Функции плазмалеммы, общие для плазматических мембран. Плазматическая мембрана растений

Плазматическая мембрана: функции, строение :: SYL.ru

Клетка давно определена как структурная единица всего живого. И это действительно так. Ведь миллиарды этих структур, словно кирпичики, образуют растения и животных, бактерий и микроорганизмов, человека. Каждый орган, ткань, система организма - все выстроено из клеток.

Поэтому очень важно знать все тонкости ее внутреннего строения, химического состава и протекающих биохимических реакций. В данной статье рассмотрим, что представляет собой плазматическая мембрана, функции, которые она выполняет, и строение.

Органеллы клетки

Органеллами называются мельчайшие структурные части, находящие внутри клетки и обеспечивающие ее строение и жизнедеятельность. К ним относится множество разных представителей:

1. Плазматическая мембрана.
2. Ядро и ядрышки с хромосомным материалом.
3. Цитоплазма с включениями.
4. Лизосомы.
5. Митохондрии.
6. ЭПС (эндоплазматический ретикулум).
7. Комплекс Гольджи.
8. Рибосомы.
9. Вакуоли и хлоропласты, если клетка растительная.

Каждая из перечисленных структур имеет свое сложное строение, сформирована ВМС (высокомолекулярными веществами), выполняет строго определенные функции и принимает участие в комплексе биохимических реакций, обеспечивающих жизнедеятельность всего организма в целом.

Общее строение мембраны

Строение плазматической мембраны изучалось еще с XVIII века. Именно тогда впервые была обнаружена ее способность выборочно пропускать или задерживать вещества. С развитием микроскопии исследование тонкой структуры и строения мембраны стало более возможным, и поэтому на сегодняшний день о ней известно практически все.

Синонимом ее основному названию является плазмалемма. Состав плазматической мембраны представлен тремя основными видами ВМС:

• белки;
• липиды;
• углеводы.

Соотношение этих соединений и расположение может варьироваться у клеток разных организмов (растительной, животной или бактериальной).

Жидкостно-мозаичная модель строения

Многие ученые пытались высказывать предположения о том, каким образом располагаются липиды и белки в мембране. Однако только в 1972 г. учеными Сингером и Николсоном была предложена актуальная и сегодня модель, отражающая строение плазматической мембраны. Она названа жидкостно-мозаичной, и суть ее состоит в следующем: различные типы липидов располагаются в два слоя, ориентируясь гидрофобными концами молекул внутрь, а гидрофильными наружу. При этом вся структура, подобно мозаике, пронизана неодинаковыми типами белковых молекул, а также небольшим количеством гексоз (углеводов).

Вся предполагаемая система находится в постоянной динамике. Белки способны не просто пронизывать билипидный слой насквозь, но и ориентироваться у одной из его сторон, встраиваясь внутрь. Или вообще свободно "гулять" по мембране, меняя местоположение.

Доказательствами в защиту и оправданность этой теории служат данные микроскопического анализа. На черно-белых фотографиях явно видны слои мембраны, верхний и нижний одинаково темные, а средний более светлый. Также проводился ряд опытов, доказывающих, что слои основаны именно липидами и белками.

Белки плазматической мембраны

Если рассматривать процентное соотношение липидов и белков в мембране растительной клетки, то оно будет примерно одинаковое - 40/40%. В животной плазмалемме до 60% приходится на белки, в бактериальной - до 50%.

Плазматическая мембрана состоит из разных видов белков, и функции каждого из них также специфические.

1. Периферические молекулы. Это такие белки, которые ориентированы на поверхности внутренней или наружной частей бислоя липидов. Основные типы взаимодействий между структурой молекулы и слоем следующие:

• водородные связи;
• ионные взаимодействия или солевые мостики;
• электростатическое притяжение.

Сами периферические белки - растворимые в воде соединения, поэтому их отделить от плазмалеммы без повреждений несложно. Какие вещества относятся к этим структурам? Самое распространенное и многочисленное - фибриллярный белок спектрин. Его в массе всех мембранных белков может быть до 75% у отдельных клеточных плазмалемм.

Зачем они нужны и как зависит от них плазматическая мембрана? Функции следующие:

• формирование цитоскелета клетки;
• поддержание постоянной формы;
• ограничение излишней подвижности интегральных белков;
• координация и осуществление транспорта ионов через плазмолемму;
• могут соединяться с олигосахаридными цепями и участвовать в рецепторной передаче сигналов от мембраны и к ней.

2. Полуинтегральные белки. Такими молекулами называются те, что погружены в липидный бислой полностью или наполовину, на различную глубину. Примерами могут служить бактериородопсин, цитохромоксидаза и другие. Их называют также "заякоренными" белками, то есть будто прикрепленными внутри слоя. С чем они могут контактировать и за счет чего укореняются и удерживаются? Чаще всего благодаря специальным молекулам, которыми могут быть миристиновые или пальмитиновые кислоты, изопрены или стерины. Так, например, в плазмалемме животных встречаются полуинтегральные белки, связанные с холестерином. У растений и бактерий таких пока не обнаружено.

3. Интегральные белки. Одни из самых важных в плазмолемме. Представляют собой структуры, формирующие что-то вроде каналов, пронизывающих оба липидных слоя насквозь. Именно по этим путям осуществляются поступления многих молекул внутрь клетки, таких, которые липиды не пропускают. Поэтому основная роль интегральных структур - формирование ионных каналов для транспорта.

Существует два типа пронизывания липидного слоя:

• монотопное - один раз;
• политопное - в нескольких местах.

К разновидностям интегральных белков можно отнести такие, как гликофорин, протеолипиды, протеогликаны и другие. Все они нерастворимы в воде и тесно встроены в липидный слой, поэтому извлечь их без повреждения структуры плазмалеммы невозможно. По своему строению эти белки глобулярные, гидрофобный конец их расположен внутри липидного слоя, а гидрофильный - над ним, причем может возвышаться над всей структурой. За счет каких взаимодействий интегральные белки удерживаются внутри? В этом им помогают гидрофобные притяжения к радикалам жирных кислот.

Таким образом, существует целый ряд разных белковых молекул, которые включает в себя плазматическая мембрана. Строение и функции этих молекул можно объединить в несколько общих пунктов.

1. Структурные периферические белки.
2. Каталитические белки-ферменты (полуинтегральные и интегральные).
3. Рецепторные (периферические, интегральные).
4. Транспортные (интегральные).

Липиды плазмалеммы

Жидкий бислой липидов, которыми представлена плазматическая мембрана, может быть очень подвижным. Дело в том, что разные молекулы могут из верхнего слоя переходить в нижний и наоборот, то есть структура динамична. Такие переходы имеют свое название в науке - "флип-флоп". Образовалось оно от названия фермента, катализирующего процессы перестройки молекул внутри одного монослоя или из верхнего в нижний и обратно, флипазы.

Количество липидов, которое содержит клеточная плазматическая мембрана, примерно такое же, как число белков. Видовое разнообразие широко. Можно выделить такие основные группы:

• фосфолипиды;
• сфингофосполипиды;
• гликолипиды;
• холестерол.

К первой группе фосфолипидов относятся такие молекулы, как глицерофосфолипиды и сфингомиелины. Эти молекулы составляют основу бислоя мембраны. Гидрофобные концы соединений направлены внутрь слоя, гидрофильные - наружу. Примеры соединений:

• фосфатидилхолин;
• фосфатидилсерин;
• кардиолипин;
• фосфатидилинозитол;
• сфингомиелин;
• фосфатидилглицерин;
• фосфатидилэтаноламин.

Для изучения данных молекул применяется способ разрушения слоя мембраны в некоторых частях фосфолипазой - специальным ферментом, катализирующим процесс распада фосфолипидов.

Функции перечисленных соединений следующие:

1. Обеспечивают общую структуру и строение бислоя плазмалеммы.
2. Соприкасаются с белками на поверхности и внутри слоя.
3. Определяют агрегатное состояние, которое будет иметь плазматическая мембрана клетки при различных температурных условиях.
4. Участвуют в ограниченной проницаемости плазмолеммы для разных молекул.
5. Формируют разные типы взаимодействий клеточных мембран друг с другом (десмосома, щелевидное пространство, плотный контакт).

Сфингофосфолипиды и гликолипиды мембраны

Сфингомиелины или сфингофосфолипиды по своей химической природе - производные аминоспирта сфингозина. Наравне с фосфолипидами принимают участие в образовании билипидного слоя мембраны.

К гликолипидам относится гликокаликс - вещество, во многом определяющее свойства плазматической мембраны. Это желеподобное соединение, состоящее в основном из олигосахаридов. Гликокаликс занимает 10% от общей массы плазмалеммы. С этим веществом напрямую связана плазматическая мембрана, строение и функции, которые она выполняет. Так, например, гликокаликс осуществляет:

• маркерную функцию мембраны;
• рецепторную;
• процессы пристеночного переваривания частиц внутри клетки.

Следует заметить, что наличие липида гликокаликса характерно только для животных клеток, но не для растительных, бактериальных и грибов.

Холестерол (стерин мембраны)

Является важной составной частью бислоя клетки у млекопитающих животных. В растительных не встречается, в бактериальных и грибах тоже. С химической точки зрения представляет собой спирт, циклический, одноатомный.

Равно как и остальные липиды, обладает свойствами амфифильности (наличие гидрофильного и гидрофобного конца молекулы). В мембране играет важную роль ограничителя и контролера текучести бислоя. Также участвует в выработке витамина D, является соучастником формирования половых гормонов.

В растительных же клетках присутствуют фитостеролы, которые не участвуют в образовании животных мембран. По некоторым данным известно, что эти вещества обеспечивают устойчивость растений к некоторым видам заболеваний.

Плазматическая мембрана образована холестеролом и другими липидами в общем взаимодействии, комплексе.

Углеводы мембраны

Данная группа веществ составляет примерно около 10% от общего состава соединений плазмалеммы. В простом виде моно-, ди-, полисахариды не встречаются, а только в форме гликопротеидов и гликолипидов.

Функции их заключаются в осуществлении контроля над внутри- и межклеточными взаимодействиями, поддержании определенной структуры и положения молекул белков в мембране, а также осуществлении рецепции.

Основные функции плазмалеммы

Очень велика роль, которую играет в клетке плазматическая мембрана. Функции ее многогранны и важны. Рассмотрим их подробнее.

1. Отграничивает содержимое клетки от окружающей среды и защищает его от внешних воздействий. Благодаря наличию мембраны поддерживается на постоянном уровне химический состав цитоплазмы, ее содержимое.
2. Плазмалемма содержит ряд белков, углеводов и липидов, которые придают и поддерживают определенную форму клетки.
3. Мембрану имеет каждая клеточная органелла, которая называется мембранной везикулой (пузырьком).
4. Компонентный состав плазмалеммы позволяет ей исполнять роль "стражника" клетки, осуществляя выборочный транспорт внутрь нее.
5. Рецепторы, ферменты, биологически активные вещества функционируют в клетке и проникают в нее, сотрудничают с ее поверхностной оболочкой только благодаря белкам и липидам мембраны.
6. Через плазмалемму осуществляется транспортировка не только соединений различной природы, но и ионов, важных для жизнедеятельности (натрий, калий, кальций и другие).
7. Мембрана поддерживает осмотическое равновесие вне и внутри клетки.
8. При помощи плазмалеммы осуществляется перенос ионов и соединений различной природы, электронов, гормонов из цитоплазмы в органеллы.
9. Через нее же происходит поглощение солнечного света в виде квантов и пробуждение сигналов внутри клетки.
10. Именно данной структурой осуществляется генерация импульсов действия и покоя.
11. Механическая защита клетки и ее структур от небольших деформаций и физических воздействий.
12. Адгезия клеток, то есть сцепление, и удержание их рядом друг с другом также осуществляется благодаря мембране.

Очень тесно взаимосвязана клеточная плазмалемма и цитоплазма. Плазматическая мембрана находится в тесном контакте со всеми веществами и молекулами, ионами, которые проникают внутрь клетки и свободно располагаются в вязкой внутренней среде. Данные соединения пытаются проникнуть внутрь всех клеточных структур, но барьером служит как раз мембрана, которая способна осуществлять разные типы транспорта через себя. Либо вообще не пропускать некоторые типы соединений.

Типы транспорта через клеточный барьер

Транспорт через плазматическую мембрану осуществляется несколькими способами, которые объединяет одна общая физическая особенность - закон диффузии веществ.

1. Пассивный транспорт или диффузия и осмос. Подразумевает свободное перемещение ионов и растворителя через мембрану по градиенту из области с высокой концентрацией в область с низкой. Не требует расхода энергии, так как протекает сам по себе. Так происходит действие натрий-калиевого насоса, смена кислорода и углекислого газа при дыхании, выход глюкозы в кровь и так далее. Очень распространено такое явление, как облегченная диффузия. Данный процесс подразумевает наличие какого-либо вещества-помощника, которое цепляет нужное соединение и протаскивает за собой по белковому каналу или через липидный слой внутрь клетки.
2. Активный транспорт подразумевает затраты энергии на процессы поглощения и выведения через мембрану. Есть два основных способа: экзоцитоз - выведение молекул и ионов наружу. Эндоцитоз - захватывание и проведение внутрь клетки твердых и жидких частиц. В свою очередь, второй способ активного транспорта включает в себя две разновидности процесса. Фагоцитоз, который заключается в заглатывании везикулой мембраны твердых молекул, веществ, соединений и ионов и проведение их внутрь клетки. При протекании данного процесса образуются крупные везикулы. Пиноцитоз, напротив, заключается в поглощении капелек жидкостей, растворителей и других веществ и проведении их внутрь клетки. Он подразумевает формирование пузырьков малых размеров.

Оба процесса - пиноцитоз и фагоцитоз - играют большую роль не только в осуществлении транспорта соединений и жидкостей, но и в защите клетки от обломков отмерших клеток, микроорганизмов и вредных соединений. Можно сказать, что эти способы активного транспорта также являются и вариантами иммунологической защиты клетки и ее структур от разных опасностей.

www.syl.ru

основные сведения, строение и функции

Клеточная мембрана, которую также называют плазмалемма, цитолемма или же плазматическая мембрана — является молекулярной структурой, эластичной по своей природе, которая состоит из различных белков и липидов. Она отделяет содержание любой клетки от внешней среды, тем самым регулируя ее защитные свойства, а также обеспечивает обмен между внешней средой и непосредственно внутренним содержимым клетки.

Плазматическая мембрана

Плазмалемма — это перегородка, находящаяся внутри, непосредственно за оболочкой. Она делит клетку на определенные отсеки, которые направлены на компартменты или же органеллы. В них содержатся специализированные условия среды. Клеточная стенка полностью закрывает всю клеточную мембрану. Она выглядит как двойной слой молекул.

Основные сведения

Состав плазмалеммы — это фосфолипиды или же, как их еще называют, сложные липиды. Фосфолипиды имеют несколько частей: хвост и головку. Специалисты называют гидрофобные и гидрофильные части: в зависимости от строения животной или растительной клетки. Участки, которые именуются головкой — обращены внутрь клетки, а хвосты — наружу. Плазмалеммы по структуре являются инвариабельными и очень похожи у различных организмов; чаще всего исключение могут составить археи, у которых перегородки состоят из различных спиртов и глицерина.

Толщина плазмалеммы приблизительно 10 нм.

В малом содержании в состав биологической мембраны входят некоторые виды белков. Например, белки которые пронизывают всю мембрану насквозь, их называют интегральными. Мембраны, которые входят в состав и внешнего, и во внутреннего слоя (слой чаще всего бывает липидным), называются полуинтегральными.

Существуют перегородки, которые находятся на внешней стороне или же снаружи части, вплотную прилегающей к мембране — их называют поверхностными. Некоторые виды белка могут быть своеобразными контактными точками для клеточной мембраны и оболочки. Внутри клетки находится цитоскелет и наружная стенка. Определенные виды интегрального белка могут быть использованы как каналы в ионных транспортных рецепторах (параллельно с нервными окончаниями).

Если использовать электронный микроскоп, то можно получить данные, на основе которых можно построить схему строения всех частей клетки, а также основных составляющих и оболочек. Верхний аппарат будет состоять из трех субсистем:

• комплексное надмембранное включение;
• плазматическая мембрана;
• опорно-сократительный аппарат цитоплазмы, который будет иметь субмембранную часть.

К данному аппарату можно отнести цитоскелет клетки. Цитоплазма с органоидами и ядром называется — ядерный аппарат. Цитоплазматическая или, по-другому, плазматическая клеточная мембрана, находится под клеточной оболочкой.

Слово «мембрана» произошло от латинского слова membrum, которое можно перевести как «кожа» или «оболочка». Термин предложили более 200 лет назад и им чаще называли края клетки, но в период, когда началось использование различного электронного оборудования, установили, что плазматические цитолеммы составляют множество различных элементов оболочки.

Элементы чаще всего структурные, такие как:

• митохондрии;
• лизосомы;
• пластиды;
• перегородки.

Одна из первых гипотез относительно молекулярного состава плазмалеммы была выдвинута в 1940 году научным институтом Великобритании. Уже в 1960 году Уильям Робертс предложил миру гипотезу «Об элементарной мембране». Она предполагала, что все плазмалеммы клетки состоят из определенных частей, по сути, являются сформированными по общему принципу для всех царств организмов.

В начале семидесятых годов XX века было открыто множество данных,  на основании которых в 1972 году ученые из Австралии предложили новую мозаично-жидкостную модель строения клеток.

Строение плазматической мембраны

Модель 1972-го года является общепризнанной и по сей день. То есть в современной науке, различные ученые, работающие с оболочкой, опираются на теоретический труд «Строение биологической мембраны жидкостно-мозаичной модели».

Молекулы белков связаны с липидным бислоем и пронизывают всю мембрану полностью — интегральные белки (одно из общепринятых названий — это трансмембранные белки).

Оболочка в составе имеет различные углеводные компоненты, которые будут выглядеть как полисахаридная или сахаридная цепь. Цепь, в свою очередь, будет соединена липидами и белком. Соединенные молекулами белка цепи называются гликопротеинами, а молекулами липидов — гликозидами. Углеводы находятся на внешней стороне мембраны и выполняют функции рецепторов в клетках животного происхождения.

Гликопротеин — представляют собой комплекс надмембранных функций. Его еще называют гликокаликс (от греческих слов глик и каликс, что в переводе означает «сладкий» и «чашка»). Комплекс способствует адгезии клеток.

Функции плазматической мембраны

Барьерная

Помогает отделить внутренние составляющие клеточной массы от тех веществ, которые находятся извне. Предохраняет организм от попадания различных веществ, которые будут являться для него чужеродными, и помогает поддерживать внутриклеточный баланс.

Транспортная

Клетка имеет свой «пассивный транспорт» и использует его для уменьшения расхода энергии. Транспортная функция работает в следующих процессах:

• эндоцитоз;
• экзоцитоз;
• натриевый и калиевый обмен.

На внешней стороне мембраны находится рецептор, на участке которого происходит смешивание гормонов и различных регуляторных молекул.

Пассивный транспорт — процесс, при котором вещество проходит через мембрану, при этом энергия не затрачивается. Иными словами, вещество  доставляется из области клетки с высокой концентрацией, в ту сторону, где концентрация будет более низкая.

Существует два вида:

• Простая диффузия — присуща маленьким нейтральным молекулам h3O, CO2 и О2 и некоторыми гидрофобным органическим веществам с низкой молекулярной массой и соответственно без проблем проходят через фосфолипиды мембраны. Эти молекулы могут проникать через мембрану вплоть до того времени, пока градиент концентрации будет стабилен и неизменен.
• Облегченная диффузия — характерна для различных молекул гидрофильного типа. Они также могут проходить через мембрану согласно градиенту концентрации. Однако, процесс будет осуществляться с помощью различных белков, которые будут образовывать специфические каналы ионных соединений в мембране.

Активный транспорт — это перемещение различных составляющих через стенку мембраны в противовес градиенту. Такое перенесение требует значительных затрат энергетических ресурсов в клетке. Чаще всего именно активный транспорт является основным источником потребления энергии.

Выделяют несколько разновидностей активного транспорта при участии белков-переносчиков:

• Натриево-калиевый насос. Получение клеткой необходимых минералов и микроэлементов.
• Эндоцитоз — процесс, при котором происходит захват клеткой твердых частиц (фагоцитоз) или же различных капель любой жидкости (пиноцитоз).
• Экзоцитоз — процесс, при котором происходит выделение из клетки определенных частиц во внешнюю окружающую среду. Процесс является противовесом эндоцитоза.

Термин «эндоцитоз» произошел от греческих слов «энда» (изнутри) и «кетоз» (чаша, вместилище). Процесс характеризует захват внешнего состава клеткой и осуществляется при производстве мембранных пузырьков. Этот термин был предложен в 1965 году профессором цитологии из Бельгии Кристианом Бэйлсом, он изучал поглощение различных веществ клетками млекопитающих, а также фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз

Происходит при захвате клеткой определенных твердых частиц или же живых клеток. А пиноцитоз — это процесс, при котором капли жидкости захватываются клеткой. Фагоцитоз (от греческих слов «пожиратель» и «вместилище») — процесс при котором очень маленькие объекты живой природы захватываются и поглощаются, так же как и твердые части различных одноклеточных организмов.

Открытие процесса принадлежит физиологу из России — Вячеславу Ивановичу Мечникову, который определил непосредственно процесс, при этом он проводил различные испытания с морскими звездами и крошечными дафниями.

В основе питания одноклеточных гетеротрофных организмов лежит их способность переваривать, а также захватывать различные частицы.

Мечников описал алгоритм поглощения бактерии амебой и общий принцип фагоцитоза:

• адгезия — прилипание бактерий к мембране клетки;
• поглощение;
• образование пузырька с бактериальной клеткой;
• откупоривание пузырька.

Исходя из этого, процесс фагоцитоза состоит из таких этапов:

1. Поглощаемая частица крепится к мембране.
2. Окружение поглощаемой частицы мембраной.
3. Образование мембранного пузырька (фагосома).
4. Открепление мембранного пузырька (фагосомы) во внутреннюю часть клетки.
5. Объединение фагосомы и лизосомы (переваривание), а также внутреннее перемещение частиц.

Можно наблюдать полное или частичное переваривание.

В случае частичного переваривания чаще всего образуется остаточное тельце, которое будет находиться внутри клетки некоторое время. Те остатки, которые будут непереварены, изымаются (эвакуируются) из клетки путем экзоцитоза. В процессе эволюции эта функция предрасположенности к фагоцитозу постепенно отделилась и перешла от различных одноклеточных к специализированным клеткам (таким как пищеварительная у кишечнополостных и губок), а после к особым клеткам у млекопитающих и человека.

К фагоцитозу предрасположены лимфоциты и лейкоциты в крови. Сам процесс фагоцитоза нуждается в больших затратах энергии и напрямую объединен с активностью внешней клеточной мембраны и лизосомы, при которых находятся пищеварительные ферменты.

Пиноцитоз

Пиноцитоз — это захват поверхностью клетки какой-либо жидкости, в которой находятся различные вещества. Открытие явления пиноцитоза принадлежит ученому Фицджеральду Льюису. Произошло это событие в 1932 году.

Пиноцитоз — это один из основных механизмов, при котором в клетку попадают высокомолекулярные соединения, например, различные гликопротеины или же растворимые белки. Пиноцитозная активность, в свою очередь, невозможна без физиологического состояния клетки и зависит от ее состава и состава окружающей среды. Самый активный пиноцитоз мы можем наблюдать у амебы.

У человека пиноцитоз наблюдается в клетках кишечника, в сосудах, почечных канальцах, а также в растущих ооцитах. Для того чтобы изобразить процесс пиноцитоза, которой будет осуществляться с помощью лейкоцитов человека, можно сделать выпячивание плазматической мембраны. При этом части будут отшнуровываться и отделяться. Процесс пиноцитоза нуждается в затрате энергии.

Этапы процесса пиноцитоза:

1. На наружной клеточной плазмалемме появляются тонкие наросты, которые окружают капли жидкости.
2. Этот участок внешней оболочки становится тоньше.
3. Образование мембранного пузырька.
4. Стенка прорывается (проваливается).
5. Пузырек перемещается в цитоплазме и может слиться с различными пузырьками и органоидами.

Экзоцитоз

Термин произошел от греческих слов «экзо» — наружный, внешний и «цитоз» — сосуд, чаша. Процесс заключается в выделении клеточной частью определенных частиц во внешнюю среду. Процесс экзоцитоза является противоположным пиноцитозу.

В процессе экоцитоза из клетки выходят пузырьки внутриклеточной жидкости и переходят на внешнюю мембрану клетки. Содержимое внутри пузырьков может выделяться наружу, а мембрана клетки сливается с оболочкой пузырьков. Таким образом, большинство макромолекулярных соединений будет происходить именно этим способом.

Экзоцитоз выполняет ряд задач:

• доставка молекул на внешнюю клеточную мембрану;
• транспортировка по всей клетке веществ, которые будут нужны для роста и увеличения площади мембраны, например, определенных белков или же фосфолипидов;
• освобождение или соединение различных частей;
• выведение вредных и токсических продуктов, которые появляются при метаболизме, например, соляной кислоты секретируемой клетками слизистой оболочки желудка;
• транспортировка пепсиногена, а также сигнальных молекул, гормонов или нейромедиаторов.

Специфические функции биологических мембран:

• генерация импульса, происходящего на нервном уровне, внутри мембраны нейрона;
• синтез полипептидов, а также липидов и углеводов шероховатой и гладкой сети эндоплазматической сетки;
• изменение световой энергии и ее преобразование в энергию химическую.

Видео

Из нашего видео вы узнаете много интересного и полезного о строении клетки.

liveposts.ru

Строение плазматической мембраны в подробностях

Клетки растений, грибов и животных состоят из таких трех компонентов, как ядро, цитоплазма с расположенными в ней органоидами и включениями и плазматическая мембрана. Ядро отвечает за хранение генетического материала, записанного на ДНК, а также управляет всеми процессами клетки. Цитоплазма содержит в себе органоиды, каждый из которых имеет свои функции, такие как, например, синтез органических веществ, клеточное дыхание, клеточное пищеварение и т. д. А о последнем компоненте мы поговорим подробнее в этой статье.

Говоря простым языком, это оболочка. Однако она не всегда полностью непроницаемая. Почти всегда допускается транспорт определенных веществ сквозь мембрану.

В цитологии мембраны можно разделить на два основных типа. Первый – это плазматическая мембрана, которая покрывает клетку. Второй – это мембраны органоидов. Существуют органеллы, которые обладают одной или двумя мембранами. К одномембранным относятся комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, вакуоли, лизосомы. К двумембранным принадлежат пластиды и митохондрии.

Также мембраны могут быть и внутри органоидов. Обычно это производные внутренней мембраны двумембранных органоидов.

Как устроены мембраны двумембранных органоидов?

У пластид и митохондрий две оболочки. Внешняя мембрана обоих органоидов гладкая, а вот внутренняя образует необходимые для функционирования органоида структуры.

Так, оболочка митохондрий обладает выступами вовнутрь – кристами или гребнями. На них и происходит цикл химических реакций, необходимых для клеточного дыхания.

Производными внутренней мембраны хлоропластов являются дискообразные мешочки – тилакоиды. Они собраны в стопки – граны. Объединяются отдельные граны между собой с помощью ламелл – длинных структур, также образованных из мембран.

Строение мембран одномембранных органоидов

У таких органелл мембрана одна. Она обычно представляет собой гладкую оболочку, состоящую из липидов и белков.

Особенности строения плазматической мембраны клетки

Мембрана состоит из таких веществ как липиды и белки. Строение плазматической мембраны предусматривает ее толщину в 7-11 нанометров. Основную массу мембраны составляют липиды.

Строение плазматической мембраны предусматривает наличие в ней двух слоев. Первый — двойной слой фосфолипидов, а второй — слой белков.

Липиды плазматической мембраны

Липиды, которые входят в состав плазматической мембраны, делятся на три группы: стероиды, сфингофосфолипиды и глицерофосфолипиды. Молекула последних имеет в своем составе остаток трехатомного спирта глицерола, в котором атомы гидрогена двух гидроксильных групп замещены цепочками жирных кислот, а атом гидрогена третьей гидроксильной группы — остатком фосфорной кислоты, к которому, в свою очередь, присоединяется остаток одного из азотистых оснований.

Молекулу глицерофосфолипидов можно разделить на две части: головку и хвостики. Головка гидрофильна (т. е. растворяется в воде), а хвостики — гидрофобны (они отталкивают воду, зато растворяются в органических растворителях). Благодаря такому строению молекулу глицерофосфолипидов можно назвать амфифильной, т. е. и гидрофобной, и гидрофильной одновременно.

Сфингофосфолипиды похожи по химическому строению на глицерофосфолипиды. Но они отличаются от упомянутых выше тем, что в своем составе вместо остатка глицерола имеют остаток спирта сфингозина. Их молекулы также обладают головками и хвостиками.

На картинке ниже хорошо видна схема строения плазматической мембраны.

Белки плазматической мембраны

Что касается белков, входящих в строение плазматической мембраны, то это в основном гликопротеины.

В зависимости от расположения в оболочке их можно разделить на две группы: периферические и интегральные. Первые — это те, которые находятся на поверхности мембраны, а вторые — те, которые пронизывают всю толщину оболочки и находятся внутри липидного слоя.

В зависимости от функций, которые выполняют белки, их можно разделить на четыре группы: ферменты, структурные, транспортные и рецепторные.

Все белки, которые находятся в структуре плазматической мембраны, химически не связаны с фосфолипидами. Поэтому они могут свободно перемещаться в основном слое мембраны, собираться в группы и т. д. Вот почему строение плазматической мембраны клетки нельзя назвать статичным. Оно динамично, так как все время изменяется.

Какую роль выполняет клеточная оболочка?

Строение плазматической мембраны позволяет ей справляться с пятью функциями.

Первая и основная — ограничение цитоплазмы. Благодаря этому клетка обладает постоянной формой и размером. Выполнение данной функции обеспечивается за счет того, что плазматическая мембрана крепкая и эластичная.

Вторая роль — обеспечение межклеточных контактов. Благодаря своей эластичности плазматические мембраны животных клеток могут образовывать выросты и складки в местах их соединения.

Следующая функция клеточной оболочки — транспортная. Она обеспечивается за счет специальных белков. Благодаря им нужные вещества могут быть транспортированы в клетку, а ненужные — утилизироваться из нее.

Кроме того, плазматическая мембрана выполняет ферментативную функцию. Она также осуществляется благодаря белкам.

И последняя функция — сигнальная. Благодаря тому что белки под воздействием определенных условий могут изменять свою пространственную структуру, плазматическая мембрана может посылать клетки сигналы.

Теперь вы знаете все о мембранах: что такое мембрана в биологии, какими они бывают, как устроены плазматическая мембрана и мембраны органоидов, какие функции они выполняют.

fb.ru

Плазматическая мембрана

межклеточная адгезия, подвижность клеток, образование цитоплазматических выростов (микроворсинки, стереоцилии, реснички, киноцилии).

Миофибрилла — немембранная сократительная органелла, состоит из упорядоченно упакованных тонких (актиновых), толстых (миозиновых) нитей и ассоциированных с ними вспомогательных белков, образующих актомиозиновый хемомеханический преобразователь и обеспечивающих сокращение миофибрилл в скелетных мышечных волокнах и сердечных мышечных клетках (кардиомиоцитах).

Аксонема — немембранная сократительная органелла — основной структурный элемент реснички и жгутика. Аксонема состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек. Обладающий АТФазной активностью белок динеин — компонент тубулиндинеинового хемомеханического преобразователя — входит в состав ручек, связанных с периферическими микротрубочками. Матрицей для организации аксонемы служит базальное тельце — аналог центриоли.

Протеосома — функциональный макрокомплекс нелизосомных мультикаталитических протеиназ, широко распространённых в цитоплазме клеток эукариот. Протеосомы регулируют деградацию внутриклеточных белков, вовлечённых в различные клеточные процессы (размножение, рост, дифференцировка, функционирование), а т акже удаление повреждённых, окисленных и аберрантных белков.

Апоптосома — гептамерная колесоподобная структура— функциональный макрокомплекс, активирующий каспазы при апоптозе (регулируемой гибели клеток).

Включения образуются в результате жизнедеятельности клетки. Это могут быть пигментные включения (меланин), запасы питательных веществ и энергии (липиды, гликоген, желток), продукты распада (гемосидерин, липофусцин).

Молекулярный состав

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. Согласно жидкостно-мозаичноймодели, предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, плазматическая мембрана — жидкая динамическая система с мозаичным расположением белков и липидов. Согласно этой модели,

9

белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нём своеобразную мозаику, но поскольку бислой обладает определённой текучестью, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм (рис. 2-2).

•Основу мембраны составляет билипидный слой; оба липидных слоя образованы фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещён на остаток фосфорной кислоты. Участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой; участок, в котором находятся остатки жирных кислот — гидрофобным хвостом. Жирные кислоты в составе гидрофобных хвостов бывают насыщенными и ненасыщенными. В молекулах ненасыщенных кислот имеются «изломы», что делает упаковку бислоя более рыхлой, а мембрану — более текучей. В мембране молекулы фосфолипидов расположены строго ориентировано в пространстве: гидрофобные концы молекул обращены друг к другу (от воды), а гидрофилные головки наружу (к воде). Липиды составляют до 45% массы мембран.

•Холестерин имеет чрезвычайно важное значение не только как компонент биологических мембран; на основе холестерина происходит синтез стероидных гормонов — половых, глюкокортикоидов, минералкортикоидов. Холестерин участвует в формировании рафтов (плотиков) — дискретных мембранных доменов, богатых сфинголипидами и холестерином. Рафты представляют собой жидкостно-упорядоченнуюфазу (участок плотноупакованных липидов) и обладают отличной от плазмолеммы плотностью и точкой плавления, так что они могут «плавать» — перемещаться в плоскостижидкостно-неупорядоченнойплазмолеммы для выполнения определённых функций.

•Помимо липидов, в состав мембраны входят белки (в среднем до 60%). Они

определяют большинство специфических функций мембраны;

-периферические белки расположены на наружной или внутренней поверхности билипидного слоя;

-полуинтегральные белки частично погружены в липидный билипидный слой на различную глубину;

-трансмембранные, или интегральные белки пронизывают мембрану насквозь.

•Углеводный компонент мембран (до 10%) представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, ковалентно связанными с молекулами белков

(гликопротеины) или липидов (гликолипиды). Цепи олигосахаридов выступают на наружной поверхности билипидного слоя и формируют поверхностную оболочку толщиной 50 нм — гликокаликс.

Функции плазматической мембраны

Основные функции плазмалеммы: трансмембранный транспорт веществ, эндоцитоз, экзоцитоз, межклеточные информационные взаимодействия.

Трансмембранный транспорт веществ. Транспорт веществ через плазматическую мембрану — это двустороннее движение веществ из цитоплазмы во внеклеточное пространство и обратно. Трансмембранный транспорт обеспечивает доставку в клетку питательных веществ, газообмен, выведение продуктов метаболизма. Перенос веществ через билипидный слой происходит путём диффузии (пассивная и облегчённая) и активного транспорта.

Эндоцитоз — поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов. Эндоцитоз также происходит при перестройке или разрушении участков клеточной мембраны. К морфологически различаемым вариантам эндоцитоза относят пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймлённых клатрином пузырьков иклатрин-независимыйэндоцитоз с участием кавеол.

Экзоцитоз (секреция) — процесс, когда внутриклеточные секреторные везикулы (одномембранные пузырьки) сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. При конститутивной (спонтанной) секреции слияние секреторных пузырьков происходит по мере их образования и накопления под плазмолеммой. Регулируемый экзоцитоз запускается с помощьюопределённого сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации ионов кальция в цитозоле.

Межклеточные информационные взаимодействия. Клетка, воспринимая различные сигналы, реагирует на изменения окружающей её среды изменением режима функционирования. Плазматическая мембрана — место приложения физических (например, кванты света в фоторецепторах), химических (например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механических (например, давление или растяжение в механорецепторах) раздражителей внешней среды и сигнальных молекул информационного характера из внутренней среды организма. Сигнальные молекулы (лиганды) (гормоны, цитокины, хемокины) специфически связываются с рецептором

— высокомолекулярным веществом, встроенным в плазмолемму. Клетка-мишеньпри помощи рецептора способна узнавать лиганд и отвечать изменением режима функционирования при связывании этого лиганда с его рецептором. Рецепторы гормонов стероидной природы (например, глюкокортикоидов, тестостерона, эстрогенов), производных тирозина и ретиноевой кислоты локализуются в цитозоле.

11

studfiles.net

Структура, функции и роль клеточной мембраны

Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) представляет собой тонкую полупроницаемую оболочку, которая окружает цитоплазму клетки.

Функция и роль клеточной мембраны

Ее функция заключается в том, чтобы защитить целостность внутренней части клетки, впуская некоторые необходимые вещества в клетку, и не позволяя проникать другим.

Он также служит основой привязанности к цитоскелету у одних организмов и к клеточной стенке у других. Таким образом, плазматическая мембрана также обеспечивает форму клетки. Еще одна функция мембраны заключается в регулировании роста клеток через баланс эндоцитоза и экзоцитоза.

При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере усвоения веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клеток. Животные, растительные и грибковые клетки имеют плазматические мембраны. Внутренние органеллы, например, ядро, также заключены в защитные мембраны.

Структура клеточной мембраны

Плазматическая мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения и роли мембраны в организме, липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальная часть приходится на белки. В то время как липиды помогают придать мембране гибкость, белки контролируют и поддерживают химический состав клетки, а также помогают в переносе молекул сквозь мембрану.

Липиды мембран

Фосфолипиды являются основным компонентом плазматических мембран. Они образуют липидный бислой, в котором гидрофильные (притянутые к воде) участки «головы» спонтанно организуются, чтобы противостоять водному цитозолю и внеклеточной жидкости, тогда как гидрофобные (отталкиваемые водой) участки «хвоста» обращены от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, позволяя только некоторым молекулам диффундировать через мембрану.

Холестерин является еще одним липидным компонентом мембран животных клеток. Молекулы холестерина избирательно диспергированы между мембранными фосфолипидами. Это помогает сохранить жесткость клеточных мембран, предотвращая слишком плотное расположение фосфолипидов. Холестерин отсутствует в мембранах растительных клеток .

Гликолипиды расположены с наружной поверхности клеточных мембран и соединяются с ними углеводной цепью. Они помогают клетке распознавать другие клетки организма.

Белки мембран

Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны являются внешними и связаны с ней путем взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вводятся в мембрану, и большинство проходит сквозь нее. Части этих трансмембранных белков расположены по обе ее стороны.

Белки плазматической мембраны имеют ряд различных функций. Структурные белки обеспечивают поддержку и форму клеток. Белки рецептора мембраны помогают клеткам контактировать со своей внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул. Транспортные белки, такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии. Гликопротеины имеют прикрепленную к ним углеводную цепь. Они встроены в клеточную мембрану, помогая в обмене и переносе молекул.

Мембраны органелл

Некоторые клеточные органеллы также окружены защитными мембранами. Ядро, эндоплазматический ретикулум, вакуоль, лизосома и аппарат Гольджи являются примерами окруженных мембраной органелл. Митохондрии и хлоропласты покрыты двойной мембраной. Мембраны различных органелл различаются по молекулярному составу и хорошо подходят для выполнения своей роли. Они важны для нескольких жизненно важных функций клеток, включая синтез белка, производство липидов и клеточное дыхание.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

natworld.info

Функции плазматической мембраны в клетке

Плазматическая мембрана – липидный бислой со встроенными в его толщу белками, ионными каналами и рецепторными молекулами. Это механический барьер, который отделяет цитоплазму клетки от околоклеточного пространства, одновременно являясь единственной связью с наружной средой. А потому плазмолемма является одной из важнейших структур клетки, а ее функции позволяют ей существовать и взаимодействовать с другими клеточными группами.

Общее представление о функциях цитолеммы

Плазматическая мембрана в том виде, в котором она присутствует в животной клетке, характерна для множества организмов из разных царств. Бактерии и простейшие, чьи организмы представлены одной-единственной клеткой, имеют цитоплазматическую мембрану. А животные, грибы и растения как многоклеточные организмы не утратили ее в процессе эволюции. Однако у разных царств живых организмов цитолемма несколько различается, хотя функции ее все равно одинаковы. Их можно разделить на три группы: на разграничительные, транспортные и коммуникативные.

К группе разграничительных функций относится механическая защита клетки, поддержание ее формы, ограждение от внеклеточной среды. Транспортную группу функций мембрана играет за счет наличия специфических белков, ионных каналов и переносчиков определенных веществ. К коммуникативным функциям цитолеммы стоит отнести рецепторную. На поверхности мембраны существует совокупность рецепторных комплексов, посредством которых клетка участвует в механизмах гуморальной передачи информации. Однако важно еще и то, что плазмолемма окружает не только клетку, но и некоторые ее мембранные органеллы. В них она играет такую же роль, как в случае с целой клеткой.

Барьерная функция

Барьерные функции плазматической мембраны множественные. Она защищает внутреннюю среду клетки со сложившейся концентрацией химических веществ от ее изменения. В растворах происходит процесс диффузии, то есть самостоятельного уравнивания концентрации между средами с разным содержанием в них определенных веществ. Плазмолемма как раз блокирует диффузию путем недопущения тока жидкости и ионов в любых направлениях. Таким образом, мембрана ограничивает цитоплазму с определенной концентрацией электролитов от околоклеточной среды.

Второе проявление барьерной функции плазматической мембраны – это защита от сильных кислых и сильных щелочных сред. Плазмолемма построена таким образом, что гидрофобные концы липидных молекул обращены наружу. Потому она зачастую разграничивает внутриклеточную и внеклеточную среды с разными показателями рН. Это необходимо для клеточной жизнедеятельности.

Барьерная функция мембран органелл

Барьерные функции плазматической мембраны различны и потому, что зависят от места ее расположения. В частности кариолемма, то есть липидный бислой ядра, защищает его от механических повреждений и разделяет ядерную среду от цитоплазматической. Причем считается, что кариолемма неразрывно связана с мембраной эндоплазматической сети. Потому вся система рассматривается едино как хранилище наследственной информации, белок синтезирующая система и кластер посттрансляционной модификации белковых молекул. Мембрана эндоплазматических сетей необходима для поддержания формы транспортных внутриклеточных каналов, по которым перемещаются белковые, липидные и углеводные молекулы.

Митохондриальная мембрана защищает митохондрии, а пластидная – хлоропласты. Лизосомальная мембрана также играет роль барьера: внутри лизосомы агрессивная среда рН и активные формы кислорода, способные повредить структуры внутри клетки, если они туда проникнут. Мембрана же является универсальным барьером, одновременно разрешающим лизосомам «переваривать» твердые частицы и ограничивающим место действия ферментов.

Механическая функция плазмолеммы

Механические функции плазматической мембраны также неоднородны. Во-первых, плазмолемма поддерживает клеточную форму. Во-вторых, она ограничивает деформируемость клетки, однако не препятствует изменению формы и текучести. При этом укрепление мембраны также возможно. Это происходит за счет образования клеточной стенки протистами, бактериями, растениями и грибами. У животных, в том числе у человеческого вида, клеточная стенка наиболее простая и представлена лишь гликокаликсом.

У бактерий она гликопротеидная, у растений – целлюлозная, у грибов – хитиновая. Диатомовые водоросли и вовсе встраивают в свою клеточную стенку кремнезем (оксид кремния), что значительно увеличивает прочность и механическую стойкость клетки. Причем каждому организму клеточная стенка нужна именно для этого. А сама плазмолемма имеет намного меньшую прочность, чем слой протеогликанов, целлюлозы или хитина. В том, что цитолемма играет механическую роль, сомневаться не приходится.

Также механические функции плазматической мембраны позволяют митохондриям, хлоропластам, лизосомам, ядру и эндоплазматической сети функционировать внутри клетки и защищаться от подпороговых повреждений. Это характерно для любой клетки, имеющей данные мембранные органеллы. Более того, плазматическая мембрана имеет цитоплазматические выросты, посредством которых создаются межклеточные контакты. Это пример реализации механической функции плазматической мембраны. Защитная роль мембраны обеспечивается еще и за счет естественной резистентности и текучести липидного бислоя.

Коммуникативная функция цитоплазматической мембраны

К числу коммуникативных функций стоит отнести транспорт и рецепцию. Эти оба качества характерны именно для плазматической мембраны и кариолеммы. Мембрана органелл не всегда имеет рецепторы или пронизана транспортными каналами, а у кариолеммы и цитолеммы эти образования имеются. Именно посредством их осуществляется реализация данных коммуникативных функций.

Транспорт реализуется двумя возможными механизмами: с затратой энергии, то есть активным путем, и без затрат, простой диффузией. Однако клетка может транспортировать вещества и путем фагоцитоза или пиноцитоза. Это реализуется путем захвата облака жидкости или твердой частицы выпячиваниями цитоплазмы. Тогда клетка как будто руками захватывает частицу или каплю жидкости, втягивая ее внутрь и образуя вокруг нее цитоплазматический слой.

Активный транспорт, диффузия

Активный транспорт – это пример избирательного поглощения электролитов или питательных веществ. Посредством специфических каналов, представленных белковыми молекулами, состоящими из нескольких субъединиц, вещество или гидратированный ион проникает в цитоплазму. Ионы меняют потенциалы, а питательные вещества встраиваются в метаболические цепи. И все эти функции плазматической мембраны в клетке активно способствуют ее росту и развитию.

Липидорастворимость

Высокодифференцированные клетки, к примеру, нервная, эндокринная или мышечная, используют данные ионные каналы для генерации потенциалов покоя и действия. Он образуется за счет осмотической и электрохимической разницы, а ткани получают способность сокращаться, генерировать или проводить импульс, отвечать на сигналы или передавать их. Это важный механизм обмена информацией между клетками, который лежит в основе нервной регуляции функций всего организма. Эти функции плазматической мембраны животной клетки обеспечивают регуляцию жизнедеятельности, защиты и передвижения всего организма.

Некоторые вещества и вовсе могут проникать сквозь мембрану, однако это характерно только для молекул липофильных жирорастворимых молекул. Они попросту растворяются в бислое мембраны, легко попадая в цитоплазму. Такой механизм транспорта характерен для гормонов стероидов. А гормоны пептидной структуры неспособны проникать через мембрану, хотя также передают информацию клетке. Это достигается благодаря наличию на поверхности плазмолеммы рецепторных (интегральных) молекул. Связанные с ними биохимические механизмы передачи сигнала к ядру вместе с механизмом прямого проникновения липидных веществ через мембрану составляют более простую систему гуморальной регуляции. И все эти функции интегральных белков плазматической мембраны нужны не только одной клетке, а всему организму.

Таблица функций цитоплазматической мембраны

Наиболее наглядный способ выделить функции плазматической мембраны – таблица, в которой указана ее биологическая роль для клетки в целом.

В данной таблице наглядно показано, какие функции выполняет плазматическая мембрана. Однако эти роли играет только клеточная оболочка, то есть липидный бислой, окружающий всю клетку. Внутри нее есть и органеллы, которые также имеют мембраны. Их роли следует выразить в виде схемы.

Функции плазматической мембраны: схема

В клетке наличием мембран отличаются следующие органеллы: ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрия, хлоропласты, лизосомы. В каждой из данных органелл мембрана играет важнейшую роль. Рассмотреть ее можно на примере табличной схемы.

Мембраны животной клетки

Таковы функции плазматической мембраны в клетке, где она играет важную роль для каждой органеллы. Причем ряд функций следует объединить в одну – в защитную. В частности барьерная и механическая функции объединены в защитную. Более того, функции плазматической мембраны в растительной клетке практически идентичны таковым в животной и бактериальной.

Животная клетка является наиболее сложной и высокодифференцированной. Здесь располагается гораздо больше интегральных, полуинтегральных и поверхностных белков. В целом у многоклеточных организмов структура мембраны всегда сложнее, чем у одноклеточных. И то, какие функции выполняет плазматическая мембрана конкретной клетки, определяет, будет ли она отнесена к эпителиальной, соединительной или возбудимой ткани.

fb.ru

Функции плазмалеммы, общие для плазматических мембран.

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

(ПЛАЗМАЛЕММА)

СТРУКТУРА ПЛАЗМАЛЕММЫ

Общая характеристика.Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана — обязательный компонент любой клетки. Она отграничивает клетку и обеспе­чивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным «входным» селективным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ в клетку и из нее.

Цитоплазматическую мембрану растительной клетки обычно называют плазмалеммой. Как и любая биологическая мембрана, она представляет собой липидный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя со­ставляют фосфслипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликоли-пиды и стерины. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход, называемый «флип-флоп» (от англ. flip-flop), осуществляется фермен­том флипазой.

Кроме липидов и белков в плазмалемме присутствуют углеводы. Соотноше­ние липидов, белков и углеводов в плазматической мембране растительной клетки составляет приблизительно 40 :40 : 20.

Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами. Первоначально белки мембран разделяли на два основных типа: периферий­ные и интегральные. Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разруше­ния. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом. Интегральные белки мембран нерастворимы в воде. Как мини­мум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения.

В последнее время показано существование третьей группы белков, так на­зываемых «заякоренных» в мембране белков (рис. 1.4). Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут высту­пать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол.

Рис. 1.4. Варианты фиксации «заякоренных» в мембранах белков

Бел­ки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кислотой, обратимо соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхно­стью мембраны. Из жирных кислот чаще используется миристиновая (С14) или пальмитиновая (С16). В первом случае образуется амидная связь с терминаль­ной аминогруппой глицина. К остаткам пальмитиновой кислоты белки присо­единяются за счет тиоэфирных связей с цистеинами в С-конце полипептид­ной цепи. Для пренилирования белков обычно используется фарнезил или геранилгеранил, которые также присоединяются к остаткам цистеина в кар­боксильном конце полипептида. В отличие от этих двух групп белков фосфатидилинозитолсвязанные белки находятся с внешней (экстрацеллюлярной, или люменальной) стороны мембраны. Подобным образом, по-видимому, связа­ны с плазматической мембраной большинство арабиногалактановых белков. Холестеринсвязанные белки недавно были обнаружены в плазматической мемб­ране животных клеток, но в растительных клетках подобные белки пока не найдены.

Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида расте­ния, органа и ткани. Например, у ячменя {Hordeum vulgaris) в клетках корня количество свободных стеринов превышает количество фосфслипидов более чем в два раза, тогда как в листьях фосфслипидов больше, чем стеринов почти в 1,5 раза. В листьях шпината (Spinacia oleracia) соотношение фосфслипиды: свободные стерины почти на порядок выше — 9:1.

Структурные особенности плазмалеммы.Помимо высокой степени вариа­бельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структур­ных особенностей, отличающих ее от других эукариотических клеток.

• Жирнокислотный состав. Основными жирными кислотами плазмалеммы яв­ляются пальмитиновая (16:0), олеиновая (18 :1; Δ9), линолевая (18:2; Δ9,12) и линоленовая (18:3; Δ9,12 ‘15). Практически отсутствует стеариновая кислота (18:0) и полностью — арахидоновая

(20 :4; Δ5’); характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно, что арахидоновая кислота в очень низких концен­трациях является мощным стимулятором фитоиммунитета для некоторых ви­дов растений (например, обеспечивает устойчивость картофеля к фитофторе).

• Набор стероидов. В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют фитостерины, которые являются С-24-замещенными стеринами (рис. 1.5). Основные фитостерины — ситостерин, стигмастерин и кампестерин. Помимо свободных фитостеринов присут­ствуют значительные количества эфиров, гликозидов и ацилгликозидов сте­ринов, что не характерно для клеток животных.

• Набор белков. Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодей­ствие плазмалеммы с клеточной стенкой.

Рис. 1.5. Структура фосфолипидов (А) и фитостеринов (Б)

ФУНКЦИИ ПЛАЗМАЛЕММЫ

Плазмалемма, будучи плазматической мембраной, выполняет все общие для этих структур функции, однако некоторые из них она выполняет особым образом. Кроме того, плазмалемма имеет ряд специфичных функций, харак­терных только для растительной клетки (например, синтез целлюлозы, осу­ществление контакта с клеточной стенкой).

Функции плазмалеммы, общие для плазматических мембран.

1. Контроль поглощения и секреции веществ. Вплазмалемме находятся множество транспорт­ных систем, прежде всего для транспорта ионов, — ионные каналы, ионные переносчики и ионные насосы. Благодаря им осуществляется очень точный и селективный транспорт ионов как внутрь клетки, так и наружу, т.е. оптималь­ное снабжение клетки необходимыми ионами (подробнее о механизмах этого процесса см. в гл. 6 «Минеральное питание»).

Через плазмалемму происходит также перенос макромолекул. Так, в периплазматическое пространство транспортируются строительные блоки клеточной стенки — полисахариды и структурные белки. Эти соединения обычно находят­ся в везикулах аппарата Гольджи и высвобождаются из них путем экзоцитоза.

2. Запасание и использование энергии. Плазмалемма любой клетки является энергизованной мембраной, т.е. на ней существует градиент электрохимического потенциала Δ , который используется для выполнения полезной ра­боты, прежде всего для активного переноса веществ через мембрану (подроб­нее о механизмах см. в гл. 4 и 6).

3. Размещение и обеспечение работы ферментов.Вплазмалемме находится множество ферментов. Это ферменты построения клеточной стенки (целлюлозосинтаза), ферменты сигнальных систем (фосфолипазы С, А; аденилатциклаза) и ряд других ферментов (например, цитохром Ь5, возможно — десатуразы).

4. Рецепторные функции.Многие белки плазмалеммы являются рецептора­ми различных сигналов. Можно сказать, что плазмалемма клетки — это мозаи­ка различных рецепторов эндогенных сигналов (прежде всего фитогормонов) и внешних воздействий. К последним относятся рецепторы элиситоров (ве­ществ, выделяемых патогенами) и рецепторы физических факторов — темпе­ратуры, давления и др. Температура изменяет жесткость (текучесть) мембра­ны, т.е. ее механические свойства. Изменение этих свойств плазмалеммы при­водит к открытию или закрытию находящихся в ней механосенсорных ионных каналов. Таким образом, плазмалемма является местом рецепции (восприя­тия) различных сигналов химической и физической природы.

5. Сигнальная функция.Многие компоненты плазмалеммы после восприятия сигналов служат источником вторичных мессенджеров — молекул, которые «передают» сигнал по эстафете и усиливают его. В качестве вторичных мессен­джеров выступают инозитол-1,4,5-трифосфат, диацилглицерин, фосфатидная кислота, продукты перекисного окисления липидов мембран. Все эти соедине­ния образуются из липидов плазмалеммы под действием специальных фер­ментов, активируемых в результате воздействия сигнала на рецепторы. Таким образом, плазматическая мембрана является местом не только рецепции сиг­налов, но также их усиления и дифференцирования (см. гл. 7).

studopedya.ru

Смотрите также

• 
  Цветок луковичное растение
• 
  Мутации у растений
• 
  Решетка для растений
• 
  Марганец в растениях
• 
  Растения в строительстве
• 
  Картофель травянистое растение
• 
  Панно из растений
• 
  Комнатное растение долларовое
• 
  Долларовое комнатное растение
• 
  Эндемичные растения это
• 
  Растения для полутени