Дыхание и обмен веществ у растений. Органы дыхания растений
Определение дыхания у органов растения
Определение дыхания у органов растения
Работу выполнила Мокан Анастасия, ученица 7а класса ГБОУ СОШ № 301
Руководитель: Шувалова Надежда Михайловна
Цель: Доказать, что все органы у растения дышат.
Задачи:
- Собрать установку для определения дыхания органов растения.
- Подготовить объекты для исследований: семена фасоли, корень салата, листья салата, морковь, свекла.
- Наблюдать дыхание органов растений используя лучину и известковую воду.
- Сделать вывод.
Методика: наблюдения и эксперименты.
Материалы: чаша, стеклянный колпак, химическая посуда, вазелин, известковая вода, лучина, спички, семена фасоли, корни салата, листья салата, корнеплоды моркови и свеклы.
Дыхание — процесс универсальный, присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые дышат на протяжении всей своей жизнедеятельности. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. Целью нашей работы стало доказать, что все органы растений дышат.
Ход работы:
1..Перед постановкой опыта собираем установку для наблюдения за газообменом, по рекомендуемой методике.
В качестве поглотителя углекислого газа применяют известковую воду. Поглощая углекислый газ, она мутнеет в результате образования осадка углекальциевой соли, растворимой в воде.
Опыт 1.
2. Газообмен при дыхании проросших семян
В широкую чашу помещаем в чашке Петри горсть проросших семян фасоли, и стакан с известковой водой. Чашу плотно закрываем стеклянным колпаком, края обильно смазаны вазелином. Время проведения опыта 15-16час.
Опыт 2.
Газообмен при дыхании листьев салата.
Таким же образом, как проведены опыты с прорастающими семенами, проведем опыт с листьями салата. Время проведения опыта 3 часа.
Опыт 3,4,5.
Газообмен при дыхании корней салата, корнеплодов моркови и свеклы.
Время проведения опыта 15- 16 часов.
Опыт 6.
Определить как изменяется температура при дыхании.
В сухой термос поместили корнеплоды моркови, опустили термометр и закрыли термос герметически. Через 16 часов термос открыли, внесли лучину, она погасла, температура выросла на 5 градусов.
Результаты: в каждом из опытов, кроме опыта с листьями салата, под колпак вносили зажженную лучину и она гасла, потому что в процессе дыхания органы растений поглотили из воздуха находящегося под колпаком и выделили большое количество углекислого газа. В этом легко убедиться с помощью известковой воды, которая мутнеет во взаимодействии с углекислым газом.
В опыте 2 лучина разгорелась еще ярче, так как на свету в листьях происходит фотосинтез и выделяется кислород, он поддерживает горение. Зеленые листья растений поглотили значительную часть углекислого газа и выделили некоторое количество кислорода. Известковая вода помутнела не так сильно, как в других опытах, значит - количество кислорода выделяется значительно больше, чем поглощается углекислого газа.
В опыте с термосом мы еще раз убедились, что при дыхании выделяется углекислый газ, что при дыхании выделяется энергия (в виде тепла) и вода.
Выводы:
1. Все органы растения дышат.
2. При дыхании поглощается кислород и выделяется углекислый газ.
3. Высвобождается энергия органических веществ в виде тепла.
4. Дыхание происходит в каждой живой клетке.
5. Происходит и на свету, и в темноте.
6. Дыхание происходит при участии ферментов.
Используемая литература:
1.Руководство для наблюдения газообмена при дыхании растений и животных, издательство «Просвещение» Москва-1982 год.
2.Биология живой организм Н.И.Сонин 6 класс. Издательство «Дрофа» 2003 год.
3.Физиология растений http://yandex.ru/yandsearch
4.brocgaus.ru›text/038/179.htm
nsportal.ru
Дыхание у растений
«огневой воздух» (кислород) и выделяли «связанный воздух» (углекислоту). Ингенгуз и Сенебье примирили наблюдения обоих исследователей, признав за растением обе функции газообмена. Ингенгуз писал в своей работе, опубликованной в 1779 г.:
«Когда солнце, поднявшееся над горизонтом, разбудит своими лучами заснувшие за ночь растения, оно сделает их способными исполнять свою целительную функцию – исправлять воздух для животных; во мраке ночи эта деятельность совсем прекращается; днем же совершается с тем большим оживлением, чем светлее день и чем выгоднее расположено растение в отношении солнечных лучей. Затененные высокими зданиями или другими растениями, они не исправляют воздух, а, наоборот, выделяют вредный для дыхания животных воздух. К концу дня выработка очищенного воздуха ослабевает и при заходе солнца совершенно прекращается».
Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат Соссюру (1804). Он брал свежие листья и помещал их на ночь в сосуд, наполненный воздухом. При этом кислород воздуха поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный свет, то они выделяли почти такое же количество кислорода, какое поглотили ночью. Свои исследования Соссюр распространил и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание наблюдается также в клетках этих органов. Он обнаружил, что при дыхании потеря в весе растения равна весу выделенного углерода.
Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части растения, например новые побеги и распускающиеся цветки, дышат интенсивнее и потребляют кислорода больше, чем части растения, прекратившие рост. Особенно интересные данные получены Соссюром относительно дыхания цветков и связанного с ним повышения температуры.
До раскрывания цветков початок поглощал сравнительно малый объем кислорода, превосходивший объем початка не более чем в 8 раз, и оставался совершенно холодным. Как только цветки начинали распускаться, объем поглощаемого кислорода сразу возрастал, превосходя объем початка в 30 и более раз, и температура соцветия повышалась. Исследуя нагревание отдельных частей соцветия, Соссюр установил, что тычинки нагревались сильнее других частей цветка, что он объяснил их более интенсивным дыханием.
Зависимость интенсивности дыхания семян проса от влажности
Влияние температуры на интенсивность дыхания семян пшеницы
Дальнейшими исследованиями была установлена зависимость дыхания от внешних условий (освещения, температуры и т.п.). Выяснилось, что интенсивность дыхания возрастает почти прямо пропорционально температуре, но только до известных пределов (около 40 °С). При дальнейшем повышении температуры газообмен остается постоянным до гибели растения от перегрева.
Удалось установить косвенную зависимость дыхания растений от освещения, а также от стадии роста. Развитие дыхательных процессов у растущих частей выражается так называемой большой кривой дыхания растений. Она сходна с ранее открытой физиологами большой кривой роста: растение растет сначала медленно, затем постепенно скорость роста увеличивается, доходит до максимума и так же постепенно падает.
Со времен Лавуазье дыхание организмов отождествлялось с медленным горением, причем его сущностью считалось прямое окисление углеводов и жиров организма кислородом вдыхаемого воздуха. Однако уже давно было замечено, что при дыхании окисление органических веществ проходит гораздо полнее, чем вне организма при той же температуре. Это давало виталистам надежду на установление коренного различия между процессами, совершающимися в организме и вне его. В таком неопределенном положении находился вопрос о химизме дыхания до середины XIX в.
Переломный момент в изучении дыхания растений связан с открытием того, что даже в бескислородной среде растения (а равно и животные) продолжают выделять углекислоту. Теоретическое истолкование это явление впервые получило в работах Луи Пастера (1822–1895), который в 1872 г. обратил внимание ботаников на его сходство со спиртовым брожением, обычным у дрожжевых грибков.
Пастер предположил, что некоторые начальные этапы дыхательного процесса у высших растений и животных сходны с процессом анаэробного дыхания у микроорганизмов. Свои предположения Пастер обосновывал данными, полученными упомянутыми выше физиологами: в отсутствие кислорода высшие растения выделяли углекислоту, а в их тканях накапливался спирт.
Идеей Пастера заинтересовался Пфеффер (1878). Одностадийное окисление углевода кислородом воздуха (С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О), использовавшееся до того для описания дыхания, он разбил на два последовательных этапа:
1) С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2,
2) 2С2Н5ОН + 6О2 = 4СО2 + 6Н2О.
Первая стадия соответствовала бескислородному дыханию и представляла собой распад сахара на спирт и углекислоту. Вторая стадия, требующая кислорода, состояла в окислении спирта до углекислоты и воды.
Примерно через год Вортман (1879) предложил другую схему. По его мнению все количество углекислоты выделяется сразу в первой фазе брожения:
3С6Н12О6 = 6С2Н5ОН + 6СО2, а на второй стадии образовавшиеся молекулы спирта присоединяют молекулы кислорода воздуха, что приводит к восстановлению части исходного сахара и выделению воды:
6С2Н5ОН + 6О2 = 2С6Н12О6 + 6Н2О.
Обе теории были простыми, но благодаря им широкие круги химиков и физиологов обратили внимание на процесс брожения. С этого времени процессы брожения становятся объектом пристального изучения.
Во второй половине XIX в. область изучения процессов брожения представляла собой арену борьбы различных школ. Школа Бертло, открывшего фермент инвертазу, отстаивала точку зрения, согласно которой процессы брожения обусловлены особыми веществами – ферментами. Школа Пастера выдвигала теорию «ферментов-существ», т.е. считала микробы активным началом процессов брожения.
В 1883 г. японский химик Иошида установил ферментативную природу окисления органических веществ растительного сока. Как известно, японцы в свое время достигли большого совершенства в кустарном производстве черных лаковых изделий. Иошида решил выяснить, как образуется черное вещество японского лака из бесцветного сока лакового дерева. Оказалось, что этот процесс, состоящий в окислении сока лакового дерева кислородом воздуха, происходит только в присутствии особого фермента.
Молодой японский химик констатировал только ферментный характер этого процесса. Французский химик Бертран, более детально исследовал этот процесс. Он назвал фермент, ответственный за окисление сока, лакказой (от слова лак) и, исследуя другие растительные соки, пришел к убеждению, что лакказа является представителем целой группы окислительных ферментов, весьма распространенных в природе. Для них Бертран предложил название оксидазы.
В 1897 г. на самом пороге XX в., произошло событие, разрешившее длительный научный спор о «ферментах-существах» и «ферментах-веществах». В этом году химик Бухнер блистательно доказал, что спиртовое брожение – этот оплот виталистов – зависит не от какойто особенной «жизненной силы» дрожжевых грибков, а от вещества, которое Бухнеру удалось выделить из дрожжей при растирании их с песком. Это вещество оказалось таким же растворимым ферментом-веществом, как и ранее известные ферменты. Бухнер назвал найденный им фермент, вызывающий спиртовое брожение, зимазой.
Естественно, что столь крупные открытия в области изучения ферментов, как открытие зимазы (ответственной за спиртовое брожение в сахаристых растворах) и оксидаз (необходимых для окисления ряда растительных соков), поставило перед ботаниками-исследователями весьма серьезный вопрос: не лежат ли подобные ферменты и в основе процесса дыхания растений, не является ли обыкновенное кислородное дыхание растений результатом действия ферментов, подобных оксидазам?
За разрешение этого вопроса взялись работавший в Женеве русский химик А.Н. Бах, швейцарский ботаник Шода и два русских ботаника, работавших в Петербурге, профессора В.И. Палладин и С.П. Костычев.
Бах как химик разрабатывал, главным образом, вопросы тонких механизмов окислительных процессов, происходящих при дыхании. Путь к познанию химизма дыхания он видел в изучении так называемого медленного горения, или произвольного окисления.
Бах считал, что эти процессы протекают при обыкновенной температуре и не нуждаются в резкой активации кислорода путем расщепления его молекулы на свободные атомы. Это утверждение противоречило мнению крупнейших научных авторитетов того времени, утверждавших, что при всякой реакции окисления в организме происходит полный распад молекулы кислорода на два атома.
Бах указывал, что разложение молекулы кислорода на атомы требует слишком больших затрат энергии, которые не наблюдаются в физиологических реакциях окисления. По мнению Баха, в физиологических процессах из молекулы кислорода образуется активная группа, в которой разорвана лишь одна из двух связей в молекуле, но атомы не образуются.
Способное к медленному окислению вещество присоединяет эту группу к себе. При этом неизбежно должны образоваться перекиси. Именно эта реакция первичного образования перекисей в процессе медленного окисления и составляет основное ядро теории Баха. Перекиси, как весьма неустойчивые и химически активные вещества, могут подвергаться дальнейшим изменениям. Правильность своей теории Бах подтвердил на сотнях примеров и фактов, как известных до него, так и полученных им самим экспериментально.
История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина.
В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).
mirznanii.com
Дыхание и обмен веществ у растений
Дыхание растений
Растения, как все живые организмы, постоянно дышат. Для этого им необходим кислород. Он нужен и одноклеточным, и многоклеточным растениям. Кислород необходим для процессов жизнедеятельности клеток, тканей и органов растения.
Дыхание — непременное условие жизни растений.
Большинство растений получает кислород из воздуха через устьица и чечевички. Водные растения потребляют кислород, растворенный в воде, всей поверхностью тела. Некоторые растения, произрастающие на заболоченных местах, имеют особые дыхательные корни, с помощью которых они поглощают кислород из воздуха.
Дыхание — сложный процесс, протекающий в клетках живого организма. В ходе этого процесса под действием кислорода происходит распад органических веществ на углекислый газ и воду. При этом выделяется энергия, которая используется растением для процессов жизнедеятельности. Основным органическим веществом, участвующим в дыхательном процессе, являются углеводы (сахара, особенно глюкоза). Интенсивность дыхания у растений зависит от количества углеводов, накопленных побегами на свету.
Весь процесс дыхания протекает в клетках растительного организма. Он состоит из двух этапов, в ходе которых органические вещества расщепляются на углекислый газ и воду. На первом этапе при участии специальных белков (ферментов) происходит распад молекул глюкозы на более простые органические соединения и выделяется немного энергии. Этот этап дыхательного процесса происходит в цитоплазме клеток.
На втором этапе простые органические вещества, образовавшиеся на первом этапе, под действием кислорода распадаются на углекислый газ и воду. При этом высвобождается много энергии. Второй этап дыхательного процесса протекает только с участием кислорода в специальных тельцах клетки.
Дыхание — процесс, противоположный фотосинтезу. Сравним процессы дыхания и фотосинтеза в клетках зеленого листа растения.
Газообмен в ходе фотосинтеза и дыхания
| 1 | Поглощение углекислого газа | Поглощение кислорода |
| 2 | Выделение кислорода | Выделение углекислого газа |
| 3 | Образование сложных органических веществ (преимущественно сахаров) из простых неорганических | Разложение сложных органических веществ (преимущественно сахаров) на простые неорганические |
| 4 | Поглощение из окружающей среды и расходование воды | Образование и выделение в окружающую среду воды |
| 5 | Поглощение с помощью хлорофилла солнечной энергии и накопление ее в органических веществах | Высвобождение энергии |
| 6 | Происходит только на свету | Происходит непрерывно на свету и в темноте |
| 7 | Протекает в хлоропластах | Протекает в цитоплазме и специализированных тельцах клетки |
| 8 | Происходит только в зеленых частях растения, преимущественно в листе | Происходит в клетках всех органов растения (зеленых и незеленых) |
Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода днем и ночью. Особенно интенсивно идет процесс дыхания в молодых тканях и органах растения. Интенсивность дыхания обусловлена потребностями роста и развития растений. Много кислорода требуется для деления и роста клеток, образования цветков и плодов. По окончании роста, с пожелтением листьев и особенно в зимнее время интенсивность дыхания заметно снижается, но не прекращается.
Обмен веществ
Чтобы жить, растение обязательно должно получать из окружающей среды путем питания и дыхания необходимые ему вещества и энергию. Поглощенные вещества в процессе преобразований в клетках и тканях становятся веществами, из которых растение строит свое тело. Все преобразования веществ, происходящие в организме, всегда сопровождаются потреблением энергии. Зеленое растение (как автотрофный организм), поглощая световую энергию Солнца, накапливает ее в органических соединениях. В процессе дыхания при расщеплении органических веществ эта энергия высвобождается и используется растением для процессов жизнедеятельности, которые происходят в клетках.
Оба эти процесса — фотосинтез и дыхание — идут путем последовательных многочисленных химических реакций, в которых одни вещества преобразуются в другие.
Так, в процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды, полученных растением из окружающей среды, образуются сахара, которые затем превращается в крахмал, клетчатку или белки, жиры и витамины — вещества, необходимые растению для питания и запасания энергии. В процессе дыхания, наоборот, происходит расщепление созданных в процессе фотосинтеза органических веществ на неорганические соединения — углекислый газ и воду. При этом растение получает высвобождающуюся энергию. Эти превращения веществ в организме называют обменом веществ. Обмен веществ — один из важных признаков жизни: с прекращением обмена веществ прекращается жизнь растения.
Обмен веществ это совокупность протекающих в организме различных химических превращений, обеспечивающих рост и развитие организма, его воспроизведение и постоянный контакт с окружающей средой.Дыхание — процесс, обеспечивающий растительный организм энергией, которая высвобождается при распаде органических веществ, созданных в процессе фотосинтеза. Оба эти процесса — необходимое условие обмена веществ, а значит, и жизни организма.
blgy.ru
Дыхание растений
Жизнь организма в целом, как и каждое проявление жизнедеятельности, необходимо связаны с расходованием энергии. Клеточное деление, рост, развитие и размножение, поглощение и передвижение воды и питательных веществ, разнообразные синтезы и все другие процессы и функции осуществимы лишь при постоянном удовлетворении обусловленных ими потребностей в энергии и пластических веществах, которые служат клетке строительным материалом.
Источником энергии для живой клетки служит химическая (свободная) энергия потребляемых ею питательных веществ. Распад этих веществ, происходящий в акте дыхания, сопровождается освобождением энергии, которая и обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей организма.
Сам же процесс дыхания представляет собой сложную многозвенную систему сопряженных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых имеет место изменение химической природы органических соединений и использование содержащейся в них энергии. 1. Дыхание. Определение. Уравнение. Значение дыхания в жизни растительного организма. Специфика дыхания у растений
Клеточное дыхание — это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Суммарное уравнение процесса дыхания: С6Н12О6 + 602 ► 6С02 + 6Н20 + 2875 кДж/мольНе вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода по разные стороны от мембраны. Согласно современным представлениям, е только АТФ, но и протонный градиент служат источником энергии для различных процессов жизнедеятельности клетки. Обе формы энергии могут быть использованы на процессы синтеза, процессы поступления, передвижения питательных веществ и воды, создание разности потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Энергия, не накопленная в протонном градиенте и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла или света и является для растения бесполезной.
Значение дыхания в жизни растения.
Дыхание — один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и нa поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно_восстановительный процесc, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.
2. Основные этапы становления учения о дыхании растенийНаучные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.
Я.Ингенхауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и в темноте, и на свету поглощают кислород и выделяют углекислый газ. В своей работе, опубликованной в 1779 г. он писал:
«Когда солнце, поднявшееся над горизонтом, разбудит своими лучами заснувшие за ночь растения, оно сделает их способными исполнять свою целительную функцию – исправлять воздух для животных; во мраке ночи эта деятельность совсем прекращается; днем же совершается с тем большим оживлением, чем светлее день и чем выгоднее расположено растение в отношении солнечных лучей. Затененные высокими зданиями или другими растениями, они не исправляют воздух, а, наоборот, выделяют вредный для дыхания животных воздух. К концу дня выработка очищенного воздуха ослабевает и при заходе солнца совершенно прекращается».
Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат Соссюру (1804). Он брал свежие листья и помещал их на ночь в сосуд, наполненный воздухом. При этом кислород воздуха поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный свет, то они выделяли почти такое же количество кислорода, какое поглотили ночью. Свои исследования Соссюр распространил и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание наблюдается также в клетках этих органов. Он обнаружил, что при дыхании потеря в весе растения равна весу выделенного углерода.
Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части растения, например новые побеги и распускающиеся цветки, дышат интенсивнее и потребляют кислорода больше, чем части растения, прекратившие рост.
Если, по Лавуазье, дыхание имеет сходство с процессом горения, то каким же образом органические вещества могут «гореть» при обычной температуре тела организма, да еще в водной среде, (ведь на 70 — 90% масса живых организмов состоит из воды)? Возникло предположение о том, что в живых клетках существуют механизмы, активирующие кислород. Швейцарский химик X. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительных процессов, согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться в присутствии 02 и таким образом активировать молекулярный кислород. Если ткань прокипятить, то потемнения не происходит. Следовательно, потемнение тканей — каталитический окислительный процесс. Шейнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода — это образование озона.
Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Несколько позже, в том же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер.
Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в следующем. Молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющееся соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид А02 Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В. Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В.
Много позднее, в 1955 г., две группы исследователей — О. Хаяиши с сотр. в Японии и Г. С. Мэзон с сотр. в США, используя современные методы, проанализировали возможность включения кислорода в органические соединения.
В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода.
История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина.
В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).
Одновременно с Палладиным проблемой дыхания занимались в целом ряде крупнейших научно-исследовательских институтов и лабораторий Западной Европы. Наибольшую популярность приобрели две новые школы – Виланда и Варбурга.
Т. Виланд развивал взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось в том, что Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от водорода, но требуют для этого участия оксидаз, которые поэтому являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.
Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить в организме в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент. Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, т.е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться. Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит до дыхательного субстрата и окисляет его. Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода. Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз в процессе дыхания.
Все различие в основных посылках Варбурга и Палладина заключается в том, что первый, работая по преимуществу с объектами животного происхождения, называл свой активатор молекулярного кислорода геминферментом, а Палладин, работавший с объектами растительного происхождения, сохранил за этим активатором ранее установившееся в науке название оксидазы. Но по существу оба говорили об одном и том же, протестуя против непримиримой позиции Виланда, отрицавшего необходимость энзиматической активации молекулярного кислорода.
Английский биохимик Д. Кейлин в 1925 г. доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и открыл другие цитохромы. Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется Н20 (или Н202). 3.Каталитические системы дыханияОкисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Ферменты как белковые катализаторы, помимо свойств, присущих неорганическим катализаторам, обладают рядом особенностей: высокой активностью, высокой специфичностью по отношению к субстратам и высокой лабильностью. Их пространственная организации зависящая от нее активность изменяются под действием внешних и внутренних факторов. Эти свойства обеспечивают возможность тонкой регуляции обмена веществ на уровне ферментов.
Типы окислительно-восстановительных реакций. Существуют четыре способа окисления, и все они связаны с отнятием электронов:
1) непосредственная отдача электронов, например:2) Отнятие водорода:
3) присоединение кислорода:
4) образование промежуточного гидратированного соединения с последующим отнятием двух электронов и протонов:
Оксидоредуктазы.
Поскольку окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого соединения (их акцептора), ферменты, катализирующие эти реакции, называют оксидоредуктазами. Все они относятся к I классу ферментов:Донор (Д) отдает электроны и протоны, акцептор (А) принимает их, а энзим (Е) осуществляет реакцию переноса. Существуют три группы оксидоредуктаз:
а) анаэробные дегидрогеназы передают электроны различным промежуточным акцепторам, но не кислороду;
б) аэробные дегидрогеназы передают электроны различным акцепторам, в том числе кислороду;
в) оксидазы способны передавать электроны только кислороду.
Анаэробные дегидрогеназы. Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых может быть НАД+(никотинамидадениндинуклеотид):При окислении субстрата НАД+превращается в восстановленную форму НАДH, а второй протон субстрата диссоциирует в среду (НАДH+ Н+). К анаэробным НАД-зависимым дегидрогеназам относятся такие ферменты, как алкогольдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа и др. Коферментом анаэробных дегидрогеназ может быть также НАДФ+(никотинамидадениндинуклеотидфосфат), содержащий на одну фосфатную группировку больше, чем НАД + . НАДФ- зависимыми дегидрогеназами являются изоцитратдегидрогеназа, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа и др.
Субстратная специфичность фермента зависит от его белковой части. Многие НАД- и НАДФ-зависимые дегидрогеназы нуждаются в присутствии ионов двухвалентных металлов. Например, алкогольдегидрогеназа содержит ионы цинка.
Окисленные и восстановленные формы коферментов анаэробных дегидрогеназ могут взаимопревращаться в реакции, катализируемой ферментом НАД(Ф)-трансгидрогеназой:НАДФH + НАД+ = НАДФ+ + НАДHАнаэробные дегидрогеназы передают водород, т. е. электроны и протоны, различным промежуточным переносчикам и аэробным дегидрогеназам.
Аэробные дегидрогеназы. Это также двухкомнонентные ферменты, получившие название флавиновых (флавопротеины).
Помимо белков, в их состав входит прочно связанная с ними простетическая группа — рибофлавин (витамин В2).
Различают два кофермента этой группы: флавинмононуклеотид (ФМН), или желтый дыхательный фермент Варбурга, и флавинадениндинуклеотид (ФАД).
ФМН (рибофлавин-5-фосфат) содержит гетероциклическое азотистое основание — диметилизоаллоксазин, спирт рибит (производное рибозы) и фосфат: В ФАД кроме ФМН имеется еще один нуклеотид — аденозинмонофосфата:
Активной группой в реакции присоединения и отдачи электронов и протонов в ФМН и ФАД служит изоаллоксазин. Взаимодействие с восстановленным переносчиком, например НАДH, происходит следующим образом:
Примером дегидрогеназы, в состав которой входит ФАД, является сукцинатдегидрогеназа. Доноры электронов для аэробных дегидрогеназ — анаэробные дегидрогеназы, а акцепторы — хиноны, цитохромы, кислород.
Цитохромная система. Среди оксидаз очень важную роль играют железосодержащие ферменты и переносчики, относящиеся к цитохромной системе. В нее входят цитохромы " и цитохромоксидаза. Включаясь в определенной последовательности в процесс переноса электронов, они передают их от флавопротеинов на молекулярный кислород.
Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу.
При переносе электронов цитохромами железо обратимо окисляется и восстанавливается, отдавая или приобретая электрон и изменяя таким образом свою валентность. В дыхательной цепи направление транспорта электронов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала цитохромов.
В этой системе передавать электроны непосредственно на кислород способна только цитохромоксидаза (цит. а + а3). Из всех известных оксидаз она имеет наибольшее сродство к кислороду. Ингибиторами цитохромоксидазы являются СО, цианид, азид. Б растительных митохондриях кроме цитохромоксидазы функционирует оксидаза, не подавляемая цианидом и названная альтернативной оксидазой. Например, в митохондриях початков ароидных активность цианидустойчивой оксидазы в 10 раз превышает активность цитохромоксидазы.
Пероксидаза и каталаза. К пероксидазам относят целую группу ферментов, использующих в качестве окислителя пероксид водорода: классическую пероксидазу, НАД-пероксидазу, НАДФ-пероксидазу, пероксидазу жирных кислот, глутатионпероксидазу, цитохромпероксидазу и др. Все они работают по следующей схеме, где А — субстраты:В последние 2 — 3 десятилетия показана полифункциональность пероксидаз. Помимо пероксидазной, у них имеется оксидазная функция, т. е. способность переносить электроны в отсутствие пероксидного кислорода на молекулярный кислород. Пероксидаза может также функционировать как анаэробная дегидрогеназа, например НАДH-дегидрогеназа, передающая электроны от восстановленных пиридиновых нуклеотидов на разные акцепторы.
Пероксид водорода, помимо пероксидазы, расщепляется также каталазой, в результате чего образуется молекулярный кислород. В реакции участвуют две молекулы пероксида, одна из которых функционирует как донор, а другая — как акцептор электронов.
Простетической группой пероксидазы и каталазы служит гем, в состав которого входит атом железа.
Оксигеназы. Наряду с оксидазами, которые используют молекулярный кислород как акцептор электронов, в клетках широко представлены оксигеназы, активирующие кислород, в результате чего он может присоединяться к органическим соединениям. Ферменты, внедряющие в субстрат два атома кислорода, называют диоксигеназами, а присоединяющие один атом кислорода — монооксигеназами или гидроксилазами. В качестве доноров электронов оксигеназы используют НАД(Ф)H, ФАДh3 и др.
Оксигеназы присутствуют во всех типах клеток. Они участвуют в гидроксилировании многих эндогенных соединений в частности аминокислот, фенолов, стеринов и др., а также в детоксикации чужеродных токсических веществ (ксенобиотиков).
4.Основные пути диссимиляции углеродаСуществуют два основных пути окисления углеводов: 1) дихотомический (гликолитический) и 2) апотомический (пентозофосфатный). Белки, жиры и органические кислоты окисляются в глиоксилатном цикле.
Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от условий внешней среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, в которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от – 50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к ещё большему разнообразию ферментативных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растительных организмов.4.1 Дихотомический путьЭто основной путь распада органических веществ для всех живых организмов. Выделяют 2 этапа дихотомического пути: гликолиз и цикл Кребса.
Рис. 1 Основные этапы дыхания
www.coolreferat.com
