Поведение насекомых. Примеры тропизмов растений и таксисов животных
Поведение насекомых | справочник Пестициды.ru
Безусловные рефлексы
В простейшем понимании рефлекс можно охарактеризовать как ответную реакцию организма на какой-то раздражитель. Рефлексы бывают условными и безусловными. Условные приобретены на протяжении жизни, безусловные являются врожденными. Последние составляют изначальную основу поведения насекомых.[2]
Расправление крыльев у саранчи – рефлекс, возникающий при потере опорыРасправление крыльев у саранчи – рефлекс, возникающий при потере опоры
Использовано изображение:[5]
Ярким примером безусловного рефлекса является так называемый рефлекс движущегося пятна. Хищные насекомые, такие как стрекозы или богомолы, бросаются преследовать любой объект, который приходит в движение и напоминает им добычу.[2] У саранчи наблюдается рефлекс взлета – расправление крыльев при потере контакта ног с твердым субстратом.[2](фото)
Весьма интересен так называемый безусловный рефлекс общего торможения – при толчке или падении многие жуки, бабочки, гусеницы прекращают двигаться, прижимают к телу конечности и притворяются мертвыми. Все это делает их менее заметными и менее привлекательными для потенциальных хищников. Данное явление еще носит название танатоз.[1]
Очень сильно это свойство выражено у палочников: если насекомое бросить на землю, оно не только некоторое время будет обездвижено, но и на короткий период потеряет чувствительность к каким бы то ни было раздражителям. У постельного клопа и других скрытно живущих насекомых танатоз проявляется тогда, когда они попадают в особенно узкие щели субстрата; реакция общего торможения в такой ситуации запускается раздражением чувствительных рецепторов кутикулы. Насекомое на время застывает, а потом тихонько выбирается из щели. Такой механизм препятствует тому, чтобы клоп или таракан окончательно застрял и погиб от голода.[1]
Охота и питание – примеры инстинктивного поведенияОхота и питание – примеры инстинктивного поведения
Использовано изображение:[4]
Инстинкты
Инстинкт – это форма сложного поведения, определенный стереотип действий в ответ на какой-то фактор. Инстинкты в наибольшей степени проявляются у насекомых в двух сферах жизни: добыча питания (фото) и размножение. Также стереотипы поведения встречаются при строительстве жилищ, выборе места для откладки яиц и т.д.[2] Исследователи склоняются к мнению, что инстинкты – это особые, усложненные формы безусловных рефлексов.[1]
Обычно воздействием, побуждающим насекомое реализовать свои инстинкты, становится не какой-то внешний фактор, а изменение физиологического состояния организма. К примеру, голод заставляет его искать пищу, повышение содержания гормонов в крови «запускает» половое поведение.[2]
Инстинкты порой настолько сложны, что выглядят как тщательно продуманное или хорошо заученное поведение. Например, гусеницы перед окукливанием делают себе коконы, точно такие же, как когда-то делали их родители, хотя сами они создают их впервые в жизни и не могут «подсмотреть», как правильно их мастерить. Березовые трубковерты перед тем, как сделать кладку, сворачивают березовые листья в трубочку, делая в ней надрез по определенной линии. И так далее…[1]
Инстинкты могут быть реализованы только в тех условиях, которые идеально для этого подходят. Например, сфекоидные осы (осы рода Sphex) охотятся на сверчков и кузнечиков. Поймав добычу, они парализуют ее, повреждая насекомому брюшную нервную цепочку, после чего хватают жертву за усики и оттаскивают в гнездо. Но если у добычи отрезать антенны, то оса не найдет их, потеряет к насекомому интерес как к добыче и улетит. Кстати, это интересное наблюдение доказывает, что насекомые не могут мыслить: прояви оса хоть какие-то признаки разумности, она бы утащила жертву, схватив ее за конечность или крыло, но в отсутствии усиков у жертвы инстинкт не срабатывает.[1]
Палочник – насекомое с отрицательным геотропизмомПалочник – насекомое с отрицательным геотропизмом
Использовано изображение:[6]
Таксисы и тропизмы
В буквальном переводе с греческого, слово «taxis» означает «влечение», а «tropos» – «склонность».[1]
Таксис – это реакция организма (двигательная) на односторонне действующий стимул, которая проявляется сама собой и не зависит от его «воли». Так, из-за особенностей зрения у некоторых ночных насекомых наблюдается фототаксис – влечение к источникам света. Насекомые привлекаются даже к открытому огню, хотя объективно он может быть для них опасен.[2]
Тропизм – практически то же самое, с той разницей, что к стимулам, притягивающим или отталкивающим насекомых, у них есть определенное «отношение». Соответственно, тропизмы бывают положительными и отрицательными. Пример положительного тропизма – влечение тараканов к источникам повышенной влажности и тепла в жилище, которые благоприятствуют их размножению. А в качестве отрицательного тропизма можно вспомнить о стремлении некоторых насекомых как можно дальше удаляться от городов, как источников шума и магнитного излучения.[2]
Тропизмы и таксисы насекомых могут использоваться человеком в защите растений. Например, у личинок плодожорок (Листоверток) наблюдается отрицательный геотропизм: они поднимаются на деревья. Наложение ловчих поясов на штамбы позволяет в больших количествах отлавливать этих вредителей. Аналогичным образом, фототаксис ряда летающих насекомых лег в основу изобретения светоловушек.[2] Кстати, стремление все время забираться на деревья также проявляется у палочников. Даже живя в ограниченном пространстве клетки, эти насекомые практически не спускаются на «землю». (фото)
Среди тропизмов чаще всего наблюдаются фото- (на свет), хемо- (на определенные химические раздражители), гиро- (на влажность) и термотропизм (на температуру). В дополнительных пояснениях эти реакции не нуждаются. А вот наиболее актуальными таксисами являются иные: клино-, фобо-, тропотаксис и другие. Они более сложны и интересны.[2]
еще называют «методом проб и ошибок». Он представляет собой общий алгоритм поведения, который обычно проявляется в условиях, когда жизни насекомого что-то угрожает («phobos» в переводе с греческого означает «страх»). Фоботаксис проявляется тем, что под действием угрожающего стимула насекомое замедляет, ускоряет или изменяет направление движения. Например, если накрыть насекомое светонепроницаемым колпаком, оно начинает метаться под ним и биться о его стенки. Это повышает для него вероятность выйти из опасной зоны, чем если бы оно целенаправленно и неспешно двигалось в прежнем направлении.[2]– это перемещение с изменением направления, при котором чувствительные рецепторы больше или меньше возбуждаются определенным раздражителем. К примеру, личинки мух не любят свет, и если они оказываются освещенными, они поворачиваются так, чтобы как можно меньше рецепторов их тела раздражалось световыми стимулами. Иными словами, при действии световых лучей они от них «отворачиваются».[2]– это алгоритм наведения на источник стимула, при котором нужно, чтобы симметричные рецепторы тела раздражались одинаково. Так, если пчела видит цель, она движется к ней и достигает ее. Если же ей закрыть один глаз, она будет «промахиваться».[2] Пчелы и другие общественные насекомые способны к обучению
Пчелы и другие общественные насекомые способны к обучению
Использовано изображение:[3]
Условные рефлексы
На основании данной выше информации можно предположить, что насекомые – это своеобразные «автоматы», которые довольно однозначно реагируют на внешние раздражители и, исходя из этого, демонстрируют свои крайне примитивные формы поведения. Но это не так; каждое насекомое имеет уникальное поведение благодаря возможности приобретения условных рефлексов.[2]
Условные рефлексы – это приобретенные на протяжении жизни привычные реакции, которые вызываются в ответ на определенные раздражители. Совокупность таких реакций формирует у насекомого своеобразный «жизненный опыт», отличающий его от остальных сородичей.[2]
Иногда условные рефлексы настолько сильны, что они «перебивают» врожденные формы поведения. Так, в одном опыте на тараканов воздействовали слабым электрическим током, если при выборе между освещенной и затемненной камерами они выбирали последнюю (которая им более «приятна», потому что эти насекомые любят жить в темноте). Со временем их удавалось переучить таким образом, что они начинали предпочитать жизнь в освещенной камере, что изначально для них совершенно не типично.[2] В некоторых случаях насекомые даже поддаются дрессировке. Так что герои известного произведения – Левша и его дрессированные блохи – гипотетически могли быть и не вымыслом.[2]
Создать условный рефлекс достаточно просто. Для этого нужно несколько раз подряд одновременно действовать на насекомое двумя раздражителями: безусловным («вознаграждение», например пища, либо «наказание», например удар током) и условным (действие любого фактора среды). За определенную активность насекомое либо поощряется, либо, условно говоря, наказывается. Постепенно оно начинает выполнять желаемое действие вне зависимости от того, наградили («наказали») его или нет, то есть безо всякого подкрепления.[1]
Условные рефлексы, если они какое-то время не подкрепляются стимулами, способны исчезать. Так, общественные насекомые (муравьи, осы) запоминают местонахождение богатых источников пищи и самостоятельно их находят. Но как только пища в источниках заканчивается, они перестают посещать эти места.
Весьма интересен опыт дрессировки пчел. Какое-то время их привлекали раствором сахара с добавлением экстракта цветков клевера, что позволило выработать у них «благосклонное» отношение к этому растению. В результате пчелы стали охотнее посещать клеверное поле, что увеличило продукцию меда и качество семян растения.[1](фото)
Близкие статьи
Ссылки
Заглавная статья: Нервная система насекомых
Тема: Нервная система насекомых
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Литературные источники:
1.Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа 1966г. - 496 с.
Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 - 376 с.
Изображения (переработаны):
3.Bee, by blathlean, по лицензии CC BY
4.5.6. Свернуть Список всех источниковwww.pesticidy.ru
Тропизмы и таксисы - это двигательные реакции организмов или их структур
Одним из главных свойств живого организма является движение или ответ на раздражающий фактор. У развитых организмов движением называется мышечный акт, реализация которого достигается за счет влияния нервного импульса на мышцу. Однако у элементарных организмов движение и ответ на раздражение приобретают несколько иную форму. В общем виде эти явления объединены в понятие "таксисы". Это двигательная реакция организма, его части или отдельной органеллы в направлении раздражителя или от него. У растений аналогичную трактовку имеет термин "тропизм". Таксисы и тропизмы могут быть положительными и отрицательными.
Источники раздражения
Источники раздражения, способные провоцировать таксисы - это факторы живой и неживой природы. Любые физические явления, биологические факторы или химические вещества способны вызывать движение организма, если от них зависит его жизнедеятельность. К примеру, хемотаксис — направленное движение к месту расположения химического вещества. Если клетка движется к той молекуле, которая имеет ценность как метаболический субстрат, то такой хемотаксис является положительным. Отрицательный хемотаксис — это намеренное увеличение расстояния между химическим веществом и клеткой. Примером положительного хемотаксиса является движение лейкоцита к месту воспаления.
Отрицательные химические таксисы — это активное бегство клеток или попытка отграничения от них, если вещества способны привести к их гибели. Также источником раздражения является электромагнитное излучение с различными длинами волн, жидкость, почва и другие факторы. В каждом случае таксис может быть положительным, то есть организм, его часть или отдельный его органоид, приближаются к раздражителю, или отрицательным. Отрицательные таксисы — это намеренное увеличение расстояния между организмом и раздражающим фактором.
Тропизм и таксис
Тропизм является частным примером таксиса у растений. Они имеют множество ориентиров, по отношению к которым двигаются в течение жизни или суточных циклов. К примеру, верхушки почти всех фотосинтезирующих растений обладают отрицательным геотропизмом и положительным гелиотропизмом. Это значит, что они стремятся достичь солнца с целью увеличения эффективности фотосинтеза. Растения также обладают положительным гидротропизмом, отрицательным термотропизмом.
Специфические тропизмы и таксисы
Разобравшись, что такое таксис в биологии, определение конкретных раздражителей для некоторых организмов позволяет понимать особенности их метаболизма. В частности, положительным термотропизмом обладают организмы, метаболизм которых должен протекать при высоких температурах. Также существует магнитотаксис, анемотаксис (движение в направлении воздуха), баротаксис, цитотаксис, реотаксис (в зависимости от течения в водоемах), гальванотаксис (по отношению к электрическому току). При этом таксис — это фундаментальный тип поведения одноклеточных или многоклеточных организмов. Только по отношению к ориентиру, в качестве которого выступает любой указанный выше фактор, организмы способны двигаться в живой природе.
Query failed: connection to localhost:9312 failed (errno=111, msg=Connection refused).
monateka.com
§ 2 тропизмы и таксисы простейших
§ 2. Тропизмы и таксисы простейших
Относительно небольшие размеры простейших дают возможность непосредственно использовать рецепторный аппарат мембраны для быстрого изменения поведения. Размер большинства простейших обычно не превышает нескольких миллиметров (рис. I-2). Это не значит, что нет более крупных одноклеточных. Известны виды, достигавшие нескольких десятков сантиметров, но поведенчески они были столь же пассивны, как и растения. Однако небольшие одноклеточные дают наиболее выраженный пример сложного и даже рефлекторного поведения. Сенсорный аппарат простейших сходен с таковым растений, но ч цитоплазматически намного более специализирован. Общая химическая чувствительность простейших хорошо известна. Простейшие прекрасно двигаются по градиенту пищевых растворов и избегают растворов щелочей, кислот и солей. Присутствие в растворах катионов калия, лития, натрия и аммония вызывает реверсию активности ресничек и жгутиков, которые служат для передвижения многих простейших. Надо отметить, что положительный и отрицательный хемотаксис инфузорий лёг в основу теории поведенческих тропизмов Ж. Леба.
Тропизмами, или таксисами, Ж. Леб называл простые реакции растений и животных на свет, химические вещества, источники электромагнитных полей и т. д. Например, если животное двигалось в сторону света, Ж. Леб называл это положительным фототропизмом, если от света — отрицательным. Наиболее популярными были исследования, связанные с гелиотропизмом (движение к солнцу или от него), термотропизмом (движение к теплу или от него), хемотропизмом (движение к веществу или от него), геотропизмом (чувствительность к направлению гравитационных сил), тигмотропизмом
16
(чувствительность к механическому контакту), цитотропизмом (стремление клеток к адгезивному слипанию или разделению) и реотропизмом (движение в потоке воды). В основе учения Ж. Леба лежит универсальная способность цитоплазмы клеток всех живых организмов к раздражению. Поскольку этим свойством обладают все клетки, Ж. Леб делает вывод о единстве животных и растений, а заодно и о незначительной роли нервной системы. Он совершенно серьезно писал: «У животных, обладающих нервами, явления гелиотропизма вызываются теми же причинами (формой тела и раздражимостью протоплазмы клетки), как и у растений, не имеющих нервной системы. Таким образом, явления тропизма не могут основываться на специальных свойствах центральной нервной системы...». Несмотря на всю оригинальность таких представлений, теория Ж. Леба нашла многочисленных сторонников. Его последователи начали проверять раков на «хининовый таксис», червей на «солевой таксис», лягушек и рыб на «электрический таксис». Возникла даже разветвлённая система понятий, которые предусматривали различение таксиса и тропизма. Тропизмом стали называть изменение ориентации или направления роста прикреплённого организма. Обладателями тропизмов считали растения. Под таксисом подразумевали уже самодвижущийся организм, который или удалялся, или приближался к источнику раздражения (Iftode, Prajer, Frankel, 2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). Понятно, что такие «жизненно важные» таксисы и тропизмы не только ничего не добавляли к психологии, но и превращали зоопсихологию в теолого-лингвистическую науку. Сторонники теории тропизмов не остановились на уравнивании тропизмов животных и растений. Они успешно доказывали, что зрительное восприятие человека ничем не отличается от фототропизма инфузорий. Смысл этих доказательств состоял в поиске универсальной единицы поведения — «атома», который они называли тропизмом, или таксисом. Ж. Леб и его последователи считали, что, найдя некоторое количество универсальных единиц поведения, они смогут «вычислить» или «расчленить» любое сложное поведение животного и мышление человека.
Несмотря на все заблуждения и фантазии, сторонники таксиче-ской теории Ж. Леба были хорошими экспериментаторами. Работая на одноклеточных организмах, они привлекли огромное внимание к изучению их биологии и поведения. В многократно повторённых экспериментах было установлено такое интереснейшее свойство одноклеточных организмов, как привыкание. Эти эксперименты проводили на парамециях, которых предварительно приучали к определённой температуре, а затем помещали в ванночку с температурным градиентом. Оказалось, что оптимальной для парамеций является температура 24-28°С.
17
Рис. I-2. Микроскопические пресноводные организмы.
На уровне микроскопических размеров преимущества нервной системы почти незаметны, что позволяет одноклеточным успешно конкурировать с многоклеточными организмами, обладающими примитивной нервной системой, а-в — пресноводные гидры с диффузной нервной системой, а — гидра; б — гидра после прикосновения к ней; в — гидра в спокойном состоянии.
18
24
Рис. I-3. Донервная интеграция ответов на внешние воздействия у растений (точки) и свободноживущих простейших (пунктир).
Различия сводятся к скорости ответа на воздействие, которая зависит от размера тела. Скорость реакций высокая у простейших, но у растений есть структурная «память», сохраняющая результаты предыдущих воздействий. Площади образовавшихся полей могут рассматриваться как критерии оценки направлений адаптивности донервных организмов.
построена на биохимических внутриклеточных процессах. Это делает невозможным использование механизмов индивидуального научения. Следовательно, основным принципом донервного взаимодействия с внешней средой является общая клеточная чувствительность, которая имеет избирательный характер. Общая клеточная чувствительность построена на трёх различных рецепторных механизмах: механочувствительности, хемочувствительности и электромагнитной рецепции. Однако эти условные «сенсорные варианты восприятия мира» далеко не равноценны. Надо подчеркнуть, что иллюзию осознанности поведения одноклеточных формирует скорость ответа на неспецифические влияния. Основные различия построены на скорости реакции при внешнем воздействии на организм. Если организм по сравнению с нами маленький и реагирует быстро, то нам кажется, что реакции осознанны и сходны с поведением животных, имеющих нервную систему. Отсутствие оперативной индивидуальной памяти компенсируется генетически детерминированными реакциями или направленным морфогенезом. Если бы растения и простейшие располагали индивидуальной памятью, они были бы самыми опасными существами на планете. К нашему счастью, для этого нужна нервная система.
25
Зачем нужна нервная система?
Нервная система нужна не всем. Она не нужна тем, кто будет тысячелетиями неподвижен. Их «быстрый ответ» на внешние воздействия растягивается на десятки лет, им не надо ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма. Растения решили свои проблемы при помощи автотрофности, размера и времени жизни. Существует и другой вариант жизни без нервной системы. Можно поселиться в чудесном месте, где много пищи, организм защищен и согрет. Жизнь солитёра вполне соответствует этим требованиям. Солитёр и растения не обладают нервной системой. У растений нервной системы никогда не было, а у солитёра она полностью редуцирована. В обоих случаях её функции выполняют отдельные клетки, обладающие химической, электромагнитной и механической чувствительностью. Действительно, в оптимальных условиях питания и размножения нервная система вообще не нужна. Однако завидная для многих приматов судьба паразитических червей скорее исключение, чем правило в животном мире. Для большинства организмов окружающий мир слишком нестабилен и требует постоянного приспособления к нему. Адаптация к изменяющимся условиям должна быть генерализованной и охватывать все структуры организма. Таким органом быстрого и интегрированного реагирования стала нервная система.
Нервная система нужна тем, кто быстро двигается, активно вступает в контакт с разнообразными условиями внешнего мира и вынужден постоянно приспосабливаться. Быстротечный конформизм — причина формирования нервной системы. Действительно, нервная система малоподвижных организмов окажется невероятно упрощённой по сравнению с нервной системой активных животных. Актинии, ас-цидии, малоподвижные моллюски с крупными раковинами, коралловые полипы и многие другие животные имеют несложную нервную систему (рис. 1-4, а).У животных, прикреплённых к конкретному месту и занимающихся фильтрацией или захватом проплывающей пищи, очень простые задачи. Первая — рецепция пищевого объекта, вторая — его захват и переваривание. Для этого достаточно простых контактных рецепторов и органов удержания пищи, что, собственно, мы и видим у свободноживущих гидр и полипов. Их диффузная нервная система имеет небольшое окологлоточное нервное кольцо, которое и интегрирует несложные рефлексы.
Тем не менее эти простые реакции протекают на несколько порядков быстрее, чем морфогенетические перестройки тела у растений
26
27
Они могут не только реагировать на различные воздействия, но и генерировать электрические сигналы. Импульсы формируются в аксонных холмиках и передаются по аксонам нейронов на значительные расстояния (см. рис. 1-4, б). Скорость проведения такого импульса может составлять от 0,13 м/с у актиний до 120 м/с в А-волокнах у человека. Генерация электрических сигналов и их распространение по поверхности мембраны нейронов — фундаментальное свойство нервной ткани животных. Однако при незначительном размере нейронов необходимо передавать этот сигнал от одной клетки к другой. Это было обеспечено увеличением размеров нервных клеток и их отростков. Нервные клетки имеют размер от нескольких микрон до нескольких метров. Самые большие клетки обнаружены в моторных отделах спинного мозга китообразных. Нейроны — самые крупные клетки животных, передающие информацию со скоростью около 400 000 км/ч.
§ 3. Функциональная организация нервной системы
Нервная система необходима для быстрой интеграции активности различных органов многоклеточного животного. Иначе говоря, объединение нейронов представляет собой систему для эффективного использования сиюминутного индивидуального опыта. Однако персональную опытность нужно как-то получить, причём довольно быстро. Скорость получения информации определяет её ценность. Чем «свежее» и точнее информация, тем адекватнее можно не неё среагировать. Для быстрого получения дифференцированных сведений о внешнем мире нужны специальные чувствительные органы или сенсорные системы. Эти сенсорные органы не могут существовать сами по себе. Следовательно, нервная система необходима для дифференциации и сравнения внешних сигналов от разных источников. Эти источники возникли из неспецифической чувствительности любой живой клетки, но постепенно специализировались.
В основе работы самых разных органов чувств лежат те же три рецепторных принципа, известных для растений и простейших: химическая, физическая и электромагнитная чувствительность мембран. Из этих трёх источников внешних сигналов организм животных создал огромное разнообразие органов чувств. Механочувствительность реализуется в виде слуха, органов боковой линии, грави- или терморецептора. Химическая чувствительность может быть представлена дистантным обонянием или контактным органом вкуса, осморецептором или рецептором парциального давления кислорода. Чувствительность к электромагнитным волнам обусловлена рецепторами внешних или собственных полей, светочувствительностью либо способностью воспринимать магнитные поля планеты и Солнца.
28
32
Рис. I-5. Функциональные блоки сложной нервной системы.
В архитектуре схемы учтены разнообразные органы чувств, системы сравнения одномоментной информации и её сопоставления с предыдущим опытом, который хранится в памяти. Появление памяти и рецепторов эффекторной системы является новым этапом эволюции нервной системы. Эффекторный блок включает в себя железы, изменение концентрации нейрогормонов и мышечные ответы. Контроль за состоянием эффекторных органов достигается рецепторами эффекторной системы.
Такие эксперименты демонстрируют принципиальные отличия животных, обладающих памятью, от существ, не имеющих никаких способов сохранять информацию о внешнем мире и о себе. Память обременительна. Её надо энергетически поддерживать, «бесполезно» тратя энергию организма. Память о явлении может пригодиться, а может никогда не понадобиться. Следовательно, роскошная возможность что-либо запомнить — удел весьма «состоятельных» животных. Только сравнение разнородных сигналов с прошлым опытом позволяет сделать адекватный поведенческий выбор. Этими свойствами и обладает нервная система. Она нужна животным с высоким метаболизмом, активно адаптирующимся к внешней среде, использующим различные органы чувств, хранящим и сравнивающим свой индивидуальный опыт. Нервная система позволила увеличить скорость реагирования на внешние раздражители и повысить эффективность адаптивных реакций. Животные с нервной системой смогли обходиться обратимыми физиологическими процессами для адаптации, которые не требовали морфологической перестройки организма. Однако, получив эти преимущества, обладатели нервной системы столкнулись с новыми и неожиданными проблемами.
33
Энергетическая цена и размеры мозга
Одной из важнейших проблем, с которой сталкивается обладатель нервной системы, — биологическая стоимость этого замечательного органа. Насколько интегративные функции нервной системы окупают затраты на её содержание? Этот вопрос является ключевым в понимании направления и основных путей эволюции нервной системы животных. Абсолютные размеры мозга коррелируют с затратами на его содержание, а относительные — с долей энергетических затрат всего организма. В связи с этим логично рассматривать энергетические затраты организма на нервную систему и её размеры параллельно. По устоявшейся, но необъяснимой традиции под размерами нервной системы понимают массу головного мозга (рис. 1-6). Относительную массу вычисляют как отношение массы мозга к массе тела. Исходя из этих соотношений, определяют уровень обмена и соответствующую долю энергетических затрат на содержание нервной системы. В этих пропорциях, как правило, остаётся неучтённой масса спинного мозга, периферических ганглиев и нервов. Они так же, как и мозг, потребляют кислород и питательные вещества; общая масса спинного мозга и периферической нервной системы может существенно превышать массу головного мозга. Достаточно посмотреть на центральную нервную систему лягушки или змеи (рис. 1-7, а, г). Если добавить к спинному и головному мозгу массу периферической нервной системы, то общее количество нервной ткани будет в несколько раз больше, чем мы привыкли считать.
35
Рис. I-7. Сравнительные размеры спинного и головного мозга у животных различных групп.
Головной и спинной мозг почти равны по массе у лягушки (а); у зелёной мартышки и игрунки масса головного мозга намного превышает массу спинного (6, в). Спинной мозг змеи по размерам и массе во много раз превышает головной мозг (г).
Приматы (мелкие | ) 1/40 |
Полёвка (мышь) | 1/47 |
Человек | 1/50 |
Бурозубка | 1/50 |
Домашняя кошка | 1/80 |
36
40
созданное разнообразие. Надо отметить, что у породистых собак относительная масса мозга почти в 2 раза меньше, чем у беспородных.
Существует индивидуальная изменчивость размеров мозга у различных видов в природе. В специальных исследованиях на 25 зайцах-русаках (Lepus europaeus), проведённых в Польше, показана существенная изменчивость мозга. При средней массе мозга 15,3 г были найдены особи с мозгом массой 12 и 17 г. Известны вариации в массе мозга у приматов, хищных, копытных и сумчатых; они обычно не превышают 20-24%. Сходная изменчивость обнаружена и в массе мозга птиц, которые обитают в Европе и Америке (Lefebvre efal., 1997).
§ 5. Энергетические расходы нервной системы
Сопоставив размеры мозга и размеры тела животных, легко установить закономерность, по которой увеличение размеров тела чётко коррелирует с увеличением размеров мозга (см. табл. 1; табл. 3). Однако мозг является только частью нервной системы и не может рассматриваться отдельно от спинного мозга и периферической нервной системы. Масса одного мозга очень условно отражает энергетические затраты организма. Баланс между затратами на работу и приобретёнными результатами составляет суть работы нервной системы и затрагивает краеугольные принципы организации мозга, которые определили эволюцию нервной системы и стратегий поведения.
Общий баланс энергетических затрат складывается из нескольких компонентов. Рассмотрим компоненты нервной системы, которые постоянно находятся в активном состоянии. К ним относятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведёт к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но не стабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное начинает питаться, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание её нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное активно. Колебания этих энергозатрат относительно невелики, так как тонус мускулатуры или активность кишечника организм вынужден поддерживать и в состоянии покоя. Следовательно, работа периферических систем требует постоянных затрат, которые возрастают с повышением активности организма.
Совершенно иная ситуация складывается с энергетическими затратами головного мозга. Головной мозг всегда активен независимо от состояния организма. Это связано с фундаментальными свойствами
41
47
Таблица 4. Отношение массы головного мозга к массе спинного мозга
Вид | Головной мозг/ спинной мозг |
Пятнистая саламандра (хвостатые амфибии) | 0,9 |
Травяная лягушка (бесхвостые амфибии) | 1 |
Бык (млекопитающие) | 1,5 |
Карп (костные рыбы) | 2 |
Петух (птицы) | 2 |
Кролик (млекопитающие) | 2 |
Броненосец (млекопитающие) | 2,8 |
Ёж (млекопитающие) | 4 |
Кошка (млекопитающие) | 4 |
Летучая мышь (млекопитающие) | 6 |
Макака (млекопитающие) | 8 |
Дельфин (млекопитающие) | 18-23 |
Человек (млекопитающие) | 26 |
механизмами принятия быстрых и адекватных решений. Активное регулируется более активным. Мозг должен работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма мозга приводит к неизбежному возрастанию затрат на его содержание. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена, которое может быть достигнуто ещё большим повышением метаболизма нервной системы. Иначе говоря, успех теплокровных напрямую зависит от эффективности работы нервной системы. В реальной ситуации эта связь не столь прямолинейна, но общая тенденция сохраняется практически всегда.
Для теплокровных животных размер тела становится критичным. Небольшие животные вынуждены постоянно решать основную, но не единственную задачу — искать пищу. Мелкие насекомоядные съедают ежедневно огромное количество пищи. Бурозубка ежедневно потребляет пищи в несколько раз больше массы собственного тела. В похожей ситуации находятся мелкие летучие мыши и птицы. У многих небольших животных возникли механизмы защиты организма от перерасхода энергии — торпидность. В этом состоянии колибри снижают метаболизм, частоту дыхания и температуру тела. На несколько часов животное впадает в своеобразную спячку, которая нужна для экономии энергии. Иначе говоря, мелкие теплокровные могут находиться в
48
49
(Thalarctos marinus)— 1/250, льва (Panthera leo)— 1/300, тапира (Tapirus americanus)— 1/500 и гиппопотама (Hippopotamusamphibius)— 1/1500. При увеличении массы тела доля нервной системы как отдельного органа существенно падает. Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое. Для маленьких «головастиков» неизбежны переход на высококалорийную пищу и повышенный уровень метаболизма. Энергетические затраты на содержание мозга складываются из потребления кислорода, питательных веществ и поддержания водно-солевого баланса.
§ 6. Потребление мозгом кислорода
Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона — 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10-15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5-6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.
Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 ммз ткани мозга. Конечно, в разных
textarchive.ru
Что такое Тропизмы - Большая Медицинская Энциклопедия
| Смотрите также: |
|
medwiki.org.ua
