Движение растений в нашем мире. Подвижность растений

Движение растений в нашем мире

От организмов, которыми являются растения, мы не ожидаем подвижности. Однако и такие формы жизни способны двигаться, хотя чаще всего намного медленнее, чем животные. Способность растений изменять своё положение в пространстве или размещение органов обусловливается изменениями условий окружающей среды или внутренними раздражителями. Регуляция движения у растений осуществляется с помощью растительных гормонов и фитохромной системы. Ростовые движения растений регулируются ауксинами; их влияние на развитие растения связано с реакцией последнего на свет.

При равномерном освещении стебля эти гормоны распределены в тканях равномерно; одностороннее же воздействие света приводит к увеличению количества ауксинов на неосвещенной стороне, и эта концентрация ускоряет процесс деления клеток.

При этом происходит более быстрое развитие одной части стебля, и растение изгибается. Благодаря способности растения к движению оно может выбрать удобную позицию по отношению к определенному раздражителю и тем самым приспособиться к неблагоприятным для него условиям окружающей среды. Наименьшие представители царства растений — одноклеточные и цветные водоросли, такие как эвглена зеленая или ночесветка, способны к локомоции, то есть к перемещению всего своего организма. Движения такого типа называются таксисами. Таксисы доступны также бактериям, сине-зелёным водорослям, простейшим организмам, спорам водорослей и грибов, а также мужским гаметам мхов, папоротников и некоторых растений группы голосеменных.

Одной из разновидностей таксиса является хемотаксис. Раздражителем, определяющим направление движения, в этом случае является степень концентрации того или иного химического вещества. Хемотаксис способствует поиску оптимальных для организма условий, нахождению наиболее питательной среды и слиянию гамет растения. В случае фототаксиса растение реагирует на свет. Такое перемещение доступно растениям, питание которых основано на процессе фотосинтеза, то есть ассимиляции двуокиси углерода при использовании энергии света.

Благодаря фототаксису растение находит наиболее благоприятные для этого процесса место произрастания и положение в пространстве. Фототаксис можно наблюдать, например, если поместить эвглену зелёную в прозрачный сосуд с водой и расположить его так, чтобы свет освещал только одну часть ёмкости. Водоросль будет стремиться к источнику раздражения, то есть в освещенную часть сосуда; такой тип движения называется положительным фототаксисом. Однако если свет будет слишком силён, положительный фототаксис сменится отрицательным — эвглена будет удаляться от источника света. У простейших есть специальные органеллы, позволяющие точно определять направление, из которого исходит свет.

В случае эвглены это расположенный у основания жгутика светочувствительный глазок, называемый стигмой. С явлением тропизма можно познакомиться, наблюдая комнатные растения. Расположение их листьев меняется так, чтобы на возможно большую часть их поверхности попадал естественный свет из окна. Тропизмы и настии представляют собой движения, которые, в отличие от таксиса, не имеют признаков локомоции: и в том, и в другом случае растение не перемещается, а лишь меняет расположение отдельных органов — листьев, цветков, корней.

Тропизмы зависят от направления воздействия раздражителей и относятся к ростовым движениям растения. Фототропизм — это реакция растения на свет. По аналогии с фототаксисом, обращение листьев в сторону источника света называется положительным фототропизмом, отворачивание — отрицательным. Движение первого типа обеспечивает более эффективный фотосинтез и транспирацию. Отрицательный фототропизм наблюдается реже; таким образом, как правило, действуют ползучие корневища и воздушные корни высших растений и заростки папоротников.

Некоторые высшие растения при излишней освещенности научились обращать листья ребром к падающему на них солнцу; такие растения называются компасными — к ним относится, например, встречающийся на территории Украины латук компасный. Кроме способности реагировать на направленное освещение многие растения обладают возможностью ориентировать расположение своих органов в соответствии с вектором земного притяжения. Явление геотропизма можно наблюдать на примере деревьев и кустарников, растущих на склонах гор: так, верхушки сосны кедровой европейской, сосны горной или эдельвейса альпийского ориентированы перпендикулярно уровню моря, а не откосу горы. Главный корень растения всегда растет вниз, а стебель — вверх. Боковые корни и побеги демонстрируют другой вид геотропизма, а именно трансверсальный геотропизм, располагаясь перпендикулярно или под определенным углом к главному стеблю или корню.

Плагиотропизм позволяет листьям и ветвям растения получать максимальное количество солнечного света, а корням — оптимальным образом использовать подземное пространство. В случае, когда побеги свисают свободно и не имеют определенного направления роста, говорят об агеотропизме. К тропизмам относятся также гаптотропизм — движение, связанное с чувствительностью растения к механическим воздействиям. Часто корни, побеги и листья реагируют на прикосновение тем, что начинают изгибаться, причём особой чувствительностью к механическим раздражителям отличаются растения, имеющие вьющиеся стебли. Так, фасоли и хмелю гаптотропизм позволяет обвиваться вокруг опоры и взбираться по ней вверх. Другой тип раздражимости демонстрируют растения, способные к хемотропическим движениям.

Например, благодаря хемотропизму корни сельскохозяйственных культур растут в сторону участков грунта, богатых нужными этим растениям веществами, или гранул органических и минеральных удобрений, одновременно избегая слоев почвы с неблагоприятными химическими свойствами. Настиями называют движения растения в ответ на воздействие раздражителей, не имеющих определённой локализации. К настиям относятся движения, связанные с ростом растения или с изменением тургора. Примером может послужить термонастия, стимулом для которой является изменение интенсивности неопределённого фактора. На изменение температуры окружающей среды реагируют цветки многих растений — они открываются или, наоборот, закрываются. Тесно связан с температурой фактор освещения: цветки реагируют на него так же, как и на изменение температуры, а движения, производимые при этом, называются фотонастиями. Другими родственными друг другу движениями растений являются хемонастии и гаптонастии.

Интересный пример движений последнего типа предоставляют насекомоядные растения. Стимулом для реакции является потенциальная жертва, которая, привлеченная запахом, касается поверхности листа растительного хищника. В ответ на прикосновение лист закрывается, и насекомое оказывается в ловушке. Таким способом насекомоядные растения могут охотиться даже на довольно крупную «дичь». Добыча растений, произрастающих, как правило, на почвах, бедных минеральными солями, становится для этих организмов главным источником азота. Другой разновидностью настий является сейсмонастия, в случае которой растение реагирует на такие раздражители, как сотрясения, повреждения, а также поражение электрическим током. Их можно наблюдать на примере движений тычинок и рылец пестиков некоторых растений или же характерных движений листьев и листовых черенков мимозы стыдливой. Стимулирование последней приводит к тому, что мимоза начинает складывать пары своих листьев. Механизм сейсмонастии заключается в резком снижении тургора, сопровождаемом выдавливанием жидкости из вакуоли.

Автономные движения связаны с действием внутренних факторов, а не с чувствительностью организма к изменениям внешней среды. Цикл таких движений составляет, как правило, 24 часа. К автономным движениям относятся никтинастии, то есть сонные движения листьев или лепестков цветков, которые складываются на ночь и раскрываются с наступлением дня, или наоборот — открываются ночью, а в течение дня остаются закрытыми. Внешние факторы, такие как свет или температура, имеют в данном случае лишь регулятивное значение. Другим примером автономных движений является нутация, то есть вращательное движение верхушек растущих органов. Её сущность заключается в неравномерном росте различных частей органов растений. К механическим движениям растений относятся гигроскопические, когезионные и эксплозивные. Гигроскопические движения необходимы для открытия и закрытия семенных коробочек или спороносных сумок и осуществляются благодаря набуханию и высыханию мертвых участков оболочки клеток или целых отмерших клеток.

Например, семенная коробочка открывается, когда отмирает протопласт её клеток и оболочка клеток высыхает, а закрытие осуществляется при увлажнении мертвых участков оболочки клеток. Так, например, открываются и закрываются коробочки у мыльнянки лекарственной: внешняя часть закрывающей плод оболочки, высыхая, уменьшается быстрее, чем внешняя; тем самым зубцы коробочки изгибаются наружу, открывая плод. В природе существует и обратное явление, когда плоды открываются в результате увлажнения, а во время засухи остаются закрытыми. В когезионном движении принимают участие как живые, так и мертвые клетки.

Потеря тургора приводит к открытию пыльников. Это движение характерно для снабженных спиральными утолщениями эластичных клеток печёночных мхов и клеток кольца, опоясывающего спороносную сумку. Такое кольцо состоит в основном из клеток с утолщенными внутренними участками оболочки; снаружи их дополняют тонкостенные клетки. Испарение воды через толстостенные клетки приводит к уменьшению их объема, а тонкие внешние участки оболочки при этом притягиваются к внутренним. Длина внешней окружности кольца сокращается, а ткани напрягаются, что, в конечном итоге, приводит к его разрыву. К механическим движениям когезионного характера относятся также движения устьиц. Устьице состоит из двух клеток, между которыми находится свободное пространство, называемое щелью.

У большинства растений устьица размещаются в эпидермисе листьев, а наибольшая их концентрация наблюдается в нижней части листа. Задачей устьица является обеспечение газо- и парообмена между растением и окружающей средой, осуществляемые посредством возобновляемого тургора клеток устьица. Щели открываются, когда внутриклеточное давление возрастает, снижение же тургора клеток приводит к их закрытию. Движения устьиц могут быть вызваны различными раздражителями: они могут реагировать на изменения во внешней среде — например, по принципу фотонастии, или же гидронастии.

Необратимым процессом является эксплозивное движение, приводящее к разрушению клеток при изменении тургора. Этот тип движения наблюдается, например, при рассеивании семян бальзамина, или недотроги, коробочки которого лопаются при малейшем прикосновении. Точно так же высеивается пыльца крапивы или споры сумчатых грибов.

betosteel.ru

ЭВОЛЮЦИЯ ПОДВИЖНОСТИ

 Формы подвижности в онто- и филогенезе у растений

Повышение энергетического уровня организмов сказывается не только на усилении интенсификации обмена веществ я смен тканей в организме, но и на повышении активности самих организмов как целостных образований. У животных это выражается прежде всего в усилении их физической подвижности, в переходе от сидячего образа жизни ко все боЛее подвижному.

Одним из свойств растительного организма в противоположность животному признается неподвижность, прикрепленность к субстрату. Но это свойство не абсолютно. Имеется множество прикрепленных животных и существуют подвижные растении. Как известно, Ч. Дарвин (1941) посвятил две большие работы изучению способности растений к движениям. К. А. Тимирязев в книге «Жизнь растений» различал следующие формы их подвижности: 1) микроскопические движения протоплазмы, зооспор, живчиков; 2) движения органов высших растений — движения плавные, незаметные простым глазом и движения резкие, подобные движениям животных. Важным принципом своей краткой классификации К. А. Тимирязев принял принцип размера. Действительно, подвижность микро- и одноклеточных организмов принципиально отличается от подвижности многоклеточных организмов. В то время как у одноклеточных она осуществляется за счет органелл клетки, у многоклеточных, за исключением самых примитивных — за счет органов.

Одной из форм подвижности необходимо признать и подвижность пассивную, играющую большую роль при распространении диаспор. Хотя зачатки растений — споры, плоды, семена— и лишены способности к активному движению, тем не менее они передвигаются на значительные расстояния действием различного рода агентов. Пассивная подвижность диаспор растений — средство их распространения, заменяющая у них до некоторой степени активную подвижность животных. Формы подвижности растений в сильной степени зависят как от их размера, так и от стадии онтогенеза или фазы развития.

Микрообъекты у растений—1) самостоятельные одноклеточные, реже колониальные организмы, 2) гаметы, 3) споры, 4) мелкие заростки, главным образом микроспоры, 5) зиготы—кроме одноклеточных и ряда колониальных организмов, или лишены способности к длительному самостоятельному существованию, или представляют собой самые начальные стадии онтогенеза. За исключением некоторых одноклеточных водорослей, они пассивно или активно подвижны.

Семена, плоды и отчасти вегетативные почки типа луковичек и клубеньков в размерном отношении можно отнести к категории мезообъектов. Эти постэмбриональные стадии онтогенеза высших растений, способные к самостоятельному существованию, обладают только пассивной подвижностью. И наконец, когда говорят о неподвижности растений, то имеют в виду фазу взрослого многоклеточного растения. Однако в данном случае можно говорить лишь о прикрепленности растений, а не их неподвижности, что видно и из классификации форм подвижности растений К. А. Тимирязева.

Если проследить линию эволюции от одноклеточных растений к высшим, то, очевидно, нельзя не прийти к выводу о затухании способности к подвижности у растений. Но вправе ли мы сравнивать подвижность одноклеточных и многоклеточных организмов, так как природа их подвижности различна?

Не лучше ли рассматривать эволюцию подвижности у растений в пределах каждого из выделенных типов микро-, мезо-и макрообъектов.

У бактерий в одинаковой степени развита способность к активной и пассивной подвижности. Наиболее примитивные водоросли — синезеленые — не обладают способностью к активным движениям, а среди других одноклеточных водорослей преобладают активно подвижные. И хотя у одноклеточных растений есть настоящие прикрепленные формы (некоторые диа-томеи), тем не менее как закономерный переход к прикрепленному образу жизни во взрослых стадиях онтогенеза растений связан с переходом от одно- к многоклеточное™.

Споры бактерий и синезеленых водорослей служат лишь целям переживания неблагоприятного времени и поэтому не обладают активной подвижностью. У водорослей и грибов появляются также споры, специально служащие целям размножения, которые могут быть пассивно или, чаще, активно подвижными. У высших споровых и низших наземных растений, обитателей воздушной среды, споры лишь пассивно подвижны. У разноспоровых разносимыми зачатками становятся простые мужские и женские заростки. У семенных растений процесс рассеивания пыльцы ветром вполне гомологичен рассеиванию спор (Faegri, Pijl, 1966), но это не рассеивание зачатков, так как микроспоры лишь носители мужских гамет.

Наиболее примитивный способ опыления — анемофилия, так как лишь она свойственна голосеменным растениям, хотя насекомые, например нчелы, могут собирать пыльцу с хвойных. Происхождение цветка, по всей видимости, связано с зоофилией (Красилов, 1972), и анемофилия в этом случае может быть вторичной. Однако по сравнению с зоофилами анемофилов у цветковых очень мало и многие из них факультативные зоофилы. Таковы многие маревые (Ильин, 1946). В Магаданской области я наблюдал шмелей, собирающих пыльцу с полыней и даже злаков. У многих зоофильных растений с цветка на цветок переносятся не сами микроспоры, а их крупные скопления — поллинии. Множество других видов и даже родов цветковых перешло к самоопылению, апомиксису и вивипарии. В этом можно усмотреть редукцию пассивной подвижности микроспор. При переходе от анемофилии к зоофилии пыльца «путешествует» с цветка на цветок не самостоятельно; при опылении поллиниями осуществляется уже перенос не микро-, а мезообъектов; при самоопылении, апомиксисе и вивипарии происходит полная редукция микроподвижности.

Дольше всего активную подвижность в филогенезе растений сохраняют мужские гаметы. Женские гаметы уже у некоторых одноклеточных (сифоновых) и нитчатых водорослей от активно подвижного состояния переходят к прикрепленному. Мужские гаметы у большинства водорослей, за исключением красных,

активно подвижны и сохраняются таковыми и у высших споровых — мхов и папоротникообразных. Но активная подвижность сперматозоидов во внешней среде прочно связана с водой и тем самым ограничивает возможности завоевания суши. Окончательный отрыв растений от водной среды произошел тогда, когда их половые элементы стали полностью изолированными от среды вплоть до момента оплодотворения, доставляясь к яйцеклеткам внутри мужского гаметофита и пыльцевой трубки. Активная подвижность сперматозоидов при этом теряла значение и сохранилась как анахронизм лишь у наиболее примитивных семенных растений.

Зиготы у большинства водорослей и грибов наряду со спорами служат средством распространения и пассивно подвижны. У высших растений зигота остается прикрепленной и е функции как средства распространения переходят к другим образованиям—спорам у разноспоровых, семенам и плодам у Семенных. Переход этот тесно связан с грандизацией, повышением энергетического уровня и является одним из выражений аро-морфоза.

Чем выше энергетический потенциал растений, тем оно может быть крупнее и тем большее количество вещества может уделить своим диаспорам. Быть может, не случайно первые разноспоровые были древесными растениями (лепидодендроны, Arcfieopteris). Макроспоры при разноспоровости хотя и образуются в спорангии в меньшем числе, чем при равноспорово-сти, но размеры их во много раз больше размеров спор равно-споровых. Интересно, что мегаспорофиллы в гигантских (до 1 м) стробилах лепидодендронов, селягинелл и полушника сидят в основании стробила, первыми перехватывая .ток пластинчатых веществ. У заростков хвощей определение пола большей частью феиотипическое: в лучших условиях питания развиваются женские заростки, в худших — мужские. Из этого можно заключить, что образование макроспор и макрогамето-фитов требует лучших условий снабжения питанием, обеспечить которое способны более высоко энергетически стоящие растения.

Решающий шаг в эволюции женского гаметофита высших растений состоит в прикреплении его к спорофиллу и затем к спорофиту, берущему на себя заботу снабжать питанием не только созревающие споры, но и гаметофит. Связь прикрепления гаметофита к спорофиту с его грандизацией выступает более ясно, так как первые семенные растения, семянные папоротники, были древесными. И хотя семянность лепидодендронов нельзя считать вполне доказанной, все же гамето*фит у них находился в очень тесной связи со спорофиллом, от которого он получал если не питание, то защиту.

Лучшие условия питания и защита, даваемые спорофитом гаметофиту, привели не только к увеличению размеров макроспор, но и к увеличению женских гаметофитов'. Грандизация спорофита явилась причиной на первых порах также и гранди-зации женского гаметофита. Палеоботаники (Eggart, Delevo-rays, 19,60) свидетельствуют, что среди наиболее древних палеозойских семенных растений господствовали крупносеменные формы с семенами в 10—12 см длины. Зрелые женские гаметофиты голосеменных, особенно саговников, намного крупнее женских гаметофитов травянистых разноспоровых и заростков большинства сосудистых споровых.

Все микростадии онтогенеза такие, как взрослый одноклеточный организм, мужские и женские гаметы, споры, зиготы, столь непохожие у большинства растений, имеют одно происхождение, так как у многих одноклеточных водорослей они различимы скорее физиологически, чем морфологически, и все являются активно подвижными. Одноклеточные (микро) стадии онтогенеза многоклеточных растений указывают на их происхождение от одноклетоных. Но сохраниться в филогенезе они, вероятно, могли лишь благодаря тому, что выполняли какую-то важную функцию. Одна из таких функций — способность к распространению благодаря подвижности, которая компенсировала прикрепленность завершающих, надбавочных стадий онтогенеза. В филогенезе растений происходило затухание подвижности микростадий онтогенеза, замена активной подвижности пассивной, а затем переход функции расселения от микро-к мезообъектам.

Понятие мезообъект не может быть определено с такой точностью, как микрообъект. Объем его целиком зависит от точки зрения исследователя. Я принимаю за мезообъекты: 1) самостоятельно живущие многоклеточные мелкие растения типа нитчатых водорослей, мицелиев грибов, миксомицетов, лишайников, из высших растений — типа рясок, гаметофитов папоротникообразных и мхов; 2) многоклеточные диаспоры — генеративного происхождения (семена и плоды), вегетативные зачатки типа луковичек, бульбочек и просто почек, служащих специально целям вегетативного размножения.

Таким образом, для определения мезообъекта мною использован не столько критерий размера, сколько биологический критерий. За исключением гаметофитов высших споровых, мезообъекты — это в основном многоклеточные диаспоры. Даже части тела или целиком самостоятельно живущие организмы, такие, как нитчатые водоросли, лишайники, ряски — в то же время диаспоры.

Между продуктивностью диаспор вегетативного и генеративного происхождения существует известный антагонизм, отмеченный еще Кернером (Kerner, 1898). В худших экологических условиях и на границах ареалов семенная продуктивность падает, а продуктивность вегетативных зачатков возрастает. Интересно, что подобное явление свойственно и Lycopodium selago. Выводковые почки обильны у него лишь в высокогорьях и у северных пределов тайги, причем во многих случаях споро-ношения в этих условиях у него вовсе не отмечается. Там же, где находится его экологический оптимум, в южной тайге и смешанных лесах, мне ни разу не приходилось находить у него выводковые почки. Существуют виды, которые вообще крайне редко или вовсе не размножаются генеративным путем на большей части или на протяжении всего ареала, как, например, ряски, элодея канадская в Евразии, мятлик луковичный и др. Создается впечатление, что размножение вегетативными зачатками эволюционно более молодо и связано с ухудшением условий.

Эволюция способов распространения плодов и семян весьма полно рассмотрена Р. Е. Левиной (1957). По этому автору, наиболее древние способы десеминации — эндозоохория и ане-мохория, а самые молодые — автохория и баллистохория. Даже автобарохория, несмотря на кажущуюся неэффективность,— один из самых молодых способов дисеминации.

Р. Е. Левина причину перехода, наблюдающегося в эволюции способов распространения зачатков, к менее эффективным по дальности заноса способам (1957) усматривает в том, что в условиях насыщенных ценозов все большее значение приобретает не дальность, а массовость заноса и надежность приживания. Надежность приживания в первую очередь зависит от величины зачатка. Чем крупнее семя, тем больше питательных запасов оно заключает и тем надежнее, хотя бы на первых порах, обеспечена жизнь молодого растения. Но укрупнение прямо связано с грандизацией, а чем крупнее зачаток, тем хуже он распространяется посторонними агентами. Отсюда прямая связь между грандизацией и способами распространения.

Появление макроспор, заростко- и семяношения обязано грандизации. То же самое можно сказать и о крупносемянности.

В литературе (Corner, 1949; Stebbins, 1950) отмечалось, что у древесных, в особенности первичных толсто- и высокоствольных форм, плоды и семена в среднем крупнее, а проростки развиваются медленее, чем у трав. Примитивным признаком для покрытосеменных признавал крупносемяипость Галлир (Hal-lier, 1912). Наиболее крупными семенами в растительном мире обладают, как известно, пальмы — самые крупные древесные однодольные, но вряд ли самые примитивные. Одни из самых примитивных двудольных, магнолиевые, обладают сравнительно некрупными семенами. Более крупны они у лавровых и особенно у некоторых сережкоцветных (например, у наших дубов, буков, каштанов, грецких орехов, пеканов), может.быть, более молодых, чем магнолиевые, но достаточно древних. Многие из них являются эдификаторами, хозяевами жизни климаксо-вых умеренных и субтропических лесов. Напротив, древесные породы с легко разносимыми ветром мелкими семенами, но

зато быстро прорастающими (березы, тополя, ивы), занимают интразональные местообитания и даже носят название в лесоводстве сорных лесных пород. Деревья с семенами средней величины (липа, ясень, клены), плохо разносимыми ветром, являются у нас спутниками эдификаторов. Интересно, что те же самые отношения между крупно-, средне- и мелкосеменными породами существуют и в тропических лесах (Ричарде, 1961). Так как эдификаторами могут быть лишь конкурентоспособные, крупные (исключая крайние условия) растения, то наличие у них крупных семян свидетельствует о связи круносемян-ности с грандизацией.

Обладание крупными семенами для высокоствольных пород— эдификаторов тропического леса совершенно необходимо, так как чем крупнее семя, — тем сильнее проросток, который успешнее может пробиваться вверх, к свету.

«Всходы у высокоствольных деревьев влажных тропиков необычайно мощные, с крупной верхушечной почкой, а равно и с большим верхушечным конусом, в силу чего они способны энергично пробиваться из полумрака лесного днища вверх, в сферу света. Эта жизненная необходимость обеспечена здесь, в тропическом дождевом лесу, прежде всего значительной величиной семян всех растений» (Проханов, 1965, с. 90). Иными словами, грандизация семян ведет к грандизации проростков, сильно повышая надежность их приживания. Несмотря на проигрыш в подвижности зачатков, растение как бы стремится само распространять свои зачатки, не передоверяя этого другим агентам. Особенно наглядно эта тенденция проявляется у автомеханохоров, разбрасывающих семена скручивающимися створками плодов, отчасти у- автохоров и баллистов, у которых семена рассыпаются лишь при сильных встряхиваниях всего стебля. Геокарпохоры же полностью берут под свой контроль процесс рассеивания, сами «зарывают» плоды с семенами в землю. Наряду с этим существуют растения, семена и плоды которых обладают в некотором роде и активной подвижностью. Это автокриптохоры и самозарывающиеся плоды. Активные движения осуществляются у них за счет изменений в мертвых тканях — остях и опушении. Но и при этом способе распространения расстояние, проходимое зачатком, остается крайне небольшим.

Обращаясь к обзору развития подвижности у взрослых организмов, первый вопрос, на который приходится отвечать — каковы причины потери подвижности при переходе от одно-к многоклеточным растениям? Давно замечено (Курсаиов,Ко-марницкий, 1945), что во всех филитических линиях переход от одноклеточных форм водорослей к колониальным и многоклеточным сопровождается потерей активной подвижности и прикреплением.

К. А. Тимирязев (1939) как одну из форм подвижности выделял движения плавные, незаметные простым глазом. Это в основном движения, связанные со «сном» растений: складывание листьев, закрывание цветков и поникание цветоножек в сырую погоду и вечером. К этому же типу надо отнести движения тычинок, столбиков, цвето- и плодоножек, связанные с изменением фаз цветения и плодношения, движения цветоножек и цветоносов «подсолнечников», поворачивающих цветки и соцветия в сторону солнца.

Вторая категория макродвижений —резкие, подобные движениям животных, как, например, листьев росянки, мухоловки, мимозки или у тычинок барбариса. Между движениями первого и второго типа существуют переходы: движения листьев мухоловки трудно уловимы простым глазом; движения листьев мимозки, тычинок барбариса быстры, но вполне уловимы взглядом; движения желёзок и листьев росянки довольно плавные; движения краев листьев жирянок и листочков десмодиум незаметны простым глазом из-за их медленности. Все это свидетельствует, по-вимимому, о том, что более резкие движения развились из более плавных, так как последние распространены в растительном мире шире, чем движения быстрые.

Существуют и впблне активные движения, но совершаемые мертвыми частями тела растений, например, клапанами на коробочках (у многих гвоздичных, колокольчиков), закрывающихся в сырую погоду и открывающихся в ясную. На этом же принципе основаны движения веточек некоторых перекати-поле (Kerner, 1898).

Как выяснил В. В. Алехин (1939), перекати-поле обладают также специальным механизмом отделения надземной мертвой части от подземной живой, и значение этого механизма связано с распространением семян и с освобождением от мертвой надземной массы, становящейся ненуяшой. К категории пассивных движений мертвых частей можно отнести также явления ли-сто-, хвое- и веткопада, развившихся в связи с убыстрением процесса смен.

Все названные формы подвижности широко представлены у цветковых. Ни у голосеменных, ни у папоротникообразных, ни у водорослей мы не находим ничего подобного «сну» или резким движениям. У голосеменных, особенно хвойных, представлены сравнительно полно активная подвижность мертвых частей в виде открываниями закрывания чешуи шишек в зависимости от влажности,и пассивная подвижность мертвых и отмирающих частей в виде хвое- и веткопада. Сосудистые споровые, за исключением древовидных ликопсид, лишены и этих форм макроподвижности. Немногие водные папоротники можно признать за пассивно подвижные организмы, однако возникает некоторое сомнение: считать ли их макро- или мезообъектами.

Проведенный обзор способности к подвижности по основным типам растительного мира показывает, что она широко представлена у высших форм, особенно цветковых, и очень редка у низших. Поэтому нет сомнений в том, что в процессе филогенеза растений происходило нарастание этой способности. Первой, очевидно, возникли пассивная и активная подвижность живых частей. Наиболее молодая форма подвижности —• способность к резким движениям, подобным движениям животных.

www.botanik-learn.ru

Этапы развития вегетативной подвижности

Формой подвижности у' растений надо признать также такую, которая связана с их ростом. Еще Р. Г. Франсе (1910) справедливо причислил рост растений к формам проявления их подвижности, так как растущие верхушки стеблей и корней, хотя и медленно, но непрерывно передвигаются в пространстве.

Можно различать следующие формы подвижности, связанные с ростом: 1) рост перпендикулярно или косо к поверхности субстрата, не сопровождающийся укоренением побегов; 2) рост вдоль поверхности субстрата, сопровождающийся укоренением побегов. Первая форма подвижности — выражение вегетативной активности (способности к росту вообще). Ярким примером такой активности служит рост кончиков побегов лиан и особенно их усиков, совершающих круговые движения, заметные простым глазом. Хотя это очень плавные, медленные движения, но все же они имеют явный хватательный характер, так как цель их —«схватить» встретившийся на их пути предмет. Свойственны такого рода движения лишь усикам и черешкам некоторых цветковых лиан, и поэтому можно вполне определенно говорить о развитии такого рода подвижности у растений.

Вторая форма подвижности — выражение вегетативной подвижности. Тесно связано с ее проявлением и вегетативное размножение, но оно не синоним вегетативной подвижности, так как может осуществляться отделяющимися от растения почками. Вегетативная же подвижность может и не сопровождаться размножением, именно в тех случаях, когде горизонтально нарастающее корневище ежегодно образует лишь по одному, отмирающему в течение года надземному побегу.

Об эволюции вегетативной подвижности существует точка зрения, согласно которой в процессе филогенеза, по крайней мере у семенных растений, происходила интенсификация этих функций (Warming, 1884; Высоцкий, 1915; Зозулин, 1961; и др.). Сравнивая между собой голо- и покрытосеменные, с этим нельзя не согласиться. 

Рис. 15. Интенсификация вегетативной подвижности в связи с убыстрением

смен осевых органов.

а — деревья; 6 — аэроксильные кустарники; в — геоксильные кустарники; г —

корневищные травы.

Ярко выраженные вегетативноподвиж-ные (длиннокорневищные, ползучие, стебле- и листоукореняющиеся) формы имеются не только у папоротников, хвощей и плаунов, но и у водорослей, нижняя часть таллома которых разрастается, подобно корневищу (например, каулерпа у зеленых, платома у красных). Многие первые наземные растения, самые примитивные из высших, тоже были вегетативнопод-вижными, имея ползучий подземный стебель.

Среди цветковых имеется масса вегетативнонеподвижных: большинство деревьев, аэроксильных кустарников, кустарничков и полукустарничков, однолетников. Вероятно, малое количество вегетативноподвияшых форм у голосеменных связано не столько непосредственно с их сравнительной примитивностью, сколько с отсутствием у них трав. У сосудистых споровых древовидные формы, за исключением ископаемых каламитов, вегетативнонеподвижны.

Обращаясь к этапам полимеризации жизненных форм (см. рис. 2), к возникновению у них новых полимеризованных надставок (см. рис. 4,6) и, наконец, к этапам интенсификации смен осей (рис. 15) и всего онтогенеза можно видеть, что все они могут явиться и этапами развития вегетативной подвижности. Экстремализация условий существования также служит стимулом ее развития (см. рис. 9—11). Совершенно очевидно существование и таких эволюционных линий, которые не ведут к развитию вегетативной подвижности (см. рис. 7), что особенно заметно у однолетников.

Единственное, чего не удается обнаружить — это линий развития на затухание вегетативной подвижности. Случайно ли это? По-видимому, нет. Ведь вегетативная подвижность —

одна из форм подвижности и активности, а как мы видели, основной, ароморфный, путь эволюции — развитие активности вообще и подвижности в частности. Неудивительно поэтому, что новые надставочные фазы онтогенеза, приводят ли они к этапам полимеризации или убыстрения смен (обычно к тому и к другому вместе), если и не являются этапами развития вегетативной подвижности, то все же создают для нее благоприятные условия. Например, в ряду розеточных форм (см. рис. 7) мы не знаем вегетативноподвижных деревьев типа саговников и пальм. Только достаточно редуцированные тонкостврльные кордилины и юкки могут производить немногочисленные корневища. И напротив, среди вегетативных однолетников этого ряда вегетативнонеподвижные — крайне немногочисленное исключение.

Сравнение жизненных форм растений различных областей показывает, что развитие вегетативной подвижности стимулируется замкнутостью сообществ. В незамкнутых сообществах (в пустынях и полупустынях) преобладают стержнекорневые формы, а в промежуточных (типа степей и саванн) — дерновидные.

В замкнутых ценозах вегетативнонеподвижные растения — это, в первую очередь, деревья, эдификаторы, а если травы, то очень крупные, своего рода травянистые деревца типа зонтичных (борщевиков, дудников, ангелик).

Очевидно, развитие вегетативной подвижности стимулируется и редукцией. Хозяева жизни—растения крупные, они энергетически достаточно мощны для того, чтобы продуцировать крупные жизнеспособные семена; инградиенты же вынуждены либо селиться там, где нет более сильных конкурентов, либо переходить на вегетативное размножение с помощью клонообразования. Особенно это бросается в глаза в тундрах, где семенное возобновление подавлено жесткими физическими факторами, главным образом холодом.

Приведенные нами данные позволяют сделать следующий вывод: эволюция подвижности вообще и вегетативных органов в частности направлена в сторону интенсификации, однако полимеризация и убыстрение смен создают лишь условия для ее развития, которые могут и не реализоваться.

Нельзя ожидать, чтобы развитие вегетативной подвижности пошло вспять — от более подвижных форм к менее подвижным.

Интенсификация вегетативной активности (Возобновления и размножения), как и всякий иной процесс, проходит через несколько этапов. Исследователи жизненных форм растений при попытке отразить этапы вегетативной активности либо ограничивались областью лишь травянистых растений (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Голубев, 1965), либо преследовали иные цели — построение системы жизненных форм (Warming, 1884; Серебряков, 1955; Зозулин, 1961, 1968). В последнем случае принцип интенсификации вегетативной активности неизбежно маскируется другими признаками и не выдерживается до конца. Так, Вармингом все деревья и кустарники собраны в одной группе, несмотря на то, что они могут быть и вегетативнопод-вижными. Г. М. Зозулиным (1961, 1968), по существу, намечено всего три этапа интенсификации вегетативной активности. Кроме того, он не всегда последователен. Так, в «рестативный тип», согласно определению Г. М. Зозулина, должны входить лишь многолетники, возобновляющиеся в случае уничтожения надземной части, а в него в качестве группы входят многолетники, особи которых даже продвигаются вперед без всякого уничтожения надземной части. Кроме того, Г. М. Зозулин ничего не говорит об интенсификации вегетативного размножения, т. е. об увеличении производства числа дочерних побегов в единицу вермени. Я предлагаю свою шкалу интенсификации вегетативной подвижности высших растений. Выделенные мною группы приводятся ниже.

I. Простые монофиты. Единичные особи самостоятельно (т. е. без помощи человека) не способны к вегетативному размножению, так как совершенно не образуют боковых и придаточных укореняющихся побегов, а также вегетативных зачатков типа луковичек, клубеньков и т. д. Сюда принадлежит большинство деревьев, кроме корнеотпрысковых и ветве-укореняющихся, одноствольные лианы, аэроксильные кустарники, стержиекорневые полукустарники, полукустарнички и кустарнички, стержиекорневые многолетники, стержнестебле-вые многолетники типа эфемероидных Leontice, Corydalis, Cyclamen, многие над- и наземнорозеточные однодольные, большинство однолетников. У некоторых (например, у саксаулов) в конце жизни происходит распадение ствола на несколько обособленных частей.

II. Партикулирующие монофиты. На ранних этапах онтогенеза подобны простым монофитам, но впоследствии образуют систему придаточных или боковых укореняющихся цобегов, не порывающих, однако, связи с материнским. В сенильном периоде система первичной оси (корня), как правило, отмирает и растение партикулирует, т. е. разбивается на ряд парциальных особей, менее жизнеспособных, чем система первичной оси. Таким образом, партикуляция здесь — выражение не столько вегетативного размножения, сколько старения клона.

А. Ортотропные, прямостоячие. Боковые или придаточные укореняющиеся побеги вовсе или почти лишены горизонтальной части. Большинство Многоглавых и подушковидных стержнекорневых многолетников. Некоторые аэроксильные кустарники, кустарнички и полукустарнички.

Б. Плагиотропные, простратные. Боковые или придаточные укореняющиеся побеги с более или менее длинной горизонтальной частью. Большинство шпалерных кустарники!» и кустарничков типа Juniperus sabina, Salix erytchrocarpa.

III. Полифиты. Отмирание системы первичной оси пропс ходит на более ранних этапах онтогенеза, заменяющейся системой более или менее обильных боковых п придаточных укореняющихся побегов. Длительность жизни первичной оси может превышать несколько десятков лет, однако она гораздо короче длительности жизни образующегося в результате вегетативного размножения клона.

A. Партикулирующие полифиты. Растения, образующие дернины вследствие отсутствия или укороченное горизонтальной части корневища у травянистых и ксилоподия— у деревянистых. Большинство геоксильных кустарников (некорнеот-прысковых и неветвеукореняющихся), многоствольные лианы, кистекорневые многолетники, деткообразующие луковичные и клубнелуковичные (но без длинных столонов), дерновинные злаки и кочкообразующие осоки, многолетние и однолетние. Разрастание дернины вширь— чрезвычайно замедленный процесс. Распадение ее на отдельные парциальные особи, партикуляция, есть признак старения и вырождения.

Б. Куртинообразующие. Растения с короткими горизонтальными побегами, образуют куртины, вследствие того что надземные части их смыкаются. Разрастание куртины — процесс вегетативного размножения, при этом растение, хотя и медленно, но способно занимать новую площадь. К куртино-образующим, например, относятся некоторые виды фикусов типа Ficus religiosa, многие стланики, короткокорневищные кустарники и кустарнички (Corylusavellana, Berberis thunbergii), короткокорневищные многолетники.

B. Расползающиеся. Растения с длинными горизонтальными побегами или корнями, выносящими дочерние укореняющиеся особи так далеко от материнской, что их надземные части не смыкаются. К ним относятся корнеотпрысковые и ветвеукоре-няющиеся древесные растения, веткоукореняющиеся способные образовывать длинные ксилоризомы кустарники (Rosa ci~ namommea, Sorbaria sorbifolia), большинство ветвеукореняю-щихся стлаников типа Vinca minor., ветвеукореняющихся лиан, (Lonicera japonica), длиннокорневищных кустарничков, столо-нообразующих многолетников, дающих как подземные, так и над- и наземные побеги.

IV. Вегетативно рассеивающиеся. Растения с вегетативными зачатками, рассеивающимися подобно плодам и семенам. Сюда принадлежат все так называемые « живородящие растения» со специализированными вегетативными почками, служащими целям размножения, а также с другими отделяющимися частями тела (отрезками корневищ, корней, веток, листьев).

А. Факультативные. Размножаются с помощью неспециализированных частей тела. Сюда могут быть отнесены многие водные и прибрежные растения, стеблевые части которых разносятся водой на большие расстояния, например, Acorus calamus, Menianthes trifoliata. Интересен пример Salix fragilis, веточки которой легко обламываются и могут разноситься ветром, водой и животными.

Б. Облигатные. Имеются специализированные органы вегетативного размножения, служащего заменой семенного: клубеньки, луковички, почки (например, у Potamogeton, Hydro-charis, Роа bulbosa, Polygonum viviparum, Sempervivum). К этой подгруппе относятся многие жизненные формы, принадлежащие к предыдущим трем группам.Они, за немногими исключениями, травянистые многолетники.

Между отдельными группами данной шкалы так же, как и в любом другом подобном случае, возможны переходы разнообразного характера. Так, например, многие коротко- и длиннокорневищные растения, которые по наличию корневищ должны быть отнесены к группе Н1Б или не образуют

куртин, так как производят ежегодно лишь один или немного надземных стеблей, как, например, вороний глаз, купена. Существуют также переходы между отдельными жизненными формами, входящими как в одну и ту же, так и в разные группы предлагаемой шкалы.

На первый взгляд кажется, что между шкалой интенсификации вегетативной подвижности и жизненными формами нет никакой связи, так как каждая из групп может быть представлена всеми типами жизненных форм как деревянистыми, так и травянистыми. Однако со шкалой интенсификации смен (см. с. 34) связь все же намечается. Так, если группа I шкалы интенсификации вегетативной активности может быть представлена всеми ступенями интенсификации смен, то в групее II не может быть представителей, подземные осевые органы которых в течение всей жизни ие подвержены сменам, не говоря уже о надземных. В еще большей степени это касается группы НЫ; группа IV не может быть представлена однолетниками, так как возможность вегетативного размножения исключает истинную однолетность.

Вообще, группа IV выглядит довольно искусственной. Она представляет собой завершающее звено не только интенсификации вегетативной подвижности, но и убыстрения генеративного развития в линии: нормальное семя — апомиктичное семя — вивипария, о чем подробнее говорилось выше (см. с. 28— 31). В качестве примера истинной вивипарии можно привести вивипарные злаки (многие мятлики, высокогорные и арктические овсяницы и др.), живородящий горлец, Dentaria.bulbifera, т. е. растения, специализированные вегетативные почки у которых развиваются в области соцветия на месте цветков.

Примером специализированных вегетативных почек, являющихся результатом интенсификации вегетативной активности

и подвижности, служат почки на концах специализированных столонов, как, например, у водокраса, телореза и некоторых других водных растений. Среди сухопутной флоры таких растений гораздо меньше, но все же они есть: например, виды Sempervivum, Saxifraga flagellars, у которых вегетативные почки в виде шариков развиваются на концах столонов, иногда очень длинных и тонких, часто обрывающихся к концу созревания почек, так что они получают возможность катиться вниз по склону.

Особую линию эволюции вегетативной активности завершают собой растения с вегетативными почками, развивающимися на листьях, как у видов бриофиллюм и некоторых водных папоротников. Факультативная подгруппа IV представляет собой, видимо, конечное звено развития корнеобразующей способности. О ее интенсификации упоминал Н. С. Воронин (1964), с чем, конечно, нельзя не согласиться, поскольку без интенсификации циклов развития вообще не была бы возможна эволюция высших растений в сторону образования клонов. Следует напомнить, что интенсификация корнеобразующей деятельности — одно пз выражений интенсификации всех ростовых процессов, которая обусловлена интенсификацией обменных процессов, поднятием на более высокую энергетическую ступень.

www.botanik-learn.ru

Внекорневое питание растений: правила и особенности применения

Нормальный рост и полноценное развитие сельскохозяйственных культур обеспечиваются питательными веществами, поступающими в растения не только через корневую систему, но и путем попадания на их надземную поверхность (листья, стебли, черешки, генеративные органы). Одним из предназначений листьев является обмен газов между растением и окружающей средой, но они также могут служить и органом внекорневого питания растений. Поглощающая способность листьев на примере воды впервые была отслежена французским физиком Эдмом Марио́ттом в 1676 году. Процесс адсорбции растворенных минеральных солей листовой поверхностью был описан в 1877 году. а затем подтвержден научно в 1909 - 1912 гг. (немецкий ученый, агроном Лоренц Хилтнер). Подобный вид питания получил название внекорневого или листового. Потребление питательных веществ представляет собой процесс перемещения необходимых химических соединений из окружающей среды непосредственно в само растение, включающий в себя также качественные изменения, связанные с преобразованием абиотического материала в компонент клетки, способный к дальнейшим процессам ассимиляции. Аналогично поступлению кислорода и углерода в молекулярной форме из атмосферного воздуха, где они находятся в виде СО2, большинство растений могут получать таким же образом (через поверхность листьев, стеблей, генеративных органов) и другие питательные вещества, в том числе N, P, K, Ca, Mg и микроэлементы, находящиеся в солевых растворах определенной концентрации. Такой вид питания существует параллельно с корневым, при котором питательные вещества и вода, находящиеся в почве, поступают в растение через корневую систему. 

Листовые подкормки следует воспринимать как дополнительное питание, которое позволяет оперативно реагировать на нехватку того или другого элемента не только по визуальным наблюдениям, но и на основе анализа растительной биомассы. При этом корректировка питания проводится в кратчайшие сроки, позволяя экономить трудозатраты и расходный материал. Получение необходимых минеральных веществ путем листовой подкормки не может стать заменой корневому питанию, поскольку объем поглощаемых надземной частью удобрений и их качественный состав довольно невелики. Опытным путем было установлено, что культуры, получавшие элементы питания лишь через листья, ощутимо отставали в развитии, особенно в создании генеративных органов (цветков). Несомненным достоинством внекорневого питания является доступная ионная форма удобрений, которая легко усваивается растением и намного эффективней, чем вещества, поступающие из почвы. Минеральные вещества тут же включаются в состав белков, ферментов, пигментов пластид культуры и пр., образуя ряд органоминеральных соединений. К тому же листовые подкормки можно проводить одновременно с обработкой культур пестицидами, а также в комплексе с азотными удобрениями, исключая варианты объединения в растворах несовместимых компонентов. 

Эффективность минеральных удобрений для внекорневой подкормки зависит от трех главных факторов: почвенного, растительного и экологического. Из них, пожалуй, растительный фактор является наиболее важным. Он включает в себя такие показатели как возраст листьев, адаксиальную и абаксиальную стороны, кутикулярный и эпикутикулярный воск, трихомы, устьица, адсорбционную и обменную способность, литургический тургор, поверхностную влажность, минеральный состав листьев, тип сорта, стадию роста и т.п.  При попадании минерального раствора на листовую поверхность основным препятствием для питательных веществ является кутикула, поверхностный бесклеточный слой которой защищает растение от испарения воды. Благодаря увлажнению поверхности листа минеральным раствором, действие которого усиливается при помощи специальной добавки - смачивателя, проницаемость кутикулы увеличивается, и она дает возможность раствору контактировать с клетками листа. Скорость поглощения различных минеральных веществ растениями неодинакова. Катионы раствора проникают через стенки мембран гораздо быстрее, чем вязкие вещества. Скорость поглощения листьями растений питательных веществ и микроэлементов приведена в таблице:

Чем выше скорость поглощения растением ионов питательного раствора, тем эффективнее применение листовой подкормки. Доступность питательных веществ определяется степенью их подвижности, поэтому внекорневые подкормки следует проводить именно в целях восполнения в культурах малоподвижных элементов. Ряд питательных элементов, находящихся в недоступных или малодоступных формах, могут легко поглощаться и усваиваться именно при листовом питании, что способствует скорейшему устранению их нехватки в растениях. 

           Адсорбция и относительная подвижность минералов при листовой подкормке 

С помощью листовой подкормки можно предотвратить перенасыщение почвы минеральными веществами и снизить риск возникновения экологических угроз. Эффективность питательных веществ при внекорневом питании способна достигать 85%, тогда как применение почвенных удобрений составляет лишь 30 - 60 % эффективности (в зависимости от типа питательных веществ). 

Одно из правил внекорневого питания растений - это соблюдение точной дозировки рабочего раствора. Известно, что эффективность листовой подкормки зависит от концентрации и дозы удобрения, которые не должны превышать определенную норму в целях предохранения листьев от ожогов. Для растворов, содержащих макроэлементы, рекомендуется среднее значение, составляющее не более 2%. Оптимальна концентрация питательных растворов с микроэлементами находится в пределах от 0,1 до 0,5%.

Большое значение для эффективности листового питания имеют также факторы внешней среды: влажность, температура, освещение. Чем выше относительная влажность, тем дольше раствор остается на поверхности листьев, а количество питательных веществ, поступающих в растение, увеличивается. При более высокой температуре, когда усиливается испарение воды, поглощение ионов ограничивается, что может стать причиной возникновения на листьях ожогов. 

Преимущества листового питания: - минимальный расход удобрений по сравнению с корневой подкормкой, что способствует уменьшению концентрации химических соединений в почве и сохранению экологической безопасности;- равномерное распределение питательных веществ на листьях растений;- результаты применения листовой подкормки достигаются в кратчайшие сроки, поэтому нехватка полезных веществ может быть восполнена в течение вегетационного периода. Недостатки листового питания:- при высокой концентрации минеральных солей в рабочем растворе может произойти ожог листьев;- нередко возникает ситуация, когда потребность в питательных веществах у растений на начальных стадиях роста довольно высока, а площадь их листьев недостаточно большая;- срок действия удобрений при листовых подкормках ограничен;- затраты на проведение листовых подкормок увеличиваются, если состав питательной смеси не может совмещаться с компонентами пестицидов, применяемых одновременно с подкормкой;- если опрыскивание удобрениями проводится лишь после появления явных признаков дефицита того или другого элемента питания, то с помощью листовой подкормки не всегда удается полностью устранить последствия.     

В качестве питательных смесей при листовом питании наиболее эффективны хелатные формы удобрений, представляющие собой сложные органические соединения, максимально приближенные к природным веществам и наиболее доступные для живых организмов. В отличие от обычных минеральных солей они обеспечивают стабильность и высокую степень поглощаемости растениями, что существенно отражается на цене продукта. Иногда вместо хелатов используют более дешевые комплексы органических кислот. Такие соединения менее стабильны и намного хуже усваиваются, но во многих случаях помогают откорректировать питание растений. Современные разработки  - это полимерные хелатные комплексы, которые практически не теряют эффективности при обработках в условиях очень низких или очень высоких температур. Кроме того, они отличаются высокой степенью чистоты соединений, что делает их применение максимально продуктивным.   

agrostory.com

Урок движения в мире растений — ПскоВики

Материал из ПскоВики — сайта педагогического сообщества Псковской области

Название темы урока, предмет, ФИО автора (авторов)

Движения в мире растений, биология

Бовдуй Татьяна Владимировна, учитель биологии и экологии МОУ СОШ №13 города Великие Луки

Цели и задачи урока

Цель:

Познакомиться с явлением движения на примере растений.

Задачи урока:

Образовательные:

Познакомить учащихся с явление движения растений,

Показать значимость движения для растения,

Выявить механизмы двигательных реакций.

Развивающие:

Развивать логическое мышление через причинно – следственные связи,

развивать коммуникативные навыки через общение в микрогруппах.

Развивать умение говорить, обосновывать свою точку зрения.

Воспитательные:

Формировать экоцентрическое мировоззрение, бережное отношение к растениям как части мира,

Показать явление движения растения как пример, иллюстрирующий законы Коммонера « Все связано со всем»

Форма урока

проблемный урок – исследование.

Оборудование урока

(в том числе интерактивное оборудование, программное обеспечение и т.п.)

Электронная доска «SMART Board»,

компьютер,

проектор,

презентация,

растения класса,

бланки « листок ученика».

Ход урока

1.Оргмомент.

2.Постановка проблемы:

• Просмотр видеофрагмента ( 1 и 2 слайды ученикам не показываются, начало презентации со слайда № 3). Как вы думаете, о чем нам рассказал этот фрагмент?

• Итак, тема нашего урока – движение растений (слайд № 4).

• ( слайд № 5) Методом «снежного кома» отвечаем на вопросы слайда, т. е. каждый ребенок записывает свой ответ в листок ученика. Затем, в парах обсуждается записанное, выбирается наиболее точный по мнению ребят ответ. Далее – все повторяется в 4-ках и в группах по рядам. Каждый ряд формулирует ответ и озвучивает. А роль учителя сводится к подведению итогов. Как показывает опыт применения такой методики, она эффективна.

Можете ли вы привести примеры подвижности растений?

Для чего может быть нужно движение растениям?

• В дальнейшем применяется методика катехизического диалога, при котором учитель вопросами стимулирует активное мышление ученика и его продвижение в осознании и освоении изученного материала.

• Слайд № 6. Что такое движение?

Растения не двигаются относительно поверхности земли. Почему?

• Слайд № 8. Какие движения могли произойти у этих растений?

- Корень семени гороха, положенного горизонтально, растет вниз. Почему?

- Листья липы повернулись к свету одной стороной ( листовая мозаика), каков биологический смысл этого явления?

- листья заячьей капусты повернуты также к свету.

- Стебли растения наклонены в сторону чего- либо. Приведите примеры такого явления в природе (рост побегов из затененной части на свет).

- фасоль и пассифлора обвивают опору. Какое это имеет значение?

Подробнее о движении листьев заячьей капусты, или оксалиса расскажет Андрей.

«На очень ярком свету растение складывает листики, состоящие из трех частей, вдоль черешка. А в пасмурную погоду растение этого не делает. Я думаю, что это растению нужно, чтобы…» ( обсуждается биологический смысл этого явления). « это растение очень быстро поворачивает листья к свету, если его перевернуть на окне обратной стороной к свету. Я думаю, что это необходимо для того, чтобы…»

(Обсуждается биологический смысл этого явления). Андрею выставляется оценка.

Объясняет смысл опыта с влиянием яркого света на растение. В результате растение складывает листья, чтобы уменьшить поверхность испарения ( описание методики в приложениях).

• Слайд № 10. Работа с текстом на экране и листком ученика по заполнению таблицы:

растения могут иметь разные типы движения.

Иметь ростовые движения – тропизмы

Иметь активное перемещение отдельных клеток – таксисы

Иметь ненаправленное движение в ответ на внешний раздражитель – настии.

Какие из приведенных выше примеров относятся к каждой группе?

• Слайд № 11. Чтобы понять, что такое ростовые движения, или тропизмы, давайте посмотрим видеофрагмент. Произошло ли движение растения? Чем вызвано данное передвижение корня? Как назвать такое передвижение?

• Слайд № 12. Итак, тропизмы – движение растений , направляемое внешним стимулом. Такое движение почти всегда ростовое.

Что может быть стимулом для такого движения растения?

Составляется схема: «Виды тропизмов» с объяснением учителя.

• Слайд № 14. наиболее распространенное явление – фототропизм. Что такое фототропизм? Чтобы ответить на этот вопрос, давайте разобьем слово на составные части. Из каких частей состоит это сложное слово? Что же оно обозначает?

(необходимо показать ребятам , что значение слова можно понять, зная значение составных частей слова. Обсуждение увиденного). Почему данное явление имеет огромное значение в жизни растений?

Водоросли, например, хламидомонада, имеют способность двигаться. Для чего ей движение, если она – обитатель стоячих водоемов? Как называется такое движение водоросли? Какие адаптации, на ваш взгляд, позволили ей выжить в воде? Сделайте подпись именно этих адаптаций в листке ученика.

• Просмотр видеофильма.

Какова цель движения листьев мухоловки?

Какой фактор вызвал это движение?

Как называется такое движение?

Движения отдельных частей растения: -кувшинки закрывают на ночь цветки и опускают их под воду. Как вы думаете, почему растение так поступает даже в хорошую погоду?

Растение мимоза складывает листья от прикосновения к ней.

Горох, огурец и другие растения, имеющие цепляющиеся стебли используют опору. Для чего? Как называется такое движение растений?

О своем наблюдении нам расскажет Настя. У меня дома растет растение калатея. Если ему не хватает воды, то его листики сворачиваются в тугие трубочки. Если его полить, то через 2-4 часа листья разворачиваются, принимая нормальную форму. Я думаю, что растение двигается, чтобы уменьшить поверхность испарения и не погибнуть, так оно в природе спасается от засухи».

Заключение:

Ребята читают стихотворение наизусть:

Обсуждение итогового вопроса: Так верна ли фраза:

«Растения не имеют движения»?

Можно ли в отношении растений сказать: « Движение – это жизнь»?

Рефлексия:

ребятам предлагается ответить на вопросы без раздумий.

Сегодня на уроке:

Я узнал, что……

Я была удивлена, когда узнала….

Мне было интересно ….

Я даже не могла себе представить, что…

Вырази свое отношение к уроку одним предложением.

Выставь себе самооценку за работу на уроке на листок ученика

Каким законом Коммонера можно закончить наш сегодняшний урок? - Все связано со всем.

Всем спасибо за урок!

Домашнее задание:

Стр.98-109 учебника,

составить тест с выбором ответов по типу 1 из 4 – х на тему « Движение» из 10 вопросов.

Межпредметные связи

биология, экология, физика,химия

Используемые ресурсы

Печатные издания

Сонин Н. И. Биология. Живой организм 6 класс, учебник для общеобразовательных учебных заведений, М., Дрофа, 2001

Акперова И. А. и др. Биология. Тетрадь для лабораторных работ и самостоятельных наблюдений. М., Дрофа,2006

Артамонов В. И. Занимательная физиология растений. М., Агропромиздат,1991

Энциклопедия. Я познаю мир. Растения.

Нестандартные уроки биологии,5 класс. Составитель Зверева В. И. Волгоград, Корифей, 2007.

Уроки по курсу Н. И. Сонина « Биология, 6 класс», автор-составитель Сивоглазов В. И.

Электронные ресурсы

http://www/photosight.ru

http://ito.edu.ru/2003/VIII/VIII-0-1806.html

http://bio.1september.ru/

http://poipkro.perm.ru/ELBIB/b-vp05stat/akulov.htm

http://poipkro.perm.ru/k-ikt07/ikt07.htm

http://www.smartboard.ru/

Единая коллекция цифровых образовательных ресурсов

School-collection.edu.ru/catalog

http//www.nsu.ru/education/powerpoint

http://flamber

Диск «электронные тесты и уроки».

«Биология в школе». Растительный мир. ЗАО « Новый дом», 2005

Диск « Биология» . Растения. 1С: Школа, 6 класс

Образовательные результаты, которые буду достигнуты учащимися

Учащиеся 6 класса знакомятся с необходимостью движения растений как процессом адаптации к условиям окружающей среды.

Дети знакомятся с видами движения растений, учатся наблюдать явления в природе при просмотре анимаций и видеофрагментов,

анализируют проведенные наблюдения, совершенствуют навык работы с электронной доской.

wiki.pskovedu.ru

Смотрите также

• 
  Виагры растения
• 
  Токсичные растения
• 
  Макеты растений
• 
  Растения паренхима
• 
  Растение жених
• 
  Растения сша
• 
  Растение путешественник
• 
  Растения скайрим
• 
  Бразилии растения
• 
  Художники растений
• 
  Растение амариллис