Перидерма — защитная ткань. Перидерма растений

Перидерма - защитная ткань - Интернет-журнал «Живой лес»

перидерма

Перидерма – покровная ткань растений, играет очень важную роль в их жизни. Именно она защищает деревья от воздействия окружающей среды. Что представляет собой перидерма? Как формируется? Как выполняет свои защитные функции? Чем отличается перидерма разных пород?

Покровные слой

Термином «перидерма» (от греч. peri – «возле», «около» и derma – «кожа») обозначают сложный, многослойный комплекс вторичных покровных тканей – феллогена, феллодермы и пробки (или феллемы, от греч. phellos – «пробка»). Наличие перидермального покровного слоя характерно для голосеменных и двудольных покрытосеменных растений.

Перидерма формируется на ветвях, стволах и зимующих побегах деревьев различных видов, на стеблях, корнях, корнеплодах, клубнях, корневищах, на поверхности кроющих чешуй у зимующих почек, также она покрывает листовые рубцы на месте опавших листьев.

Феллоген и феллодерма

Образование перидермы происходит за счет феллогена (пробкового камбия). Феллоген надземных органов – побегов, стволов, ветвей – закладывается чаще всего в эпидерме, субэпидермальных слоях, реже – в первичной коре и лубе. Он располагается параллельно к внешней поверхности растительных органов и представляет собой слой образовательной ткани (меристемы, от греч. meristos – «делимый»), состоящей из небольших коротких прямоугольных (на поперечном срезе) клеток с относительно тонкими оболочками.

Поперечный разрез ствола

В результате клеточного деления с внутренней стороны феллогена образуются паренхимные, часто содержащие хлоропласты клетки феллодермы. Ее можно увидеть как зеленый слой при обдирании ветвей, например, у бузины или бука. Клетки феллодермы живые, в них часто откладываются различные запасные вещества, в частности крахмал.

Пробка

От наружной поверхности феллоген отделяет пробковую ткань – феллему. По мере формирования феллемы ранее образовавшиеся клетки оттесняются к периферии и дифференцируются – на их поверхности откладывается суберин, воск, утолщается целлюлозная оболочка, отмирают протопласты; клеточные полости могут заполняться воздухом, дубильными или смолистыми веществами. К примеру, клетки пробки березы заполнены бетулином – белым порошкообразным веществом, в клетках пробки дуба могут содержаться друзы кристаллов щавелевокислого кальция.

Образующаяся пробка может состоять всего из нескольких клеточных слоев (кожура корнеплодов, береста молодых берез), а может достигать нескольких сантиметров. Самые известные примеры – пробковый дуб, бархат амурский, пробковый слой у которого часто превышает 5 см.

Бук весьма чувствителен к солнечным ожогам, так как его ствол покрыт лишь тонким слоем поверхностной перидермы. Напротив, хорошо растут на открытых солнечных местах дубы, стволы которых покрыты толстой коркой с многочисленными пробковыми слоями.

Чечевички

Тотальное опробковение клеток феллемы, а также отсутствие межклетников препятствует газообмену. Для предотвращения «удушья» внутренних тканей внешний пробковый слой местами прерывается чечевичками. На месте формирования чечевички (чаще всего под бывшими устьицами) слой феллогена в виде вогнутой линзы откладывает рыхло соединенные округлые паренхимные слабоопробковевшие клетки, между которыми могут диффундировать пары воды, кислород, углекислый газ. В совокупности клетки чечевичек образуют мучнистую массу, частично покрытую воском и благодаря этому несмачиваемую.

Чечевички на стволе молодой осины

Чечевички на стволе березы

Внешне чечевички похожи на мелкие бугорки над поверхностью перидермы. Они бывают хорошо заметны, например, на поверхности стволов и многолетних ветвей березы в виде черных горизонтальных черточек, у осины и тополя чечевички имеют ромбические очертания.

Возрастные изменения

Первые слои перидермы, которые возникают во внешней наружной части первичной коры, называют поверхностной перидермой. У ряда видов древесных растений она остается основной покровной тканью долгие годы, растягиваясь пропорционально утолщению ствола. Тонкие наружные слои пробковой ткани при этом постоянно отшелушиваются и заменяются новыми за счет сохраняющего активность феллогена. Так, например, формируются гладкие стволы у бука, граба, осины, лещины, молодых деревьев рябины и черемухи. Подобные деревья иногда называют перидермальными.

У большинства видов древесных по мере роста происходит постоянное образование дополнительных слоев перидермы в более глубоких живых зонах первичной коры. Феллоген такой внутренней перидермы отмирает достаточно быстро, вместе с ним отмирают ограниченные слоями перидермальной пробки участки первичной коры и луба. На поверхности стволов возникает комплекс чередующихся омертвевших тканей, наружные слои которого растрескиваются при утолщении ствола под напором постоянно разрастающихся внутренних тканей, что в конечном итоге приводит к формированию корки (или ритидома), толщина которой может достигать нескольких сантиметров.

Подобные возрастные изменения однотипны, но не одинаковы. К примеру, если слои внутренних перидерм располагаются параллельно внешней поверхности, образуя замкнутые цилиндры (у молодых стволов можжевельника, кипариса), – возникает кольцевая (кольчатая) корка. При продольном растрескивании кольцевая корка может переходить в полосчатую (жимолость, виноград). Ее опадение сопровождается разрывами на длинные лентовидные куски, которые впоследствии сбрасываются.

Часто на поперечном срезе перидермальные слои образуют рисунок в виде коротких дуг, «опирающихся» друг на друга. В этом случае корка отслаивается в виде пластинок или чешуек, это – чешуйчатая корка (характерна для сосен, явора, платанов).

Под защитой

Перидерма функционирует как покровная ткань. Благодаря плотному смыканию клеток пробки и присутствию в их оболочках суберинового слоя (практически непроницаемого для воды) перидермальные слои предохраняют внутренние ткани растений от излишней потери влаги за счет испарения. Пробка достаточно трудно воспламеняется и почти не горит, что немаловажно для древесных при возникновении низовых лесных пожаров.

Срез ствола молодой яблони:1- перидерма, 2 — колленхима, 3 — паренхима (остатки первичной коры), 4 — участки лубяных волокон, 5 — вторичная флоэма, 6 — камбий, 7 — вторичная ксилема второго года жизни, 8 — вторичная ксилема первого года жизни, 9 — первичная ксилема, 10 – сердцевина.

Высокое содержание воздуха и различных пигментов в клетках пробковых слоев способствуют защите растительных органов от воздействия прямого солнечного света и перепадов температур (при перегреве или длительных морозах).

К примеру, бук весьма чувствителен к солнечным ожогам, так как его ствол покрыт лишь тонким слоем поверхностной перидермы.
Напротив, хорошо растут на открытых солнечных местах дубы, стволы которых покрыты толстой коркой с многочисленными пробковыми слоями.

На одревесневших стволах и ветвях в естественных условиях (например, в результате соударений в ветреную погоду) нередко образуются травмированные участки. Раны медленно заполняются раневым каллюсом (от лат. callus – «наплыв»), на поверхности которого постепенно формируется защитный слой перидермы, которую также называют раневой.

Содержащиеся в пробке дубильные вещества служат дополнительной защитой от проникновения патогенов и вредителей – болезнетворных микроорганизмов, грибов, насекомых (например, тли). Кроме того, пробка непитательна и неудобоварима для травоядных.

______________________________________________________________________

Строение дерева. От клеток до корней

строение дерева

В этой статьей мы решили напомнить, что из себя представляет дерево, и рассказать о каждой из его частей: клетках и тканях, древесине и коре, ветвях и ветках, листьях и корнях.

givoyles.ru

Покровная ткань вторичного происхождения

На стеблях и корнях после отмирания клеток покровных тканей первичного происхождения функции покровной ткани выполняют уже более сложные образования, обычно возникающие путем соответствующих изменений тканей, расположенных вслед за первичными покровными тканями.

Эта вновь образовавшаяся система тканей носит название перидермы. Даже путем поверхностного исследования легко обнаружить определенное различие в покровах побегов первого и последующих за ним вегетационных периодов. Прежде всего окраска покровов становится бурой или темной, поверхность надземных побегов большинства растений при образовании перидермы покрывается отчетливо различимыми бугорками, наподобие бородавок, — чечевичками, а с некоторых побегов начинает слущиваться старая покровная ткань. При этом на надземных побегах и на корнях образуется перидерма одинакового типа; на обнаженных корнях образуются даже чечевички.

Перидерма состоит из трех тканей, следующих друг за другом от наружной поверхности органа к внутренним частям его. Наружная из этих тканей и есть собственно покровная ткань, называемая пробкой, или феллемой, за ней следует слой вторичной меристемы — пробковый камбий, или феллоген, и затем самая внутренняя ткань системы вторичной покровной ткани — феллодерма. Феллема и феллодерма могут быть одно- и многослойными, а феллоген всегда однослойный.

Пробка состоит из таблитчатых плеток, расположенных строгими радиальными рядами, оболочки ее клеток подвергаются опробковению и плотно, без межклетников, сомкнуты между собой. Клетки пробки мертвые. Пробковый камбий представляет собой ряд тонкостенных плоских паренхимных клеток, заполненных деятельным протопластом. Клетки пробкового камбия образуют как самую пробку, так и следующую ковнутри от него феллодерму, которая состоит из вполне жизнедеятельных клеток, мало отличимых от паренхимы коры органа.

Развитие перидермы

Клетки пробки во взрослом состоянии или пусты и наполнены воздухом, или же содержат буроватую массу; клетки же феллодермы содержат хлоропласты, накапливают крахмал и вообще обладают всеми свойствами нормальной живой паренхимной растительной клетки.

Перидерма может возникнуть в различных слоях коры: в эпидермисе и субэпидермальном слое, а также в различных более глубоких слоях коровой паренхимы и в эндодерме. После соответствующей цитологической перестройки клетки инициального ряда, большей частью по всей окружности осевого органа, периклинально делятся. Из двух образовавшихся слоев клеток внутренний дифференцируется обычно как феллодерма и далее не делится, а наружный снова делится тангентальными перегородками. В результате этого второго деления феллогена образуется слой феллемы (наружный), а внутренний продолжает действовать как феллоген, делясь периклинально и откладывая все новые слои клеток. Часто эти слои откладываются только наружу, дифференцируясь затем как элементы пробки, а внутренняя зона перидермы — феллодерма — остается однослойной.

Феллоген делится иногда и антиклинально. За счет таких делений увеличивается число радиальных рядов клеток перидермы, что обеспечивает правильное соотношение тканей в разрастающихся в поперечнике осевых органах.

Все клетки, расположенные кнаружи от пробковой ткани, отмирают, так как пробка изолирует их от водопроводящей системы и от кислорода, необходимого для дыхания. Заложение перидермы у вишни, например, происходит в эпидермисе, у смородины — в самом внутреннем слое первичной коры, поэтому у смородины после образования перидермы наружные слои коры отмирают и слущиваются. Не всегда пробковый камбий откладывает кнаружи только такие клетки, которые быстро опробковевают. У некоторых растений, например, у бересклета европейского, настоящие пробковые клетки чередуются с рядами клеток, у которых оболочки не опробковели, а одревеснели. Такие клетки называются пробковидными, а ткань, составленная из них, — феллоидной. Феллоидная ткань встречается редко и у различных растений достигает различной мощности. Присутствие пробковидных клеток содействует слущиванию пробки отдельными кусочками.

Многие растения характеризуются тем, что на их осевых органах в качестве вторичной покровной ткани образуется только одна перидерма, т. е. комплекс тканей, отлагаемых однажды возникшим феллогеном (серая ольха, черемуха, платан, эвкалипт и др.). Но есть также немало растений, у которых пробковый камбий в известном возрасте осевого органа отмирает и вместо него в более глубоких слоях коры возникает новый пробковый камбий. Затем, после некоторого периода деятельности, отмирает и этот слой феллогена, а на смену ему возникает опять новый феллоген.

Так как феллоген всегда откладывает кнаружи от себя слои пробковых клеток, обусловливающих отмирание всех тканей, на поверхности органов нередко образуются солидные массивы из отмерших тканей. Такой комплекс разнообразных отмерших тканей, отрезанных повторно возникающими слоями феллогена, называется коркой. Корка образуется у большинства деревьев умеренного пояса (дуб, береза, сосна, лиственница и др.). Внешне ветки и стволы деревьев, образующих корку, отличаются от веток и стволов деревьев, покрытых только перидермой, где пробковый камбий лишь приостанавливает свою деятельность на холодные периоды года, а не возникает периодически вновь. У стволов с перидермой, лишь однажды начавшей образовываться, поверхность гладкая на большом пространстве от верхушки до основания ствола. Только у самого основания ствола очень старых деревьев на коре появляются трещины. У растений же, образующих корку, трещины на коре распространяются значительно выше.

Итак, у деревьев, образующих корку, перидерма возникает в толще коры несколько раз, постепенно отрезая все глубже и глубже ряд анатомических элементов коры. Последние отмирают и засыхают вместе с изолировавшими их от внутренних живых элементов коры полосками пробковой ткани. Если новообразование перидермы идет не по всей окружности ствола или корня, а лишь местами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и возникает у большинства растений.

Значительно реже развивается кольцеобразная корка. Такая корка создается лишь в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма, кольцом опоясывая ствол, периодически отрезает цилиндрические участки коры. Правильная кольцеобразная корка образуется у виноградной лозы, а также у пузыреплодника (Physocarpus).

Так как перидерма заключает в себе феллоген, действующий активно лишь в течение вегетационного периода, а зимой менее активно, пробка, отложенная в различные периоды вегетации, убывает различной. Вследствие этого возникает годичная слоистость массива пробковой ткани. Однако хорошо выраженная послойность пробки встречается редко.

Образование пробки происходит не только у древесных, но и у некоторых травянистых растений. Особенно часто перидерма у травянистых растений возникает в подсемядольном колене, а также на корнях. Иногда на подсемядольном колене эпидермис, отрезанный от коры образовавшейся пробкой, слущивается (садовая лебеда, — обычное сорное растение, произрастающее на Кавказе). Довольно хорошо пробка выражена на корнях некоторых зонтичных (морковь). Хорошо известна пробка на клубнях картофеля. Формирование пробки происходит не только у двудольных и голосеменных, но и у однодольных. У однодольных, способных к вторичным утолщениям стебля, возникает даже настоящая перидерма (драцены, юкки).

Пробковая ткань возникает также в тех местах, где было ранение. В таких случаях образуется так называемая раневая пробка, имеющая вид настоящей перидермы. Например, после вырезания из листьев лавровишни кусочков ткани раны заживают в течение двух недель, а на обнаженных краях ран образуется перидерма. Если сделать надрез в коре дерева, то по краям разрезанных мест возникает распространяющаяся вглубь и по обнаженной поверхности раны перидерма.

Перидерма развивается при опадении листьев осенью, закрывая остающиеся рубцы, а также при опадении цветочных побегов (например, у конского каштана), плодов и веток (укороченные побеги сливы, веточки вяза, тополя, каркаса, а в некоторые годы — дуба).

При соответствующих условиях перидерма может возникать почти на всех органах растений. Она образуется не только в стеблях, корнях, листьях, но и в плодах (Яблоки, груши). Мощность перидермы варьирует от весьма тонких пленок до массивов ткани солидной толщины.

Пробковая ткань и вообще весь комплекс тканей перидермы защищает орган не только от излишней потери воды, но и от различных микроорганизмов, бактерий и грибов, разрушающих растительные ткани. Вполне возможна и механическая защитная роль пробки. Она не только вполне заменяет эпидермис с его кутикулой, но в ней защитные свойства выражены более сильно.

Пробковая ткань еще более непроницаема для газо- и парообмена, чем эпидермис, поэтому для сообщения внутренних тканей с наружной воздушной средой существуют особые приспособления, по функциям несколько сходные с устьицами, называемые чечевичками. Чечевички возникают различно в зависимости от глубины заложения перидермы. У растений с перидермой, получающей начало или в эпидермальных клетках, или в ближайших к эпидермису слоях коры (вишня, сирень), чечевички располагаются под устьицами. При этом, если устьиц на побеге немного, то под каждым из них образуется по чечевичке, при большой густоте устьиц чечевички образуются лишь под некоторыми устьицами. При расположении устьиц тесными группами чечевички могут возникать непосредственно под такими группами устьиц. Чечевички закладываются или одновременно с началом формирования перидермы, или же несколько раньше, и тогда формирование перидермы начинается от мест заложения чечевичек.

Чечевички являются частью перидермы. У различных растений они возникают в разные периоды существования побега в зависимости от продолжительности жизнедеятельного состояния эпидермиса. Нередко начало отмирания эпидермиса служит побудительной причиной заложения перидермы; на соответствующем этапе развития перидерма вызывает изоляцию поверхностных тканей, которые поэтому отмирают.

Образование чечевички начинается с того, что лежащие под устьицами клетки коры делятся, теряют хлорофилл и превращаются в округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых вскоре после деления отмирает. Эти клетки образуют характерное скопление, называемое выполняющей тканью чечевички. По мере накопления клеток выполняющей ткани эпидермис, подстилаемый ими, разрывается, и эти клетки частично выпячиваются наружу. Новообразование выполняющих клеток происходит вследствие деятельности образовательной ткани, непосредственно связанной с феллогеном перидермы. У некоторых растений выполняющая ткань состоит из клеток, столь слабо связанных друг с другом, что они имеют вид порошка (побеги черешни, корни тутового дерева). От высыпания эти клетки предохраняет особая закрывающая ткань, тоже образуемая феллогеном. Как и выполняющая ткань, она пронизана межклетниками в виде радиально идущих ходов этой ткани. При значительном накоплении выполняющих клеток слой закрывающей ткани прорывается, выполняющие клетки высыпаются, и на месте старой закрывающей ткани из образовательного слоя чечевички возникает новый слой закрывающей ткани. Несмотря на присутствие наполненных воздухом межклетников, клетки закрывающей ткани соединены между собой значительно прочнее, чем клетки выполняющей ткани.

Развитие и строение чечевички

Если перидерма закладывается в более глубоких слоях коры (смородина, барбарис), то под устьицами не происходит никаких новообразований, а чечевички залягаются непосредственно в феллогене. При опадении отмерших участков коры чечевички обнажаются. У растений, образующих толстую, но не сразу опадающую, а лишь растрескивающуюся корку, чечевички развиваются в местах, обнаженных трещинами. В случаях образования корки чечевички закладываются каждый раз вновь из нового феллогена. У растений, не образующих корки, раз заложенная чечевичка может существовать несколько лет. Осенью образовательная ткань такой чечевички может отложить вместо выполняющих клеток пробку, закупоривающую чечевичку. Весной опять развивается выполняющая ткань, разрывающая пробковую пленку. Слой закрывающей ткани подобен слою пробковой ткани чечевички. Разница заключается лишь в степени опробковения оболочек клеток, составляющих эти ткани.

Разрез чечевички черешни

Чечевички очень распространены, но есть растения, не имеющие их: это преимущественно лианы, например, виноградная лоза. Аэрация тканей побегов этих растений, по-видимому, осуществляется благодаря тому, что каждый год обнажаются свежие участки коры, более проницаемые для воздуха, чем пробка.

В заключение следует добавить, что похожие на чечевички образования формируются и на плодах (бородавкоподобные пятнышки на яблоках, сливах и пр.).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Перидерма Википедия

Периде́рма (от греч. περι — около и греч. δερμα — кожа) — комплекс тканей, состоящий из феллогена и его производных — феллодермы (откладывается внутрь) и феллемы, или пробки (вторичной покровной ткани, откладывается наружу). Перидерма является одним из чётко выраженных конструктивных элементов строения стебля высших растений, которые невозможно отнести ни к тканям, ни к органам. Такие элементы называются анатомо-топографическими зонами[1].

В стеблях, кроющих чешуях почек замещает эпидерму. В корнях развивается под первичной корой, которая отмирает и сбрасывается[2]. Перидерма имеется в стеблях, корнях, клубнях и корневищах многолетних (реже однолетних) растений[3].

Образование

Вначале клетки феллогена вычленяются двумя последовательными периклинальными (параллельными поверхности) делениями из живых клеток постоянных тканей. Он может возникать из эпидермы (стебли яблони, ивы), субэпидермального слоя (стебли берёзы, липы, бузины), более глубоких слоев первичной коры (стебли барбариса, сосны) или перицикла (стебли малины, смородины, спиреи и корни большинства растений), а также флоэмы (стебли винограда)[3]. Из трёх образовавшихся клеток средняя становится клеткой феллогена.

Клетки феллогена также делятся периклинально, отчленяя наружу клетки феллемы (пробки), а внутрь — феллодермы. Феллемы всегда бывает больше, чем феллодермы (она состоит всего из 1—3 слоёв). Только что образовавшиеся клетки пробки почти идентичны клеткам феллогена, но по мере образования новых клеток ранее образовавшие оттесняются к периферии и приступают к дифференцировке[4].

Строение

Перидерма состоит из комплекса различных по строению и функциям тканей:

феллема (пробка) — вторичная покровная ткань, состоит из мёртвых клеток, заполненных воздухом или коричневыми смолистыми или дубильными веществами. В процессе опробковения на её первичную оболочку откладывается суберин, а со стороны клетки на субериновый слой откладывается целлюлозная вторичная оболочка. В стенках клеток пор нет.
феллоген (пробковый камбий) — однослойная меристема, состоит из коротких клеток, таблитчатых в поперечном сечении.
феллодерма состоит из живых, внешне похожих на клетки феллогена клеток. Они обычно содержат запасные вещества, которые используются феллогеном[4].

В отличие от экзодермы корня, клетки которой также опробковевают, но расположены в шахматном порядке, клетки всей перидермы и пробки в частности составляют радиальные ряды[5].

Так как внутренние ткани нуждаются в кислороде, но изолированы от атмосферы феллемой, в перидерме образуются специальные участки для газообмена — чечевички[1].

Функции

Перидерма (особенно пробка) выполняет следующие функции:

защита внутренних тканей от высыхания;
водо- и газонепроницаемость;
газообмен, осуществляемый через чечевички[1];
теплоизоляция[5].

См. также

Примечания

↑ 1 2 3 Тимонин, 2007, с. 105.
↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 60—61.
↑ 1 2 Перидерма — статья из Большой советской энциклопедии.
↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 69—70.
↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 70.

Литература

Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
Тимонин А.К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — Москва: Издательский центр "Академия", 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.

Ссылки

wikiredia.ru

Перидерма - Студопедия - Век живи

Поделитесь ссылкой с друзьями

Материалы: http://www.activestudy.info/pokrovnaya-tkan-vtorichnogo-proisxozhdeniya/

vekoff.ru

Перидерма — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии