Чем кормить пчел? Нектарники у растений
Нектарники - это... Что такое Нектарники?
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые желёзки — нектарники (рис. 20), выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Нектар как выделение растений привлек внимание ботаников в конце XVI в., а нектарники начали изучать со времен Линнея. Для обозначения «медоносных частей растений» Линней в 1753 г. предложил термин nectarium. Греческое «нектар» — напиток богов, дарующий бессмертие и вечную юность. Такое название связано с тем, что нектар является источником меда, действительно имеющего ценные целебные свойства. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед, запасая впрок. Первые описания медоносных растений даны Аристотелем и Теофрастом, а мед диких пчел был известен человеку и использовался им еще в глубокой древности. Издавна известен в России гречишный и липовый мед, названия которых дают точное указание медоносных растений, и так называемый цветочный мед, собранный с разных трав.
Добывая нектар и пыльцу, насекомые производят перекрестное опыление цветков. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Известно более 2000 видов растений из 50 семейств, которые опыляются птицами, использующими в пищу разные части цветка, главным образом нектар. Это различные виды эвкалипта, алоэ, банксии, протеи, банана, мальвы, шалфея, акации, гревиллеи, баугинии и др. Среди птиц, питающихся нектаром, наиболее известны колибри и цветочницы в Америке и нектарницы, медососы и белоглазки в Старом Свете.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. В момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный С14, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения — в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни, в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны. В последнее время они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их участие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза, соотношение которых варьирует у разных растений; помимо этого встречаются другие сахара, аминокислоты, белки, витамины и прочие органические и неорганические вещества.
Количество нектара колеблется в очень широких пределах, от едва уловимых следов до десятков миллиграммов в одном цветке. Уровень нектара в цветках гвоздики, княжика, многих бобовых, губоцветных, сложноцветных поднимается до верхушки завязи. В одном цветке княжика накапливается до 90 мг нектара. Особенно большое количество нектара образуется в цветках представителей тропической флоры.
Состав и концентрация компонентов нектара, интенсивность нектаровыделения изменяются в зависимости от вида растений и экологических условий. У разных растений концентрация сахаров достигает 30—60%; очень высокое содержание сахаров в цветках василька шероховатого, черной смородины, клевера, вероники, некоторых протейных, дориантеса и многих других.
Количество нектара не остается постоянным в течение суток. У большинства растений наибольшее количество нектара выделяется в утренние часы (липа, глухая крапива, душица, бодяк, вика), у других максимум приходится на дневные часы (фацелия, кипрей, дербенник), у третьих — вечером (синюха, чина, медуница).
Нектарники очень разнообразны по величине и форме, по происхождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальиых и субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся, образуя железы различной формы (их называют нектарники-эмергенции). Они могут развиваться из эпидермальных и субэпидермальных клеток околоцветника (перигональные нектарники), цветоложа (торальные нектарники), на тычинках (тычиночные, или стамииальные, нектарники), на завязи. Нектарники-эмергенции образуют многоклеточные волоски, сосочки, валики, диски и бугорки. Рассмотрим некоторые примеры нектарников этого типа.
На лепестках лютиков, купальниц и водосбора нектарники имеют вид небольших углублений (так называемые медовые ямки), прикрытых своеобразным язычком. У других растений на лепестках образуются утолщения или валики: две овальные ярко-желтые желёзки хорошо видны в основании лепестков барбарисовых. У цветков с околоцветником, видоизмененным в шпору, нектарники располагаются на шпоре или прикрыты шпорой, куда часто стекает и где накапливается нектар (аконит, чернушка, живокость, настурция). Описанные нектарники являются довольно примитивными, со слабо развитой секреторной функцией. На чашелистиках нектарники образуются реже, чем на других частях цветка. Их можно видеть у представителей липовых, мальвовых, стеркулиевых, настурциовых. Морфологически они очень разнообразны и могут быть полыми, плоскими, чешуйчатыми, воронковидными и даже не оформленными. Для них характерно незначительное выделение нектара.
Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугиния). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапива, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители бигнониевых и молочайных). У клена плоское нектарное кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин «диск» часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и вокруг завязи развивается у ладанника.
Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего — цветоложа или тычинок — они являются.
Образование нектарников может быть связано с членами андроцея. В семействе лавровых они располагаются симметрично двумя желёзками в нижней части тычиночных нитей. У фиалки в нектарник разрастается связник, образующий длинный изогнутый крючковидный вырост. Желёзки разнообразной формы образуются на тычиночных нитях в цветках гвоздичных, маковых (подсемейство дымянковых), льновых. При: основании сросшихся тычиночных нитей образуется выпуклое нектарное кольцо у большинства бобовых (иудино дерево, цезальпиния, цератоння).
Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.
Рассмотренные примеры показывают разнообразие нектарников как выростов эпидермальных и субэпидермальных клеток частей цветка.
Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные. В этом случае функцию нектарообразования и нектаровыделення выполняют сами эпидермальные и субэпидермальные клетки тех или иных частей цветка. Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая, стенки завязи жасмина, форсайтии, маслины, питтоспорума, магнолии, эврии (Еurуа), воронца (Actaea), стаминодии княжика, ломоноса.
Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов — лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развиваются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей или андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).
Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органеллами. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.
Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование — сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.
У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы, развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септальные нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).
Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление «медовых меток» и т.д.).
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
Цветковые и внецветковые нектарники
Нектарниками называются специальные железы, выделяющие нектар. Нектарники бывают плоские, вогнутые, выпуклые, могут быть в виде мелких ямок, точек, бугорков, желобков, подушечек, воронок и т. д. По расположению на растении они делятся на цветковые и внецветковые большинство нектароносных растений имеет цветковые нектарники, находящиеся на самых различных частях цветка. Чаще всего они запрятаны в глубине венчика. У фацелии, например, нектарники располагаются у основания завязи, подсолнечника — в глубине венчика, горчицы — у основания тычиночных нитей и в пазухах чашелистиков, гречихи — на цветоложе у основания тычинок в виде 8 хорошо заметных при просматривании лупой зерен.
Внецветковых нектарников меньше, они располагаются на листьях, черешках, стеблях, цветоножках и других частях растения. Так, у хлопчатника, кроме цветковых нектарников, имеются и внецветковые: 5 штук на нижней стороне листовой пластинки и 3 на подчашии, у вики внецветковые нектарники расположены у основания черешка, у черешни — на месте перехода черешка в листовую пластинку, у кормовых бобов — на прилистниках. Иногда такие нектарники пчелы посещают лучше, чем цветковые, и собирают с них много нектара. Классификация нектароносных растений по морфологическим признакам:
1.Безнектарниковые, выделяющие нектар специализированным участком клеток в цветке. Так, у липы нектар выделяется, нижней половиной внутренних стенок чашелистиков, у большинства плодовых культур (яблоня, вишня) и малины — основанием цветка вокруг пестика.
2. Растения, имеющие дифференцированные нектарники. В зависимости от устройства цветков и залегания в них нектарных желез эта группа подразделяется на открыто-нектарниковые растения (гречиха, горчица), полускрыто-нектарниковые (фацелия, огуречная трава) и скрыто-нектарниковые (клевер красный, конский боб, синяк).
3. Растения с внецветковыми нектарниками.
Нектарники у многих растений имеют приспособления в виде утолщения тычиночных нитей и столбиков, различного рода волосков, предохраняющих нектар от высыхания или смываний, дождем. Этим же объясняется повислость цветков (липа, малина). Анатомическое исследование нектарников показало, что к ним подходят сосуды флоэмы (реже и ксилемы) или их ответвления, по которым движутся сахара. В непосредственной близости от нектарника сосуды заканчиваются в основной паренхиме, называемой «флоэмной тканью». В ткань нектарника эти окончания не доходят.
Нектароносные образования состоят из нескольких слоев нектароносной ткани, на которой располагается собственно секреторная ткань, выделяющая нектар в наружную среду; обычно она тоже состоит из нескольких слоев клеток. Эти клетки — мелкие, тонкостенные, округлые, они наполнены желтоватой зернистой протоплазмой, не имеют вакуолей, но содержат сахар. Снаружи нектарник покрыт эпидермисом — защитной тканью. Эпидермис в секреции участия не принимает, он пассивно пропускает нектар, выделяющийся через поры (нектарные «устьица») или межклеточные промежутки. У некоторых растений эпидермис перед секрецией ослизняется, растворяется, у других разрывается и нектар выделяется через разрывы.
Секреторные клетки отличаются от обычных несекреторных тем, что имеют неравнозначную протоплазму на наружной стороне, обращенной к внешней среде, и на внутренней, обращенной к сосудам флоэмы. Разница в том, что слои протоплазмы, обращенные наружу, обладают меньшей способностью связывать и удерживать сахара, чем слои протоплазмы той же клетки, обращенные внутрь. При непрерывном подтоке сахаров к нектаровыделяющим клеткам нижележащие слои полностью насыщаются ими. При этом верхние слои протоплазмы, обладающие меньшей способностью поглощения сахарин, будут выделять их из клетки. Таким образом, процесс выделения сахаров зависит от количества находящихся в нектарнике и подтекающих к нему сахаров и способности протоплазмы секреторных клеток связывать и удерживать их.
Концентрация сахаров в нектаре определяется обводненностью протоплазмы клеток нектарника и эпидермиса. Сахара, обладающие большой гидрофильностыо, образуют гидратационные оболочки и тянут за собой воду, увеличивая общее количество нектара. Водность нектара зависит от ряда других условий (влажность воздуха и т. д.) и может колебаться от 20—30 до 95%. В образовании нектара могут принимать участие сахара, возникшие непосредственно в процессе фотосинтеза и притекающие из соседнего листа («ближний транспорт») и образующиеся в результате гидролиза запасных углеводов и притекающие из органов запаса («дальний транспорт»). Интенсивность фотосинтеза имеет большое значение для выделения нектара. Однако количество выделившегося нектара определяется не только уровнем этого процесса, но и общим балансом углеводов в растении, то есть разницей между количеством образованных при фотосинтезе сахаров и тратой их на процессы жизнедеятельности.
Нектарники вначале возникли как органы для выделения отходов обмена веществ, но затем в процессе эволюции закрепились естественным отбором как полезный признак, служащий для привлечения насекомых-опылителей. Выделение нектара средством избавиться от избытка начальных или промежуточных продуктов углеводного обмена, необходимым для растения в период активной фотосинтетической деятельности. Одни исследователи считают, что избыток углеводов — следствие нехватки азота для синтеза белков, то есть углеводов создается больше, чем поступает через корни азота. Другие утверждают, что избыток углеводов возникает в результате уменьшения траты их в период перехода растения из молодого возраста в зрелый, когда рост листьев и цветков прекращается.
Действительно, нектар выделяется обычно в тот период, когда орган (цветок, лист) уже сформирован и прекратил свой рост. По-видимому, оба мнения можно считать правильными, и причиной избытка углеводов в растениях могут быть оба указанных фактора. Каждый цветок выделяет небольшое количество нектара, исчисляемое сотыми или десятыми долями миллиграмма и реже — у лучших медоносных растений (липа, малина) — несколькими миллиграммами. Следовательно, нектар разбросан мельчайшими капельками в цветках на значительной территории. Чтобы собрать его, пчелы должны посетить огромное количество цветков. Например, для сбора 1 кг меда — не менее 2 млн. цветков белой акации, 5 млн. цветков эспарцета или 6—10 млн. цветков гречихи. Пчелы даже одной семьи собирают в хорошие по медосбору годы до 200 кг меда и более (с учетом 90—100 кг фуражного меда). По этому можно судить, какую титаническую работу они проделывают.
Продукты. собираемые пчелами.
Пчелы собирают с растений: а) нектар, который перерабатывают в мед; б) цветочную пыльцу, из которой приготовляют пергу и в) пчелиный клей (прополис). Кроме того, собирают медвяную росу и падевые меда. Последние являются нежелательными заменителями естественного корма и в большинстве случаев собираются пчелами в годы, неблагоприятные для взятка.
www.meedov.ru
Нектарники
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые желёзки — нектарники (рис. 20), выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Нектар как выделение растений привлек внимание ботаников в конце XVI в., а нектарники начали изучать со времен Линнея. Для обозначения «медоносных частей растений» Линней в 1753 г. предложил термин nectarium. Греческое «нектар» — напиток богов, дарующий бессмертие и вечную юность. Такое название связано с тем, что нектар является источником меда, действительно имеющего ценные целебные свойства. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед, запасая впрок. Первые описания медоносных растений даны Аристотелем и Теофрастом, а мед диких пчел был известен человеку и использовался им еще в глубокой древности. Издавна известен в России гречишный и липовый мед, названия которых дают точное указание медоносных растений, и так называемый цветочный мед, собранный с разных трав.
Добывая нектар и пыльцу, насекомые производят перекрестное опыление цветков. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Известно более 2000 видов растений из 50 семейств, которые опыляются птицами, использующими в пищу разные части цветка, главным образом нектар. Это различные виды эвкалипта, алоэ, банксии, протеи, банана, мальвы, шалфея, акации, гревиллеи, баугинии и др. Среди птиц, питающихся нектаром, наиболее известны колибри и цветочницы в Америке и нектарницы, медососы и белоглазки в Старом Свете.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. В момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный С14, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения — в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни, в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны. В последнее время они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их участие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза, соотношение которых варьирует у разных растений; помимо этого встречаются другие сахара, аминокислоты, белки, витамины и прочие органические и неорганические вещества.
Количество нектара колеблется в очень широких пределах, от едва уловимых следов до десятков миллиграммов в одном цветке. Уровень нектара в цветках гвоздики, княжика, многих бобовых, губоцветных, сложноцветных поднимается до верхушки завязи. В одном цветке княжика накапливается до 90 мг нектара. Особенно большое количество нектара образуется в цветках представителей тропической флоры.
Состав и концентрация компонентов нектара, интенсивность нектаровыделения изменяются в зависимости от вида растений и экологических условий. У разных растений концентрация сахаров достигает 30—60%; очень высокое содержание сахаров в цветках василька шероховатого, черной смородины, клевера, вероники, некоторых протейных, дориантеса и многих других.
Количество нектара не остается постоянным в течение суток. У большинства растений наибольшее количество нектара выделяется в утренние часы (липа, глухая крапива, душица, бодяк, вика), у других максимум приходится на дневные часы (фацелия, кипрей, дербенник), у третьих — вечером (синюха, чина, медуница).
Нектарники очень разнообразны по величине и форме, по происхождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальиых и субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся, образуя железы различной формы (их называют нектарники-эмергенции). Они могут развиваться из эпидермальных и субэпидермальных клеток околоцветника (перигональные нектарники), цветоложа (торальные нектарники), на тычинках (тычиночные, или стамииальные, нектарники), на завязи. Нектарники-эмергенции образуют многоклеточные волоски, сосочки, валики, диски и бугорки. Рассмотрим некоторые примеры нектарников этого типа.
На лепестках лютиков, купальниц и водосбора нектарники имеют вид небольших углублений (так называемые медовые ямки), прикрытых своеобразным язычком. У других растений на лепестках образуются утолщения или валики: две овальные ярко-желтые желёзки хорошо видны в основании лепестков барбарисовых. У цветков с околоцветником, видоизмененным в шпору, нектарники располагаются на шпоре или прикрыты шпорой, куда часто стекает и где накапливается нектар (аконит, чернушка, живокость, настурция). Описанные нектарники являются довольно примитивными, со слабо развитой секреторной функцией. На чашелистиках нектарники образуются реже, чем на других частях цветка. Их можно видеть у представителей липовых, мальвовых, стеркулиевых, настурциовых. Морфологически они очень разнообразны и могут быть полыми, плоскими, чешуйчатыми, воронковидными и даже не оформленными. Для них характерно незначительное выделение нектара.
Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугиния). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапива, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители бигнониевых и молочайных). У клена плоское нектарное кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин «диск» часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и вокруг завязи развивается у ладанника.
Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего — цветоложа или тычинок — они являются.
Образование нектарников может быть связано с членами андроцея. В семействе лавровых они располагаются симметрично двумя желёзками в нижней части тычиночных нитей. У фиалки в нектарник разрастается связник, образующий длинный изогнутый крючковидный вырост. Желёзки разнообразной формы образуются на тычиночных нитях в цветках гвоздичных, маковых (подсемейство дымянковых), льновых. При: основании сросшихся тычиночных нитей образуется выпуклое нектарное кольцо у большинства бобовых (иудино дерево, цезальпиния, цератоння).
Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.
Рассмотренные примеры показывают разнообразие нектарников как выростов эпидермальных и субэпидермальных клеток частей цветка.
Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные. В этом случае функцию нектарообразования и нектаровыделення выполняют сами эпидермальные и субэпидермальные клетки тех или иных частей цветка. Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая, стенки завязи жасмина, форсайтии, маслины, питтоспорума, магнолии, эврии (Еurуа), воронца (Actaea), стаминодии княжика, ломоноса.
Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов — лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развиваются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей или андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).
Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органеллами. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.
Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование — сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.
У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы, развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септальные нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).
Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление «медовых меток» и т.д.).
Поделитесь на страничкеslovar.wikireading.ru
Цветки двудольных и однодольных растений имеют специальные желёзки — нектарники, которые продуцируют сахаристое вещество – нектар. Нектарники обычно расположены в цветке (флоральные). Они выделяют сладкий сок, привлекающий опылителей, чаще всего насекомых. Извлекая нектар и пыльцу, насекомые осуществляют перекрестное опыление цветов. Кроме этого, нектар используется самим цветком, то есть происходит его поглощение частями цветка. Цветковые железки располагаются в различных местах цветка на: - цветоножке; - лепестках; - чашелистиках; - пестиках; - тычинках; - завязи. Иногда нектарники формируются вне цветка и располагаются на черешках листьев, листовых пластинках, цветоножках и других отделах растения. Например, черешня, кроме цветковых нектарников, имеет внецветковые, которые располагаются на участке перехода черешка листка в листовую пластинку, а у клещевины — на зубчиках листьев. Внецветковые железки выделяют небольшой объем нектара. РасположениеРасположены нектарники в специальных углублениях цветка, защищены чешуйками (у лютиков, огуречной травы) или волосками (у ивы, малины и многих плодовых растений). Они защищают нектар от высыхания в жаркую погоду и от вымывания - в дождливую. У некоторых растений нектарники не заметны под завязью (фацелия) или закрыты особым клапаном в глубине цветочных трубок (красный клевер). По форме очень разнообразны и делятся на группы: выпуклые, плоские, вогнутые, желобчатые, сосочковые, бороздчатые, в форме колец, могут быть внутренние, или эндогенные. Среди каждого сообщества они тоже отличаются: сосочковые, например, делятся на одноклеточные и многоклеточные. Величина нектарников варьирует не только у разных видов, но и отличается на одном растении. Чем выше цветки расположены в соцветии или на стебле и чем дальше находятся от основания стебля, тем меньше их нектарники. Нектароносная ткань имеет различное строение и состоит из маленьких паренхимных клеток различной формы с тонкими оболочками и межклеточного пространства значительных размеров. Клетки, кроме ядра и протоплазмы, заполнены сахаристым соком. У большинства растений нектар выделяется через приспособленные устьица в кожице (кутикуле), окутывающей нектарник, а также просачивается сквозь оболочки клеток нектароносной ткани, через железистые волоски или сосочки. Основные компонентыОсновные компоненты нектара - это сахароза, глюкоза и фруктоза, соотношение которых изменяется у разных растений; также имеются белки, витамины, другие сахара, аминокислоты и прочие органические и неорганические соединения. Состав и соотношение элементов нектара, скорость нектаровыделения варьируют в зависимости от вида растений и места произрастания. Очень высока концентрация сахаров в цветках черной смородины, клевера, вероники, василька шероховатого и других. Похожие статьи: |
beaplanet.ru
Нектарники
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые желёзки — нектарники (рис. 20), выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Нектар как выделение растений привлек внимание ботаников в конце XVI в., а нектарники начали изучать со времен Линнея. Для обозначения «медоносных частей растений» Линней в 1753 г. предложил термин nectarium. Греческое «нектар» — напиток богов, дарующий бессмертие и вечную юность. Такое название связано с тем, что нектар является источником меда, действительно имеющего ценные целебные свойства. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед, запасая впрок. Первые описания медоносных растений даны Аристотелем и Теофрастом, а мед диких пчел был известен человеку и использовался им еще в глубокой древности. Издавна известен в России гречишный и липовый мед, названия которых дают точное указание медоносных растений, и так называемый цветочный мед, собранный с разных трав.
Добывая нектар и пыльцу, насекомые производят перекрестное опыление цветков. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Известно более 2000 видов растений из 50 семейств, которые опыляются птицами, использующими в пищу разные части цветка, главным образом нектар. Это различные виды эвкалипта, алоэ, банксии, протеи, банана, мальвы, шалфея, акации, гревиллеи, баугинии и др. Среди птиц, питающихся нектаром, наиболее известны колибри и цветочницы в Америке и нектарницы, медососы и белоглазки в Старом Свете.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. В момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный С14, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения — в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни, в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны. В последнее время они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их участие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза, соотношение которых варьирует у разных растений; помимо этого встречаются другие сахара, аминокислоты, белки, витамины и прочие органические и неорганические вещества.
Количество нектара колеблется в очень широких пределах, от едва уловимых следов до десятков миллиграммов в одном цветке. Уровень нектара в цветках гвоздики, княжика, многих бобовых, губоцветных, сложноцветных поднимается до верхушки завязи. В одном цветке княжика накапливается до 90 мг нектара. Особенно большое количество нектара образуется в цветках представителей тропической флоры.
Состав и концентрация компонентов нектара, интенсивность нектаровыделения изменяются в зависимости от вида растений и экологических условий. У разных растений концентрация сахаров достигает 30—60%; очень высокое содержание сахаров в цветках василька шероховатого, черной смородины, клевера, вероники, некоторых протейных, дориантеса и многих других.
Количество нектара не остается постоянным в течение суток. У большинства растений наибольшее количество нектара выделяется в утренние часы (липа, глухая крапива, душица, бодяк, вика), у других максимум приходится на дневные часы (фацелия, кипрей, дербенник), у третьих — вечером (синюха, чина, медуница).
Нектарники очень разнообразны по величине и форме, по происхождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальиых и субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся, образуя железы различной формы (их называют нектарники-эмергенции). Они могут развиваться из эпидермальных и субэпидермальных клеток околоцветника (перигональные нектарники), цветоложа (торальные нектарники), на тычинках (тычиночные, или стамииальные, нектарники), на завязи. Нектарники-эмергенции образуют многоклеточные волоски, сосочки, валики, диски и бугорки. Рассмотрим некоторые примеры нектарников этого типа.
На лепестках лютиков, купальниц и водосбора нектарники имеют вид небольших углублений (так называемые медовые ямки), прикрытых своеобразным язычком. У других растений на лепестках образуются утолщения или валики: две овальные ярко-желтые желёзки хорошо видны в основании лепестков барбарисовых. У цветков с околоцветником, видоизмененным в шпору, нектарники располагаются на шпоре или прикрыты шпорой, куда часто стекает и где накапливается нектар (аконит, чернушка, живокость, настурция). Описанные нектарники являются довольно примитивными, со слабо развитой секреторной функцией. На чашелистиках нектарники образуются реже, чем на других частях цветка. Их можно видеть у представителей липовых, мальвовых, стеркулиевых, настурциовых. Морфологически они очень разнообразны и могут быть полыми, плоскими, чешуйчатыми, воронковидными и даже не оформленными. Для них характерно незначительное выделение нектара.
Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугиния). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапива, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители бигнониевых и молочайных). У клена плоское нектарное кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин «диск» часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и вокруг завязи развивается у ладанника.
Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего — цветоложа или тычинок — они являются.
Образование нектарников может быть связано с членами андроцея. В семействе лавровых они располагаются симметрично двумя желёзками в нижней части тычиночных нитей. У фиалки в нектарник разрастается связник, образующий длинный изогнутый крючковидный вырост. Желёзки разнообразной формы образуются на тычиночных нитях в цветках гвоздичных, маковых (подсемейство дымянковых), льновых. При: основании сросшихся тычиночных нитей образуется выпуклое нектарное кольцо у большинства бобовых (иудино дерево, цезальпиния, цератоння).
Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.
Рассмотренные примеры показывают разнообразие нектарников как выростов эпидермальных и субэпидермальных клеток частей цветка.
Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные. В этом случае функцию нектарообразования и нектаровыделення выполняют сами эпидермальные и субэпидермальные клетки тех или иных частей цветка. Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая, стенки завязи жасмина, форсайтии, маслины, питтоспорума, магнолии, эврии (Еurуа), воронца (Actaea), стаминодии княжика, ломоноса.
Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов — лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развиваются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей или андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).
Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органеллами. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.
Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование — сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.
У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы, развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септальные нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).
Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление «медовых меток» и т.д.).
Источник: Биологическая энциклопедия
предыдущие статьи
последующие статьи
mirznanii.com
ВЫДЕЛЕНИЕ НЕКТАРА РАСТЕНИЯМИ
Нектар и нектарники. Нектар представляет собой сладкую жидкость, выделяемую нектарниками — особыми железами, расположенными на различных частях цветка. У некоторых растений нектарники имеются не только в цветках, но и на прилистниках, на листовом черешке, на листьях или у основания чашечки. Это так называемые внецветковые нектарники.
Цветковые нектарники играют большую роль в жизни растений: выделяемый ими нектар привлекает насекомых-опылителей, которые переносят пыльцу с мужских органов цветка на женские и этим способствуют образованию семян и плодов. Внецветковые нектарники также имеют определенное значение в жизни, растений. Это приспособление выработалось у некоторых из них для привлечения муравьев, которые оказывают растениям пользу, уничтожая мелких насекомых-вредителей.
Нектар — это водный раствор сахара, содержащий примесь органических и минеральных веществ. В нектаре содержатся эфирные масла, которые придают цветкам аромат.
Сахаристость нектара крайне непостоянна. Количество сахара в нем может колебаться в очень широких пределах, но чаще всего сахара и воды в нектаре содержатся приблизительно поровну.
Густота нектара не остается постоянной даже в течение суток: под влиянием температуры, влажности воздуха и некоторых других факторов нектар в цветках то густеет, то разжижается.
От густоты нектара во многом зависит производительность работы пчел. Чем жиже нектар, тем больше энергии затрачивают пчелы на переноску в улей лишней воды, а затем на ее удаление из улья путем испарения. Слишком же густой нектар замедляет работу пчел, так как его трудно набирать в зобик. Установлено, что производительнее всего пчелы собирают нектар, который содержит примерно 50% сахара.
Условия, влияющие на выделение нектара. Растения постоянно находятся под воздействием различных условий внешней среды — температуры, влажности, солнечного света, характера почвы, агротехники и некоторых других. Условия среды влияют на жизнедеятельность растений, а в зависимости от этого повышается или понижается нектаровыделение.
Влияние температуры воздуха. Для выделения нектара необходима теплая погода. Минимальная температура, при которой начинает выделяться нектар, для большинства растений 10° тепла. С повышением температуры воздуха процесс усиливается; наиболее хорошо выделяется нектар при температуре 16—25°. Наивысшая температура, при которой еще возможно нектаровыделение, и то только у южных, теплолюбивых растений,— около 38°. При высоких температурах процесс этот протекает хорошо лишь в том случае, если воздух достаточно влажный. Ночные похолодания чрезвычайно неблагоприятно отражаются на выделении нектара. В средней полосе страны даже при хорошей дневной погоде, взяток почти отсутствует, если ночи стоят холодные. Исключение составляют горные районы, где ночи холодные всегда. В этих условиях растения приспособились к ночным холодам, и нектаропродуктивность их не снижается.
Влияние влажности воздуха. У большинства растений наибольшее выделение нектара наблюдается при влажности воздуха 60—80%, но не все растения одинаково влаголюбивы. Например, гречиха и липа выделяют наибольшее количество нектара при высокой влажности и не переносят засуху, а василек луговой, донник, пустырник могут выделять нектар и в сухую погоду. Хотя с повышением влажности воздуха нектаровыделение увеличивается, но сахаристость нектара соответственно снижается, он становится более жидким. Наоборот, с понижением влажности воздуха количество выделяемого растениями нектара уменьшается, но сахаристость его возрастает.
Влияние солнечного света. Растениям солнечный свет необходим для усвоения углерода воздуха и образования крахмала, который превращается в сахар; поэтому солнечный свет способствует выделению нектара. Медоносные травы и кустарники в тенистом лесу выделяют нектара гораздо меньше, чем на освещенных солнцем вырубках и полянах. Но увеличение солнечного освещения благоприятствует нектаровыделению только при достаточной влажности воздуха.
Влияние затяжных дождей. Затяжные дожди отрицательно влияют на выделение нектара, так как недостаток солнечного света замедляет усвоение углерода и образование крахмала листьями растений, а повышенная влажность воздуха приводит к разжижению нектара. При длительной дождливой погоде сильный рост зеленых частей растения задерживает развитие цветков. Кроме того, дождь вымывает нектар из цветков (особенно у растений с открытыми цветками, как липа, кипрей, малина и др.).
Влияние ветра. При сильном ветре нектарники сжимаются и нектаровыделение уменьшается; в первую очередь это наблюдается у растений с открытыми цветками. Особенно неблагоприятны северные и северо-восточные ветры, а также южные и юго-восточные знойные суховеи. Общие условия погоды и нектаровыделение. Наиболее благоприятна для медосбора теплая, безветренная солнечная погода, перемежающаяся непродолжительными дождями (особенно когда они выпадают в ночное время).
Влияние почвенных условий. Все сельскохозяйственные медоносные культуры лучше выделяют нектар при возделывании их на плодородных почвах, богатых питательными веществами; имеющих хорошую структуру и достаточно увлажненных. Но у отдельных растений есть свои, специфические требования к почве. Например, гречиха нуждается в легких почвах: она хорошо растет и выделяет нектар не только на черноземах, но и на песчаных почвах; белый клевер, наоборот, лучше выделяет нектар при произрастании на глинистых почвах, чем на супесях; донник, эспарцет и люцерна требуют почв, богатых известью. Особенно отчетливо выражены специфические требования к почве у многих дикорастущих медоносов. Например, вереск хорошо растет и обильно выделяет нектар на бедных, сухих песчаных почвах и совершенно не выносит глинистых почв; черника, брусника, багульник требуют кислых почв; сильный медонос кермек растет и выделяет нектар только на солонцах, где другие виды растений расти не могут. Всякое медоносное растение хорошо выделяет нектар только в том случае, когда оно произрастает на почве, соответствующей его жизненным потребностям.
Влияние агротехники на нектаровыделение. Приемы передовой агротехники направлены на создание условий, наиболее отвечающих жизненным потребностям растений, поэтому чем выше уровень агротехники, тем обильнее выделяется нектар. Выяснено, что все культурные медоносы выделяют больше нектара, когда они растут на глубоко вспаханной, хорошо разделанной и удобренной почве, посеяны широкорядным способом и когда участок регулярно подвергается культивации и прополке.
Возраст цветка и выделение нектара. Больше всего выделяют нектара вполне развившиеся, готовые к опылению цветки. В это время нектар и привлекает насекомых. Если оплодотворение цветка почему-либо задерживается, то цветет он дольше обычного и усиленно выделяет, нектар.
Зависимость нектаровыделения от периода цветения. В первую половину цветения медоноса растения выделяют гораздо больше нектара, чем во вторую. Объясняется это тем, что к более поздним цветкам уменьшается приток питательных веществ (они расходуются на развитие семян к плодов, образовавшихся в более ранних цветках). Опыт, проведенный в Научно-исследовательском институте пчеловодства, показал, что в первую половину цветения гречихи ее цветки выделяют свыше 70% общего количества нектара.
Падь и медвяная роса. Кроме нектара, пчелы иногда собирают с растений падь — сладкую, липкую жидкость, появляющуюся на листьях деревьев и кустарников. Падь — это испражнения растительных тлей, питающихся клеточным соком растений. В отдельные годы тли размножаются в громадных количествах. Они поселяются на нижней стороне листьев, прокалывают хоботками кожицу листовой пластинки и высасывают клеточный сок. Кишечники тлей не усваивают всего сахара, содержащегося в клеточном соке растений, поэтому их испражнения содержат значительное количество сахара, имеют сладкий вкус и привлекают пчел. Падь можно обнаружить на древесных и кустарниковых породах, изредка на травах. Жаркая погода, без дождей, способствует массовому размножению тлей, а следовательно, и появлению пади. Пчелы собирают падь преимущественно в первую половину дня, пока она не загустеет.
На листьях растений иногда появляется медвяная роса. Это сладкие выделения, не связанные с деятельностью насекомых. Медвяную росу иногда называют падью растительного происхождения. Появление медвяной росы вызывается резкими колебаниями температуры воздуха, когда жаркие дни сменяются холодными ночами.
- Органолептические методы исследования мёда.
phacelia63.ru
нектарники
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые желёзки — нектарники (рис. 20), выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Нектар как выделение растений привлек внимание ботаников в конце XVI в., а нектарники начали изучать со времен Линнея. Для обозначения «медоносных частей растений» Линней в 1753 г. предложил термин nectarium. Греческое «нектар» — напиток богов, дарующий бессмертие и вечную юность. Такое название связано с тем, что нектар является источником меда, действительно имеющего ценные целебные свойства. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед, запасая впрок. Первые описания медоносных растений даны Аристотелем и Теофрастом, а мед диких пчел был известен человеку и использовался им еще в глубокой древности. Издавна известен в России гречишный и липовый мед, названия которых дают точное указание медоносных растений, и так называемый цветочный мед, собранный с разных трав.
Добывая нектар и пыльцу, насекомые производят перекрестное опыление цветков. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Известно более 2000 видов растений из 50 семейств, которые опыляются птицами, использующими в пищу разные части цветка, главным образом нектар. Это различные виды эвкалипта, алоэ, банксии, протеи, банана, мальвы, шалфея, акации, гревиллеи, баугинии и др. Среди птиц, питающихся нектаром, наиболее известны колибри и цветочницы в Америке и нектарницы, медососы и белоглазки в Старом Свете.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. В момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный С14, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения — в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни, в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны. В последнее время они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их участие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза, соотношение которых варьирует у разных растений; помимо этого встречаются другие сахара, аминокислоты, белки, витамины и прочие органические и неорганические вещества.
Количество нектара колеблется в очень широких пределах, от едва уловимых следов до десятков миллиграммов в одном цветке. Уровень нектара в цветках гвоздики, княжика, многих бобовых, губоцветных, сложноцветных поднимается до верхушки завязи. В одном цветке княжика накапливается до 90 мг нектара. Особенно большое количество нектара образуется в цветках представителей тропической флоры.
Состав и концентрация компонентов нектара, интенсивность нектаровыделения изменяются в зависимости от вида растений и экологических условий. У разных растений концентрация сахаров достигает 30—60%; очень высокое содержание сахаров в цветках василька шероховатого, черной смородины, клевера, вероники, некоторых протейных, дориантеса и многих других.
Количество нектара не остается постоянным в течение суток. У большинства растений наибольшее количество нектара выделяется в утренние часы (липа, глухая крапива, душица, бодяк, вика), у других максимум приходится на дневные часы (фацелия, кипрей, дербенник), у третьих — вечером (синюха, чина, медуница).
Нектарники очень разнообразны по величине и форме, по происхождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальиых и субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся, образуя железы различной формы (их называют нектарники-эмергенции). Они могут развиваться из эпидермальных и субэпидермальных клеток околоцветника (перигональные нектарники), цветоложа (торальные нектарники), на тычинках (тычиночные, или стамииальные, нектарники), на завязи. Нектарники-эмергенции образуют многоклеточные волоски, сосочки, валики, диски и бугорки. Рассмотрим некоторые примеры нектарников этого типа.
На лепестках лютиков, купальниц и водосбора нектарники имеют вид небольших углублений (так называемые медовые ямки), прикрытых своеобразным язычком. У других растений на лепестках образуются утолщения или валики: две овальные ярко-желтые желёзки хорошо видны в основании лепестков барбарисовых. У цветков с околоцветником, видоизмененным в шпору, нектарники располагаются на шпоре или прикрыты шпорой, куда часто стекает и где накапливается нектар (аконит, чернушка, живокость, настурция). Описанные нектарники являются довольно примитивными, со слабо развитой секреторной функцией. На чашелистиках нектарники образуются реже, чем на других частях цветка. Их можно видеть у представителей липовых, мальвовых, стеркулиевых, настурциовых. Морфологически они очень разнообразны и могут быть полыми, плоскими, чешуйчатыми, воронковидными и даже не оформленными. Для них характерно незначительное выделение нектара.
Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугиния). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапива, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители бигнониевых и молочайных). У клена плоское нектарное кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин «диск» часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и вокруг завязи развивается у ладанника.
Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего — цветоложа или тычинок — они являются.
Образование нектарников может быть связано с членами андроцея. В семействе лавровых они располагаются симметрично двумя желёзками в нижней части тычиночных нитей. У фиалки в нектарник разрастается связник, образующий длинный изогнутый крючковидный вырост. Желёзки разнообразной формы образуются на тычиночных нитях в цветках гвоздичных, маковых (подсемейство дымянковых), льновых. При: основании сросшихся тычиночных нитей образуется выпуклое нектарное кольцо у большинства бобовых (иудино дерево, цезальпиния, цератоння).
Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.
Рассмотренные примеры показывают разнообразие нектарников как выростов эпидермальных и субэпидермальных клеток частей цветка.
Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные. В этом случае функцию нектарообразования и нектаровыделення выполняют сами эпидермальные и субэпидермальные клетки тех или иных частей цветка. Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая, стенки завязи жасмина, форсайтии, маслины, питтоспорума, магнолии, эврии (Еurуа), воронца (Actaea), стаминодии княжика, ломоноса.
Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов — лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развиваются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей или андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).
Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органеллами. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.
Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование — сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.
У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы, развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септальные нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).
Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление «медовых меток» и т.д.).
Источник: Биологическая энциклопедия на Gufo.megufo.me