Пластиды. Пластиды хлоропласты растение

Пластиды

Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). Пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза.У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хромопластов) следует рассматривать как путь превращения структур-предшественников, пропластид. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущего в одном направлении) ряда смены форм:

Хлоропласты

Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров. структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм.у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами.Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.

Функции хлоропластов

Геном пластид

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК (информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.Так же как в случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв. (А.С. Фоминцин, К.С.Мережковский) вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и синезеленых водорослей, сходство с основными их функциональными особенностями, и в первую очередь со способностью к фотосинтетическим процессам.Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых водорослей с клетками низших растений и простейших, где они функционируют и снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих беспозвоночных (коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые они переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в клетках найдены интактные хлоропласты с функционирующими фотосинтетическими системами, за активностью которых следили по включению С14О2.Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток культуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались атаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли делиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставались интактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: хлоропласты могли фотосинтезировать, в них шел синтез РНК, они оставались интактными 100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались деления. Но затем происходило падение активности хлоропластов, и они погибали.Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения.В последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30 молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений как табак и печеночный мох.Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительным сигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды (тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны) или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов цикла Кальвина и др.Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов – с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличия органических субстратов (рис. 236). В процессе становления такой составной живой системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные функции.ПропластидыПри нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы (рис. 226 б). Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды (рис. 226в).Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (рис. 226г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.

www.cellbiol.ru

Пластиды - строение и функции

beaplanet.ru

Пластиды (лейкопласты, хромопласты, хлоропласты) | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Одной из важных живых частей (органелл) клетки являют­ся пластиды. Различают три вида пластид: бесцветные лейкопласты (рис. 12), оранжевые или красно-оранже­вые хромопласты (рис. 13) и зеленые хлоропласты (рис. 14).

Лейкопласты могут быть родоначальниками хлоропластов. Известно, что выращенные в темно­те растения бывают бледно-желтого цвета. Они со­держат лейкопласты, которые на свету зеленеют, т. е. переходят в хлоропласты. Хлоропласта в созре­вающих плодах переходят в хромопласты.

Окраска пластид обуслов­лена наличием особых кра­сящих веществ — пигментов. У зеленых пластид — хлоро­пластов окраска обусловле­на наличием хлорофил­ла, а у хромопластов — на­личием оранжевого пигмента каротина.

Существуют, однако, лей­копласты, не зеленеющие на свету. Такие лейкопласты можно найти в эпидермисе ряда растений, например у традесканции.

Рис. 12. Лейкопласты клетки кожицы традесканции: л — лейкопласты; я — ядро с ядрышком

Рис. 13. Хромо­пласты. Клетка из венчика цветка настурции (Tropaeolum majus)

У высших растений пла­стиды имеют большей частью округлую форму. Хромоплас­ты нередко бывают палочко­видными, например в клет­ках корня моркови.

Хлоропласты играют ос­новную роль в питании зе­леного растения. На солнеч­ном свету зеленое растение в своих хлоропластах строит из воды и углекислого газа углеводы, выделяя в окружа­ющую атмосферу кислород.

Хлоропласты у высших растений представлены в виде хлорофилловых зерен (см. рис. 29). У водорослей пластиды обычно цельные, имеют вид пла­стинок, спиральных лент, чашевидных телец и называются хроматофорами (носителями окраски) (рис. 14).

Тело пластиды имеет плазменную белковую основу (строму), на поверх­ности которой адсорбирован пигмент.

По данным Н. М. Сисакяна (1956), все виды пластид играют еще одну весьма важную роль в клетке, так как содержат целый ряд ферментов. Сисакян считает, что пластиды являются своеобразными депо ферментов в растении.

У водорослей, мхов и папоротников хлоропласты возникают заново путем их деления. В яйцеклетке многих мхов содержатся хлоропласты. Однако у высших растений они возникают из митохондрий. Крупный рус­ский ученый С. Г. Навашин считал, что митохондрии возникают из микро­скопических гранул, находящихся в цитоплазме клеток. В последнее вре­мя немецкий ученый З. Штруггер (1956) высказывает мнение, что хлоро­пласты возникают не из митохондрий, а из особых образований — пропла­стид. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Рис. 14. Форма хлоропластов. 1. Два звездчатых хлоропласта у водоросли Zygnema. 2. Сетчатый хлоропласт у Oedogonium. 3. У Rhodochorton floridulum. 4. Хлоропласт в виде лапчатого кольца у Draparnaldia. 5. Хлоропласты печеночного мха Anthoceros. п — пиреноиды, я — ядро. Вокруг пиреноидов видны крахмальные зерна

• Хромопласты доклад

• Доклад хлоропласты

• Сообщение по биологии про хромопласты, хлоропласты, лейка пласты

• Пластиды фото биология

• Хлоропласты мхов

worldofschool.ru

Пластиды

Пластиды – это двумембранные органоиды общего значения, встречаются только в растительных клетках, животные организмы их не имеют. Пластиды представляют собой небольшие вязкие белковые тельца, которые включе­ны в цитоплазму клетки. Они могут быть рассеяны по всей клетке или скапливаться вокруг ядра. Пластиды хорошо заметны под микроскопом, даже когда они бесцветные. Пластиды могут передвигаться вместе с током цитоплазмы, а также двигаться самостоятельно. Эти живые тельца бывают различной формы и окраски. Различают три типа пластид: хлоропласты (зеленого цвета), хромопласты (желтого, оранжевого и красного цвета), лейкопласты (бесцветные).

Хлоропласты встречаются в клетках высших растений, которым придают зеленую окраску. Зеленая окраска окружающей нас расти­тельности зависит от пластид хлоропластов. Количество хлоропластов в клетке бывает от 1 до 36. Хлоропласт содер­жит до 75% воды, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и красящие вещества – пигменты. Хлоропласты имеют четыре пигмента, из них два зеленые: хлорофиллы a и b.

Зеленые пигменты в хлоропластах являются преобладаю­щими. Кроме двух зеленых пигментов, в хлоропластах име­ются еще два пигмента – каротин (оранжевого цвета) и ксантофилл (желтого цвета). Эти пигменты составляют группу каротиноидов. Они являются высокомолекулярными углеводородами. Наиболее активный пигмент хлорофилл.

Для образования пигмента хлорофилла необходимы соответствующие условия. Этот пигмент образуется только на свету. Растения, выросшие в темноте, не имеют зеленой окраски. Это можно наблюдать на листьях петрушки, мор­кови и других растениях, проросших в темном погребе или в другом затемненном месте. Для образования хлорофилла необходимы в почве соли железа и магния.

Форма хлоропластов бывает округлой или дисковидной.

Хлоропласт имеет двойную мембранную оболочку, кото­рая отделяет его от цитоплазмы. Тело хлоропласта состоит из бесцветной мелкозернистой стромы – матрикса, внутри которого имеется сложная мембранная система. Строма пронизана параллельно расположенными пластинками – ламеллами, дисками (тилакоидами). Диски (тилакоиды) собраны в стопки – граны. Отдельные граны соединены ламеллами в единую систему. Основная масса пигментов (хлорофилл и каротиноиды) расположена в мембранах гран.

Роль хлоропластов в природе очень велика. В листьях зеленых растений происходит фотосинтез, в процессе кото­рого хлорофилл способен поглощать красную часть спектра. Каротиноиды поглощают сине-зеленую и зеленую части спек­тра. Поглощенную энергию каротиноиды передают хлорофиллу. Таким образом, вся поглощенная энергия ис­пользуется для процесса фотосинтеза. В хлоропластах на свету из воды, кото­рая поступает по корням и стеблям в лист, и из углекислого газа, который поступает из атмосферы, образуется первичный, или ассимиляционный, крахмал. Ассимиляцион­ный крахмал в листьях не накапливается. В ночные часы он превращается в са­хар, который используется для питания растений.

Хромопласты. Встречаются в корнях моркови, плодах (шиповник, рябина, перец) и цветках (календула, настурция) многих растений. Окраска хромопластов зависит от наличия в них двух пигментов – каротина (оранжево-красного цвета) и ксантофилла (желтого цвета).

По форме хромопласты бывают в виде треугольников, шариков, палочек. Разнообразие формы хромо­пластов связано с каротиноидами, которые по мере их накопления легко кристаллизуются. Образовавшиеся кристаллы разрывают строму пластиды и принимают определенную форму. Таким образом, от формы кристаллов зависит форма пластид хромопластов. Хромопласты играют большую био­логическую роль в природе. Ярко окрашенные плоды при­влекают птиц и животных. Птицы, поедая плоды, уносят семена на большие расстояния, что способствует распростра­нению семян и плодов. Яркая окраска лепестков в цветках привлекает насекомых, которые опыляют эти цветки. Желтая и красная осенняя окраска листьев также зависит от пигмен­тов каротина и ксантофилла, которые сопутствуют хлоро­филлу. Осенью под влиянием низких температур хлорофилл в листьях разрушается, становятся заметными пигменты каротин и ксантофилл, которые придают листьям характер­ную яркую осеннюю окраску.

Каротин в организме человека расщепляется и образует витамин А, поэтому его называют провитамином (предшест­венником) А. Каротин содержится в корнях моркови, плодах рябины, красного перца и др.

Лейкопласты. Представляют собой бесцветные пласти­ды и пигментов не содержат. Они состоят из белкового вещества, составляющего их основу. Белковая строма придает лейкопластам форму шаровидных, веретенообразных зернышек, концентрирующихся вокруг ядра. Лейкопласты, как и другие пластиды, находятся в цито­плазме, а также имеются в эпидерме, молодых волосках, подземных органах растений и в тканях зародыша семени. Лейкопласты способны удлиняться, растягиваться и в силу своего положения в запасающих тканях становятся запасаю­щими пластидами – амилопластами. В них откладывается вторичный крахмал, который накапливается в клубнях, корнях, корневищах.

Пластиды одного вида могут переходить в другой вид, что говорит об их большом сходстве. Этим объясняется из­менение окраски плодов помидора, рябины при созревании. Созревая, они из зеленых становятся красными, при этом хлоропласты незрелых плодов переходят в хромопласты. Хромопласты могут в свою очередь переходить в хлоро­пласты. Этот взаимопереход можно наблюдать на верхних частях корнеплодов моркови, которые оказались на поверх­ности земли и были освещены солнцем. Когда клубни кар­тофеля попадают в такие же условия, т. е. бывают не покрыты землей и освещены солнцем, они становятся зелеными. В клубнях картофеля лейкопласты превращаются в хлоро­пласты. Если позеленевшие клубни картофеля засыпать зем­лей, то через некоторое время хлоропласты снова превра­тятся в лейкопласты.

studfiles.net

Пластиды

Количество просмотров публикации Пластиды - 623

Пластиды - ϶ᴛᴏ мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт (рис. 226а).

Хлоропласт. Как уже указывалось, строение хлоропласта в принципе напоминает строение митохондрии. Обычно это структуры удлинœенной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зелœеных водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. Количество хлоропластов в клетках растений различно. Так, у зелœеных водорослей должна быть по одному хлоропласту, у высших растений приходится в среднем 10-30 и в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов на клетку.

Внешняя мембрана хлоропластов, как и внутренняя, имеют толщину около 7 мкм, они отделœены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.

Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют из себяплоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.

Кроме мембран стромы в хлоропластах имеются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами (рис. 227). Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, в связи с этим граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединœения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. При этом полости камер тилакоидов всœезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделœения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.

В матриксе (строме) хлоропластов содержатся молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.

Функции хлоропластов. В хлоропластах происходят фотосинтетические процессы, приводящие к связыванию углекислоты, к выделœению кислорода и синтезу сахаров.

Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зелœеным растениям. С помощью хлорофилла зелœеные растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.

Главным итоговым процессом здесь является связывание двуокиси углерода с использование воды для образования различных углеводов и выделœение кислорода. Молекулы кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза у растений, образуется за счёт гидролиза молекулы воды. Процесс фотосинтеза представляет собой сложную цепь, состоящую из двух фаз: световой и темновой. Первая, протекающая только на свету, связана с поглощением света хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Во второй фазе, которая протекает в темноте, происходит фиксация и восстановление СО2 , приводящие к синтезу углеводов.

В результате световой фазы происходит синтез АТФ и восстановление НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), которые затем используются при восстановлении СО2, в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.

В темновой стадии фотосинтеза за счёт восстановленного НАДФ и энергии АТФ происходит связывание атмосферного СО2, что приводит к образованию углеводов. Этот процесс фиксации СО2 и образования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большое число ферментов (цикл Кальвина).

В строме хлоропластов происходит восстановление нитритов до аммиака, за счёт энергии электронов, активированных светом; в растениях данный аммиак служит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.

Онтогенез и функциональные перестройки пластид. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хромопластов) воспринимается как путь превращения структур-предшественников, пропластид. Весь же процесс развития различных пластид представляется идущего в одном направлении ряда смены форм:

Пропластида ® лейкопласт ® хлоропласт ® хромопласт

¯ амилопласт¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾­

Установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид (рис. 231).

Пропластиды представляют из себямелкие (0,4-1 мкм) двумембранные пузырьки, отличающиеся от вакуолей цитоплазмы более плотным содержимым и наличием двух отграничивающих мембран, внешней и внутренней (наподобие промитохондриям у дрожжевых клеток). Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всœего встречаются в делящихся тканях растений (клетки меристемы корня, листьев, в точки роста стеблей и др.). Увеличение их числа происходит путем делœения или почкования, отделœения от тела пропластиды мелких двумембранных пузырьков.

Судьба таких пропластид зависит от условий развития растений. При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всœей длинœе пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов.

В темноте у проростков происходит в начале увеличение объёма пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.

Лейкопласты в отличие от хлоропластов не имеют развитой ламеллярной системы (рис. 226 б). Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределœенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Οʜᴎ, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зелœеной окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. В случае если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды (рис. 226в).

Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (рис. 226г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (к примеру, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы обусловлены постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (к примеру, каротиноиды). Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, хромопласты представляют из себядегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.

Фотосинтезирующие структуры низших эукариотических и прокариотических клеток. Строение пластид у низших фотосинтезирующих растений (зелœеные , бурые и красные водоросли) в общих чертах сходно с хлоропластами клеток высших растений. Их мембранные системы также содержат фоточувствительные пигменты. Хлоропласты зелœеных и бурых водорослей (иногда их называют хроматофорами) имеют также внешнюю и внутреннюю мембраны; последняя образует плоские мешки, располагающиеся параллельными слоями, граны у этих форм не встречаются (рис. 232). У зелœеных водорослей в состав хроматофора входят пиреноиды, представляющие собой окруженные мелкими вакуолями зону, вокруг которой происходит отложение крахмала (рис. 233).

Форма хлоропластов у зелœеных водорослей очень разнообразна - ϶ᴛᴏ или длинные спиральные ленты (Spirogira), сети (Oedogonium), или мелкие округлые, похожие на хлоропласты высших растений (рис. 234).

Среди прокариотических организмов многие группы обладают фотосинтетическими аппаратами и имеют в связи с этим особое строение. Для фотосинтезирующих микроорганизмов (синœезелœеные водоросли и многие бактерии) характерно, что их фоточувствительные пигменты связаны с плазматической мембраной или с её выростами, направленными вглубь клетки.

В мембранах синœезелœеных водорослей кроме хлорофилла находятся пигменты фикобилины. Фотосинтезирующие мембраны синœезелœеных водорослей образуют плоские мешки (ламеллы), которые располагаются параллельно друг над другом, иногда образуя стопки или спирали. Все эти мембранные структуры образуются за счёт инвагинаций плазматической мембраны.

У фотосинтезирующих бактерий (Chromatium) мембраны образуют мелкие пузырьки, число которых так велико, что они заполняют практически большую часть цитоплазмы.

Геном пластид. Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном хлоропласте должна быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зелœеных водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются всœе виды РНК (информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

Полностью расшифрована вся последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30 молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителœей высших растений как табак и печеночный мох.

Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные говорят о хлоропластах, как о структурах с ограниченной автономией.

4.6. Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелœет)

В корне всœех многочисленных двигательных реакций клетки лежат общие молекулярные механизмы. Вместе с тем, наличие двигательных аппаратов сочетается и структурно связано с существованием опорных, каркасных или скелœетных внутриклеточных образований. По этой причине говорят об опорно-двигательной системе клеток.

К цитоскелœетным компоненты относятся нитевидные, неветвящиеся белковые комплексы или филаменты (тонкие нити).

Существуют три группы филаментов, различающихся как по химическому составу и ультраструктуре, так и по функциональным свойствам. Самые тонкие нити - ϶ᴛᴏ микрофиламенты; их диаметр составляет около 8 нм и состоят они в основном из белка актина. Другую группу нитчатых структур составляют микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, и, наконец, промежуточные филаменты с диметром около 10 нм (промежуточный по сравнению с 6 нм и 25 нм), образующиеся из разных, но родственных белков (рис. 238, 239).

Все эти фибриллярные структуры участвуют в процессах физического перемещения клеточных компонентов или даже целых клеток, в ряде случаев выполняют сугубо каркасную скелœетную роль. Элементы цитоскелœета встречаются во всœех без исключения эукариотических клетках; аналоги этих фибриллярных структур встречаются и у прокариот.

Общими свойствами элементов цитоскелœета является то, что это белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации, которые приводят к клеточной подвижности, к примеру, к изменению формы клетки. Компоненты цитоскелœета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложные фибриллярные ансамбли, и играть только каркасную роль. При взаимодействии с другими специальными белками-транслокаторами (или моторными белками) они участвуют в разнообразных клеточных движениях.

Необходимо отметить, что по своим свойствам и функциям элементы цитоскелœета разделяют на две группы: только каркасные фибриллы – промежуточные филаменты, и опорно-двигательные – актиновые микрофиламенты, взаимодействующие с моторными белками – миозинами, и тубулиновые микротрубочки, взаимодействующие с моторными белками динœеинами и кинœезинами.

Вторая группа фибрилл цитоскелœета (микрофиламенты и микротрубочки) обеспечивают два принципиально различных способа движения. Первый из них основан на способности основного белка микрофиламентов – актина и основного белка микротрубочек – тубулина к полимеризации и деполимеризации. При связи этих белков с плазматической мембраной наблюдаются ее морфологические изменения в виде образования выростов (псевдоподий и ламеллоподий) на краю клетки.

При другом способе передвижения фибриллы актина (микрофиламенты) или тубулина (микротрубочки) являются направляющими структурами, по которым перемещаются специальные подвижные белки - моторы. Последние могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки и тем самым участвовать в их перемещении.

referatwork.ru

Смотрите также

• 
  Парша на растениях
• 
  Ландыш вид растения
• 
  Чайное дерево растение
• 
  Репешок растение фото
• 
  Растение репешок фото
• 
  Папоротники растения фото
• 
  Низшие растения презентация
• 
  Растение новогвинейский бальзамин
• 
  Съедобные растения фото
• 
  Растения интродуценты это
• 
  Интродуценты растения это