Передвижение питательных веществ по растению. Перемещение веществ по растению

Как же происходит передвижение веществ в растении, а именно воды с минеральными солями, растворенными в ней?

Передвижение минеральных и органических веществ по растению имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется фи­зиологическая взаимосвязь отдельных органов. Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называе­мые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ — лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в изучении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении коль­цевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаляется, а древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем М. Малышги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идет по ксилеме, нисходящий ток органических ве­ществ из листьев — по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан М. Малышги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжала поступать вода. Ток органических веществ приостанавливался, и это приводило к образованию над вырезкой утол­щении (наплывов). Ряд уточнений в вопрос о путях и направлении передвижения веществ по растению внесли исследования с применением меченых атомов. В настоящее время ученые считают, что система транспорта у растений вклю­чает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт. Ближний транспорт — передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализирован­ным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт — это перемещение веществ между органами по специализированным тканям — про­водящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме. Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ.

Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток)

Использование меченого фосфора позволило установить, что передвижение солей идет быстрее при усилении транспирации и замедляется при уменьшении этого процесса. Если листья закрыть полиэтиленовыми пакетами, то транспирация задержится, и скорость перемещения соответственно уменьшится. Эти опыты подтвердили, что передвижение питательных веществ в восходящем направлении идет по сосудам ксилемы вместе с водой. Однако скорость переноса растворенных веществ по ксилеме может отличаться от скорости передвижения воды. Это обстоятельство связано с тем, что растворенные вещества могут адсорбироваться стенками сосудов, а также передвигаться в радиальном направлении. В этом отношении интересные результат! были получены в опытах, где на определенном промежутке стебля кору (флоэму) тщательно отделяли от ксилемы. Между корой и ксилемой прокладывал! вощеную бумагу. Подготовленное таким образом растение помещали на пита тельную смесь, содержащую меченый калий. После пятичасовой экспозиции анализировались отдельные участки стебля. Оказалось, что передвижение калия в восходящем направлении идет главным образом по ксилеме. Вместе с те» в отщепленных участках флоэмы также было обнаружено некоторое количестве калия. Из этого следует, что в небольшом количестве восходящий ток идет и по ситовидным трубкам. Там, где расщепление не проводилось, калий почти равномерно распределялся между ксилемой и флоэмой, что служит доказательство» перемещения калия в радиальном направлении. Таким образом, основной ток минеральных солей из корневой системы происходит по ксилеме. Поскольку между ксилемой и флоэмой существует постоянный обмен, часть веществ может передвигаться и по флоэме. Между проводящими элементами ксилемы и флоэмы располагаются живые клетки камбия, и растворенные вещества из сосудов ксилемы частично поступают в клетки камбия. Последние оказываются своего рода регуляторами количества и состава растворенных питательных веществ, передвигающихся по ксилеме. Если какого-либо элемента слишком много в восходящем токе ксилемы, то он аккумулируется клетками камбия. Они же могут служить и источником недостающих элементов питания, передавая их по мере необходимости в ксилемный сок. Передвижение питательных веществ по ксилеме в восходящем направлении - это пассивный процесс, мало связанный с процессами обмена. Понижение температуры и даже умерщвление стебля горячим паром не прекращают передвижения по ксилеме и почти не сказываются на его скорости. Вместе с тел направление и распределение питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения, зависит не только интенсивности транспирации, но и напряженности процессов обмена веществ, происходящих в данном органе. Опыты, проведенные с использованием меченого фосфора, показали что чем выше расположен лист, чем он моложе, чем интенсивнее в нем процесс обмена, тем быстрее происходит использование питательных веществ и тем больше его аттрагирующая (притягивающая) способность. Одним из факторов влияющих на распределение питательных веществ, являются фитогормоны. Показано, что удаление верхушки растения вызывает равномерное распределение меченого фосфора по всем листьям независимо от их возраста, что связано с содержанием фитогормонов.

Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация

Растительный организм, в отличие от животного, характеризуется большой эко­номностью в использовании питательных веществ. Это выражается в способно­сти растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Особенно подвижны в растениях соединения фосфора. Интересные результаты были получены в опытах с кукурузой. Проростки ку­курузы в возрасте 10 суток переносили на питательную среду, содержащую 32Р. Затем в каждом вновь появившемся листе определяли соотношение 31Р и 32Р. Оказалось, что оно во всех листьях одинаково, так как отток фосфора шел из более старых в молодые листья. Дальнейшие исследования показали, что по­вторному использованию подвергается большинство элементов минерального питания, в том числе азот, сера, калий, магний и др. Однако есть элементы, ко­торые практически не реутилизируются. К ним относятся кальций и бор. Это связано с малой подвижностью и плохой растворимостью соединений, в состав которых входят эти элементы. Каждый лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, наконец лист отмирает. На протяжении всей жизни в него поступают питательные вещества. Одновременно происходит отток веществ. В период физиологической молодости листа количество соединений, содержащих элементы минерального питания, в нем увеличивается, поскольку скорость притока веществ заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. По мере старения листа начинает преобладать отток. Во время листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Если питательные вещества, содержащие минеральные элементы, передвига­ются из корневой системы в надземные органы в основном по ксилеме, то их отток из листьев идет по флоэме. Распространяясь в радиальном направлении из прово­дящих элементов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуды кси­лемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий ток (по ксилеме) может происхо­дить в разных точках стебля. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении сущест­вуют два градиента распределения минеральных веществ. Для элементов, подвер­гающихся повторному использованию, характерен базипетальный градиент рас­пределения, т. е. чем выше расположен лист и чем он моложе, тем больше в нем. При анализе трансгенных растений оказалось, что действительно сахароза на пути к ситовидным трубкам передвигается по апопласту. Так, трансгенные томаты содержали в апопласте инвертазу, что приводило к гидролизу сахарозы, и она не поступала во флоэму. Соотношение апопластного или симпластного пути зависит от вида растения, транспортируемого сахара, типа сопутствующих клеток, числа плазмодесм. По апопласту главным образом передвигается саха­роза, при этом отмечается малое количество плазмодесм в клетках флоэмы. По симпласту транспортируется не только сахароза, но и другие сахара (например, рафиноза и др.), а в клетках флоэмы наблюдается много плазмодесм. Путь ближ­него транспорта зависит и от условий. Показано, что при низкой температуре и засухе симпластный транспорт заменяется на апопластный. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осуществляется не только через плазмодесмы, но и по свободному пространству. Причем у одних растений преобладает апопластный транспорт, у других — симпластный. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты клеточных стенок. Благодаря выростам, направленным внутрь клеток, поверхность плазмалеммы возрастает. Одновременно это увеличивает емкость свободного пространства и создает благоприятные условия для абсорбции веществ. Предполагается, что сахароза, образовавшаяся в клетках мезофилла листа, десорбируется в свободное пространство (апопласт). Выходя из паренхимных клеток в свободное пространство, сахароза расщепляется находящимся там ферментом инвертазой на гексозы. Гексозы передвигаются по апопласту к передаточным клеткам проводящих пучков по градиенту кон­центрации. При соприкосновении с паренхимными передаточными клетками флоэмы они снова превращаются в сахарозу. Частично сахароза из клеток мезо­филла к проводящим пучкам может, по-видимому, передвигаться и по плазмодесмам (симпластный транспорт). Далее происходит загрузка ситовидных трубок. Сахароза из паренхимных либо специализированных передаточных клеток флоэмы поступает в ситовидные трубки. Этот последний этап — секреция сахарозы в ситовидные трубки — идет против градиента концентрации и требует затраты энергии АТФ. Предполагает­ся, что сахароза преодолевает мембрану с помощью переносчика в комплексе с протоном. При этом благодаря работе Н+ — АТФазы ионы Н+ выкачиваются из клеток флоэмы, а затем поступают обратно по градиенту рН, увлекая за со­бой сахарозу против градиента ее концентрации.

Передвижение веществ по флоэме - флоэмный транспорт

Структура флоэмы. Дальний транспорт органических питательных веществ в нис­ходящем направлении осуществляется в основном по флоэме. Это положение получило подтверждение в опытах с мечеными атомами. Так, при нанесении 32С на листья в случае, если флоэму отщепляли от ксилемы и между ними прокла­дывали вощеную бумагу, меченый фосфор обнаруживался только во флоэме. Эти опыты подтвердили, что нисходящий ток как органических, так и минеральных веществ осуществляется именно по флоэме. На протяжении эволюции прово­дящая система растений постепенно изменялась. У мхов для передвижения ассимилятов служат просто удлиненные клетки. У водорослей поперечные стенки клеток перфорированы. По мере дальнейшей эволюции образуются ситовидные трубки, составленные из отдельных члеников. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых кле­ток. В ее состав входит несколько типов специализированных клеток: сито­видные трубки или ситовидные клетки (у голосеменных и низших сосудистых растений), клетки-спутницы, передаточные клетки. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пла­стинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с мно­гочисленными рибосомами, пластиды, митохондрии. В центре имеется вакуоль, окруженная тонопластом. По мере развития структура ситовидных трубок претерпевает значительные изменения: распадается ядро; уменьшаются разме­ры и количество пластид и митохондрий; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристенном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходят тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты). По-видимому, именно в этот период ситовидные трубки служат ме­стом транспорта веществ. По мере старения в порах ситовидных пластинок от­кладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передви­жение веществ. Каллоза синтезируется ферментом на плазматической мембране и откладывается между клеточной стенкой и мембраной. Предполагают, что в ак­тивно функционирующих элементах каллоза выполняет защитную роль. Кроме каллозы в порах ситовидных пластинок, а также в пространстве ситовидной трубки обнаружен флоэмный белок (Ф-белок). В зависимости от вида растения и фазы развития белок может быть разной формы (фибриллярным, глобулярным и др.). Синтезируется в клетках-спутницах. Предполагают, что Ф-белок не только участвует в транспорте органических веществ и предохраняет от потери флоэмного сока при повреждении, но и помогает противостоять высокому давлению, которое испытывают ситовидные трубки. У древесных растений отдельные элементы фло­эмы функционируют всего один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь образовавшимся ситовидным элементам. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клеткаспутница (у голосеменных — альбуминовые клетки). Эти клетки содержат крупное ядро и ядрышко, многочисленные митохондрии и рибосомы. Было по­казано, что клетки-спутницы имеют высокую метаболическую активность и снабжают ситовидные трубки АТФ. Клетки- спутницы и ситовидные трубки связаны между собой многочисленными плазмодесмами. В процессе онтогене­за они возникают из одной меристематической клетки. Клетки-спутницы участ­вуют в загрузке флоэмы и в передвижении ассимилятов. Также показано, что они необходимы для дифференциации ситовидных трубок. Ситовидные трубки и клетки-спутницы окружены паренхимными (передаточными) клетками.

Применение ряда методов позволило опреде­лить, в какой форме вещества передвигаются по флоэме:

1. Большое значение имела разработка метода получения флоэмного сока с помощью сосущих насекомых — афид, которые погружают хоботок в ситовидную трубку. Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный сок, который и подвергается анализу.

2. Использование 14С02 позволило проводить анализ меченых соединений непосредственно в проводящих элементах флоэмы.

Концентрация флоэмного эксудата колеблется в пределах от 8 до 20%. 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (С12Н22О11). В опытах А.Л. Курсанова и М.В. Туркиной уже через 5 мин после начала ассимиляции С02 в проводящих пучках обнаруживалась именно сахароза. Вместе с тем у не­которых видов наряду с сахарозой транспортной формой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (маннитол, сорбитол). Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов. Как уже упоминалось, образование сахарозы происходит в паренхим­ных клетках флоэмы. Сахароза активно, с затратой энергии, секретируется в си­товидные трубки. Ситовидные трубки лишены ферментов, разлагающих саха­розу (инвертазы), что и определяет сохранность этого соединения на всем пути его транспорта. По флоэме и в нисходящем направлении может идти передвижение и других питательных веществ как в виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации. Азотистые вещества при их повторном использовании транспортируются по флоэме и виде аминокислот и амидов. Во флоэмном соке обнаружены также низко­молекулярные белки, органические кислоты, витамины, фитогормоны. Отли­чительной особенностью флоэмного сока является слабощелочная реакция (рН = 8,0—8,5), высокая концентрация АТФ и ионов К+. Продукты фотосинтеза передвигаются к тканям, где они используются. В связи с этим транспорт по флоэме может идти в противоположных направлениях. Наряду с перемещением из листьев к корням (нисходящий ток) ассимиляты передвигаются вверх к точкам роста, цветкам, плодам. Однако большинство не следователей считает, что встречный ток веществ локализован в разных ситовидных элементах.

Скорость передвижения по флоэме. Влияние условий. Скорость передвижения веществ по флоэме определяли, наблюдая за быстротой распространения меченых соединений. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубках достаточно высока и составляет в среднем 50—100 см/ч. У разных групп растений этот показатель может несколько варьировать. У одного и того же рас-нч1ия различные органические вещества могут передвигаться с разной скоро­стью.

Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В отличие от перемещения по ксилеме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры. Это можно проследить на опытах, в которых пластинки листа погружали в раствор сахарозы, а черешки заключали в специальную муфту и подвергали воздействию различных температур. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30°С. Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. У южных растений (фасоль) полностью приостанавливается транспорт при температуре 1—2°С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно много исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы Сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению ассимилятов. Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии всех метаболических ингибиторов, таких, как азид натрия, йодацетат, динитрофенол и др. Транспорт по флоэме ускоряется при добавлении АТФ. Все эти данные указывают на тесную связь между передвижением веществ по флоэме и метаболизмом.

Механизм флоэмного транспорта. Этот вопрос представляется наиболее сложным. Еще в 1930 г. Э. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласно которой по ситовидным трубкам из одного членика в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление (потенциал давления). Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением. Все сказанное можно представить в виде схемы. Гипотеза Мюнха в последнее время приобрела сторонников, однако она не согласуется с многими факторами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Так, эта гипотеза не позволяет объяснить интенсивную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно, низким тургорным давлением. Расчеты показывают также, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет с затратой энергии. По данным А.Л. Курсанова, существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетического обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных элементах, так и, главным образом, в клетках-спутницах. Показано, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и окислительного фосфорилирования. Однако механизм активного транспорта веществ, проходящего с затратой энергии, еще не ясен. Высказываются соображения, что периодические сокращения белковых тяжей ситовидных трубок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Электронно-микроскопические исследования показали наличие белковых нитей и в порах ситовидных пластинок. Возможно, что эти белковые тяжи способны к перистальтическим сокращениям, что и вы­зывает проталкивание ими раствора или осо­бых гранул-носителей, на которых сконцент­рированы ассимиляты. Конечно, эти пери­стальтические сокращения требуют затраты энергии. Ряд исследователей (Спаннера) придает значение электроосмотическим явлениям. Со­гласно этой гипотезе, на каждой ситовидной пластинке возникает электрический потенци­ал. Возникновение электрического потенциа­ла связано с циркуляцией ионов К+. Предпо­лагается, что К+ активно (с затратой энергии АТФ) поглощается выше ситовидной перего­родки и проникает через нее в нижний членик. По другую сторону перегородки ионы К+ пас­сивно выходят в сопровождающую клетку. Активное поступление К+ с одной стороны ситовидной трубки обеспечивается тем, что ас­симиляционный поток обогащает ситовидную трубку АТФ именно с той стороны, к которой он первоначально подходит. Возникающий на каждой ситовидной пластинке электрический потенциал и является движущей силой потока сахарозы по флоэме. Важно отметить, что флоэма, имеет и вто­рую функцию — распространение импульсов возбуждения, что может являться одним из механизмов, обеспечивающих транспорт (В.А. Опритов). Д. Фенсом выдвинута гипоте­за, что транспорт ассимилятов по флоэме осу­ществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые были рассмотрены, т. е. перетеканию рас­твора под давлением, электроосмотической гипотезе и передвижению, свя­занному с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Каждый из этих механизмов может осуществляться и усиливаться при отсутствии условий для функционирования других. Важное значение имеет направление движения и распределение ассимиля­тов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста, иначе говоря, «запросом». Потребляющие ассимиляты органы как бы притягивают к себе питательные вещества, являются аттрагирующими центрами. Значение в распределении питательных веществ в растении имеют фитогормоны. Транспорт питательных веществ идет в направлении к тем органам, которые характеризу­ются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов и цитокининов. Обработка отдельных органов растений ауксином вызывает усиление притока к ним различных органических веществ. Влияние фитогормонов на пе­редвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена (Н.И. Якушкина). Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Показано, что листья, расположенные по разные стороны стебля, а также различные но ярусу (верхние и нижние), снабжают продуктами фотосинтеза разные части и органы растения. Так, известно, что плоды томатов и других растений снабжаются ассимилятами, главным образом образовавшимися в листьях, расположен­ных в непосредственной близости от них.

Фотосинтез (питание растений углеродом)

Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений.Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия.

Значение процесса фотосинтеза и история его изучения

Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез зеленых растений, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (С02 и Н20) с использованием энергии солнечного света.

6С02 + 12Н20 -> С6Н1206 + 602 + 6Н20

Фотосинтез — это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более высокий энергетический уровень. В клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С02, из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, — это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Строение листа. Фотосинтез листьев

В процессе эволюции у растений сформировались специфические структуры, которые обеспечивают процесс фотосинтеза. Основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Особенности строения этого органа позволяют осуществлять процесс поглощения солнечной энергии, преобразовывать ее в энергию органических соединений и обеспечивать автотрофный тип питания, который характерен для растительного организма.

В зависимости от способа фиксации углекислого газа существуют определенные различия в структурной организации листовой пластинки.

Большинство культурных растений средних широт имеют анатомическое строение, позволяющее осуществлять фиксацию углекислого газа за счет химических реакций цикла Кальвина (С3-путь).

Строения листа у растений, имеющих С3-путь фиксации углекислого газа

Столбчатая паренхима находится под эпидермисом, обращена к свету, содержит большую часть хлоропластов листа, выполняет основную работу в процессе поглощения квантов света и ассимиляции СО2.

Губчатая паренхима обладает обширной системой межклетников и большой поверхностью влажных клеточных стенок, способствует накоплению СО2 в мезофилле листа за счет химических реакций, которые идут в межклеточном пространстве:

Н2О + СО2 --> Н2СО3

Н2СО3 --> Н+ + НСО3- ;

ион НСО3- является резервом углекислого газа и обеспечивает его приток в клетки мезофилла листа.

Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений.

Строения листа у растений, имеющих С4-путь фиксации углекислого газа

Для ряда растений, осуществляющих процесс фиксации углекислого газа путем Хэтча-Слэка (С4-путь), характерно особое анатомическое строение листа. У С4-растений проводящие пучки окружены двойным слоем клеток – ?кранц-анатомия?

Первый слой - клетки обкладки сосудистого пучка содержат крупные (часто без гран) хлоропласты . В хлоропластах функционируют ферменты цикла Кальвина-Бенсона, этот слой обеспечивает накопление крахмала.

Второй слой - клетки мезофилла листа, содержат хлоропласты обычного вид . Этот вид хлоропластов активно осуществляет процесс световой фазы фотосинтеза и фиксацию углекислого газа с помощью ФЕП-карбоксилазы, создает высокое соотношение СО2/О2.

Хлоропласты – органеллы фотосинтеза

Одним из основных этапов в эволюции автотрофных организмов было возникновение особых клеточных органелл - хлоропластов. Основываясь на биохимических данных, полагают, что хлоропласты – это потомки цианобактерий, которые захватились некоторыми эукариотичными клетками путем эндоцитоза и перешли к симбиозу с ними.

Хлоропласты - овальные тельца (длина 5-10 мкм, ширина 2-3 мкм ограничены двумя мембранами.

Наружная мембрана придает хлоропластам оптимальную для поглощения света форму (в виде линзы), регулирует транспорт веществ из органеллы в цитоплазму и из цитоплазмы в органеллу, участвует в образовании особого компартмента – межмембранного пространства

Внутренняя мембрана – ограничивает внутренний компартмент органеллы, участвует в транспорте веществ.

Тилакоидная мембрана - образуется из внутренней мембраны, увеличивает внутреннюю поверхность, формирует тилакоиды (тилакоиды собраны в стопки, которые называются гранами) и внутритилакоидный компартмент органеллы , содержит пигменты и ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Строма – бесцветная гомогенная среда, содержит ферменты темновой фазы фотосинтеза, зерна крахмала, кольцеобразную молекулу ДНК, рибосомы и все ферменты, обеспечивающие биосинтез белков и полуавтономность хлоропластов.

Хлоропласты с помощью мембран разделены на различные компартменты, в которых содержатся специфические ферменты и создается определенная среда. Такое строение позволяет осуществлять сложный процесс фотосинтеза, состоящий из двух фаз – световой и темновой.

Хлоропласты, их строение и образование

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты — зеленые. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запас крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды, в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл и происходит фотосинтез. Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза.

Химический состав и строение хлоропластов

Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5. Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы гидролазы). В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура были раскрыты с использованием электронного микроскопа. Оказалось, что хлоропласты окружены двойной мембраной. Толщина каждой мембраны 7,5—10 нм, расстояние между ними 10—30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым — стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки—тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды — тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название — тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее. Многие белки тилакоидных мембран построены в виде векторов и граничат с одной стороны со стромой, а с другой контактируют с внутренним пространством тилакоида.

Основной фермент, обеспечивающий усвоение углекислого газа, — рибузолобифосфаткарбоксилазаоксигеназа (сокращенно РБФ — карбоксилазаоксигеназа) также расположен в строме. Зеленый пигмент хлорофилл в виде комплекса с белками (пигмент-белковые комплексы) сосредоточен главным образом в тилакоидах гран и частично в тилакоидах стромы. В мембранах тилакоидов гран локализован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтаза). Этот фермент связан с белком, расположенным в самой мембране.

Онтогенез пластид

Пластиды, так же как и митохондрии, не возникают вновь, а размножаются путем деления. В яйцеклетке имеются так называемые инициальные частицы, из которых в дальнейшем и развиваются как митохондрии, так и пластиды. Эта точка зрения подтверждается явлением так называемой цитоплазматической или пластидной (внехромосомной) наследственности. Хлоропласты представляют собой генетически автономные образования и их свойства наследуются по материнской линии. Инициальные частицы— глобулярные образования, окруженные двойной мембраной значительно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гиалоплазмой. Инициальные частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые располагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии развития частицы становятся видимыми в световой микроскоп (0,3—0,5 мкм) — это уже пропластиды. Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуются в мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие тилакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран.