Самоопыление цветков перекрестноопыляющихся растений. Перекрестноопыляемые растения это
Самоопыление цветков перекрестноопыляющихся растений
Свидетельством в пользу самоопыления определенной части цветков перекрестноопыляющихся растений может также служить тот факт, что во многих случаях дихогамия является состоянием временным.
У многих цветков, обладающих дихогамией, в том случае, если не произошло перекрестное опыление, тычинки и рыльца догоняют друг друга по зрелости и оказываются способными произвести самоопыление (Бородин, 1896; Голенкин, 1937, и др.).
В этом специальном труде, посвященном процессам оплодотворения растений, Бородин указывает: «В громадном большинстве случаев самоопыление устранено или затруднено лишь при начале цветения, под конец же в цветке, близком к увяданию, оно как бы поощряется самим растением, обнаруживающим в этом направлении не менее остроумия, чем при достижении противоположной цели» (1896, стр. 212).
Кроме того, например, характерная для цветков Podophyllum peltatum протерогиничность вообще исчезает к концу периода цветения, и появляются цветки с одновременно тычинками и рыльцами (Е. А. Селиванова-Городиоин, устное сообщение).
Итак, по-видимому, покрытосеменные отличаются высокой подвижностью способов опыления: они способны осуществлять, применяясь к условиям, перекрестное опыление и самоопыление. Высказано предположение, что само возникновение завязи покрытосеменных определялось, в числе других приспособительных задач, также и необходимостью осуществлять контроль над характером опыления (регулировать соотношение автогамии и ксеногамии) (Whitehouse, 1950).
О взаимоотношениях опылителей из мира животных и опыляемых ими растений
Несколько слов о выработавшемся в процессе эволюции постоянстве посещения цветков насекомыми.
В сводках по опылению обычно приводится указание Дарвина, что представители всех видов пчел и некоторые другие насекомые посещают цветки одного и того же вида так долго, как только могут, прежде чем перейти к цветкам другого вида. Выяснено, что постоянство посещения осуществляется не только в границах вида, но и в пределах популяций; значение этого постоянства посещения заключается в биологической изоляции форм (Grant, 1949, 1950; Тахтаджян, 1961, 1964). A. Л. Тахтаджян оценивает постоянство посещения как высшее достижение длительной сопряженной эволюции покрытосеменных растений и насекомых-опылителей и указывает, что оно развилось у высших опылителей, потребовав высокой специализации строения насекомых и более высокого уровня развития механизма их нервной сигнализации, и у растений со спайнолепестным венчиком, у которых увеличилась возможность для выделения и укрытия нектара.
Можно привести примеры удивительной взаимной «пригнанности» насекомых-опылителей и опыляемых ими цветков. В этой связи обычно называют взаимоотношения цветков Yucca и их опылителя — бабочку Tegiticula (Pronuba), которая откладывает яйца в завязь и при этом особым способом скатывает шарик из пыльцевых зерен и вводит его в полость, сформированную рыльцем. Опыление цветков Yucca осуществляют представители не более пяти видов Tegiticula, возможно даже, что это число видов может быть сведено к трем. Взаимосвязь растения и насекомого так тесна, что отклонения в поведении любой из сторон могут поставить всю систему «вне игры» и оставить ее участников без потомства (Baker, 1961). Уже не раз такжеслужили предметом обсуждения (в частности, в серии работ Б. М. Козо-Полянского) исследования Пуйана, Годфэри, Фэгри и др., показавшие, что самцы некоторых перепончатокрылых принимают цвётки определенных видов орхидных за самок й опыляют эти цветки при попытках к копуляции (рис. 23). Считают, что цветки тропических эпифитных орхидных обладают наиболее сложным механизмом опыления, который может быть приведен в действие лишь определенным насекомым. Так, например, опылителем тропического американского орхидного Gongora maculata является пчела Euglossa cordata. Поллинии попадают и переносятся на точно локализованном месте на спине насекомого (Baker, 1963). Цветок Catasetum oerstedii, как это показали наблюдения в местах естественного произрастания, опыляется представителем только одного вида пчел из рода Euglossa (Porsch, 1955). Выедая сочную питательную ткань внутренней части превращенного в губу листка околоцветника орхидных, насекомое приклеивает поллиний к определенному месту своего тела и, перелетев на другой цветок, вводит этот поллиний в углубление рыльца; то же сообщается относительно Catasetum tridentatum. Как это показала, применив статистический анализ, P. Л. Берг (1956, 1958), специализированный энтомофильный цветок очень точно приспособлен по строению и размерам к специализированному переносчику пыльцы: в процессе эволюции выработалась определенная стандартность формы и размеров трубчатых зигоморфных цветков и их специализированных опылителей. Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl, 1966) подчеркивают, что в высоко специализированных случаях энтомофилия очень «экономична»: пыльца попадает на определенную точку в определенном месте тела насекомого. Известны примеры совпадения ареалов растений и их опылителей, что свидетельствует о тесной взаимосвязанности тех и других. Так, например, северные границы распространения Aquilegia canadensis в Северной Америке хорошо определяются границами распространения колибри (Baker, 1963).
Успешная культура красного клевера в Новой Зеландии оказалась возможной лишь после того, как туда были ввезены определенные виды шмелей — опылителей красного клевера (Скориков, 1936; Cumber, 1953; Faegri a. van der Pijl, 1966).
Цветки имеют сходство с самками перепончатокрылого Gorytes mystaceus и опыляются самцами.
Тесная взаимозависимость растения, и насекомого-опылителя, однако, при всех своих преимуществах — точности и экономичности, — как и всякая узкая специализация, таит в себе опасности. Оценивая взаимосвязь Yucca и ее опылителя — бабочки Tegiticula (Pronuba), Бейкер (Baker, 1961), как указывалось, подчеркивал, что отклонения в поведении любой из сторон могут оставить ее участников без потомства. Фэгри и ван дер Пэйл (Faegri a. van der Pijl, 1966) отмечают, что, «слишком большая верность» при процессах опыления может быть неблагоприятной, и ссылаются при этом на наблюдения Мак-Грегора и др. (McGregor a. oth., 1959), показавших, что медоносная пчела в течение 30 часов 21 раз посетила 7 цветков одного и того же экземпляра самонесовместимого кактуса, не обеспечив, таким образом, за это время ни одного акта оплодотворения. Сочетание в цветке «пчелиной» орхидеи «совершеннейших приспособлений» для перекрестного опыления при помощи насекомых с наличием у нее преимущественно непосредственного самоопыления, которое озадачивало еще Дарвина и в дальнейшем послужило поводом для нападок на дарвиновскую «рациональную телеологию», находит простое и вполне вероятное объяснение у Б. М. Козо-Полянского (1939, 1946, 19516): именно чрезвычайная специализированность и узость способа опыления Ophrys apifera, его «тончайшая дифференцированность» (цветки, как указывалось, напоминают самок некоторых перепончатокрылых и опыляются самцами при попытках к копуляции) делают его ненадежным и приводят к преимущественному самоопылению.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Селекция растений: основные методы и роль естественного отбора - Генетика - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ - ЕГЭ 100 баллов. Биология. Самостоятельная подготовка к ЕГЭ - ЕГЭ 2018 - Произведения школьной программы
ЕГЭ 100 баллов. Биология. Самостоятельная подготовка к ЕГЭ
Селекция растений: основные методы и роль естественного отбора. Самоопыление перекрестноопыляемых растений.
Гетерозис. Полиплоидия и отдаленная гибридизация. Достижения селекции растений
В основе селекции растений лежит искусственный отбор, когда человек отбирает растения с интересующими его признаками. До XVI-XVII вв. отбор происходил бессознательно, то есть человек, например, отбирал для посева лучшие, самые крупные семена пшеницы, не задумываясь о том, что он изменяет растения в нужном ему направлении.
Только в последние столетия человек, еще не зная законов генетики, стал использовать отбор сознательно или целенаправленно, скрещивая те растения, которые удовлетворяли его в наибольшей степени.
Однако методом отбора человек не может получить принципиально новых свойств у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить только те генотипы, которые уже существуют в популяции. Поэтому для получения новых пород и сортов животных и растений применяют гибридизацию, скрещивая растения с желательными признаками и в дальнейшем отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены наиболее сильно. Например, один сорт пшеницы отличается прочным стеблем и устойчив к полеганию, а другой сорт с тонкой соломиной не заражается стеблевой ржавчиной. При скрещивании растений из двух сортов в потомстве возникают различные комбинации признаков. Но отбирают именно те растения, которые одновременно имеют прочную соломину и не болеют стеблевой ржавчиной. Так создается новый сорт.
Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности — отбор и гибридизация.
Для перекрестноопыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи. Эти сорта не являются генетически однородными.
Если же желательно получение «чистой линии», то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной- единственной особи с желательными признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты и др.
Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов.
Основная причина этого — переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.
Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестноопыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса: гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. К сожалению, эффект гетерозисной (или гибридной) мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается.
Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина — объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов. В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью.
В основе явления полиплоидии лежат следующие причины: каждому виду живых организмов присущ строго определенный набор хромосом. В половых клетках все хромосомы различны. Такой набор называется гаплоидным и обозначается буквой п. Клетки тела (соматические) обычно содержат двойной набор хромосом, называемый диплоидным (2п). Если хромосомы, удвоившиеся в процессе деления, не разойдутся в дочерние клетки, а останутся в одном ядре, то возникает явление кратного увеличения числа хромосом, называемое полиплоидией. В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свекла, четырехплоидные клевер, рожь и твердая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница.
Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись и остаются в одном ядре. Одно из таких веществ — колхицин. Применение колхицина для получения искусственных полиплоидов является примером искусственного мутагенеза, применяемого при селекции растений.
Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше антибиотиков, чем исходные формы.
Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника, декоративных растений.
При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.
Отдаленная гибридизация — это метод, при котором производят скрещивание растений разных видов одного рода или даже разных родов. Существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны, так как у них невозможен нормальный процесс созревания гамет из-за неспособности хромосом конъюгировать в профазе I мейоза.
К одному из достижений современной генетики и селекции относится преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось сделать Г.Д. Карпеченко при получении капустно-редечного гибрида. В результате отдаленной гибридизации было получено новое культурное растение — тритикале — гибрид пшеницы с рожью (лат. Triticum — пшеница и Secale —рожь). Отдаленная гибридизация широко применяется в плодоводстве.
scribble.su
6. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
Вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков сорта у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяют многократный или непрерывный (в каждом поколении) индивидуальный отбор. Эти виды отбора являются улучшающими и они широко используются в сельском хозяйстве. При этом имеют дело не с отдельными растениями, а с семьями.
Семья — это потомство одного отобранного у перекрестноопылителей растения. Урожай семян растений одной семьи также высевают раздельно по семьям. Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших снова отбирают лучшие растения для последующего размножения и т. д. Таким образом, сущность данного метода заключается в повторяемом отборе лучших растений из лучших семей.
В отличие от самоопыляющихся и вегетативно размножаемых растений потомство перекрестноопыляющихся растений формируется в результате переопыления, то есть на основе объединения материнской и отцовской наследственности. Поэтому в селекционной работе с перекрестноопыляющимися растениями важно не только правильно вести отбор лучших материнских растений, но и подбирать такие отцовские растения — опылители, которые не ухудшали бы, а по возможности улучшали наследственные качества будущего потомства. В общем виде задача сводится к необходимости контролировать отбор не только по материнской, но и по отцовской линии. Исходя из этого, в практике селекции сельскохозяйственных растений, а в последние десятилетия и лесных древесных пород, используют два основных варианта многократного индивидуального отбора: индивидуально-семейный и семейно-групповой.
Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств. Этот метод первоначально был применен при отборе перекрестноопыляющихся сельскохозяйственных культур. Его сущность описана Г.В. Гуляевым и др.(1987) и Ю.Л. Гужовым и др.(1991). Схема данного отбора представлена на рис. 2.9. Здесь при изолированном размещении потомств в лучших семьях повторно отбирают лучшие растения. По сравнению с первым отбором в исходном материале второй отбор имеет то преимущество, что отобранные лучшие растения опыляются пыльцой не всех испытуемых растений данной популяции, а только в пределах данной семьи, которая в целом показала хорошие качества. Контролируемое переопыление лучших растений приводит к некоторой гомозиготизации материала, которая, с одной стороны, позволяет более эффективно вести отбор по отношению к аддитивным генным эффектам, но с другой — вызывает частичную инцухт-депрессию, что следует учесть при дальнейшем испытании потомств.
Потомства лучших растений второго индивидуального отбора снова оценивают при изолированном их размещении по семьям, а отбор ведут по потомствам. Лучшие потомства в пределах каждой семьи объединяют, испытывают и размножают.
Метод индивидуально-семейного отбора сочетает преимущества индивидуального и массового отборов. Двукратным индивидуальным отбором можно найти наиболее ценные генотипы, а возможные отрицательные последствия, возникающие в результате сравнительно близкородственного размножения при индивидуальном отборе, снимаются путем объединения лучших потомств каждой семьи как при массовом отборе.
Индивидуально-семейный отбор применяется и для лесных древесных пород (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; И. Добринов, 1983). В качестве примера можно рассмотреть, как он проводится в Германии. В коренном исходном насаждении отбирают 60-100 плюсовых деревьев. В семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева и высевают раздельно следующей весной. Как только
растения в питомнике достигнут определенного размера, их пересаживают на опытные делянки достаточных размеров для выращивания растений в течение всего срока испытания. Повторность делянок минимум трехкратная.
Срок испытания у разных пород может быть разным: у ели 20-30 лет, у березы и ольхи 15-20 лет и т. д. Исследуется рост, феноразвитие, устойчивость, качество стволов и древесины и другие хозяйственно ценные признаки. В конце периода испытания из каждых 100 потомств выбирают только 10 наиболее соответствующих селекционным целям. Из каждого отобранного потомства отбирают по 10 наиболее продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Семена каждого дерева высевают на одной из 100 опытных делянок с соответствующими повторностями.
Семейно-групповой отбор производят по схеме на рис. 2.11. Ее описание приведено в работах Г.В. Гуляева и др. (1987) и Ю. Гужова и др. (1991). В популяции исходного материала отбирают лучшие растения. В соответствии с определенными физиологическими или морфологическими признаками (рост, прямизна ствола, характер ветвления, устойчивость к болезням и т. п.) их объединяют, соблюдая при этом принцип индивидуального отбора. Создают несколько групп (3-4 и более). Потомства лучших растений каждой группы семей размещают на изолированном участке. Внутри группы отбирают лучшие потомства, а остальные выбраковывают. Эти потомства переопыляются между собой в пределах данной группы.
Таким образом, вероятность близкородственного размножения уменьшается, а переопыление происходит в рамках сходных семей. Лучшие потомства каждой группы объединяют по принципу массового отбора. Смеси из лучших потомств каждой группы испытывают и размножают. В ряде случаев в пределах группы отбор провопят дважды.
При семейно-групповом отборе сохраняются преимущества направленного переопыления, но снижается опасность близкородственного размножения и связанной с ним инцухт-депрессии. В то же время выравненность селекционного материала достигается медленнее, чем при индивидуально-семейном отборе.
Этот вид отбора может применяться и к лесным древесным породам (И. Добринов,1983; L. Paule, 1989). Однако, как и индивидуально-семейный отбор, этот вид отбора является очень продолжительным и для основных лесных пород требует 70-100 лет и более.
Можно отметить, что до последнего времени приоритетными направлениями в селекции лесных древесных пород был массовый отбор климатипов. Это направление, очевидно, будет актуальным еще достаточно длительный период времени. Обусловлено это тем, что по мере применения существующих рекомендаций выясняются вопросы, которые требуют уточнения и детализации. Особенного внимания требует вопрос о значении экологического происхождения семян. Считается, и на наш взгляд вполне справедливо, что при лесокультурных мероприятиях необходимо учитывать этот параметр. Однако еще не хватает экспериментальных данных, которые с достаточной полнотой оценивали бы потери, которые может понести хозяйство при игнорировании экологического происхождения семян. Все еще дискуссионным остается вопрос об использовании массового и индивидуального отборов в пределах лесосеменных районов. Отбор плюсовых насаждений и плюсовых деревьев является только первым этапом сложной системы селекционного семеноводства. Необходимы длительные и трудоемкие работы, связанные с испытанием их потомств, чтобы достичь определенного эффекта.
studfiles.net
растения перекрестноопыляемые - это... Что такое растения перекрестноопыляемые?
айқас тозаңданатын өсімдіктер
Русско-казахский терминологический словарь "Биология". - Академия Педагогических Наук Казахстана. 2014.
- растения осмофильные
- растения плавающие
Смотреть что такое "растения перекрестноопыляемые" в других словарях:
Семейство каперсовые (Сарраrасеае) — В семействе каперсовых насчитывается около 40 родов и до 850 видов, распространенных преимущественно в теплых поясах земного шара тропическом и субтропическом, лишь немногие представители этого семейства встречаются в странах умеренного… … Биологическая энциклопедия
Хризантема садовая — Ботаническая иллюстрация 1902 года. Различные сорта хризантем … Википедия
Семейство луковые (Alliaceae) — Семейство луковых объединяет около 30 родов и 650 видов, распространенных на всех континентах, кроме Австралии. Большинство видов сосредоточено в умеренных областях северного полушария (Ирано Туранская, Средиземноморская, Атлантическо… … Биологическая энциклопедия
Семейство гипоксисовые (Hypoxidaceae) — В семейство входят 8 родов и около 150 видов трав, большинство которых растет в южном полушарии и тропической Азии. Особенно богата родами гипоксисовых Южная Африка. Здесь обособились такие некрупные по числу видов эндемичные роды, как… … Биологическая энциклопедия
Семейство арековые или пальмы (Arecaceae) — Пальмы одно из крупнейших семейств цветковых растений насчитывает около 210 родов и 2780 видов (Г. Мур, 1973), а по некоторым данным до 240 родов и около 3400 видов. Пальмы широко распространены главным образом в тропических и… … Биологическая энциклопедия
Семейство первоцветные (Primulaceae) — К мирсиновым стоит очень близко семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в… … Биологическая энциклопедия
Семейство толстянковые (Crassulасeае) — Характерный облик представителей семейства толстянковых отражен в названии семейства. Слово «crassus» на латинском языке означает «толстый». Мясистые, сочные стебли и листья составляют примечательную черту этого семейства. Толстянковые,… … Биологическая энциклопедия
Семейство кипрейные (Onagraceae) — Семейство заключает около 25 родов и до 700 видов. Большинство кипрейных сосредоточены в Новом Свете, в основном в западных областях Северной Америки и Мексики. Лишь представители немногих родов распространены по всему свету или только в… … Биологическая энциклопедия
Семейство симплоковые (Symplocaceae) — Тесно связанное со стираксовыми семейство симплоковых состоит из одного большого рода симплокос (Symplocos, рис. 51), насчитывающего около 350 видов, распространенных в тропических и субтропических областях Азии, Австралии, Новой… … Биологическая энциклопедия
СЕМЕЙСТВО АМАРИЛЛИСОВЫЕ (AMARYLLIDACEAE) — подснежник складчатый; подснежник белоснежный; подснежник кавказский; рябчик камчатский (a часть цветка) В семействе около 70 родов и более 1000 видов, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды. Они характерны для тропиков и… … Лесные травянистые растения
ПОПУЛЯЦИЯ — означает собственно население, однако в генетике с понятием П. связан целый ряд специальных представлений и закономерностей. В этом специальном, генетическом смысле термин П. был введен Иогансеном (Jo riansen) в его исследовании «О… … Большая медицинская энциклопедия
biology_rus_kaz.academic.ru
