. Примеры растений микориза
Содержание
Содержание:
1.Что такое микориза?
2.Микоризные грибы, или симбиотрофы.
3.Роль микоризы в жизни растений.
Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень), грибокорень, взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения. Различают Микориза эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток. Эктотрофная Микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, береза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают (эуэктотрофный тип Микориза). У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры (эктоэндотрофный тип Микориза). Эктотрофные Микориза образуют чаще гименомицеты (роды Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др.), реже - гастеромицеты. В образовании Микориза на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определенные грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений.
При развитии эндотрофной Микориза форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и "сеть Гартига" не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением (эрикоидный тип Микориза). В образовании Микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип Микориза свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространен в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип Микориза, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы. Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счет развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы-микоризообразователи, вероятно, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов-микоризообразователей, в нее вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы.
Микоризные грибы, или симбиотрофы.
Особую группу лесных почвенных грибов составляют очень многочисленные микоризные грибы. Это одна из основных групп грибов в лесу. Микориза — симбиоз корней высших растений с грибами — образуется у большинства растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.
У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Для большинства видов орхидных такая микориза является облигатной, т.е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться при отсутствии гриба. Для многих других травянистых растений присутствие гриба не столь обязательно. Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел. При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб, в свою очередь, получает от высшего растения органические вещества — углеводы.
Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.
Переходом между этими типами микориз является эктоэндотрофная микориза, распространенная в большей степени, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. В этой микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества из неорганических. Его наружные свободные гифы широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.
Большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов — макромицетов из класса базидиомицетов, группы порядков гименомицеты. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Это подберезовик розовеющий (Leccinum scabrum), подосиновик красный (Leccinum aurantiacum), рыжик настоящий (Lactarius deliciosus), многие виды сыроежек (род Russula) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Значительно меньше микоризных грибов в группе порядков гастеромицеты. Это, в основном, виды рода ложнодождевик (Scleroderma). Ложнодождевик бородавчатый (см. описание ложнодождевика обыкновенного) вступает в микоризный симбиоз с широколиственными породами. Съедобные виды рода меланогастер (Melanogaster) также образуют микоризу преимущественно с корнями лиственных пород. Их полуподземные плодовые тела развиваются на почве под слоем опавших листьев или неглубоко в почве, обычно в лиственных лесах. Меланогастер сомнительный (М. ambiguus) особенно часто встречается в дубовых и грабовых лесах с мая по октябрь. Его черно-коричневые плодовые тела 1-3 см в диаметре имеют запах чеснока и обладают приятным пряным вкусом. Близкий вид меланогастер бромейянус (М. broomeianus), также встречающийся в лиственных лесах, имеет более крупные (до 8 см в диаметре) коричневые плодовые тела, обладающие приятным фруктовым запахом. В классе сумчатых грибов (аскомицетов) также есть небольшое число микоризных. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к порядку трюфелевых (Tuberales). Черный, или настоящий, трюфель (Tuber melanosporum) растет в лесах вместе с дубом, буком, грабом наизвестковой щебнистой почве, в основном на юге Франции; на территории России он не встречается. Белый трюфель (Choiromyces meandriformis), распространенный на территории России, растет в лиственных лесах с березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной, боярышником. Для микоризных грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis). Он образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью.
Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей. Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах и лесопосадках показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они ослаблены, больше подвержены заболеваниям.
Роль микоризы в жизни растений
О существовании микоризы, грибов живущих на корнях растений, известно уже довольно давно. Это явление – содружество, или симбиоз грибов и высших растений было открыто учеными в середине 19 века. Однако долгое время это оставалось просто известным фактом и только. Исследования последних десятилетий показали, какую громадную роль играет он в жизни растений. Первые открытия были сделаны с помощью микроскопа, когда были обнаружены грибные нити, оплетающие корни растений. Микроскоп позволил увидеть и другой вид микоризы, который живет внутри корня, проникая и разрастаясь внутри корневых клеток. Первый вид был назван эктомикоризой, то-есть наружной микоризой. Он был найден на корнях почти всех древесных растений. Гифы гриба оплетают корень, образуя сплошной чехол. От этого чехла тянутся во все стороны тончайшие нити, пронизывая почву на десятки метров вокруг дерева. Те грибы, которые мы собираем в лесу, - плодовые тела эктомикоризы, в которых образуются споры. Их можно уподобить подводной части айсберга. Тот, кто захочет развести съедобные грибы на своем участке, должен сначала обзавестись соответствующим деревом, затем на нем должна образоваться соответствующая ему микориза, а уж тогда, может быть, на ней вырастут плодовые тела. Второй вид микоризы – эндомикориза, то-есть внутренняя микориза характерна главным образом для травянистых растений и в том числе для большинства культурных растений. Она гораздо более древнего происхождения. На одном растении часто можно обнаружить оба вида микоризы.
Когда ученые нашли метод, позволяющий идентифицировать ДНК микоризных грибов, они были поражены их вездесущностью. Во-первых, оказалось, что около 90% всех видов растений имеют на своих корнях микоризу. Во-вторых, было установлено, что микориза существует так же давно, как существуют наземные растения. В ископаемых остатках первых наземных растений, возраст которых насчитывает около 400 миллионов лет, была найдена ДНК эндомикоризы. Эти первые растения, по всей видимости были подобны лишайникам, представляющим симбиоз водоросли и гриба. Водоросль за счет фотосинтеза создает органические вещества для питания гриба, а гриб играет роль корня, добывая минеральные элементы из того субстрата, на котором поселился лишайник. Гриб сопутствовал растению на всем протяжении его наземной жизни. Даже, когда у растений появились корни, гриб не оставил его, помогая добывать элементы питания из почвы. В настоящее время только единицы растительных видов обрели независимость и сумели обходиться без микоризы. Это ряд видов из семейств маревых, капустных и амарантовых. Собственно, не совсем ясно, зачем нужна эта независимость, так как микориза во много раз увеличивает поглотительную способность корней.
Гифы гриба более, чем на порядок тоньше корневых волосков и поэтому способны проникать в тончайшие поры почвенных минералов, которые имеются даже в каждой отдельной песчинке. В одном кубическом сантиметре почвы, окружающей корни, общая протяженность нитей микоризы составляет от 20 до 40 метров. Нити грибов постепенно разрушают почвенные минералы, добывая из них минеральные элементы питания растений, которые не находятся в почвенном растворе, в том числе такой важный элемент как фосфор. Микориза играет очень существенную роль в снабжении растений фосфором, а также рядом микроэлементов, как например цинком и кобальтом. Понятно, что растение не скупится и хорошо оплачивает эту службу, отдавая микоризе от 20 до 30% усвоенного им углерода в виде растворимых органических соединений.
Дальнейшие исследования принесли еще более неожиданные и удивительные открытия относительно роли микоризы в растительном мире. Оказалось, что нити грибов, переплетаясь под землей, могут осуществлять связь одного растения с другим путем переноса и обмена органических и минеральных соединений. Совсем новым светом осветилось представление о растительных сообществах. Это не просто растущие рядом растения, но единый организм, связанный в единое целое подземной сетью многочисленных тончайших нитей. Было обнаружено нечто вроде взаимопомощи, когда более сильные растения подкармливают более слабых. Особенно нуждаются в этом растения с очень мелкими семенами. Микроскопический проросточек не смог бы выжить, если бы на первых порах его не взяла на свое попечение общая питательная сеть. Обмен между растениями был доказан опытами с радиоактивными изотопами.
Ученые открыли несколько видов растений, в том числе орхидеи, которые на протяжении всей своей жизни получают питание почти исключительно за счет микоризы, хотя обладают фотосинтетическим аппаратом и могли бы сами синтезировать органические вещества.
Микориза помогает растениям переносить стрессы, засуху, недостаток питания. Ученые считают, что без микоризы величественные тропические леса, леса из дубов, эвкалиптов, секвой не могли бы противостоять неизбежным в природе климатическим стрессам.
Однако в сообществе растений так же, как в сообществе людей, неизбежны конфликты. Микориза обладает определенной избирательностью и если в сообществе растений распространился определенный вид микоризы, то это не значит, что он будет одинаково благосклонен ко всем видам растений. Предполагают, что видовой состав растительных сообществ во многом зависит от свойств микоризы. Некоторые, не соответствующие ей виды, она может просто выжить, не снабжая их питанием. Растения этого неугодного вида постепенно слабеют и умирают. Очень долго микоризные грибы не удавалось выращивать в искусственных условиях. Но с 1980-тых эти трудности были преодолены. Возникли фирмы, которые производят некоторые виды микоризы на продажу. Эктомикоризу производят для применения в лесных питомниках и установлено, что ее введение в зону корней значительно улучшает рост саженцев.
Нужны ли садоводам микоризные препараты? Ведь в естественных условиях микориза есть во всех почвах. Ее споры настолько малы и легки, что разносятся ветром на любые расстояния. В здоровом саду, где не злоупотребляют химикатами, микориза всегда присутствует в почве. Однако установлено, что высокие дозы минеральных удобрений и ядохимикаты, особенно фунгициды, подавляют развитие микоризы. Ее нет в почвах, лишенных плодородия в результате неумелого ведения хозяйства, в результате строительства, в почвах по той или иной причине лишенных гумуса. Опыт садоводов США, где есть несколько коммерческих фирм, производящих микоризу для садоводов, говорит, что в экстремальных условиях внесение в почву микоризных препаратов дает очень хороший эффект. Садоводы, которые получили в пользование лишенные плодородия земли или находятся в районах с неблагоприятным климатом, на своем опыте убедились, что инокуляция микоризой дает им возможность иметь цветущий сад и в этих неблагоприятных условиях. Обычно препарат микоризы имеет вид порошка, содержащего споры. Им обрабатывают семена или корни саженцев. Для декоративных и овощных растений используют препараты эндомикоризы, для древесных и кустарников – препараты эктомикоризы. Однако, чтобы получить хороший эффект от микоризы, надо выполнить важное условие – перейти на органический метод садоводства. Это значит применять органические удобрения, не перекапывать почву (только рыхлить), мульчировать, отказаться от применения высоких доз минеральных удобрений и фунгицидов.
Роль микоризы в жизни растений.
Симбиоз растений и грибов уже существует 400 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле. В 1845 году был открыт немецкими учеными. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют "грибницу" (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячу раз! Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т.д. - растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.
Немецкая фирма Mykoplant AG - ведущий мировой производитель - реализует эндогриб Mykoplant ® BT - инновационный продукт, экологически чистый натуральный препарат, органический регулятор роста растений, одобренный Министерством сельского хозяйства ФРГ. Микоплант АГ - единственная фирма в мире, изготавливающая гранулированный микоризный препарат. Mykoplant ® BT- это споры гриба эндомикориза (семья Гломус), заключенные в 3-5 мм глин(носитель). На выяснение улучшающих качеств микоризных грибов ушли десятки лет кропотливого исследовательского труда. Гранулированная форма препарата защищена международным патентом. Препарат выращивается в теплицах.
Mykoplant ® BT способствует образованию микоризы c 90% растений и деревьев.
Mykoplant ® BT
- Не имеет фитопатогенов и патогенных микроорганизмов.
- Ни грамма химии.
- Никакого негативного воздействия на людей, животных и окружающую среду.
- Нетоксичен, не накапливается в растениях.
Позитивное влияние микоризы:
- Экономит воду до 50 %
- Запасает питательные вещества для растений
- Увеличивает рост и улучшает качество растений
- Увеличивает противостояние засухе, недостаточности дренажа
- Увеличивает противостояние солям и тяжелым металлам
- Улучшает внешний вид, вкус и аромат
- Улучшает устойчивость к стрессу и общий иммунитет растений
- Улучшает переносимость болезней
- Уменьшает инфекцию в корнях и листве
- Ускоряет приживаемость растений на новом месте
- Увеличивает урожайность, рост зеленой массы
- Ускоряет развитие корня и цветение на 3-4 недели
- Прекрасно проявляет себя в соленой или зараженной отходами почве
- Применяется одноразово с многолетними растениями
Что делает гриб? 1. Запасает дополнительную воду (экономия до 50 % в зависимости от региона) и питательные вещества для растения. 2. Растворяет и поставляет растению недоступные минеральные питательные вещества, например, фосфаты. 3. Защищает растение против подземных вредителей (например, нематод).
Что делает растение? Поставляет грибу углеводы (глюкозу)
Для облегчения проникновения в корень, продукт должен иметь с ним прямой контакт. Особенно эффективно используется весной, на ранних стадиях развития растений, но успешно применяется и на любой стадии развития растения. Активность микоризы определяется количеством спор на см3 препарата (в США производится всего лишь 10 спор на см3 и цена одного литра продукта в США составляет 120 долларов). Важно ли количество спор в продукте? Да, количество спор важно, так как от этого зависит эффективность образования колоний и уровень биоактивности.
Микоризные грибы уже находятся в почве. Зачем тогда прививать культуры препаратом? Хотя микоризные грибы могут теоретически находиться в земле, не все их виды наилучшим образов подходят для вашей культуры. Микоплант состоит из множества семей Гломус, поэтому можно считать успешную колонизацию практически гарантированной. В каких странах уже применяется препарат? Германия, Бахрейн, Катар, Кувейт, Греция, Арабские Эмираты, Турция, Египет, Голландия.
Какова единица измерения препарата? Принято измерять в литрах, что равно ок. 0.33 кг
Кто в мире еще производит микоризный препарата в гранулированной форме? Никто; Микоплант АГ - единственная фирма в мире, которой это удалось.
Сколько лет существует фирма? Фирма зарегистрирована в 2000 году.
Есть ли сертификат ИСО на препарат? В настоящее время нет, потому что качество препарата проверяется Немецким институтом Инновационных технологий ITA, сертифицированным ИСО.
Известны ли все стороны влияния микоризы на растение? До этого еще далеко. Ученые продолжают изучение уникального природного механизма взаимодействия препарата и растения, и о всех позитивных сторонах симбиоза еще только приходится догадываться.
В отличие от химикатов препарат передозировать нельзя. Без рыхления почвы, при внесении препарата в почву для многолетних растений применяется только один раз, дальше гриб размножается под землей сам. Технология применения препарата проводится при участии немецких специалистов. Перед внесением гранулята проводят анализ почвы и рассчитывают, какие культуры высаживать. В каждом случае необходим подходящий субстрат и растение - хозяин; важно проводить разнообразные эксперименты во время культивационного периода в различных климатических зонах. В качестве носителя спор используется обожженная глина.
Преимущества гранулята:
1. Длительный срок хранения
2. Легкий вес (350 кг/м3)
3. Удобная транспортировка
4. Удобное применение
5. Можно избирательно дезинфицировать
6. Можно менять количество спор в зависимости от колоний
7. Можно легко дозировать препарат
8. Можно применять с помощью технических средств
Методы применения:
1. Внесение гранулята ближе к корню в углубление в горшке или прямо в почву.
2. Механизированный внос в ранее вспаханную почву.
3. Смешивание гранулята с зерном/семенами перед посевом.
Технология применения:
Применение препарата не требует специального оборудования. Важно обеспечить контакт между грибом и корнями. Просверлить отверстия в вершинах воображаемой пятиконечной звезды на расстоянии 1- 1.5 метра от ствола дерева (диаметр = 5-10 см, глубина 30-50 см), добавить 100-200г гранулята в каждое отверстие, засыпать почвой, полить водой. Результаты проявляются через 5- 6 недель. 1 литр препарата соответствует 300-330 граммам продукта.
Разовое применение зависит от объема корня:
1. Рассада 10 - 25 мл/растение
2. Молодые кусты 25 - 100 мл/куст
3. Молодые деревья 100 - 250 мл/дерево
studfiles.net
Обратная связь ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение Как определить диапазон голоса - ваш вокал Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими Целительная привычка Как самому избавиться от обидчивости Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам Тренинг уверенности в себе Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком" Натюрморт и его изобразительные возможности Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д. Как научиться брать на себя ответственность Зачем нужны границы в отношениях с детьми? Световозвращающие элементы на детской одежде Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия Как слышать голос Бога Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ) Глава 3. Завет мужчины с женщиной Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д. Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу. Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар. | Микориза - это симбиоз корней сосудистых растений с некоторыми грибами. Многие древесные породы плохо развиваются без микоризы. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образует ее, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, но при хорошем обеспечении минеральными элементами, особенно фосфором. Микориза по внешнему виду и строению бывает различной. У древесных пород чаще развивается микориза, образующая вокруг корешка плотный чехол из тонких нитей. Такая микориза называется экзотрофной (от греческого «экзо» – внешний и «трофе» – питание), так как она поселяется на поверхности питающих ее организмов. Микориза, гифы которой находятся внутри клеток питающих ее растений, называется эндотрофной– внутренней. Бывают и переходные формы микоризы. Несколько десятков видов грибов участвуют в образовании микориз, главным образом из класса базидиомицетов. У некоторых растений в образовании микоризы принимают участие аскомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы. Широко известны съедобные грибы: в березовом лесу – подберезовик, в осиновом – подосиновик. Основными микоризообразователями являются рыжик, белый гриб, масленок, мухомор и другие. Они могут встречаться и на одной древесной породе, и на многих. Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически, на торфяных и перегнойных почвах, азот на этих почвах может быть доступным для растений благодаря грибам. Считается, что грибы снабжают растения элементами минерального питания, особенно на почвах с труднодоступными формами фосфора, калия, участвуют в азотном обмене. По отношению к микоризе древесные растения делятся на: микотрофные (сосна, лиственница, ель, пихта, дуб и др.), слабомикотрофные (береза, клен, липа, вяз, черемуха и др.), немикотрофные (ясень, бобовые и др.). Микотрофные растения страдают при отсутствии микоризных грибов в почве, их рост и развитие сильно угнетаются. Слабомикотрофные могут расти и при отсутствии микоризы, но с ней они развиваются успешней. Микориза имеет большое значение в жизнедеятельности лесных пород. Наличие микоризы и глубокое исследование ее как явления сожительства с растениями впервые открыл и провел Каменский (1881 г.). Он изучил взаимодействие микоризы под ельником, буком и некоторыми другими хвойными породами. Микориза свойственна всей группе хвойных пород, а также дубу, буку, березе и др. Установлено, что без микоризы невозможно нормальное развитие большинства древесных растений. Она способствует лучшему снабжению растения влагой и питательными веществами. Образователями микоризы являются разные виды грибов, преимущественно шляпочных, широко распространенных в наших лесах. На корнях лесных пород образуются ежегодно грибные сплетения (мицелии), которые весной внедряются в ткани и клетки сосущих оконечностей корней, окутывая их грибными чехликами. К осени микориза отмирает. Микориза выполняет функцию корней. Она снабжает лесные породы водой, а следовательно, и растворенными в воде питательными веществами, вызывает более сильное ветвление корневой системы, содействуя этим увеличению активной поверхности корней, соприкасающихся с почвой, разрушает перегнойные вещества почвы и превращает,их в соединения, доступные деревьям. Предполагают, что микориза защищает деревья от ядовитых веществ почвы. Сожительство корней с грибами обусловливает более быстрый рост деревьев. Еще в 1902 г. Г. Н. Высоцкий установил, что в степных районах сеянцы дуба и сосны лучше приживаются и хорошо растут при наличии на их корнях микоризы. Многочисленные отечественные исследования, особенно за последнее время, показали, что нормальный рост большинства древесных пород – дуба, граба, хвойных невозможен без микоризы. Нормально развиваются без микоризы бересклет, акация, плодовые деревья и некоторые другие породы. Могут расти без микоризы, но тем не менее ее образуют, липа, береза, ильмовые, большая часть кустарников. Большое значение приобрела микориза в связи с полезащитным лесоразведением, особенно в степи, где почва не содержит микоризы. Для успеха степного лесоразведения важнейшим мероприятием является заражение посевных мест микоризой. При заражении почвы и посадочного материала микоризой необходимо соблюдать предосторожности, чтобы не заразить почвы паразитами. Гриб также в результате симбиоза с корневой системой древесного растения, по-видимому, использует некоторые безазотистые вещества, имеющиеся в корневой системе древесного растения. Растения, имеющие микоризу на своих корнях, относятся к микотрофным растениям, растения без микоризы — к автотрофным. Не обнаружена микориза у бобовых растений, но на корнях их образуются особые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Не образуют микоризы ясень, бирючина, бересклеты, скумпия, абрикос, шелковица и другие древесные растения, даже если они растут в лесных условиях. Многие лесные породы (вяз и другие ильмовые, клен, липа, ольха, осина, береза, рябина, яблоня и груша, ива, тополь и др.) образуют микоризу в лесных условиях. В условиях, неблагоприятных для развития микоризы, они растут и без микоризы. Очевидно, что знание этих факторов необходимо лесоводу при проведении лесокультурных работ и особенно на нелесных площадях, куда надо добавить микоризную землю при выращивании микотрофных растений в питомнике или непосредственно в посадочные или посевные места.
|
megapredmet.ru
что это, какие грибы её образуют, как её получить? Экопарк Z
Микориза играет важнейшую роль в снабжении растений водой и растворами питательных веществ, но этим её роль не ограничивается. Проблема слабо изучена и плохо отражена в широкодоступных источниках.
Слишком долго микориза оставалась без девиза!
Рекомендую прочитать статью Александра Кузнецова «Микориза и ее роль в питании растений«. Ссылки на его статьи Вы легко найдёте по запросу «Кузнецов микориза».
Кратко изложу основные особенности микоризы. В переводе на русский язык микориза — грибокорень. Микориза — это симбиоз грибов и корней, без которого большинство растений не может нормально жить и развиваться.
Установлено, что примерно 98-мь % высших растений на Земле не в состоянии полноценно жить и развиваться без микоризы.
По имеющимся у меня сведениям, их сильно уважают в растительном мире за гигантский размер и мощный ферментативный аппарат. Их гифы (грибницы) порой распространяются на сотни метров вширь и глубоко вниз, а масса иногда может достигать нескольких тонн.
Очень мощный ферментативный аппарат грибов способен вырабатывать самые различные ферменты — особые белки, играющие роль катализаторов в живой природе. Они могут расщеплять самые разные питательные вещества в почве как самого детрита, так и молекул гуминов из запаса питательных веществ гумуса.
Вступая в симбиотическую связь с корнями растений, грибы получают от них глюкозу, а взамен снабжают растения водой и растворами питательных веществ.
При наличии микоризы растения никогда не испытывают водного голодания. Микориза — самый мощный источник воды для растений. Площадь всасывающей поверхности микоризо-образующих грибов в 100 раз превышает всасывающую поверхность корня. Микориза улучшает корневое питание растений в 15-ть раз.
Микориза снабжает растения минеральными солями, витаминами, ферментами, биостимуляторами, гормонами и другими активными веществами, причём именно микориза обеспечивает основное снабжение растений дефицитными фосфором и калием.
Установлено, что даже такие широко используемые сельскохозяйственные культуры, как хлебные и кормовые злаки, бобовые, картофель, подсолнечник, тоже являются микотрофными. При наличии у корней этих растений микоризных грибов их продуктивность может увеличиваться от 10-ти до 15-ти раз.
Симбиотическими микоризо-образующими для растений являются подберезовики, подосиновики, белые, сыроежки, ядовитый для людей красный мухомор и так далее. Чем больше разных грибов будет собрано для внесения микоризы в почву участка, тем лучше.
Не нужно пытаться использовать грибы-сапрофиты: опята, вёшенки, шампиньоны, навозники, дождевики и им подобные грибы, так как они не способны образовывать микоризу.
Кроме того, симбиотические грибы оказывают сильное защитное воздействие на растения, выделяя большое количество антибиотиков, подавляющих патогенные организмы.
Как внести микоризу в почву под деревьями и кустарниками? Желательно использовать шляпочные грибы, так как они являются наиболее мощными и образуют многолетнюю микоризу.
Имеет смысл искать грибы не только в лесу, но и в старых яблоневых и грушевых садах, где можно найти волнушки, грузди, свинушки и сыроежки.
План действий. Соберите любые съедобные грибы. Хорошо вызревшие шляпки замочите на 24-ре часа в чистой воде, затем полейте этой водой мульчу под деревьями и кустарниками. В результате споры грибов попадут в почву. Оптимально внесение спор грибов в толстый слой опилок.
Если у Вас есть собака, берите её с собой на поиски грибов. Думаю, что она может помочь Вам, находя грибы по запаху, и Вам не придётся впустую слоняться по лесу, а лишь останется срезать найденные ею грибы и складывать в лукошко. Недаром в Европе для поиска самых дорогих грибов (трюфелей) используют специально тренированных собак, а также свиней.
При пересадках из леса саженцев деревьев и кустарников обязательно набирайте по паре вёдер почвы, на которой они росли, — так почти гарантированно можно обеспечить их микоризой.
Постараюсь внести микоризу не только под все деревья и кустарники, но и в порядке эксперимента в почву некоторых грядок огорода. Если удастся обеспечить микоризой огородные растения, они будут давать небывалые урожаи! Буду наблюдать и сравнивать. Результаты сообщу.
Если есть проблемы со сбором грибов, можно использовать биологические препараты Микоплант и Триходермин, руководствуясь инструкцией по их применению. Скорее всего, мне придётся использовать эти препараты, чтобы обеспечить деревья и кустарники экопарка микоризой, ибо сажать их буду задолго до грибного сезона, да и вообще со сбором грибов именно у меня регулярные проблемы.
Есть мнение, что препараты Микоплант и Триходермин не особо хороши в нашем климате: намного эффективнее использовать споры грибов Весёлка обыкновенная - это лучшие грибы для образования микоризы, поэтому специально буду разводить их в саду и в энергетических лесопосадках экопарка Z.
3-го сентября 2016-го года съездил с соседом в лес за грибами. Набрал два ведра белых, подберёзовиков и подосиновиков. 4-го сентября утром мелко порубил шляпки грибов, высыпал их в три ведра объёмом по 20-ть литров, залил водой и несколько раз перемешал. Ножки грибов очистил, сварил и пожарил.
5-го сентября полил почву под кустарниками и деревьями водой со спорами грибов, чтобы дополнительно обеспечить их микоризой — судя по урожаям яблок, микориза под яблонями наверняка есть. Для отцеживания воды со спорами пришлось купить пластиковый дуршлаг за 39-ть рублей.
Приглашаю всех высказываться в Комментариях. Критику и обмен опытом одобряю и приветствую. В хороших комментариях сохраняю ссылку на сайт автора!
И не забывайте, пожалуйста, нажимать на кнопки социальных сетей, которые расположены под текстом каждой страницы сайта.Продолжение тут…
По причинам, изложенным на странице Комментарии, перенёс 8-мь комментариев в конец этой страницы:
Людмила говорит:28.12.2014 в 13:37Спасибо за инфу. У меня весь сад в грибах . Думала, что это плохо, а оказывается — это просто прекрасно. Жаль не знаю — съедобные или нет. Увы, в грибах не сильна. Участку 3 года, использую принципы природного земледелия. Проблемы с водой, мечтаю о своем родничке, но 9 лет ждать … :( И все равно — пробовать буду ! Еще раз спасибо.
admin говорит:28.12.2014 в 14:22Если хотите получить подробнейший пошаговый план создания родника, напишите мне на [email protected]
Данил говорит:31.08.2014 в 22:19Можно микоризу закупить в Германии, Канаде, Америке. Они большие профессионалы в разведении микоризы. Конкретно под виды дерева. Еще хорошо было бы знать количество осадков на территорию, на которой будет высадка. Также учесть зону произрастания вида под конкретный вид микоризы. У нас разные температурные зоны, и не вся микориза может существовать в определенных зонах. У нас в России вообще тема это не развита, ботанические сады и т.п. вообще эту тематику не используют для культивации различных видов растений. За границей все давно уже на ней сидят и применяют.
admin говорит:25.04.2016 в 15:40Лично я раньше собирался покупать Микоплант и использовать его согласно инструкции. Теперь же считаю, что без Микопланта вполне можно обойтись.
Кирилл говорит:28.08.2014 в 01:08Советую перед заселением микоризы предварительно простерилизовать опилки или землю, в зависимости от того в какой субстрат заселять будете. Так как другие грибы и бактерии, которые могут там находиться, например банальная плесень, могут подавить развитие микоризы.
admin говорит:28.08.2014 в 19:04Отличный совет!
Сайидахмед Сайидахмедов говорит:27.07.2014 в 21:21Приветствую, автор, и огромное спасибо за весьма нужную и полезную обществу тему — которую Вы развиваете на своем сайте! На тематику: «Микориза в условиях повышения живучести городских насаждений» пишу диссертацию. Очень уважаю этот вид симбиоза между высшим растением и грибом и очень глубоко изучаю. Буду рад единомышленникам и коллегам, много есть чего — что можно обсудить на эту тему. Моя почта для связи: [email protected] С ув. Сайидахмед
strannik говорит:18.06.2014 в 17:33Это действительно очень интересный момент! Исследований мало, а при этом весьма заманчиво. Знаменитый Хольцер всегда грибы высаживает и очень это занятие любит. И прививает деревьям споры грибов типа опят и просто на ветру бьет палкой по мешку с сушеными трухлявыми грибами — мириады спор разлетаются и много грибов прорастает. Попробую в этом году высадить грибы в опилки. У меня рядом с деревней лесопилка, но там только хвойных пород. Вот думаю, вид опилок важен или не настолько. Вообще, можно из леса много земли и опада натаскать, высыпать в углу огорода и посмотреть, как будет расти.
ep-z.ru
Что такое микориза?Микориза, под этим названием известны соединения мицелия гриба с корнями высшего растения, причем последние при этом меняют более или менее характер своего роста, ветвления и анатомического строения. Микоризы очень широко распространены среди самых различных групп высших растений как семенных, так и архегониальных и, возможно, встречаются у большинства видов. По-видимому, совершенно лишены микориз представители Cruciferae, Polygonaceae, Cyperaceae, Equisetaceae. Среди других для некоторых образование микориз является обязательным (Orchidaceae, Ericaceae), а для большинства лишь факультативным, но все-таки и среди последних у некоторых, как у большинства наших лесных деревьев и многих преимущественно многолетних трав, микориза встречается особенно часто — в большинстве случаев. Разделяя растения по экологическим условиям, можно отметить, что микоризы всегда отсутствуют у водных растений и, наоборот, особенно широко распространены среди тех, которые растут на почвах, богатых гумусом. Далее, можно указать, что микоризы сравнительно редки у однолетних травянистых растений и часты у многолетних. По строению различают эндотрофные и эктотрофные микоризы. У первых мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей (в коровайларенхиме) и мало или даже в некоторых случаях совсем не выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. У вторых мицелий оплетает корень снаружи, образуя около него как бы чехол грибной ткани с многочисленными свободными гифами, отходящими в почву. Собственных корневых волосков корень при этом не развивает. Переходом между этими двумя типами является так называемая экто-эндотрофная микориза, наблюдаемая, например, у наших берез и осин. Грибные гифы в ней не только густо оплетают корень снаружи, но и дают обильные ветви, проникающие внутрь в коровую паренхиму. Мицелий как типичной эндотрофной, так и экто-эидотрофной микоризы идет отчасти межклеточно, отчасти внутриклеточно. И тот, и другой в своих внутриклеточных частях образуют нередко густые клубки гиф или в других случаях — разветвления, напоминающие гаустории. Сами клетки корня при этом обыкновенно остаются живыми, и в некоторых из них, преимущественно более глубоко расположенных коровых клетках, наблюдается отмирание и растворение этих клубков мицелия. Это явление напоминает внутриклеточное переваривание и часто сравнивается с фагоцитозом у животных (переваривание микробов внутри лейкоцитов). Типичная эндотрофная микориза свойственна, например, всем орхидным (за единственным, может быть, исключением Wullschlaegelia aphylla, совершенно лишенной микоризы). Присутствие гриба здесь является обязательным, особенно в молодых стадиях, а семена без инфекции их, как правило, совсем не прорастают (рис. 1). Рис. 1. Прорастание семени и развитие орхидеи Odontoglossum: 1 — семя до прорастания; 2 — набухание семени; 3 — инфекция его грибом Rhizoctonia; 4 — последовательные стадии развития молодого растения, слева цельные, справа в разрезе; точками обозначена область, занятая грибом. Также обязательна эндотрофная микориза у представителей семейства Ericaceae. В подробностях она несколько отличается от того, что наблюдается у орхидных: она сосредоточена здесь главным образом в самых наружных эпидермальных клетках корня, где также образуются клубки, но переваривание их не наблюдается. Для ряда форм (Galluna, Andromeda, Vaccinium и др.) указывается, что гриб заражает сами семена уже в завязи. Таким образом, для их прорастания не требуется инфекции со стороны, что для орхидных, наоборот, является необходимым. Если искусственно освободить семена Galluna vulgaris от гриба, то хотя они и прорастают, но дальше нормального развития проростков не происходит (Rayner, 1915, 1929). Однако Knudson (1929) удалось получить нормальное развитие Galluna vulgaris в стерильных условиях. Эндотрофная микориза встречается также у отдельных представителей самых разнообразных семейств цветковых растений (например, у Triticum, Zea, -Paris, Allium, Arum, Solanum, Nicotiana, Beta, Euphorbia и многих других). Ее присутствие не является здесь обязательным, и строение значительно отличается от вышеописанных. Во-первых, грибной мицелий здесь, как правило, неклеточный, тогда как у орхидных и вересковых он многоклеточный, во-вторых, он идет в более значительной части по межклетникам, в-третьих, внутриклеточные его части дают не клубки, а древовидные разветвления в виде гаусторий (так называемые арб у скул и — рис. 2) или на концах нередко пузыревидно вздуваются (так называемые спорангиоли). Рис. 2. Арбускули в клетке корня Sequoia. Что касается, наконец, эктотрофной (и экто-эндотрофной) микоризы, то она представлена весьма типично у большинства, если не у всех, древесных пород, хотя и не является здесь безусловно обязательной. Гриб в этом случае оплетает кончики корней, как бы чехлом, побуждая их вместе с тем к усиленному коралловидному ветвлению (рис. 3). Рис. 3. 1—3 — Микориза сосны; освобождение растущего кончика корня от грибного чехла; 4 — микориза ольхи; 5 — микориза березы. Наружные гифы указанного чехла свободно распространяются в почве, как бы заменяя отсутствующие здесь корневые волоски (рис. 3, 3, 4). Иногда при усиленном росте корня он разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно (рис. 3, 2, 3). Анатомическое изучение микоризы наших древесных пород показывает ее экто-эндотрофный характер. Грибные гифы проникают между наружными клетками корня, особенно между клетками экзодермы, которые при этом значительно вытягиваются в радиальном направлении. Преимущественно однослойное грибное сплетение между этими и глубже лежащими клетками называется «сетью Гартига» (рис. 4). Рис. 4. Часть продольного разреза через микоризу березы. Кроме межклеточного распространения, гифы проникают в самые клетки. При этом одни из них имеют вид толстых мешков, по-видимому, богатых питательными материалами, а другие— более тонкие и разветвленные. Они образуют клубни и нередко перевариваются в глубже лежащих клетках. Грибы, находящиеся в микоризе, не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Для идентификации приходится поэтому прибегать здесь к косвенным и иногда сложным путям. Иногда самое прямое наблюдение в природе, показывающее постоянное нахождение данного вида гриба в ближайшем соседстве с данным высшим растением, имеющим микоризу, дает основание предполагать, что как раз между ними и существуют симбиотические микоризные соотношения. Более надежным является установление органической связи между микоризой и почвенным мицелием, образующим те или иные органы спороношения. Этот способ особенно применим и применяется по отношению к грибам с крупными плодовыми телами, как гименомицеты или трюфелевые. Однако и здесь он оказывается далеко не всегда осуществимым, так как проследить мицелий между частицами почвы — дело далеко не простое. Вернее, может вести к цели изолирование гриба из самой микоризы и изучение его в чистой культуре. Это было проделано планомерно в широком масштабе сначала Noel Bernard (1909) для микоризы орхидных, а затем многими другими авторами для других микориз. К сожалению, найденные грибы далеко не всегда дают в культуре органы спороношения, так что и здесь их точная идентификация трудна и даже иногда невозможна. Поэтому приходится применять еще другой способ: синтез микоризы из чистой культуры определенного гриба и стерильно выращенного высшего растения. В этом направлении работал с хорошими результатами особенно Melin (1921 до 1925). В результате весьма многочисленных наблюдений и опытов такого рода выясняется следующее: грибы орхидных в культуре обнаруживают большое сходство с грибом, весьма распространенным как в свободном состоянии, так и в виде паразита и известным под названием Rhizoctonia1 (рис. 5). Рис. 5. Микоризный: гриб орхидных (Rhizoctonia repens) из чистой культуры. У японской бесхлорофилльной орхидеи Gastrodia elata микоризным симбионтом оказался опенок (Armillaria mellea). У Ericaceae и Pirolaceae в образовании микоризы принимают участие грибы, которые дают в культуре спороношения и оказываются принадлежащими к роду Phoma (из Fungi imperfecti, Sphaeropsidales), который вообще очень распространен как в сапрофитных, так и в паразитных условиях. Систематическое положение неклеточного мицелия в эндотрофных микоризах многих других растений остается неясным. Предполагают, что он принадлежит к фикомицетам, a Peyronel сближает его с Endogone В случае двойной инфекции вторым симбионтом считается также Rhizoctonia. В образовании эктотрофной (и экто эндотрофной) микоризы древесных пород принимают участие весьма многие грибы, главным образом из гименомицетов, особенно из семейства Agariaceae, а также роды Boletus, Hydnum и некоторые другие. Рис. 6. Сеянец сосны с микоризой. Рис. 7. Поперечный разрез корня сосны с микоризой. Микоризы древесных пород оказываются гораздо менее специализированными. Например, у бука микориза может быть образована 12 различными гименомицетами и, кроме того, еще гастеромицетом, Scleroderma vulgare. Тоже у березы, лещины и многих других. С другой стороны, один и тот же гриб может давать микоризу с разными деревьями, например, Amanita muscaria — со многими лиственными и хвойными деревьями. Большую специализацию здесь показывают некоторые виды Suillus, особенно Suillus flavus, связанный исключительно с лиственницей. Также значительную специализацию имеет, по-видимому, масленок (Suillus granulatus, Suillus luteus) — с сосной, подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum) — главным образом с березой, и некоторые другие. Меньшим специалистом является, по-видимому, рыжик (Lactarius deliciosus), связанный с елью, сосной, пихтой и лиственницей. Относительно физиологического характера взаимоотношений между обоими компонентами в микоризе так же, как и относительно лишайников, высказываются разные мнения. Несомненно, что и здесь существует борьба, и исход ее нередко определяется внешними условиями. Иногда микоризный гриб берет в ней перевес и как настоящий паразит убивает корень. С другой стороны, в некоторых клетках корня происходит переваривание гриба, а иногда оно доходит и до полного его уничтожения и освобождения корня от его сожителя. Однако и здесь, как в лишайниках, благодаря длинной истории совместной жизни оба компонента так взаимно приспособились друг к другу, что их сожительство в некоторых случаях сделалось для них обязательным, (облигатная микориза), и в нем получает известные преимущества для сохранения вида не только гриб, но и несущее его растение. В свое время Шталем (1900) была высказана гипотеза о связи микоризообразования с транспирацией. Сущность ее заключается в следующем: перегнойные почвы, где особенно распространены микоризы, населены также огромным количеством микроорганизмов, в том числе и грибов. Поэтому возникает большая конкуренция между корнями высших растений и почвенными грибами в первую очередь из-за воды и минеральных веществ. В этих случаях эктотрофная микориза с мощно развитой системой отходящих от нее свободных гиф повышает поглощающую способность корня у тех растений, собственная корневая система которых развита недостаточно совершенно, и дает этим возможность выдерживать указанную конкуренцию. Однако и при этих условиях поглощающая способность таких растений остается, по-видимому, пониженной, так же, как и транспирация их. В связи с этим микоризные растения содержат сравнительно мало зольных веществ (в среднем около 5% по Шталю). Наоборот, другие растения, растущие на тех же гумусовых почвах, но обладающие более мощной корневой системой, достигающей тех горизонтов, где почвенные микроорганизмы уже не столь обильны, нормально развиваются без всяких микориз. Их поглощающая способность и транспирация стоят на более высоком уровне. Также значительно больше и содержание в них зольных веществ (10% и больше по Шталю). Теория Шталя имела в виду главным образом травянистые растения и ставила упор на поглотительную способность корня и транспирацию. Исследования Мелина более глубоко освещают вопрос о значении эктотрофной микоризы у древесных растений. По его данным гриб здесь привлекается и стимулируется в росте какими-то выделениями корня (Melin предполагает фосфатиды). Они же способствуют и прорастанию спор микоризных грибов. Из ткани корня мицелий получает главным образом безазотистые органические вещества. С другой стороны, гриб своим густо разветвленным в почве мицелием, заменяя корню отсутствующие здесь у него корневые волоски, усваивает из почвы не только воду и минеральные соли, но и сложные, главным образом азотистые органические вещества (из лигнино-протеинового комплекса почвы). При переваривании гиф в клетках корня эти азотистые органические вещества идут на питание растения. Таким образом, оно через посредство гриба может использовать и те органические вещества почвы, которые прямо ему недоступны, а кроме того, конечно, воду и неорганические соли. Что касается эндотрофной микоризы, то здесь физиологические отношения менее ясны. Установлено, что гриб здесь использует углеводы и другие, главным образом безазотистые, вещества корня, с другой стороны, наличие переваривания гиф указывает, что и корень должен получать что-то из гриба. Остается недостаточно выясненным, что именно микоризный гриб воспринимает специально из окружающей среды. Предполагалось, что здесь в первую очередь имеет место усвоение свободного азота. Оказалось, что это имеет место не всегда, но в некоторых случаях это установлено экспериментально, например, для грибов из микоризы Ericaceae, относимых, как было сказано, к роду Phoma (Ternetz, 1906, Rayner, 1915). У них энергия усвоения азота оказалась в чистых культурах значительной, и экономический коэффициент (отношение усвоенного N к потребленному сахару) не уступающим в ряде случаев таким типичным азотособирателям, как Clostridium и Azotobacter (больше 1%). В связи с этим Ericaceae растут в почвах, бедных легко усваиваемыми азотистыми веществами. Имеются также указания на усвоение свободного азота микоризообразователями орхидных (Wulf, 1927, 1933). Однако прирост азота, полученный автором в чистых культурах, был настолько незначительным, что его данные кажутся сомнительными. Некоторыми (Knudson, Freisleben) оспариваются, впрочем, и данные Rayner об усвоении свободного азота у Ericaceae. Однако здесь получалась в опытах достаточная прибыль азота, лежащая за пределами возможных неточностей методики. Кроме возможного в некоторых случаях усвоения элементарного азота, эндотрофной микоризе нужно приписать еще и какие-то другие функции. Весьма вероятно, что те, хотя и не особенно обильные, гифы, которые выходят наружу из эндотрофной микоризы, так же, как и в случае эктотрофной, воспринимают из почвы не только воду и соли, но и некоторые иначе трудно доступные органические вещества. Питание некоторых орхидных и Monotropa, лишенных хлорофилла и растущих в богатых гумусом почвах, настолько зависит от гриба, что некоторые авторы называют их даже не сапрофитами, как обычно, а паразитами, паразитирующими на своем грибе. Наконец, в последнее время выдвигается положение о возможном значении микоризных грибов (как эндотрофных, так и эктотрофных) еще как поставщиков гормонов или биоса для тех растений, у которых собственная продукция этих веществ ослаблена или совсем отсутствует. В пользу такого представления можно привести особенно данные Burgeff (1934), который получил прорастание семян орхидных без участия живого гриба, в том случае, если он сеял их на убитые нагреванием культуры его на желатине. Такие же результаты получались от прибавления к культуре семян ацетоновых или спиртовых вытяжек из дрожжей. Burgeff прямо указывает, что в этих случаях дело сводится к действию витаминов (или бирса), так как редуцированные семена орхидей не содержат этих веществ и лишены способности сами их вырабатывать х. Возможно, что аналогичным образом следует объяснить результаты опытов Knudson (1924, 1929, 1933), который, в противоположность Rayner, получил прорастание семян Calluna и орхидных и дальнейшее развитие проростков без гриба при культуре на агаре с большим количеством органического материала. Также Freisleben (1934) указывает, что семена Vaccinium прорастают не только в присутствии своего микоризного гриба, но и других видов, как Penicilliuni, который никакой микоризы с ними не образует. В заключение следует указать еще наперитрофную микоризу, понятие о которой недавно введено Jahn (1934, 1935). Он указывает, что у древесных растений в ближайшем соседстве с растущими концами их корней (в их так называемой ризосфере) находится довольно специальная флора грибов, различная для разных видов деревьев и для разных почв. Хотя они анатомически не связаны с корнем, но тем не менее имеют значение для его развития, создавая около него соответствующую среду. По мнению Яна, здесь имеет особое значение изменение реакции в области ризосферы, особенно в сторону подкисления, производимое грибами. Благодаря этому изменяется поглощающая способность корня и используются такие вещества почвы, которые иначе были бы недоступными для него. Вместе с тем перитрофная микориза представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования, идущей далее к эктотрофной, экто-эндотрофной и, наконец, эндотрофной микоризе. Разобранное выше явление микоризы, кроме своего микологического значения, представляет и более широкий общебиологический интерес. Из него видно, сколь многообразны и сложны могут быть соотношения в почве, которую нельзя рассматривать только как безжизненную массу минеральных частиц и растительных остатков на разных стадиях разложения. Благодаря обильному содержанию в ней микроорганизмов она приобретает гораздо более сложные свойства, как бы чего-то живого. Корни высшего растения, проникающие в такую густо заселенную почву, вступают в очень разнообразные отношения с ее населением. Конечно, в первую очередь здесь имеет место взаимная конкуренция, борьба за воду и питательные вещества. При этом корни сравнительно богатые органическими веществами, в том числе легко доступными углеводами, хемо-тропически привлекают к себе грибы и другие не зеленые микроорганизмы. На этой почве создается паразитизм многих грибов, которые совсем убивают и вытесняют корни. В других случаях дело не идет так далеко, и скопляющиеся около корня грибы, хотя и пользуются, надо думать, его выделениями, но не проникают в него. В результате естественного отбора наиболее жизнеспособными оказываются такие комбинации корня с окружающими его грибами, в которых корень не только не убивается, но и получает даже известные преимущества (например, в смысле указанного изменения реакции ризосферы). Получается перитрофная микориза. Отчасти из нее, а отчасти из паразитирующих на корнях грибов эволюционировали дальнейшие ступени микоризы. Будучи случайной и неуравновешенной на первых шагах эволюции, в дальнейшем под влиянием естественного отбора она совершенствовалась. Исчезали те комбинации, которые вели быструю гибель того или иного компонента, и оказывались более жизненными те, в которых, несмотря на взаимную борьбу, такой полной гибели не наступало. Последнее могло осуществляться в значительной степени благодаря использованию каждым компонентом некоторых противоположных функций другого: грибом — главным образом функции накопления углеводов в корне, а корнем — некоторых функций гриба, как его способность более полно использовать в условиях конкуренции с другими микроорганизмами не только водный и минеральный запас почвы, но и ее органические, в том числе азотистые, вещества. Как крайнюю ступень эволюции такого сожительства можно привести Monotropa и некоторые бесхлорофилльные орхидные (Neottia, Corallorhiza). Сюда же относится японская Gastrodia elata, интересная еще и тем, что микоризообразователем ее является опенок (Armillaria mellea). Все названные растения утеряли свой фотосинтез и перешли всецело на питание органическими веществами, которое получают из почвы через посредство сожительствующего гриба. В этом случае соотношения между компонентами перевернулись: высшее растение превратилось, так сказать, в паразита своего микоризного гриба. Как пример другого рода крайнего приспособления можно привести злак Lolium temulentum. Органы этого растения всегда содержат грибные гифы. Содержатся они также и в семенах, обусловливая их ядовитое действие, сходное по симптомам с опьянением. Отсюда и все растение получило название: опьяняющий плевел. Для нас здесь существенно, что постоянное присутствие гриба и передача его из поколения в поколение не оказывает на растение угнетающего действия, хотя такое состояние опьяняющего плевела несомненно длится уже очень долго (по некоторым данным в семенах его, добытых из египетских гробниц и имеющих давность в несколько тысячелетий, обнаружено присутствие гриба). Несомненно, что в данном случае гриб питается за счет высшего растения, так как к фотосинтезу он, конечно, не способен. Однако эта отдача ему некоторого количества питательных материалов, очевидно, легко переносится растением, а какого-либо токсического действия на него гриб не оказывает. Некоторыми высказывается предположение о том, что гриб, может быть, ассимилирует свободный азот и этим оказывается полезным для плевела. Однако такое предположение ничем не доказывается и кажется мало вероятным. Всего вероятнее мы имеем здесь крайний пример взаимной приспособленности двух организмов, исходящий из первоначального паразитизма гриба на плевеле, или отношений, подобных микоризе, особенно таких, как у Calluna, где, по данным Rayner, гриб также переходит в надземную часть растения и заражает семена при развитии их в завязи. Курсанов Л. И. Микология. 2-е изд. М., 1940. — 100-108 c. |
tihaya-ohota.ru
Микоризы
Широко представленным в природе примером мутуалистического симбиоза грибов с другими растительными организмами является микориза.
Она характеризуется сожительством грибных гиф с корнями различных древесных и травянистых растений.
Впервые микориза была выявлена и классически изучена русским ученым Ф. М. Каминским в 1881 г.
Существует микориза двух основных типов: эктотрофная (наружная), при которой гифы гриба образуют наружный чехол на корнях растений, проникают в кору корня, где идут по межклетникам, отсылая иногда внутрь клеток ткани корня лишь отдельные отростки; и эндотрофная (внутренняя), когда гифы почти целиком находятся внутри клеток корня. Эктотрофные микоризы распространены преимущественно на древесных породах и образователями их являются главным образом шляпочные грибы, некоторые аскомицеты и гастеромицеты. При этом было выявлено, что некоторые древесные породы плохо растут при отсутствии на их корнях микориз, а после заражения корней мицелием соответствующего гриба рост сеянцев улучшается. Недаром наш соотечественник, известный лесовод Г. Н. Высоцкий еще в 1902 г. назвал микоризу «оздоровительной заразой». Он наблюдал заметное улучшение роста молодых дубков после заражения их корней микоризообразующими грибами.
Внешне микориза проявляется в виде утолщений конечных разветвлений боковых корешков. На этих участках корня корневые волоски отсутствуют, а их роль выполняют гифы гриба, в совокупность образующие чехлик и в изобилии отходящие от корня в почву. Чехлик может иметь войлочную или щетинистую, реже гладкую поверхность.
С физиологической стороны значение микориз не может считаться полностью изученным. Общепризнанным считается лишь то, что микориза снабжает дерево водой и азотистыми веществами, которые гриб берет из разлагающихся растительных остатков при помощи своего обильно разветвленного в почве мицелия. В свою очередь от клеток корня гриб получает нужные ему органические, главным образом безазотистые, соединения. Одним из важных свойств микоризы является увеличение ею всасывающей поверхности, которая у деревьев исключительно мала по сравнению с испаряющей поверхностью. Эктотрофная микориза является для деревьев прекрасным приспособлением, обеспечивающим достаточное поглощение воды огромной поглощающей поверхностью своего грибного компонента.
Но микориза имеет благотворное влияние не только на дерево. Положительное ее значение сказывается и на грибном компоненте. Имеющиеся наблюдения показывают, что микоризообразующие грибы развивают, как правило, более мясистые и сочные плодовые тела, чем грибы, не образующие микоризу. Вне симбиоза с корнями древесных пород микоризообразователи обычно не дают плодовых тел.
Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что среди микоризных грибов наблюдается различная степень специализации (приуроченности) по отношению к древесным породам. В то время как некоторые виды грибов приурочены к представителям одного рода растений, например, подлиственничный масленок, — только к видам лиственницы, другие грибы симбиотируют с группой родственных растений, например настоящий масленок с многими хвойными, в частности, с видами ели, сосны и лиственницы. Наконец, отдельные виды микоризных грибов проявляют как бы полную неразборчивость в выборе пород; таков, например, мухомор красный на хвойных и лиственных породах.
Микоризы известны не только у древесных, но и у многих других растений, в частности у пшеницы. При этом, помимо шляпочных грибов, в образовании микоризы могут участвовать и другие базидиальные и сумчатые грибы,
Хотя микоризы у растений не могут считаться изученными во всех отношениях, тем не менее положительное ее значение для растений несомненно. Не случайно в период посадки полезащитных полос в степной полосе Советского Союза практики убедились в необходимости наряду с посадкой желудей дуба одновременно добавлять в лунку и почву, содержащую мицелий грибного компонента микоризы дуба.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Корневые симбиозы. Микориза
Различные грибы образуют симбиозы со всасывающими корнями (корневыми волосками) растений. Такой гриб называется микоризой или грибокорнем, поскольку ткани корня и гриба тесно связаны друг с другом. Сожительство микоризы и растения, как правило, бывает чрезвычайно взаимовыгодно, что обусловлено объединением имеющихся у них различных способностей.
В чем выгода
Грибы при помощи тончайшего сплетения нитей мицелия способны очень хорошо поглощать из почвы питательные вещества и воду. Благодаря наличию антибиотических ферментов они могут защищаться от вредных организмов и у них развиваются механизмы, которые помогают выжить даже в токсичной почве.
Деревья и другие растения являются чистейшей воды преобразователями энергии – с помощью солнечного света они превращают углекислый газ в сахара и другие «строительные материалы», необходимые и грибам для их жизнедеятельности.
Два типа микоризы
Различаются два типа микоризы:
- Эктотрофная (лат. ektos – снаружи) микориза, например Abies, Carpinus, Fagus, Larix, охватывает кончики корневых волосков наподобие оболочки, образуя между клетками коры корня неплотное, сетевидное плетение, и при помощи гиф создает оптимальное соединение с почвой, что обеспечивает лучшее поглощение воды и питательных веществ (в особенности фосфора, марганца, цинка, меди).
Грибы на тканях корня
- Эндотрофная (лат. endon – внутри) микориза – Celtis., Fraxinus, Сleditsiа – проникает с гифами внутрь клеток коры корня и там разветвляется. Поглощение воды и питательных веществ осуществляется преимущественно корневыми волосками.
Грибы внутри тканей корня
Типы микоризы зависят от вида дерева. Есть деревья с необходимой (облигатной) микоризой и есть с необязательной (факультативной). На некоторых видах деревьев могут существовать оба типа, которые могут образовать целый ряд микоризных форм (например, клён (Acer), каштан (Castanea), лещина (Corylus), орех (Juglans), сосна (Pinus) и липа (Tillа)).
Это важноЭктотрофные микоризы жизнеспособны только при достаточном подводе кислорода. Уплотнение почвы и застойное переувлажнение разрушают их. Деревья следует сажать с комом или без него с учетом зависимости корней от микоризы. При повышенном качестве саженцев важно, чтобы при посадке комья на них обеспечивали возможность прироста.
Корневые волоски
Корневые волоски представляют собой отростки отдельных клеток эпидермиса на неодревесневших частях корня. Они увеличивают поверхность корня и тем самым площадь абсорбции. Корневые волоски отмирают через несколько дней и образуют основу питательной массы.
Микоризы представляют собой неодревесневшие структуры из корня и ткани гриба. Тонкие корешки при вырастании из корня уже инфицированы грибом и образуют совместное плотное сплетение, которое осуществляет поглощение питательных веществ. Перед отмиранием в чашевидном углублении на основании микоризы образуется разделительная зона. В результате отверстие закрывается, и прекращается доступ корневых патогенов.
Корневые волоски и микоризы чувствительно реагируют на недостаток кислорода. При этом маленькие уплотнения почвы повреждают очень важные для дерева почвенные микроорганизмы (по Шигоу, 1994).
____________________________________________________________________
Как уберечь корни
Начиная строительные работы, следует позаботиться о сохранении корней растущих неподалеку деревьев. Специалистами разработан целый ряд мер, позволяющих сохранить устойчивость дерева и свести к минимуму вред, причиняемый его здоровью.
Корни
Структура корневой системы
Корневая система дерева выполняет несколько основных и очень важных функций: поглощение из почвы воды, минеральных и органических питательных веществ, их транспортирование в ствол дерева, физическое закрепление дерева в вертикальном положении.
givoyles.ru
Микориза
Микориза
Микориза – взаимовыгодный симбиоз корней растений с определенными видами грибов. Подобное сосуществование взаимовыгодно грибу и растению. В результате такого совместного существования растения получают питательные вещества, гормоны и влагу, а грибы – органические вещества растений.
Практически все растения, и обычные деревья, и кустарники, и травянистые растения существуют в природе в таком симбиозе с различными видами грибов.
Микориза растений бывает наружная, при которой гриб оплетает окончания молодых корней и проникает в наружные их слои, и внутренняя, которая характеризуется внедрением тканей гриба внутрь клеток корней растений. Молодые корни растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней пронизывается тканями гриба, от которого в почву (в природе на глубину нескольких метров) входят гифы гриба.
Многие комнатные растения, араукария, например, просто не могут существовать без этого симбиоза.
Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счёт нее увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. В результате такого симбиоза доступность элементов питания повышается во много раз.
Поэтому при покупке комнатного растения, особенно цитрусовых, не следует полностью удалять "магазинный" субстрат, лучше просто перевалить растение из одного горшка в другой, чтобы сохранить необходимые грибки.
Микоризные грибы способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывать вещества типа витаминов и активаторы роста. Они также участвуют и в защите растений от патогенных организмов и различных видов корневых гнилей.
Всякого рода пересадки комнатных растений с полной очисткой от старой земли и промыванием корней, высадки в стерильную, прожаренную или пропаренную почву часто не дают ожидаемого эффекта. Внесение удобрений не меняет ситуацию. Растения болеют и вскоре погибают от такого «улучшения» их жизненных условий.
В природе микориза есть во всех почвах. Ее споры настолько малы и легки, что разносятся ветром на любые расстояния. Вынесенные на лето в сад домашние растения очень часто разрастаются, прекрасно цветут, выглядят здоровыми и сильными также и потому, что в таких природных условиях создаются благоприятные условия для развития микоризы. Установлено также, что высокие дозы минеральных удобрений и ядохимикаты, особенно фунгициды, подавляют развитие микоризы.
В условиях квартиры проблему выращивания многих капризных растений можно легко решить, добавляя в земляную смесь небольшую часть «живой» лесной земли, богатой спорами разных видов микоризообразующих грибков.
- < Назад
- Вперёд >
greendom.net