Онтогенетическая структура популяций древесных растений в послепожарных сообществах. Популяции древесных растений

ПО РЕАКЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

poisk-ru.ru

2. Внутривидовая систематика древесных растений

К.М. Завадский (1968) предлагает следующую классификацию внутривидовых категорий:

вид - полувид - подвид - экотип - местная популяция - экоэлемент -морфо-биологическая группа - биотип.

Вид — совокупность сходных организмов, способных скрещиваться между собой, имеющих общий ареал.

Полувид (semispecies) - сформированная раса, достигшая состояния «молодого вида».

Подвид (subspecies) - географическая и региональная экологическая раса.

Экотип - локальная (местная) экологическая раса.

Местная популяция - основная единица поселения вида.

Экоэлемент - внутрипопуляционная форма, связанная с генетиче­ским комплексом популяции и способная выходить из ее состава в поло­жение самостоятельно существующего экотипа.

Морфо-биологическая группа (форма) - особи внутри популяции, различающиеся морфологически и одинаково реагирующие на условия среды.

Биотип - группа организмов, имеющая, тождественный генотип и отличающаяся от другой группы наличием хотя бы одной мутации.

Таким образом, основной структурной единицей вида, по классификации внутривидовых таксонов К.М. Завадского, является местная популяция.

Местной популяцией называют относительно обособленные посе­ления вида, способные устойчиво и длительное время воспроизводиться в пределах освоенной территории и эволюционировать. Местная популяция является основной единицей существования, приспособления, воспроизве­дения и эволюция вида.

Биотипы, получившие в систематике название формы, представляют собой отдельные звенья непрерывных рядов изменчивости в популяциях.

3. Декоративность древесных растений

Декоративность растений определяется совокупностью внешних признаков: размерами и формой кроны, строением и окраской листьев, величиной и окраской цветков и плодов — и зависит как от наследственных особенностей вида, так и от внешних условий. Максимальную декоративность растения имеют в оптимальных для них условиях произрастания. У одного и того же растения она меняется с возрастом и по сезонам года. В молодом возрасте оно декоративно главным образом своей листвой. Затем эту роль начинают выполнять цветки и плоды. В среднем возрасте все органы растения достигают максимального эффекта. В старых посадках этот эффект создают ствол и величина дерева.

Вечнозеленые хвойные растения во все времена года имеют примерно одинаковый облик, листопадные же, как известно, резко изменяются по сезонам года. Так, весной и летом красоту их создают листья и цветки; осенью — плоды и яркая окраска листьев; зимой достоинства деревьев и кустарников определяются формой ствола, цветом коры и характером ветвления. Оценка декоративности может изменяться также в зависимости от освещения, фона, на котором рассматриваются деревья, от соседних растений и предметов.

В облике каждого вида растения, как правило, доминирует какой-то из декоративных признаков. Для одних деревьев — это размеры, для других — форма кроны, для третьих — форма или окраска листьев и т.д. С учетом ведущего признака и определяется место растения в той или иной композиции.

Величина древесных растений, главным образом их высота, как декоративное качество является одним из важнейших факторов в композиции любого зеленого объекта. Разновысотность растений позволяет создавать различную объемность насаждений, плавность перехода между составляющими их отдельными группами. От величины растений зависит их декоративное влияние на окружающее пространство и степень воздействия на зрителя. Столетний дуб или пятидесятилетний тополь могут украсить площадь в несколько гектаров, в то время как айва японская — лишь небольшой участок.

По величине деревья и кустарники делятся на следующие группы: деревья первой величины — высота 20 м и более; деревья второй величины — 10-20 м; деревья третьей величины — 5-10 м; высокие кустарники — 2-5 м; кустарники средней высоты — 1-2 м; кустарники низкие — 0,5-1 м.

Величина растения определяет его место в садово-парковой композиции. Деревья первой величины, например, не рекомендуется высаживать в небольших скверах, во дворах жилых домов, на нешироких улицах, поскольку разрастаясь, они закрывают доступ свету и мешают восприятию архитектуры зданий. Высокие деревья предпочтительнее высаживать в парках и скверах на значительном удалении от дорожек (не менее двойной высоты растения) в виде одиночных или групповых посадок на открытых пространствах, при создании аллей, массивов, для обсадки дорог. У зданий более уместны низкорослые деревья.

Форма ствола при подборе растений для озеленения имеет существенное значение. У одних деревьев ствол сбежистый или искривленный, у других полнодревесный и ровный. Это зависит не только от биологических особенностей вида, но и от условий произрастания. Следует отметить, что форма ствола даже у одного и того же вида, в зависимости от функционального назначения, воспринимается по-разному. Береза плакучая, например, предназначенная для аллейных посадок, должна иметь прямой ствол и высоко поднятую крону. Та же береза на открытом газоне или на фоне темнохвойных пород выглядит значительно эффектнее, если она имеет многоствольную форму. Именно поэтому в декоративном садоводстве довольно часто прибегают к искусственному созданию многоствольных берез путем посадки их "на пень" в молодом возрасте.

Фактура (рисунок) и окраска коры.

Эти признаки приобретают особенно важное значение в массовых посадках, где ферма кроны теряет свое самостоятельное значение. Большой эффект производят белоствольные березовые рощи и медно-красные стволы черемухи Маака. На декоративный облик растений большое влияние оказывает окраска побегов. В безлиственном состоянии, особенно на фоне снега, рельефно выделяются ярко окрашенные побеги дерна, ивы белой, метельника и т.д.

Окраска и фактура коры воспринимаются в основном с близкого расстояния. Поэтому эти декоративные признаки должны приниматься во внимание при оформлении передних планов, при создании различных контрастных сочетаний.

Форма, размеры и строение кроны.

Каждой древесной породе присуща своя типичная форма кроны, которая определяется характером ветвления и направленностью боковых побегов. При равномерном распределении ветвей и определённой их направленности крона приобретает четкую геометрическую форму. Наиболее полно она проявляется при свободном стоянии деревьев. В густых, плотных группах и массивах форма кроны самостоятельно не воспринимается и не оказывает существенного влияния на окружающий ландшафт.

Для кустарников характерны: шаровидная, сноповидная и раскидистая форма кроны, а также стелющаяся и подушковидная.

Различное сочетание растений по форме кроны — один из существенных элементов архитектурно-художественного оформления территорий.

При подборе деревьев для озеленения необходимо принимать во внимание не только форму кроны, но и ее размеры. Например, ширококронные деревья рекомендуются главным образом для одиночных посадок на открытых пространствах, создания широких аллей, рыхлых групп и т.п. Существенное значение имеет и густота кроны. Растения с густыми кренами отличаются лучшими пыле- и ветрозащитными свойствами, дают большую тень (бук, платан). Породы с ажурными кронами более пригодны для одиночных посадок, создания групп и массивов. Например, орех маньчжурский и клен серебристый в одиночных посадках привлекательны тем, что имеют сквозистую крону.

Декоративные качества листьев.

Окраска листьев древесных растений является одним из основных средств при построении групп и создании контрастных цветовых решений в парковых композициях. Благодаря листьям усиливается эффект всей массы кроны, ее размер и плотность. Интенсивность окраски листьев меняется в течение вегетационного периода. Весной почти все растения имеют нежный светло-зеленый тон; летом — зеленый или темно-зеленый; осенью же листва большинства древесных растений окрашивается в самые разнообразные цвета: золотисто-желтые, оранжево-желтые, оранжево-красные, красные и т.д. Интенсивность осенней окраски во многом зависит от погодных условий летне-осеннего периода. Обычно листья ярко окрашиваются при сухой и теплой погоде, но некоторые породы до конца листопада сохраняют зеленую окраску. Все это должно учитываться при создании групп и целых массивов. Особенно красивы смешанные насаждения, где между деревьями с багряно-желтыми листьями то одиночно, то группами высажены хвойные породы. Они вносят особый колорит в картину осеннего пейзажа.

При создании садово-парковых композиций особенно ценятся серебристо-серые тона листьев и хвои. Такими качествами обладают ель колючая серебристая, пихта одноцветная, тополь белый, лох узколистный и серебристый, облепиха и др. Эти растения следует высаживать одиночно или небольшими группами на фоне зеленого газона или более темных хвойных или лиственных пород.

Большой декоративный эффект дают краснолистные садовые формы. Они отличаются высокой декоративностью, однако злоупотреблять ими не следует.

Декоративность растений во многом зависит также от строения и размера листьев. По величине листья подразделяются на очень крупные — от 40 см до 1 м, крупные — от 20 до 40 см, средней величины — до 10 см, мелкие — 5-10 см и очень мелкие — 1-5 см. По строению они бывают простые и сложные, состоящие из нескольких листовых пластинок. Орех маньчжурский, маакия амурская, бархат амурский обращают на себя внимание главным образом своими крупными перистыми листьями. Еще более оригинальна трижды перистыми сложными листьями аралия маньчжурская. Эффектны рассеченолистные формы ольхи серой, бузины черной, лещины обыкновенной, караганы древовидной Лорберга и др. Отсутствие в местной флоре растений с подобным строением еще больше усиливает их декоративную ценность. Однако следует помнить, что этот признак воспринимается лишь с близкого расстояния, поэтому такие растения рекомендуются для посадки вблизи дорожек.

Декоративные качества цветков.

Время цветения для абсолютного большинства растений является периодом их наибольшей декоративности. Цветущие деревья и кустарники различаются формой, размерами и окраской цветков и соцветий, их ароматом, сроками и продолжительностью цветения. В период цветения особенно привлекательны розы и сирени. Вызывают чувство восхищения цветущие яблони, черемуха, рябина и др. Красивоцветущие кустарники ценятся не только за красоту и обилие цветков, но и за различные сроки и продолжительность цветения, простоту выращивания и т.д. Соответствующий подбор цветущих растений позволяет создавать композиции с непрерывным периодом цветения. Для декоративного садоводства особую ценность представляют растения ранневесеннего цветения. Время и продолжительность цветения — биологическая особенность того или иного вида, хотя в зависимости от погодных условий года в сроках цветения наблюдаются отклонения. Нельзя забывать, что яркость окраски и размеры цветков, продолжительность и обилие цветения во многом зависят от агротехники выращивания, а интенсивность окраски, кроме того, от освещенности.

Растения в садово-парковых композициях должны размещаться с учетом декоративных качеств цветков и их аромата. Не рекомендуется, например, высаживать вдали от дорожек растения с душистыми цветками, равно как невозможно любоваться красотой цветущей катальпы с далекого расстояния. Растения с мелкими, но многочисленными цветками хорошо воспринимаются и со значительного расстояния. Благодаря яркой окраске сильное влияние на окружающий весенний пейзаж оказывают яркие цветки форзиций, кизила, гамамелиса японского. В данном случае цветок рассматривается не в отдельности, а в массе. Рододендрон даурский, наоборот, для лучшего восприятия следует высаживать вблизи дорожек.

Декоративные качества плодов.

Многим видам деревьев и кустарников особую декоративность придают плоды. Они отличаются окраской, своеобразной формой, размерами и т.д. Декоративность пледов особенно важна в осенний и осенне-зимний периоды, когда в парках и садах начинает преобладать серый цвет безлистных растений. В это время яркие плоды придают растениям особую привлекательность и зрительно воспринимаются иногда не хуже цветков. Наиболее ценны растения с ярко-красными плодами, особенно если они сочетаются с темнохвойными породами. В этой связи очень эффектны в осенний период кизильник войлочный, многие виды барбариса и шиповника.

Некоторым растениям плоды придают привлекательность и оригинальность в летнее время. Особое внимание заслуживает скумпия кожевенная (названная за красоту и пышность "плодущих" метелок "париковым деревом"), вишня войлочная и др. В то же время у многих растений плоды снижают их декоративность (рябинники, гортензии, сирени, спиреи, чубушники). Для улучшения декоративного облика этих кустарников сразу после цветения необходимо удалять завязавшиеся плоды.

studfiles.net

Внутривидовая изменчивость деревьев. Ботанический вид

Систематика растений - наука о разнообразии растительного мира. Современная систематика опирается на эволюционные связи между таксонами. Следует иметь в виду, что четких определенных критериев выделения таксонов разного уровня (семейство или подсемейство, один род или разные, вид или подвид и т.д.) нет.

Вид - основная таксономическая категория; совокупность сходных по морфологии особей (популяций), объединенных общим происхождением и ареалом, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства.

Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно — sp.): подвид (subspecies, сокращенно ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (Ibrma, f.), подформа (subforma).

Подвид — наиболее крупная таксономическая единица внутри вида Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, которые характеризуются одним или несколькими наследственными признаками и имеют свой внутривидовой ареал. Подвиды еще называют географической расой. Одновременно они являются экологическим типом (экотипом), так как объединяют растения со сходным комплексом экологических свойств. Как экотипы, подвиды характеризуются различной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания — климатическим, эдафическим или фитоценологическим (т. е. связанным с произрастанием растения данного подвида в составе тех или иных растительных группировок — фитоценозов). Подвиды имеются у многих древесных видов с широким ареалом — например, сосна меловая или сосна по болоту - подвиды сосны обыкновенной.

Фото: Nagesh Kamath

Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип), — таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Одна разновидность объединяет все популяции (определение популяции дано ниже) достаточно обширной территории со сходными климатическими условиями. Выделение разновидностей имеет большое значение для лесокультурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные культуры. Очень важно учитывать экологические особенности климатипов при интродукции, так как различные климатипы вида совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала.

Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными.

Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской.

Частными случаями эдафотипов являются ценотипы — экотипы, связанные с определенными фитоценозами (типами леса).

Форма, или морфобиологическая группа, — совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические; в зависимости от степени отличия растения от основной массы вида это будет лузус (структура коры, окраска листьев, цветков и плодов, возраст возмужания и т.п.) либо аберрация (резко уклоняющаяся от типичных растений, а иногда характеризующаяся уродством: стелющиеся, карликовые, змеевидные и т.п. формы кроны; рассеченнолистные формы цельнолистных видов; махрововидные формы вишни, розы и боярышника и т. д.).

Происхождение лузусов и аббераций — мутационное. Признаки лузуса наследуются при семенном размножении, но расщепляются в потомстве, аберрации при семенном размножении своих признаков чаще всего не сохраняют и поэтому их размножают вегетативно. Лузусы и аберрации особенно ценятся в озеленении.

Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы, широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т. д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции.

Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба).

Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз, продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной, формы с различными сроками созревания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности, или сезонные расы (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного).

Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской — по заморозкоустойчивости, ореха грецкого - по зимостойкости.

Биохимические формы объединяют группы особей, различающихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкосмолоносные, у рябины, кизила, облепихи — формы с различным содержанием витаминов в плодах.

Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болезням и насекомым-вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые к стволовой гнили.

Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определенным географическим рийонам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям.

Подформа, или биотип, — наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У перекрестно-опыляемых растений, в том числе у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в результате слияния генетически разнородных гамет. К подформе относится и клон — вегетативное потомство одной особи. В лесах и кустарниковых зарослях клоны особенно распространены у осины, тополей белого и сереющего, разных видов сливы и спиреи, у черники, брусники, толокнянки, клюквы.

Среди внутривидовых подразделений особое место принадлежит популяции, под которой понимают группу свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющих соответствующую территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаимоотношения. Суть этих взаимоотношений состоит в том, что растения внутри популяции могут переопыляться свободно, а между различными популяциями переопыление лимитировано биологическими или географическими барьерами. Биологическими барьерами здесь могут быть несовпадение периодов цветения у особей ранних и поздних форм, отсутствие насекомых — посредников опыления; географическими — препятствующие переносу пыльцы водные преграды, горные системы, а для древесных растений — ландшафты, лишенные древесной растительности; в горах таким барьером является разновременность цветения растений одного и того же вида на разных высотах.

По представлениям, сформулированным ещё Н.И.Вавиловым (1935), каждый ботанический вид — это сложная система популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется эволюционный процесс. Элементарным источником для начала этого процесса у растений служит их индивидуальная изменчивость, порождающая многообразие внутривидовых форм биотипов. Однако эволюционирует не особь, а популяция. Поэтому в системе внутривидовых таксонов популяция занимает центральное место как эволюционирующая единица.

В то же время внутри вида популяция не имеет строго определенного таксономического ранга и может занимать промежуточное положение между экотипом (разновидностью, подразновидностью) и формой. Именно поэтому популяция не включена в систему внутривидовых таксонов, предусмотренных Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980).

Внутривидовая изменчивость, проявляющаяся в наличии внутривидовых форм различного ранга, составляет биологическую основу для селекционной работы ученых, которые создали и продолжают создавать множество хозяйственно ценных сортов растений. Сорт (культивар)— совокупность культивируемых растений, четко отличающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих свои признаки при воспроизведении (половом или бесполом). Сорта особенно широко распространены в практике плодоводства и декоративного садоводства. Латинские названия сортов указывают после видового, с прописной буквы, в кавычках. Например, ясень обыкновенный, сорт плакучий — Fraxinus excelsior L. 'Pendula', или F. excelsior L. 'Pendula'. Таковы правила, предусмотренные Международным кодексом номенклатуры культурных растений (Л., 1974). А до этого культивары обозначались как формы (f.), с пометкой «hort.», т. е. «садовый», после названия (для приведенного выше примера было бы так: Fraxinus exelsior L, f. pendula hort.). Именно так обозначены культивары древесных растений в дендрологических справочниках прошлых лет (Деревья и кустарники..., 1949—1962; Колесников, 1974, и др.). Но нередко бывает весьма сложно достоверно установить, является ли данный лузус (или абберация) дикой формой или это культивар?

У лесоводов очень популярен термин «древесная порода». Но конкретного ботанического ранга он не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род, а в других — вид.

biofile.ru

Популяция

(от лат. populus -- народ масса),

совокупность особей одного вида, совместно живущих на определенной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой внутренних взаимоотношений и отграниченных от др. подобных совокупностей. В настоящее время существует два подхода к исследованию популяция: генетико-эволюционный и эколого-демографический.

Понятие популяция возникло в связи с развитием генетики в начале XX в. Этот термин введен В. Иохансеном в 1903 г. для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении. Генетический подход в определении популяция был преобладающим долгое время (вплоть до 40 х годов). Популяционная генетика изучала т. н. менделевские популяция, которые образованы организмами, размножающимися половым путем.

Изучение изменчивости видов растений и животных в пределах ареала привлекло внимание исследователей к представлению о популяция как системе организмов одного вида (Н. И. Вавилов, В. Л. Комаров и др.).

В ботанике понятие популяция сформировалось благодаря эколого-генетическим исследованиям в 20--60 х годах XX в. (К. М. Завадский, М. А. Розанова, Е. Н. Синская, J. Clausen, G. Turesson). На основе этих работ была получена картина генетической и фенотипической неоднородности популяция растений и выявлены межпопуляционные различия, созданы представления о сложной популяционной структуре вида. Во второй половине XX в. исследовались популяция древесных пород в пределах естественного ареала (С. А. Мамаев, А. К. Махнев, Л. Ф. Семериков, Н. В. Глотов). Различные аспекты жизни популяция деревьев -- возрастной состав, естественное изреживание, влияние экологических условий на численность и продуктивность -- изучались еще до того, как понятие популяция стало широко использоваться (Г. Р. Эйтинген, Г. Ф. Морозов, В. Н. Сукачев). Развитие эколого-демографического или фитоценотического подхода к изучению популяция растений было связано с исследованиями школ Т. А. Работнова и А. А. Уранова в нашей стране, а также школы Дж. Харпера за рубежом. Сформировалось специальное направление -- «популяционная биология растений». В отечественных работах популяция растений традиционно рассматривается как совокупность разновозрастных, разноразмерных растений, сменяющих друг друга в процессе смены поколений. Формируется представление о структуре популяция и ее изменениях в связи с экотопическими и ценотическими условиями. Разрабатывается представление о биоценозе как системе взаимодействующих популяция растений и животных (О. В. Смирнова). За рубежом большое внимание уделяется различным аспектам самоподдержания популяция и внутрипопуляционного регулирования (J. Harper). Популяции обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. К ним относят: 1) численность -- общее количество особей на выделяемой территории; 2) плотность -- среднее число или масса особей на единицу площади или объема занимаемого популяция пространства; 3) рождаемость -- число новых особей, появившихся за единицу временив результате размножения; 4) смертность -- число особей, погибших в популяция за единицу времени; 5) прирост -- разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным; 6) темп роста -- средний прирост за единицу времени.

Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражает структуру популяция Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с др. – под влиянием абиотических факторов среды и популяция др. видов.

В настоящее время разработаны представления об иерархии биосистем популяционного уровня от ценопопуляции до видовой популяция (вся совокупность особей вида в пределах ареала). В большинстве случаев реальные границы скопления особей вида распознать трудно или невозможно, тогда популяцией называют совокупность особей исследуемого вида в рамках пространства, ясно ограниченного границами некоторого природного объекта. Так, совокупность особей вида в границах фитоценоза, принято называть ценопопуляцией, а в границах одного экотопа -- экотопической популяцией.

Оценка состояния популяции имеет важное значение для организации рационального использования промысловых видов животных и растений. В лесоводственно-экологических исследованиях анализ возрастной структуры популяция древесных видов дает возможность не только оценить сукцессионное состояние лесного сообщества, но и составить прогноз его развития.

Лит.: Тимофеев Ресовский, Н. В., Яблоков, А. В., Глотов, Н. В. Очерк учения о популяциях. -- М., 1973; Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). -- М., 1988; Жизнеспособность популяций : природоохранные аспекты. -- М., 1989; Смирнова, О. В., Заугольнова, Л. Б., Попадюк, Р. В. Популяционная концепция в биоценологии // Журн. общ. биол. Т. 54. 4. -- 1993.

www.derev-grad.ru

CТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ В ЛЕСАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ. Н.И.

Северо-Западный Кавказ. Экспедиция 2016

Северо-Западный Кавказ. Экспедиция 2016 Шевченко Н.Е. ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Авдюшкин А.С. ФГБОУ ВПО Смоленский государственный университет Гераськина А.П. ФГБУН Центр

А. Громцев, Н. Петров, А. Туюнен, В.Карпин

Естественные пожарные режимы и современная ситуация с лесными пожарами в Карелии А. Громцев, Н. Петров, А. Туюнен, В.Карпин Пожары мощный естественный экологический фактор - ландшафтное явление Gromtsev

МОРФОЛОГИЯ НАСАЖДЕНИЙ

В.М. Соловьев Е.Н. Нестерова С.А. Глушко МОРФОЛОГИЯ НАСАЖДЕНИЙ Часть. Оценка строения древостоев насаждений разными методами Екатеринбург 07 МИНОБРНАУКИ РОССИИ ФГБОУ ВО «УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ

Изучение вертикальной структуры леса

Изучение вертикальной структуры леса А.С.Боголюбов, Н.С.Лазарева «Экосистема», 1999 Данное пособие включает в себя простейшую методику поярусного изучения растительного сообщества леса, которое включает

Парк отдыха «Берендеевка» более сорока

УДК 581.9 ; 630*907.2 Чудецкий Антон Игоревич Филиал ФБУ «ВНИИЛМ» «Центрально-европейская лесная опытная станция» (г. Кострома) [email protected] Лебедев Владимир Павлович доктор биологических наук Костромской

«Дендрология и лесоведение»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «УЧЕБНО - МЕТОДИЧЕСКИЙ ЦЕНТР» Методические рекомендации по выполнению практических занятий по учебной дисциплине

КОНКУРС ЛЕСОВОД (программа Олимпиады)

КОНКУРС ЛЕСОВОД (программа Олимпиады) ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ КОНКУРСА Леса являются одним из самых важных компонентов биосферы Земли, и лесоводство является ключевым звеном в научном изучении и использовании этого

ЛАНДШАФТЫ БОЛОТ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СИБИРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

СОСТОЯНИЕ ДРЕВОСТОЯ УДК 630*17

УДК 630*17 ГЛАСОВА Наталья Викторовна, аспирант Архангельского государственного технического университета. Автор 5 научных публикаций ФЕКЛИСТОВ Павел Александрович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

Электронный архив УГЛТУ

УДК 630* 434 А.В. Данчева, А.В. Портянко (A.V. Dancheva, A.V. Portyanko) (КазНИИЛХА, Щучинск) (KazSRIFА, Shchuchinsk) С.В. Залесов (S.V. Zalesov) УГЛТУ, Екатеринбург (USFEU, Ekaterinburg) ПОСЛЕПОЖАРНОЕ

Псковский модельный лес

Псковский модельный лес Демонстрационный участок 1 СПЛОШНАЯ РУБКА С СОХРАНЕНИЕМ ЭЛЕМЕНТОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И РАЗЛИЧНЫМИ МЕТОДАМИ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИЯ Цель: проведение сплошной рубки с сохранением

Электронный архив УГЛТУ

8 Леса России и хозяйство в них 4 (51), 2014 г. УДК 630*182.2+630*561.25+630*421 Г.В. Андреев, Ю.М. Алесенков, С.В. Иванчиков (G.V. Andreev, Yu. M. Alesenkov, S.V. Ivanchikov) Ботанический сад Уральского

Таблица 1 - Основные таксационные показатели древостоев пробных площадей. Полнота. показатели Состав. Год рубки. на Высота, Диаметр, деревьев, ППП,

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСОВ Ю ЖНОГО УРАЛА Оплетаев А.С., аспирант кафедры лесоводства, УГЛТУ Залесова Е.С., аспирантка кафедры лесоводства, УГЛТУ Залесов С.В., доктор с.-х. наук, профессор,

ISSN ИВУЗ. «Лесной журнал»

ISSN 0536 1036. ИВУЗ. «Лесной журнал». 2008. 2 15 УДК 630*5 А.А. Вайс Вайс Андрей Андреевич родился в 1965 г., окончил в 1987 г. Сибирский технологический институт, кандидат сельскохозяйственных наук,

Демонстрационный участок «Монди СЛПК»

Демонстрационный участок «Монди СЛПК» МОНИТОРИНГ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ АО «Монди СЛПК» В СООТВЕТСТВИИ С ТРЕБОВАНИЯМИ СТАНДАРТОВ ДОБРОВОЛЬНОЙ ЛЕСНОЙ СЕРТИФИКАЦИИ И СИСТЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МЕНЕДЖМЕНТА

Роль постепенных рубок в лесном хозяйстве

Областное государственное бюджетное профессиональное образовательное учреждение Тейковский индустриальный колледж имени Героя Советского Союза А.П. Буланова Ивановская область, г. Тейково Учебно-исследовательская

ЛАНДШАФТЫ БОЛОТ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СИБИРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

Комплексный план научных исследований

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО НАУЧНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ Комплексный план научных исследований Исследовательский проект 1. Разработка методов и технологий оценки и мониторинга ресурсного потенциала и экологического состояния

docplayer.ru

Классификация внутривидовой изменчивости древесных растений

В настоящее время лесоводами, ботаниками и селекционерами нако­плен большой материал о закономерностях внутривидовой изменчивости, позволяющих создать внутривидовую систематику древесных растений и определить направление развития лесной селекции.

Классификация форм проявления изменчивости у растений обычно основывалась на учете типа варьирующего признака. Так, А.Т. Болотов в 1797 году приводит в своих трудах классификацию изменяющихся при­знаков у яблони и груши и указывает степень их вариабельности.

Большую роль в развитии учения о формах внутривидовой изменчи­вости сыграли указания Ч. Дарвина о существовании параллельной и кор­релятивной изменчивости у древесных растений.

Наиболее детальную классификацию внутривидовой изменчивости хвойных пород, произрастающих в центральной Европе, сделал Э. Цедербауэр в 1907 году.

Классификация изменчивости древесных растений по типу варьи­рующего признака сохранилась до настоящего времени. Во многих денд­рологических сводках внутривидовые категории систематизируются по характеру изменчивости морфологических признаков - формы кроны, ветвления побегов, длины и формы плодов и шишек, величины их и т. д.

Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962) классифицируют изменчивость дре­весных растении по категориям признаков, у которых они проявляются.В СССР изучение внутривидовой изменчивости древесных растений проводится в двух направлениях. Первое направление- исследования В.Н. Сукачева, Л.Ф. Правдина, И.В. Дылиса, А.К. Скворцова, В.Н. Тимофеева, С.А. Мамаева и др. - связаны с дифференциацией измен­чивости видов лесных древесных растений и разработкой внутривидовой систематики, а также филогенетических соотношений форм в лесных по­пуляциях. Второе направлениесложилось в связи с использованием раз­личных внутривидовых категорий (климатипов, популяций и форм), в ка­честве исходного материала для селекции. Главное внимание при изучении внутривидовой изменчивости древесных растений в работах селекционе­ров-лесоводов А.В. Альбенского, П.Л. Богданова, М.М. Вересина, Н.А. Ко­новалова, С.С. Пятницкого, А.С. Яблокова и др. уделялось отбору в есте­ственных насаждениях и в культурах хозяйственно-ценных форм древес­ных растений с проверкой степени наследования формовых признаков при семенном и вегетативном размножении.

С.А. Мамаев (1972) предлагает различать понятая «изменчивость» и «изменение». «Изменчивость» организмов есть итог реализации наследст­венной основы, а «изменение» - сам процесс трансформации таксонов во времени. В классификации внутривидовой изменчивости древесных расте­ний он предложил выделить 6 форм по проявлению структурообразующих процессов и три категории изменчивости по группам изменяющихся (варьирующих) признаков.

Различные проявления категорий и форм изменчивости могут носить фенотипический и генотипический характер. Уровень фенотипической из­менчивости определяется генотипическим разнообразием признаков в по­пуляции (наследуемость) и влиянием факторов внешней среды (паратипическая варианса изменчивости).

Индивидуальная изменчивостьрассматривается в основном как проявление генотипической дифференциации особей в пределах популя­ции. Природа биологического вида характеризуется неисчерпаемыми воз­можностями изменчивости Под влиянием непрерывного перекрестного опыления (панмиксии), спонтанного мутационного процесса и постоянно­го варьирования экологической обстановки в любой популяции древесных растений, при одинаковом возрасте составляющих ее особей, можно обна­ружить мелкие и крупные отклонения от нормального видового типа, В основе индивидуальной изменчивости лежат генетические причины. Од­нако обязательным ее компонентом являются разного рода модификации, которые часто очень трудно отличить от генотипических вариаций.

Половая изменчивостьпроявляется в виде существования в попу­ляции разнообразных половых форм. У двудомных видов такие формы выделяются очень легко по присутствию на деревьях генеративных орга­нов того или иного пола. Однако двудомных растений среди видов лесных пород очень немного (ивы, тополя, клен ясенелистный, лимонник китай­ский и др.). Большинство же видов, в том числе и хвойные, относятся к од­нодомным раздельнополым организмам.

Хронографическая (временная) изменчивостьвключает возрас­тную и сезонную изменчивость. По мере старения многолетние древесные растения испытывают ряд трансформаций, затрагивающих некоторые их признаки и свойства. У многолетних растений на возрастную изменчи­вость накладывается сезонная, связанная с годичным циклом - повторени­ем определенных фаз развития.

Экологическая изменчивостьотражает воздействие на растение определенных экологических факторов. Ярким примером экологических вариаций у древесных пород является дуб на солонцах, сосна на болоте и меловых отложениях, кедр или вяз на каменистых обнажениях и др.

Географическая изменчивость- результат дифференциации вида в пределах ареала. Популяции обычно сменяют друг друга в широтном или меридианном направлениях. Эта форма изменчивости проявляется в обра­зовании географических рас или климатипов, существование которых до­казано путем создания так называемых географических культур из семян различного происхождения.

Гибридогенная изменчивостьимеет место главным образом в рай­онах интрогрессивной гибридизации на границе ареалов различных видов. При этом в популяции одного вида наблюдается более или менее значи­тельная примесь признаков другого вида.

Эндогенная (метамерная) изменчивость- изменчивость органов в пределах особи (изменчивость листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и других органов). Наибольшей метамерной изменчивостью обла­дают количественные признаки вегетативных органов (размеры годичного прироста листьев, ветвей и др.).

Все (перечисленные формы внутривидовой изменчивости можно проследить путем сопоставления степени изменчивости варьирующих признаков. Например, Н.В. Дылис при описании географической изменчи­вости лиственницы воспользовался варьированием размеров и форм зрелых шишек. Л.Ф. Правдин описал географическую изменчивость сосны обыкновенной по анатомическому строению хвои, количеству в ней смо­ляных ходов, а также по продолжительности жизни хвои у различных гео­графических рас, выделенных им впоследствии в подвиды.

Поэтому категории изменчивости, включающие более мелкие под­разделения варьирующих признаков, представляют большой интерес не только в систематике, но и при выделении селекционных признаков.

Дата добавления: 2015-07-11; просмотров: 296 | Нарушение авторских прав

mybiblioteka.su

Онтогенетическая структура популяций древесных растений в послепожарных сообществах

Наиболее часто второй вариант сукцессии отмечался рядом с долинами рек и ручьев, которые во время пожаров являются рефугиумами позднесукцессионных видов. Начальные этапы смен протекают сходным образом.

К 170-летнему возрасту (гарь 1822 г.) в первом ярусе появляются генеративные деревья ели, ивы козьей и берез. В результате в сообществе формируется собственный источник семян этих видов. Среди кустарников можно обнаружить виды, которые были утрачены во время пожаров - рябину и можжевельник. В напочвенном покрове начинает формироваться синузия трав.

Видовое разнообразие сосудистых растений здесь выше, чем в послепожарных сосняках, а по числу видов преобладает бореальная группа. В синузии мхов доминирование принадлежит Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и видам рода Dicranum. В это время в составе сообществ появляются сфагновые мхи. Сообщества на этом этапе смены можно отнести к ассоциации Vaccinio-Pinetum boreale (Морозова, Коротков, 1999).

Горизонтальная структура послепожарного сосняка, сформированного по гари 1858 г. (квартал 153): а - горизонтальная структура напочвенного покрова; б - размещение древостоя. Условные обозначения: 1 - западина, 2 - бугор, 3 - перегнивающие стволы деревьев, 4 -виды рода Cladonia, 5 - Pleurozium schreberi, 6 - Pleurozium schreberi + Cladina spp., 7 -Vaccinium vitis-idaea, 8 - Vaccinium myrtillus, 9 - Empetrum nigrum, 10 — Ledum palustre, 11 - подрост Pinus sylvestris, 12 - проекции основания стволов и крон деревьев Pinus sylvestris.

Онтогенетическая структура популяций древесных растений в послепожарных сообществах на разных этапах сукцессионной смены. Костомукшский заповедник

Еще интересные статьи по теме:

www.zoofirma.ru

Смотрите также

• 
  Паспорт растения папоротник
• 
  Папоротник паспорт растения
• 
  Мозаика болезнь растений
• 
  Лекарственные растения жаропонижающие
• 
  Лекарственные жаропонижающие растения
• 
  Комнатные растения пальмообразные
• 
  Клен малина растение
• 
  Кабомба фото растение
• 
  Зоны морозоустойчивости растений
• 
  Ель классификация растения
• 
  Декоративнолистное растение фикус