рост как комплексный процесс, слагающийся из трех этапов (частей): накопления первичных аесимилятов (питание), превращения первичных ассимилятов в живое вещество протоплазмы (прирост живого вещества) и построения клеток, тканей и органов (формообразование). Химизм созидательного обмена веществ, ведущего к приросту живой массы, существенно отличается от химизма построения первичных ассимилятов.

Мы хотим подчеркнуть вслед за В. Н. Любименко, что накопление ассимилятов, будучи абсолютно необходимым для роста, само по себе не является фактором, вызывающим ростовые процессы. Рост протоплазмы необходимо рассматривать как особый физико-химический процесс, составляющий основу новообразования живого вещества.

Заслугой В. Н. Любименко является то, что он один из первых, а в советской фитофизиологии — первый, ввел в понимание сущности роста представление о формообразовании как составной части роста. Он рассматривал дифференцировку клеток у многоклеточного организма как особый, специальный внутренний фактор, определяющий скорость роста и прироста растительной массы. Процесс формообразования является последним заключительным этапом в росте растения как целого и его скорость определяет окончательный результат, т. е. количественный прирост растительной массы в единицу времени.

В изучении физиологии ростовых процессов крупную роль сыграл Д. А. Сабинин, которому принадлежит следующее определение понятия «рост»: «Рост — процесс новообразования элементов структуры организма». Мы уже отмечали, что такое определение весьма близко к представлениям о сущности роста, выдвигаемым Бауэром, однако Д. А. Сабинин вкладывает в понятие элементов структуры более широкое содержание, чем Бауэр, считая, что ими являются и органы, и клетки, и части клеток и, наконец, субмикроскопические компоненты протоплазматических структур до макромолекул включительно.

Д. А. Сабинин выдвинул новые аргументы против представлений о росте как процессе необратимого увеличения веса и размеров, с которыми, по его мнению, не согласуется понятие о скрытом росте, когда процессы новообразования протекают и без увеличения веса и размеров. Речь идет о новообразовании элементов ядерной структуры при временной остановке роста клетки, о зимних изменениях в точках роста побегов в периоды перерыва видимого роста. Кроме того, рост — свойство живого, а в живых организмах вместе с созиданием идет распад, разрушение элементов структур. Отсюда возможны случаи, когда рост проявляется не только без увеличения размеров, но даже при убыли сухого вещества растения, как, например, в случае формирования генеративных органов у злаков.

Рассмотренные представления Д. А. Сабинина находятся в противоречии с определением понятия «рост», которое было дано Т. Д. Лысенко: «Непосредственное воспроизведение себе подобных каждой клеткой, каждой молекулой живого тела мы называем ростом тела. Например, клетки листа воспроизводят себе подобные, в результате лист делается большим, он, как говорят, растет. Под ростом тела мы понимаем увеличение его в весе, в объеме».

Как видно, Т. Д. Лысенко понимает рост только как количественный процесс, в то время как Д. А. Сабинин видел в этом явлении не только количественную сторону, которая обеспечивает лишь повторение существующего, но и новообразование элементов структуры организма.

Реймерс определил рост как процесс новообразования элементов структуры организма, ведущий к необратимому увеличению размеров органов или всего организма. Он отметил, что рост есть не простое накопление энергопластических веществ и увеличение массы и объема растения, а процесс формообразовательный, выражающийся в дифференциации организма в целом, отдельных его органов, клеток и элементов клетки.

В силу этого процессы роста, усложняя строение организма, приводят к тем качественным изменениям, которые подготавливают растение к прохождению генеративного развития.

Н. Г. Холодный, принимая во внимание разнообразие явлений, относящихся к росту, и качественные различия между отдельными группами растений, вообще считал невозможным дать такое определение понятию роста, которое отличалось бы и универсальностью, применимостью ко всем живым существам, с конкретным содержанием, которое можно было бы физиологически обосновать. Поэтому он выдвигает определение, охватывающее только наиболее общие признаки ростовых явлений, понимая под ростом «всякое необратимое увеличение размеров или массы организованного тела (организма, органа, ткани или клетки), связанное с нормальным онтогенезом, независимо от того, какие именно части организма (активные или неактивные) увеличиваются, а также возрастает или убывает при этом запас свободной энергии в растущем образовании». Автор подчеркивает то новое, что отличает это определение от других, уже известных до него, а именно: указание на связь роста с нормальным онтогенетическим развитием. По его мнению, рост всегда есть одно из проявлений развития, закономерной смены фаз, определенного жизненного цикла.

Такое понимание роста считается одинаково справедливым как для дифференциального явления роста отдельных клеток и их частей, так и для интегрального — многоклеточных образований, органов и целых организмов.

В онтогенезе растений ростовые процессы протекают непрерывно, но с различной интенсивностью во времени и в разных частях организма, что непосредственно связано с формообразованием — возникновением новых органов, которые своим интенсивным ростом вызывают на определенном этапе торможение роста ранее образовавшихся органов. Появление генеративных органов не прекращает роста вегетативных.

Совершенно очевидно, что для возникновения организма специфической формы и строения необходимо, чтобы рост в одних направлениях шел быстрее, чем в других, и чтобы ткани и органы различного типа образовывались в различных местах.

Онтогенез растений включает в себя возникновение, рост и формирование как вегетативных, так и генеративных органов. Своеобразие и сложность физиолого-биохимических проявлений образования и формирования генеративных органов, огромное практическое значение этих процессов послужило основанием для возникновения таких самостоятельных разделов науки, занимающихся их изучением, как морфогенез и эмбриогенез. Последний, вообще говоря, должен быть включен в морфогенез, так как он также обозначает возникновение формы, но на эмбриональном этапе онтогенеза.

В силу обособления ряда разделов биологии, которые, кстати сказать, не всегда получали четкие определения (например, экспериментальная морфология и экспериментальная эмбриология, механика развития, морфогенез, органообразование и т. д.) и четкий предмет исследования, но тем не менее усиленно изучали формообразование, проблема роста нередко рассматривается лишь с точки зрения чисто описательных фактов видимого увеличения размеров растения в целом или его отдельных органов и накопления сухой массы. Конечно, совершенно невозможно провести четкую границу между явлениями роста, развития, формообразования, и поэтому неизбежно взаимопроникновение разделов науки, занимающихся их изучением. Но несомненно и то, что в раскрытии закономерностей протекания роста главную роль должны сыграть представления, которые рассматривают рост, генеративное развитие и формообразование как стороны единого процесса индивидуального развития онтогенеза.

Можно найти объяснение чисто количественному подходу к пониманию явления роста. По-видимому, такой подход в значительной степени продиктован тем, что он позволяет выделить из общего комплекса изменений, связанных с индивидуальным развитием (в смысле онтогенеза), чисто ростовые явления. Для удобства изучения последних это можно и нужно делать, но при этом нельзя забывать о тесной их связи с другими сторонами более общего явления.

В природе же фактически весь цикл онтогенеза и есть беспрерывный рост, проявляющийся, однако, в пространстве и времени, так как функция роста в каждой фазе онтогенеза локализована в разных органах растения, возникновение и становление которых всегда является условием появления роста новых образований. В жизни растения одинаково важны все фазы онтогенеза, хотя часто считают образование побега, корней, первых и всех последующих листьев менее важным ростовым процессом, а образование генеративной почки, всех органов цветка, семени и плода — более важным процессом развития. А по существу, образование и тех, и других органов есть единый процесс роста, последовательно протекающие фазы дифференциации которого приводят к возникновению качественно новых органов и организма в целом.

В самом деле, если формообразование, образование новых органических структур являются, по мнению большинства исследователей, одним из этапов роста, то почему в понятие роста не включается также этап образования генеративных органов? Тот факт, что этот этап изучается самостоятельно, как отдельный раздел физиологии растений, совсем не означает, что такая постановка вопроса исключается apriori. Ведь первичную ассимиляцию как необходимый, по В. Н. Любименко, этап роста изучают в разделах физиологии растений, посвященных исследованию фотосинтеза и синтетической деятельности корней, клеточное деление как основу ростовых процессов изучают цитологи, а генеративное развитие изучают и физиологи, и эмбриологи.

Изучая рост и развитие как самостоятельные, хотя и взаимосвязанные процессы жизнедеятельности растений, многие исследователи рассматривают рост как условие, определяющее процессы развития. Трудно согласиться с таким подходом к пониманию связей между ростом и развитием, ибо тот факт, что яровизация может осуществиться только в растущих клетках, говорит не о том, что рост есть условие развития, а о том, что процесс, который принято называть развитием, суть ростовой процесс, который включает в себя подготовку к фазе дифференциации клеток, тканей и органов,

К этим взглядам близок Г. X. Молотковский, который предложил разделить развитие на пять стадий соответственно количеству основных органов (у однолетнего растения): стеблевую (яровизации), корневую (минеральную), листовую (световую), цветковую и семенную (зародышевую). Хотя автор при характеристике стадий исходит из потребности растения в определенных условиях развития в разные периоды вегетации, однако в основу все же положена последовательность образования органов. Почему при этом Г. X. Молотковский оперирует понятием «развития», остается неясным, если не предположить, что он отождествляет его с понятием «формообразование».

Интересны представления этого автора о росте. Каждый орган в процессе развития сильно изменяется во времени и пространстве. Изменения касаются формы, размеров, качества клеток, их ядер, хлоропластов (в листе), образования и распределения веществ в апикальной и базальной частях органов и т. д, Наличие ростовой и неростовой зон в органе также указывает на качественное различие противоположных его сторон. Рост органа отождествляется с процессом его развития. Опираясь на представления Д. А, Сабинина и свои собственные теоретические положения, автор рассматривает рост как процесс новообразования элементов структуры, увеличения массы и размеров его органов в ходе их индивидуального (собственного) развития и постепенное качественное их изменение, обусловленное доминированием синтеза над распадом.

Очевидно, такое понимание роста в общем совпадает с некоторыми из отмеченных выше формулировок. или повторяет их. Однако, развивая свое понимание роста, Г. X. Молотковский дает и новое толкование росту и развитию растений. По его мнению, рост растения (собственное вегетативное развитие органов) — процесс, сопровождающийся формированием его органами себе подобных клеток и тканей, их количественным увеличением и постепенным качественным изменением.

Развитие растения (общее вегетативно-генеративное развитие) — процесс, характеризующийся накладыванием в разной степени на собственное развитие каждого из основных органов через специфические питательные вещества влияния других возрастно-зрелых основных органов. Это обусловливает циклически и стадийно совершающиеся качественные изменения, ведущие к образованию этими органами в семени себе подобных через цепь себе не подобных образований в цветке.

Этими трудными для восприятия формулировками автор преследовал одну цель — показать нетождественность роста и развития и подчеркнуть, что рост является одной из сторон общего развития растения. Если под развитием понимается весь цикл индивидуального развития (онтогенез) растения, нетождественность этого понятия с понятием роста очевидна. Если же под развитием понимать цикл изменений, необходимых для перехода растений от вегетации к плодоношению, то можно дискутировать, так как принимаемое Г. X. Молотковским определение роста, данное Д. А. Сабининым, позволяет рассматривать упомянутые выше стадии развития, предложенные Г. X. Молотковским, как этапы роста, ибо на каждом из них проявляется не что иное, как новообразование структур. Чтобы убедиться в этом, следует подробнее остановиться на пяти стадиях развития, о которых говорит автор.

Он делит развитие на две фазы: вегетативную и генеративную. Первая включает в себя три стадии, проходящие в такой последовательности: стеблевая (яровизации), корневая (минеральная), листовая (световая).

Развитие стебля, справедливо замечает Г. X. Молотковский, является начальным и ведущим, основным этапом в онтогенезе растения в целом, так как через его точки роста происходит формирование всех, вначале вегетативных, а позднее генеративных органов. Но почему здесь употреблен термин «развитие» (стебля)?! Ведь без роста онтогенез прекращается и ни о каком формировании вегетативных или генеративных органов не может быть и речи. Формообразовательные процессы суть ростовые процессы, и потому здесь недопустима терминологическая неточность или фактическая ошибочность, основанная на путанице в понятиях роста и развития.

Трудно понять также, почему выделена корневая стадия развития растений, ибо здесь невозможно обнаружить последовательность этапов, так как корень и стебель возникают обычно одновременно и между ними сразу же устанавливается тесная взаимосвязь. Поскольку интенсивность роста стебля и корня в начальной фазе вегетации неодинакова, можно в какой-то мере говорить о корневом этапе роста, но это не дает основания выделять корневую стадию развития растений.

Выделяя корневую стадию развития, автор противоречит принимаемому им самим положению, понимая под ростом новообразование структур организма. Рост корней он почему-то относит к категории развития. А как следует понимать утверждение, что листовая стадия развития в онтогенезе растения есть процесс формирования листьями и другими органами через не подобные себе образования (чашелистики и лепестки) себе подобных (семядолей в зародыше семени, плода)? Ведь если даже согласиться с таким пониманием стадийности, то и здесь мы имеем дело с морфогенезом, т. е. опять-таки с проявлением роста. То же самое можно сказать и о цветковой и семенной стадиях, если, конечно, придерживаться понимания роста как процесса новообразования структур организма, органов, клеток и их частей.

Взгляды Г. X. Молотковского делают особенно наглядной необходимость установления более четкой, ясной и однозначной терминологии таких понятий, как рост, развитие, индивидуальное развитие, онтогенез. Правильное понимание роста и установление его понятия неизбежно сталкиваются с уточнением других понятий, характеризующих жизненные явления, тесно связанные с ростом.

В онтогенезе проявляются две его стороны — рост и развитие. Они настолько тесно связаны друг с другом, что мы нередко встречаемся с употреблением обоих этих терминов при определении одного и того же понятия. В научной литературе, часто употребляются такие выражения: «рост вегетативных органов», «развитие вегетативных органов», «вегетативная фаза развития», «вегетативное развитие», «вегетативный рост», «генеративное развитие». Г. X. Молотковский, например, называет генеративным развитием развитие побега, сопровождающееся формированием генеративных органов, но он считает, что его (общее развитие побега) можно назвать и вегетативно-генеративным развитием, так как одновременно с репродуктивными продолжают образовываться и вегетативные органы. По мнению этого автора, побег проходит две фазы развития: вегетативную и генеративную, а корень — только вегетативную.

Некоторые авторы считают, что следует различать фазу роста и развития вегетативных органов и фазу роста и развития репродуктивных органов. «Каждое растение выражает свое развитие из семени образованием вегетативных органов — листьев, листоносных стеблей, корней с всасывающей системой и др., т. е. образованием органов, обеспечивающих жизнедеятельность данного индивида. Однако жизнедеятельность этих органов приводит к накоплению в растении веществ и к образованию новой полны роста органов, но органов репродуктивных, а не вегетативных. Обе фазы волны роста и развития несут в себе прямо противоположные тенденции: первая фаза — развитие от семени до растения, вторая фаза — развитие от растения до семени…, вытекают из внутренних противоречий, заложенных в растении, и возникают одновременно с первых же моментов развития растения из семени, и только внешнее выявление их представлено в указанной последовательности» (П. Г. Шитт, Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений, 1958).

Как видно, мы здесь имеем дело не просто с терминологической небрежностью, а со взглядами упомянутых авторов на процессы роста и развития, которые хотя и вносят известную путаницу в понятия «рост» и «развитие», но в то нее время говорят о сложности определяемых ими явлений и трудностях, возникающих в связи с этим для установления четких понятий. Говоря о путанице, мы должны подчеркнуть, что она является не результатом субъективизма авторов, а следствием невозможности разделить две стороны одного и того же явления. В общем ходе онтогенеза одинаково важно возникновение и становление как вегетативных, так и генеративных органов. Возникнув однажды, любой орган продолжает расти и его рост есть основа возникновения другого органа, вегетативного или генеративного. Исторически сложившаяся у растений последовательность образования органов проявляется в свойствах роста и развития, которые закрепились в наследственности растительных форм отдельными признаками и приспособлениями. Основная сущность роста для монокарпических и травянистых многолетних поликарпических форм растений остается одной и той же — наличие двух кривых роста и развития вегетативных и репродуктивных органов. Рост и развитие древесных поликарпических растений имеет свои особенности, но для этой растительной формы также характерна тесная связь одновременно проявляющихся сторон онтогенеза — роста и развития растений.

Подчеркивание единства и неразрывной связи роста и развития не означает, однако, что мы не можем в интересах удобства изучения исследовать одну сторону онтогенеза, памятуя, конечно, о второй его стороне. В настоящей работе мы основное внимание уделяем росту органов, часто отвлекаясь от того, на каком этапе развития находится тот или иной вегетативный или генеративный растущий орган.

Прежде чем закончить обсуждение вопросов, связанных с определением понятия роста, нам представляется полезным привести псе или, по крайней мере, большинство из известных нам определений этого понятия. Вот каковы они у разных авторов.

Под ростом растений и их живых частей подразумевают увеличение их объема, зависящее от совершающихся внутри их процессов организации.

Рост — увеличение живых существ.

Под ростом разумеют увеличение и изменение формы органов.

В основе явлений роста лежит прогрессивный внутриклеточный метаболизм, приводящий к образованию живого вещества. Рост характеризуется таким увеличением объема, которое остается уже постоянным.

Рост растения представляет собою в основе своей увеличение его размеров и повторное возникновение вегетативных органов, стеблей, листьев и корней, основной задачей которых является участие в дальнейшем накоплении массы органического вещества растения. Рост не есть простое увеличение или уменьшение объема, по он непрерывно связан с качественными возрастными изменениями, совершающимися в растущем организме. Поэтому рост растения как целого всегда связан с прохождением им определенных этапов или стадий развития, сопровождающихся необратимыми качественными изменениями и приводящих к процессу репродукции, т. е. воспроизведения себе подобных, к образованию новых растений, вновь начинающих, в свою очередь, процессы роста и развития.

Ростом в физиологии растений называют необратимое увеличение размеров растения, связанное с новообразованием клеток.

Ростом называется такой необратимый процесс, при котором наблюдается увеличение размеров растений вследствие образования новых клеток, се составных частей, тканей и органов.

Рост — необратимое увеличение размеров растения, в основе которого лежит новообразование отдельных элементов структуры растения, элементов клеток, межклеточного вещества, новых органов.

Под ростом в физиологии растений понимают необратимое увеличение объема и массы растительного организма или отдельных его частей и органов, связанное с жизнедеятельностью определенных клеток и тканей растений.

Рост можно определить как непрерывное увеличение размеров растения, обусловленное делением клеток и увеличением их объема.

Под ростом мы понимаем увеличение веса и объема, связанное с новообразованием элементов структуры организма.

Приведенные определения роста не всегда являются приемлемыми для всех исследователей. И в самое последнее время появляются высказывания, выражающие неудовлетворенность отсутствием однозначного, четкого и бесспорного определения этого понятия. Было бы неправильным подвергать сомнению необходимость выработки такого определения, однако нельзя согласиться и с мнением, что существующие формулировки понятия «рост» вообще не отражают существа этого физиологического явления.

Приведенные формулировки и определения термина «рост» скорее имеют разные оттенки, подчеркивающие понимание их авторами отдельных сторон определяемого явления, чем принципиальные отличия, которые показывали бы неодинаковый подход исследователей к пониманию сущности роста.

Наши понятия о росте, как и любые другие научные понятия, конечно, должны быть гибкими, подвижными, верной копией реально существующих в природе процессов, сущность которых необходимо раскрыть. С углублением и расширением нашего познания сущности явления роста неизбежно будут меняться и наши понятия о нем. Более поздние понятия роста, возникшие на базе новых открытий физиологии и биохимии ростовых процессов, должны с неизбежностью точнее, вернее отражать сущность роста.

Уже отмечалось, что рост — величина интегральная, результирующая многие физиологические процессы в их связях и взаимодействиях. Чтобы создать целостное учение о росте растительного организма, совершенно недостаточно ограничиться объяснением характера и скорости роста у отдельных видов растений или вскрыть закономерности эмбрионального роста и понять биохимию отдельных этапов роста, хотя это чрезвычайно важные и, возможно, наиболее существенные моменты проблемы. Необходимо одновременное разрешение ряда других вопросов, с которыми проблема роста неразрывно связана. Ведь такие вопросы, как развитие и дифференциация клеток и тканей, использование ассимилятов в процессе роста и их приток из синтезирующих органов, формирование и развитие организма как целого, рост генеративных органов, имея самостоятельное значение в физиологии растений и смежных с ней областях науки, вместе с тем подводят нас к более глубокому пониманию проблемы роста, ибо рост не является каким-то особым, изолированным процессом, идущим параллельно с указанными только что процессами. Он, с одной стороны, является наряду с последними выражением одного общего процесса онтогенеза, по, с другой стороны, в нем суммируется этот процесс.

Именно в силу сложности явления роста, в силу многосторонности процессов, составляющих его сущность, трудно установить понятие, наиболее полно и объективно отражающее суть явления. Поэтому вокруг большинства определений могут возникнуть спорные моменты, разногласия, дискуссионные вопросы. Будет наиболее правильным в этих условиях поддерживать дискуссии, возникающие не вокруг понятий и формулировок, лучше или хуже отражающих существо явления роста, а вокруг фактов, гипотез, теорий, которые являются основой для вскрытия самой сущности ростовых процессов.

Разумеется, мы не можем не признать определенного и весьма важного значения и необходимости установления строгих понятий, которые помогают находить более правильные пути и способы изучения явлений живой природы.

На основе рассмотрения многих понятий, предложенных разными авторами, можно было бы предложить еще одно, которое скорее всего представляло бы не что иное, как конгломерацию разных представлений о росте. Отказываясь от такого подхода, мы вместе с тем считаем, что в своей работе исследователь должен опираться на совершенно четкие представления и понятия об изучаемом явлении, которые должны быть отправными в оценке и анализе фактического экспериментального материала и логических теоретических построений других авторов. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что в основу наших представлений о росте мы положили изложенные выше взгляды Н. Г. Холодного и Д. А. Сабинина.

Вместе с тем мы присоединяемся к взгляду Синнота, который высказался в том смысле, что исследователь сочтет правильным то определение, которое наилучшим образом соответствует специальным задачам, которые его интересуют. Поскольку морфолога интересует общий и геометрический результат роста, то он принимает определение, характеризующее рост как непрерывное увеличение объема органа или организма. Физиолога или генетика интересует проблема самовоспроизведения живого вещества, и они этот процесс положат в основу представлений о росте.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Смотрите также

• 
  Прищипывать как растение
• 
  Википедия лекарственное растение
• 
  Аллергенные растения фото
• 
  Число хромосом растений
• 
  Цинк для растений
• 
  Три комнатные растения
• 
  На растениях вата
• 
  Растения под охраной
• 
  Розетка у растений
• 
  Растение длинного дня
• 
  Растения венерин башмачок