53. Отдел Плауновидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Плауновидные растения примеры
Плауновидные растения
Плауновидные
Ещё один отдел высших споровых растений – плауновидные (Lycophyta). Несмотря на некоторое сходство с мхами, плауны являются настоящими сосудистыми растениями. В современной флоре представлены тремя порядками: плауновые, селагинелловые, полушниковые – и почти 1000 видами, распространены по всему земному шару.
 1 |
Строение плаунка |
 2 |
Современные плауновидные. Слева направо: плаун булавовидный, плаун-баранец, селагинелла селаговидная, полушник озёрный |
У современных форм плаунов листья сравнительно небольшие и расположены спиралью вокруг ползучего или приподнимающегося стебля. Вниз от стебля идут похожие на корни ветвящиеся ризофоры. Споры (у некоторых форм одинаковые, у других – разных размеров) образуются на верхней стороне спорофиллов, собранных в вертикальные колоски или шишечки. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки (гаметофитное поколение) с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.
 3 |
Древние плауновидные. Слева направо: зостерофиллофит, дрепанофикус, протолепидодендрон, астероксилон, лепидодендрон |
 4 |
Отпечаток ствола лепидодендрона (чешуедрева) |
Плауновидные известны с силура. В девоне вымирают древние плауновидные: дрепанофикусы, пролепидодендроны, циклостигмы. Расцвет плауновидных приходится на карбон, когда сушу покрывали леса древовидных лепидодендронов и сигиллярий высотой до 30 м. Остатки мёртвых растений образовали толщи ископаемого угля. Начиная с триаса, древние плауновидные начинают постепенно исчезать с лица Земли.
 5 |
Примерно так выглядела ископаемая сигиллярия |
www.ebio.ru
Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta
Появление плауновидных связывают с силурийским периодом палеозойской эры. В настоящее время отдел представлен травянистыми растениями со стелющимися, дихотомически ветвящимися стеблями и корнями, а также спирально расположенными чешуйчатыми листьями. Листья возникли как выросты на стебле, и их называют микрофиллы. У плаунов есть флоэма, ксилема, перицикл.
Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.
Класс Плауновые (Lycopodiopsida)
Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода.
Род плаун (Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков. Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum) (рис. 11. 4).
Рис. 11. 4. Плаун булавовидный.
Род баранец (Huperzia). Представитель рода - баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.
Род дифазиаструм (Diphasiastrum). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.
Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 11. 5).
Рис. 11. 5. Цикл развития плауна булавовидного: 1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит.
Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.
В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.
В официнальной медицине споры плаунов применялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.
Класс Полушниковые (Isoetopsida)
Селагинелла (Selaginella) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.
Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.
studfiles.net
Биология для студентов - 09. Плауновидные и хвощевидные, особенности их жизненного цикла, классификация, важнейшие представители
Плауновидные и хвощевидные по особенностям жизненного цикла напоминают папоротниковидных: особи бесполого поколения имеют побеги и корни. Особи полового поколения (заростки) небольших размеров и существуют отдельно от особей бесполого поколения.
Размножение. В цикле развития хвощей и плаунов чередуются половое размножение с помощью гамет и бесполое размножение с использованием спор. Одно растение может образовать несколько миллионов спор. Все они очень долго сохраняют способность к прорастанию во влажной теплой среде.
В благоприятных условиях из споры развивается маленькая пластинка — заросток. Вскоре на нижней поверхности заростка в особых органах — гаметангиях — формируются мужские и женские половые клетки (гаметы). С помощью воды (при таянии снега, с дождевой водой) мужские гаметы (сперматозоиды) доставляются к яйцеклеткам. После оплодотворения из зиготы образуется зеленый побег с листьями. Со временем он развивается в крупное зеленое растение, живущее много лет. На листьях растения образуются споры в особых органах — спорангиях. Поэтому данную стадию жизненного цикла, хвощей и плаунов называют спорофитом, а стадию заростка — гаметофитом. Спорофит — многолетняя стадия в их развитии, а заросток (гаметофит) живет несколько дней.
Гаметофит — гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки, или гаметы. Развивается из гаплоидных спор. На гаметофите в специальных органах гаметангиях развиваются половые клетки, или гаметы.
Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы и производящая споры. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. На спорофите в специальных органах — спорангиях — в результате мейоза развиваются гаплоидные споры. У многих растений (разноспоровые плауны и разноспоровые папоротники, а также голосеменные и цветковые) спорангии делятся на два типа: макро- и микроспорангии. Макроспорангии производят макроспоры, а микроспорангии — микроспоры. Из макроспор развиваются женские гаметофиты, а из микроспор — мужские.
У хвощей и плаунов гаметофит представляет собой небольшое, но самостоятельное растение, иногда называемое заростком. Заростки папоротников и хвощей фотосинтезирующие, однолетние. Заростки плаунов живут под землей, развиваются в течение многих лет и питаются за счет симбиоза с грибами.В жизненном цикле плауновидных и хвощевидных, как и у папоротниковидных, преобладают особи бесполого поколения. Отличия между представителями этих отделов заключаются прежде всего в строении вегетативных органов.
Отдел Плауновидные. 
Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum)
Плауны объединены в порядок высших споровых растений. Это многолетние вечнозеленые травянистые растения. Плауны по классификации разделены на два семейства: плауновые и баранцовые. Главный признак растений, относящихся к плауновым, - колоски (стробилы) из спорангиев. Отличительная особенность баранцовых – дважды либо четырежды дихотомически ветвящиеся стебли, имеющие пазушные спорангии, не упакованные в колоски.Семейство плауновых объединяет четыре рода, в которые входят 200 видов. В семействе баранцовых один род - плаун-баранец, состоящий из 150 видов.В нашей же стране плауны можно встретить в зеленомошных хвойных лесах. Это представители родов плаун, например, плаун годичный и плаун булавовидный и баранец – баранец обыкновенный.
Плауны являются древнейшей группой растений. Эти растения достигли расцвета в палеозое. В настоящее время плауны произрастают практически повсеместно на нашей планете. Наиболее многочисленная группа плаунов представлена в лесной зоне северного полушария. Это равноспоровые многолетние травянистые растения, в основном, наземные, имеющие цельные листья. Плауны образуют побеги с придаточными корнями. Побеги могут быть прямостоячие, ползучие, лазящие, длина их достигает 10 м. Плауны в возрасте 200-300 лет могут достигать в диаметре 40 м и более. Характерный признак некоторых видов плаунов (сплюснутого, булавовидного), которые растут на обедненных почвах в сосновых борах, вересковых пустошах, - формирование «ведьминых колец».
Значение плаунов в жизни человека очень велико. Плауны с древних времен используются в медицине и ветеринарии. В промышленности эти растения являются средством для получения синей, зеленой и желтой краски. Нашли свое применение плауны в фасонном литье и пиротехнике. В тканях некоторых видов плаунов содержится сильнодействующий яд, поэтому нужно осторожно подходить к выбору лекарственного средства народной медицины и не заниматься самолечением.
Отдел Хвощевидные.
Хвощ полевой
Как и у всех высших споровых растений, у хвощей в жизненном цикле преобладает спорофит.Современные хвощевидные – многолетние травянистые растения. Все они относятся к роду Хвощ, который включает свыше 30 видов. У особей бесполого поколения хорошо развиты корневище и корни. С помощью корневища хвощ размножается вегетативно. От корневища отходят надземные побеги высотой от 10 см до 4–5 м (у некоторых тропических видов). Главный стебель разветвляется, на боковых стеблях можно заметить маленькие, лишенные хлорофилла клиновидные листочки. Фотосинтез происходит в зеленых стеблях: главном и боковых.
Наиболее распространенными видами в Сибири являются внешне схожие хвощ полевой и хвощ луговой. Встречаются по берегам рек, на лугах, в залежах, зарослях кустарников, как сорняки в посевах. Хвощ луговой обычен также в лесных сообществах. В Красноярском крае встречаются от южных границ до Заполярья, а хвощ луговой - даже до побережья северных морей бассейна Ледовитого океана. Другой распространенный вид - хвощ лесной. В большей степени приурочен к естественным местообитаниям. Часто встречается в лесах, на лугах, по окраинам болот. В тканях хвощей много двуокиси кремния, поэтому они очень жесткие и несъедобны для многих животных.
Некоторые виды хвощей используют в медицине в качестве мочегонного средства. Хвощи – прекрасные показатели (биоиндикаторы) почв с повышенной кислотностью. К началу XX века хвощи использовали для окраски мехов в серо–желтый цвет. В некоторых местностях молодые спороносные побеги и богатые крахмалом расширенные корневища – «клубни» – хвоща полевого употребляют в пищу. Для животных все части хвощей ядовиты, так как содержат вещества, разрушающие некоторые витамины в их организме.
vseobiology.ru
Отдел псилотофиты. Отдел плауновидные
Отдел Псилотофиты
Отдел псилотовидные включает один класс – Psilotopsida, один порядок – Psilotales, одно семейство – Psilotaceae, два рода: псилот ( Psilotum ) и тмезиптерис ( Tmesipteris ).
Псилот распространен в тропических и субтропических странах обоих полушарий. В Южной Испании, Южной Корее, Южной Японии, на Гавайских островах, на юге США. Включает два вида. Спорофит дихотомически ветвится, в надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленным подземным корневищеподобным образованием с многочисленными ризоидами и эндотрофной микоривой. У псилота – протостела. В спорангиях на концах коротких веточек появляются одинаковые споры. При прорастании они образуют обоеполый гаметофит, который развивается в симбиозе с гифами гриба. Сперматозоиды псилота многожгутиковые. Молодой спорофит питается за счет гаметофита, позже ведет самостоятельный образ жизни.
Тмезиптерис представлен 10 видами на островах Полинезии, Новой Зеландии, Австралии, доходит до Филиппинских островов. Тмезиптерис, как и псилот, часто являются эпифитами. Растет на стволах древовидных папоротников, саговников и пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал.
У тмезиптериса также отсутствуют корни. Подземные органы его представляют собой более или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуй, но покрыты многочисленными ризоидами. Они морфологически вполне соответствуют ризомоидам риниофитов. В клетках наружной коры содержатся гифы (эндотрофная микориза).
В надземной части стебли тмезиптерис дихотомически ветвятся и несут на поверхности более развитые в сравнении с псилотом чашуевидные придатки.
У псилотовых спорангии образуют синангии. Это свидетельствует об определенной эволюционной продвинутости псилотовых.
Гаметофит псилотовых бурый, лишен хлорофилла, микотроф, гифы гриба проникают через ризоиды почти во все клетки. Гаметофит имеет радиально-симметричное строение, однажды или дважды дихотомически разветвлен и очень похож на кусок ризомоида длиной 18 мм и диаметром 2 мм. Вся поверхность его покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация гаметофита очень слабая – иногда слаборазвитая стела из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой. Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой.
Это древнейшая группа высших равноспоровых растений, которая, по всей вероятности, взяла начало непосредственно от риниофитов и дожила до наших дней. В своей эволюции они продвинулись дальше риниофитов по пути специализации. Представляют собой замкнутую ветвь в эволюции высших растений
Отдел Плауновидные
Почти достоверно предками плауновидных можно считать зостерофиллофитов. Наибольшего развития плауновидные достигли в позднем палеозое. В настоящее время этот отдел представлен небольшим числом родов и видов. Современные представители – многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые. Среди ископаемых были как травянистые, так и мощные древесные формы. Плауновидные представлены как равноспоровыми, так и разноспоровыми растениями.
Слева направо: плаун булавовидный, плаун-баранец, селагинелла селаговидная, полушник озёрный
Гаметофиты равноспоровых ныне живущих плауновидных размером 2-20 мм. Ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни. Созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, развиваются в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре.
Половые органы – антеридии и архегонии. В антеридиях формируются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды.
Отдел включает два класса: плауновые ( Lycopodiopsida ) и полушниковые ( Iso ё topsida ).
Класс Плауновые (LYCOPODIOPSIDA)
В класс плауновых входит три порядка: астероксиловые ( Asteroxylales ), плауновые ( Lycopodiales ) и протолепидодендровые ( Protolepidodendrales ). Первый и третий порядки включают полностью вымершие растения.
Порядок астероксиловые (Asteroxylales)
Этот порядок содержит одно семейство астероксиловые ( Asteroxylaceae ) и два рода – астероксилон ( Asteroxylon ) и схизоподиум ( Schizopodium ). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад.
Астероксилон (рис. 18) был травянистым растением с надземной и подземной частями, стеблями и листьями. Листья представляли выросты стебля (энации). Астероксилон, вероятно, дал начало высшим растениям с мелкими листьями – микрофильной линии в эволюции высших растений. Проводящая система его – актиностела.
Порядок плауновые (Lycopodiales)
В этот порядок входит одно семейство – плауновые ( Lycopodiaceae ) и два рода: плаун ( Lycopodium ) и филлоглоссум ( Phylloglossum ), который встречается в Австралии.
Род плаун насчитывает около 400 видов: В странах СНГ представлен 10-12 видами, в Республике Беларусь – 3 рода и 5 видов.
Современные плауны – небольшие травянистые растения. В тропических лесах встречается Lycopodium volubile, достигающий 9 м (лиана).
В нашей стране широко распространен плаун булавовидный ( L. clavatum ), произрастающий в хвойных, чаще сосновых лесах.
У плауна булавовидного от стелющихся дихотомически ветвящихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет.
Новые корни возникают только из меристемы апекса побега. При дихотомировании меристемы побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он сразу же изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, переходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень.
Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.
Стебель и ветви густо покрыты мелкими линейно-шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле. Отсюда, вероятно, и название плауна.
Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли имеют протостелическое, а взрослые – плектостелическое строение. Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее следует мощная кора. Клетки внутренних слоев коры имеют сильно утолщенные стенки и образуют механическое кольцо. Центральная часть стебля занята концентрическим проводящим пучком (стела). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы и, окружая ее с периферии, расположена флоэма. Сердцевины нет, камбия в пучке нет. За флоэмой идет один слой перицикла, далее – эндодерма, отграничивает пучок от коры.
В коре стебля – листовые следы - пучки проводящей ткани, идущие к жилкам листа. Корни придаточные с корневыми волосками.
Листья снаружи одеты эпидермисом с устьицами. Мезофилл многослойный с межклетниками.
Спороношение у плауна наблюдается в середине лета. Спороносные колоски по одному, реже по два-три возникают на верхушках ветвей. На оси колоска расположены спорофиллы. Они мельче вегетативных листьев, имеют треугольно-яйцевидную форму, заостренные, окрашены в желтый цвет.
На верхней стороне спорофиллов развиваются спорангии почковидной формы на короткой ножке. Внутри спорангия из спорогенной ткани путем мейоза в большом количестве формируются мелкие одинаковые споры. Они имеют округло-тетраэдрическую форму желтоватой окраски. Споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. Внутреннее содержимое споры – из протоплавмы, ядра, пластид, капелек жира. Зрелый спорангий вскрывается поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются. На поверхности земли спора токами воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. Образуется заросток (обоеполый гаметофит) в виде комочка клеток. Жизнь заростка возможна только при симбиовес гифами гриба.
Зрелый заросток имеет кубаревидную форму, напоминает игрушечный волчек. На верхней стороне заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком также погружены в ткань заростка. В брюшке архегония формируется яйцеклетка и брюшная канальциевая клетка. В шейке – 6-8 канальцевых клеток. Антеридии и архегонии обычно развиваются не одновременно: сначала гаметофит функционирует как мужской, позднее – как женский.
Оплодотворенная яйцеклетка делится и формирует зародыш, состоящий из подвеска, ножки, зародышевых стебелька, листочка и корешка. На первых этапах зародыш питается за счет питательных веществ заростка. Заростки плаунов развиваются очень медленно. От прорастания спор до молодого спорофита проходит 15-18 лет. В связи с этим виды плаунов требуют охраны.
В Красную книгу Республики Беларусь включены баранец обыкновенный ( Huperzia selago ), ликоподиелла заливаемая ( Lycopodiella inundata ).
Плауновые имеют практическое применение. Споры плауна используют в качестве детской присыпки. Ими пересыпают таблетки. В металлургии при отливке ответственных деталей формы посыпают спорами плауна,применяют в пиротехнике. В сельской местности часто плауном обвивают арки, портреты для украшения, что делать нельзя по причине уничтожения растений.
Класс Полушниковые (ISOTOЁPSIDA)
К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает порядки селагинелловые ( Selaginellales ) и полушниковые ( Iso ё tales ).
Порядок селагинелловые (Selaginellales)
Порядок включает одно семейство селагинелловые ( Sellaginellaceae ) с одним родом селагинелла ( Selaginella ). Он содержит до 700 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях. Немногие виды встречаются в умеренной зоне. В странах СНГ встречается 8 видов селагинеллы.
В ископаемом виде селагинелловые встречаются с верхнего карбона.
Селагинеллы довольно разнообразны по внешнему виду. Есть ползучие и прямостоячие формы. Размер их от 5-10 см до 2-20 м длины. Взрослые растения(спорофит) селагинеллы по внешнему виду очень сходны с плауном.
Селагинелла селагинелловидная ( S. selaginoides ) встречается главным образом в умеренных областях, заходя местами в Арктику. Это многолетнее растение. У нее, как и у плауна булавовидного, стебель дихотомически ветвится. Побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных брюшных листьев. Мелкие спинные листья не затеняют брюшные листья. От стебля отходят корненосцы (ривофоры), от них – придаточные, также дихотомически разветвленные корни.
В сравнении с плауном селагинелла отличается и другими особенностями. Стебель ее с поверхности покрыт однослойной эпидермой. Далее следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в воздушной полости в подвешенном состоянии при помощи однорядных зеленых клеток трабекулярных нитей (клетки эндодермы). Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один-два пластинчатых хроматофора, как у водорослей. Устьица на нижней стороне листа.
У основания листа – группа рыхлых клеток (подушечка), к которой подходит из стебля трабекулярная ткань, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.
Селагинелла – разноспоровое растение. У нее формируются микро-спорангии и мега спорангии. В микро спорангиях развиваются микроспоры в большом количестве. В мега спорангиях образуется 4 крупные мегаспоры. Однако у некоторых видов селагинелл имеется тенденция к сокращению числа мегаспор до одной.
Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски.
Микро- и мегаспорангии большей частью в одном колоске. Тогда микроспорангии находятся в верхней части или же в другом ряду одного и того же колоска, а мегаспорангии в нижней его части или же занимают другой ряд.
При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры. При первом делении микроспоры образуется 2 клетки - одна маленькая проталлиальная (ризоидальная) клетка и более крупная - антеридиальная. В дальнейшем антеридиальная клетка делится, образуя антеридий. Сперматогенные клетки в результате последующего деления формируют большое количество двужгутиковых сперматозоидов.
Мегаспора при прорастании образует женский варосток. Чаще этот процесс идет на земле. Ядро мегаспоры многократно делится, возникают перегородки и формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. Клетки усиленно делятся и прорывают оболочку мегаспоры, выпячиваются наружу, зеленеют. На нем возникают ризоиды, и он ведет самостоятельный образ жизни. В верхней части женского заростка развиваются немногочисленные архегонии, погруженные в ткань заростка. Оплодотворение происходит во время дождя.
Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинеллы.
У некоторых видов селагинелл развитие заростков и оплодотворение происходит на материнском растении. И лишь после этого мегаспорангий опадает.
Из семейства полушниковых в Красную книгу Республики Беларусь внесен редкий реликтовый вид полушник озерный ( Iso ё tes lacustris ).
У селагинелловых, как и во всех прочих группах равноспоровых растений, прослеживается закономерная связь между равноспоровостью, равдельнополостью гаметофитов и их в начительной редукцией, которая у семенных растений достигла наивысшей степени. Эти три процесса имеют важной биологическое значение. В микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам – пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов,значительная их редукция (кутинизиованная оболочка микроспор) обеспечивает им защиту от высыхания. Незначительные размеры мужского гаметофита способствуют экономии пластического материала.
В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыщ нового спорофита.Раздельнополость гаметофитов обеспечивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.
В верхнем палеозое (350-280 млн. лет назад) плауновидные достигли своего расцвета. Из класса полушниковых следует отметить лепидодендрон, или чешуедрев ( Lepidodendron ), сигиллярию ( Sigillaria ) из пермского периода, плевромейю ( Pleuromeia ) из мезозоя. Это были мощные древесные растения, которые участвовали в образовании каменного угля. В конце палеозойской эры и в начале мезозойской все крупные представители плауновидных вымерли, уступив место более конкурентноспособным голосеменным. Мелкие травянистые плауновидные смогли пережить не только эру господства голосеменных, но и успешно приспособиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений.
Семейство полушниковые (Isoёtaceae) в Беларуси представлено 1 родом и одним видом – полушник озерный (Isoёtes lacustris), включенным в Красную книгу нашей страны.
biofile.ru
53. Отдел Плауновидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.
54. Отдел Хвощевидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.
55. Отдел Папоротниковидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.
Отделы плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных представляют собой большую группу высших наземных споровых растений, имеющих листья, стебли, корни с сосудисто-волокнистыми пучками. В жизненном цикле хорошо выражено чередование поколений. Спорофит представлен вегетативным растением. На спорофите в спорангиях формируются гаплоидные споры. У одних представителей - равноспоровых - они морфологически одинаковые, у других - разноспоровых – различные - микроспоры и мегаспоры. Из спор развивается заросток - половое поколение. У равноспоровых он обоеполый, у разноспоровых - раздельнополый (мужской и женский).
Отдел плауновидные – LYCOPODIOPHYTA. Древовидные формы вымерли, имели важное значение в образовании каменного угля. Сохранились травянистые низкорослые, до 70 см высотой растения со слабо разветвленными корнями и небольшими тонкими листьями типа филлоидов. Среди них имеются равноспоровые и разноспоровые формы. Различают два класса: плауновидные и шильниковые.
Равноспоровые формы представлены растениями порядка плауновых. Типичным представителем является плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), который распространен в хвойных лесах. Имеет стелющийся, дихотомически разветвленный стебель с мелкими линейно-шиловидными листьями и слабо развитыми корнями. Длина стебля до 6 и более метров. На верхушечных побегах несет парные спороносные колоски. Колосок состоит из стержня с листочками - спорофиллами. В пазухах спорофиллов сидят одиночные почковидные спорангии с большим количеством одинаковых спор. Спора дает заросток - двуполый гаметофит плауна. Заросток лишен хлорофилла, оплетен гифами гриба - микориза. На верхней стороне гаметофита развиваются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, из зародыша - взрослое растение спорофитного типа. На образование из споры гаметофита и развитие из него спорофита уходит свыше 20 лет.
Споры плауна используются в медицине в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, в литейном производстве, пиротехнике и др.
Разноспоровую форму представляет селягинелла из класса полушниковых (Isoetopsida) - Selaginella, которая распространена в основном в тропиках. В СНГ произрастает только 8 видов. Селягинелла имеет более нежные дихотомически ветвящиеся стебли небольших размеров. Образует небольшие кустики до 10 см. Спороносные колоски имеют спорангии двух типов. Микроспорангии с большим количеством микроспор, мегаспорангии с 4 мегаспорами. Разноспоровость как начало половой дифференциации представляет прогресс эволюции. Споры дают заростки: микроспоры - мужской, мегаспоры - женский. Гаметофиты сильно редуцированы. Мужской состоит из антеридия и одной вегетативной клетки, на женском заростке - несколько архегониев с яйцеклетками. Заростки очень малы и не покидают оболочки споры. После оплодотворения яйцеклетки из зиготы образуется зародыш, а из него образуется взрослый спорофит. Большого практического значения не имеет. Тропические формы иногда разводятся как декоративные растения.
Отдел хвощевидные – EQUISETOPHYTA. Представители этого класса древовидные формы - каламиты - играли большую роль в растительном покрове Земли каменноугольного периода. Сохранились лишь мелкие травянистые растения рода хвощей, которых насчитывается около 20 видов. В СНГ распространены хвощи: полевой, луговой, болотный, лесной, топяной, ветвистый и др.
Особенности биологии и строения растений рассмотрим на примере хвоща полевого - Equisetum arvense.
Как правило, это многолетний полевой сорняк. Зимует в виде корневища с запасом питательных веществ как в корневищах, так и в клубнях, образующихся на них.
Ранней весной из корневищ вырастают бледно-розовые спороносные побеги высотой около 20 см. Стебли этих побегов прямостоячие, сочные, неветвистые с резко выраженными узлами и междоузлиями. Листья недоразвитые, мелкие, узкие, своими основаниями срастаются в трубку, располагаются мутовками. На верхушке побега - спороносный колосок. Ось спороносного колоска покрыта видоизмененными листьями - споролистиками. На споролистиках образуются спорангии, в спорангиях - споры. Внешне споры одинаковы, а физиологически могут быть различными. Каждая спора перекрещена 4 лентовидными придатками - элатерами, удерживающими несколько спор вместе. При созревании спор ленты распрямляются и разбрасывают их.
В благоприятных условиях споры прорастают и дают двуполый или раздельнополые заростки, что зависит от условий произрастания. Архегонии и антеридии погружены в ткань заростка. В антеридиях образуются около 200 сперматозоидов, которые передвигаются в капле воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зигота, зародыш, из зародыша - взрослый спорофит.
После созревания и осыпания спор весенние спороносные побеги хвоща отмирают, вместо них из того же корневища образуются вегетативные побеги спорофита. Стебли этих побегов прямостоячие, ветвистые с редуцированными чешуйчатыми листьями, обеспечивают пополнение запасных веществ в корневище. Таким образом, половое и бесполое поколения существуют самостоятельно. Большого практического значения не имеют. Вегетативные побеги хвоща полевого используются в медицине в качестве мочегонного средства.
Отдел папоротниковидные - PTEROPHYTA - POLYPODIOPHYTA. Папоротники, как плауны и хвощи, происходят от псилофитов. Объединяет около 10 тыс. видов, в СНГ - 100 видов. Включает классы: Marattiopsida, Polypodiopsida.
В качестве типичного представителя настоящих папоротников рассмотрим щитовник мужской - Aspidium filix mas, широко распространенный в лесах умеренной зоны. Размножается корневищами, бесполым и половым путем. Из корневищ вырастает пучок листьев. Молодые листья свернуты улиткой у основания взрослых, начинают развертываться под почвой и на третий год заканчивают формирование, достигая в длину 1 и более метров. Сформированные листья двоякоперистораздельные, растут верхушкой и каждый год отмирают. К середине лета на нижней стороне листа образуются спорангии. Спорангии сидят группами на толстом выросте - плаценте, образуя сорусы. В каждом спорангии споры округлой формы с двойной оболочкой (экзина и интина).
В благоприятных условиях спора прорастает и дает заросток (половое поколение, гаметофит). На нижней стороне заростка развиваются ризоиды, которыми он прикрепляется к земле, а также антеридии и выше архегонии. Передвижение сперматозоидов связано с водой.
Из зиготы вырастает зародыш, а из зародыша - взрослое растение - спорофит (диплоидный), заросток погибает.
Кроме мужского щитовника растет орляк обыкновенный - Pteridium angelinum, щитовник женский - Athyrium filix - femina.
С точки зрения прогресса эволюции предоставляет интерес водный папоротник - сальвиния - Salvinia natans, который образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры в микро- и мегаспорганиях как начало половой дифференциации.
Большого практического значения папоротники не имеют. Корневища мужского щитовника и некоторых других видов используются в медицине для приготовления противоглистных препаратов.
Заключение. В эволюции высших споровых растений выделилось 2 направления. В одной линии развивается и совершенствуется гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. Это линия моховидных, не приведшая к возникновению новых форм растений, оказалась слепой линией эволюции.
В другой линии усложняется спорофит, который занял доминирующее положение в цикле развития растений, а гаметофит все больше редуцировался.
Эволюция спорофитной линии шла через развитие макрофилии, разноспоровости, расчленения тела на органы, совершенствование и усложнение стебля, постепенный отход от оплодотворения в водной среде и обеспечивала все разнообразие растительной жизни планеты.
56. Отдел Голосеменные. Общая характеристика, цикл развития, значение. Классификация.
Разноспоровые растения.
Микроспоры содержатся в микроспорангиях, мегаспоры – в мегаспорангиях или мегасинангиях. Семязачаток – это видоизмененный мегасинангий.
Периферические мегаспорангии стерилизовались и образовали покровы семязачатка – интегументы. Функционирует только центральный мегаспорангий – нуцеллус (или ядро) семязачатка.
Голосеменные – 900 видов, в РБ – 4. Распространены почти повсеместно. Представлены преимущественно деревьями, реже – кустарниками, и очень редко лианами. Травянистых растений среди них нет. Листья у большинства видов видоизмененные – игольчатые. Могут быть мелколистные и крупнолистные. Подавляющее большинство голосеменных – вечнозеленые.
Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.
В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений – спорофита и гаметофита с господствующим спорофитом. Гаметофиты сильно редуцированны, причем мужские гаметы не имеют антеридиев.
У молодых побегов образуются мужские шишки, на оси которых расположены многослойные чешуйчатые листочки или микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся два микроспорангия – пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых в последствии формируют пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.
На других побегах того же растения образуются женские шишки красного цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие – пыльцевход.
Пыльца через пыльцевход попадает в семязачаток, где прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся два спермия по пыльцевой трубке попадает к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена созревают на второй год, высыпаются из шишки, и переносятся ветром или животными.
Голосеменные используются: строительство, мебель, лекарства, декоративные растения.
studfiles.net
Плауновидные растения и Плаун
Общие сведения о плауновидных
Плауновидные или плаунообразные растения, (лат. Lycopodiaceae), отдел высших споровых растений. Многолетние, обычно вечнозеленые растения с дихотомическим ветвлением. На хорошо развитом стебле спирально, супротивно или мутовчато расположены небольшие листовидные органы (энации). В почве закрепляются при помощи корневищ, на которых образуются придаточные корни. Характерной особенностью плауновидных является ограниченность в росте из-за того, что верхушечная меристема со временем теряет способность к делению. У некоторых видов спорофиллы по форме, размерам и цвету похожи на вегетативные побеги. Чередуясь с ними, спорофиллы образуют особые спороносные зоны или собираются в расположенные на концах стеблей спороносные «колоски» (стробилы). Среди плауновидных есть как равно-, так и разноспоровые растения. Гаметофиты обоеполые или разнополые. Время их развития сильно варьирует у представителей разных классов и составляет от 1-3 недель до 15 лет. Для оплодотворения необходима капельно-жидкая вода. Около 1000 современных видов, разделяющихся на 2 класса: плауновидные и шильниковые. Плауновидные — одна из наиболее древних групп современных высших растений, возникшая, по-видимому, в середине девона. Их расцвет пришелся на палеозой, когда существовали гигантские, 30 метровые древовидные лепидодендроны. В каменноугольном периоде возникли сигиллярии, которых в мезозое сменили невысокие (до 1-2 м) плевромейи. Лепидоденроны, сигиллярии и гигантские хвощевидные сформировали основные запасы каменного угля.
Ботаническое описание плауна. Плаун, или ликоподиум — род растений из семейства Плауновых отдела Плауновидных. Вечнозелёные многолетние травы, большей частью с дихотомическим ветвлением. Побеги ползучие с приподнимающимися ветвями. Листья (филлоиды) очередные или в мутовках, от линейных до ланцетовидных. Спорофиллы в плотных стробилах. Споры прорастают через 3 — 8 лет после высыпания. Гаметофит сапрофитный, с микоризой, развивается от 2 до 16 лет. Род содержит несколько десятков видов, широко представленных от тундры до тропиков, преимущественно в Северном полушарии. Размножение спорами и вегетативное — укоренением ветвей, выводковыми почками, клубеньками. Для некоторых видов характерно образование куртин в виде «ведьминых колец».
Целебные свойства и применение. Виды плаунов используют как лекарственные, красильные, косметические и декоративные растения. В научной медицине применяют споры (обычно плауна булавовидного) для приготовления детских присыпок, пересыпания пилюль. Споры содержат до 50% жирного невысыхающего масла, алкалоиды, фенольные кислоты, белки, сахара, минеральные соли. Заготовку спор производят в конце лета — начале осени, после пожелтения спороносных колосков. Колоски срезают ножницами или острым ножом, обычно в сырую погоду, складывая в мешочки из плотной ткани, затем высушивают на открытом воздухе и просеивают через мелкое сито для отделения спор. В народной медицине споры плаунов применяют как заживляющее средство для засыпки ран, ожогов, обморожений, при экземах, фурункулах, лишаях, рожистых воспалениях. Стебли используют при заболеваниях мочевого пузыря, печени, дыхательных органов, при недержании мочи, болях в желудке, при геморрое, диспепсиях и ревматизме.
Плаун булавовидный. Гомеопатия очень ценит это растение. Исходная настойка готовится из спор. Средство действенно в самых различных разведениях - от D1 до D6 при заболеваниях мочевыде-лительных и половых органов, пищеварительной системы и органов дыхания; принимать регулярно 2 раза в день по 5-10 капель. Особо стоит упомянуть увеличение печени, спазмы мочевого пузыря, колики, подагру, ревматизм, метеоризм, бронхит, запоры, геморрой и спазмы сосудов. Это средство стоит рекомендовать и тем, кто еще не оправился после лихорадочных заболеваний или нервных расстройств. Согласно одной из гомеопатических концепций, существует особый тип людей, на которых чрезвычайно благотворно влияет плаун. Для них характерны интеллигентность в сочетании с острым восприятием жизни, слабое развитие мускулатуры (неспортивный тип), склонность к болезням легких и печени, бледное морщинистое лицо и впалые щеки.
Плаун-баранец. Побеги плауна-баранца применяются как рвотное, слабительное средство, для лечения хронического алкоголизма и табакокурения. Всё растение плауна-баранца содержит ядовитый алкалоид селягин, поэтому лечение должно проводиться под наблюдением врача. В ветеринарии применяют плауны сплюснутый и баранец, для лечения поноса у коров. Также отвар из побегов имеет инсектицидное действие, им моют животных (коров, коней, овец, свиней) для защиты от паразитов. В косметологии плауны применяют при фурункулёзе и против облысения. Споры также применяют в металлургии для обсыпания форм при фасонном литье — при сгорании их образуется слой газов, препятствующих прилипанию изделия и придающих металлу гладкую поверхность. В пиротехнике споры иногда добавляют в составы бенгальских огней. Стебли всех видов плауна дают синюю краску, пригодную для окрашивания тканей.
medgrasses.ru
Отдел Плауновидные | Нормальная вики
Плаунови́дные (Шаблон:Lang-la) — отдел высших споровых растений.
Биологическое описание 
Править
Плауновидные схожи со мхами своими ползучими или приподнимающимися стеблями, которые покрыты маленькими спирально расположенными листочками, но плауны являются настоящими сосудистыми растениями (эволюционно более продвинутыми). Наличие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящих корней сближает плауновидные с папоротниковидными и семенными растениями.
Плауновидные образовали свой особый мир, развивший многочисленные (параллельные остальным папоротникообразным) формы. Изначально они были, по-видимому, травянистыми растениями с расположенными на верхней стороне боковых листьев-энациев спорангиями. Так выглядят и некоторые современные плауны, например, Плаун-баранец (Huperzia selago). Другие развили специализированные спороносные колоски, как у плауна годичного и плауна булавовидного[1].
Для представителей современных плауновидных характерно образование листьев, точнее листовидных органов (филлоидов) в виде выростов внешних тканей стебля (энациев), тонких и не имеющих своей проводящей системы. Такие формы растений принадлежат микрофильной линии эволюции[1].
Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.
Заросток у большинства плаунов подземный, бесформенный, а сперматозоиды — двужгутиковые, как у мохообразных и харовых водорослей.
Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры. Разноспоровость — это общая тенденция всех папоротникообразных, проявлявшаяся и у хвощей, и у папоротников, а у предков семенных растений достигшая вершины своего развития, выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны также едва не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным[1].
Многие данные указывают на то, что плауновидные, как и другие споровые растения, а также мхи, произошли от риниофитов (псилофитов) — группы древних вымерших наземных растений. Есть и другая точка зрения, согласно которой плауновидные, мхи и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений.[2]
В современной флоре плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1200 видами[3]Шаблон:Rp, распространёнными по всему земному шару:
В некоторых классификациях из плауновых выделяют отдельное — четвёртое — семейство Шаблон:Bt-latrus[4].
Баранцовые Править
В семейство Баранцовые (Huperziaceae) включают три рода:
Часто баранцовые включаются в семейство Плауновые.
Плауновые Править
В семействе Плауновые (Lycopodiaceae) выделяют от 2 до 5 родов. Плауны отличаются от мхов настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными шишками на концах. В тропиках произрастают эпифитные плауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных одинаковы. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. На таком миниатюрном заростке после оплодотворения спермием яйцеклетки вновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счёт гаметофита, через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.
Полушниковые Править
Семейство Полушниковые (Isoëtaceae) включает один род — Полушник (Isoëtes). Эти высокоспециализированые растения растут либо под водой, либо частично или временно погружёнными в неё. Своими листьями они напоминают злаки. Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщённое основание которого погружён спорангий. Полушник — единственное современное плауновидное с камбием, то есть содержит в стебле недифференцированные клетки, сохраняющие способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивных стволов.
Селагинелловые Править
В роде Селагинелла, единственном в семействе Селагинелловые (Selaginellaceae), примерно 300 видов, главным образом тропических. У некоторых стебель прямостоячий с мелкими листочками. Обычно листья расположены четырёхрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто напоминают вайи папоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают в криптобиоз, чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуют микроспоры и мегаспоры — это считается шагом к появлению семянности. Женский гаметофит развивается внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает её оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируются жгутиковые спермии. Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков начинается почти до полного созревания, а иногда и заканчивается внутри спорангия.
Палеоботаника Править
В каменноугольном периоде, примерно 300 миллионов лет назад на Земле были широко распространены два ныне вымерших рода плауновидных:
Это были древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9—1,8 м. Они составляли обширные леса. Стволы и ветви этих деревьев ветвились дихотомически, то есть разделялись на вершине на два одинаковых побега. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см.
В Красную книгу России занесены четыре вида плауновидных. Все они — из рода Шаблон:Bt-ruslat:
ru.normal.wikia.com
