Роль микоризы в жизни древесных пород. Не образуют микоризу с высшими растениями
Состав микоризообразующих грибов
Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.
В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.
Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,— под березой; подосиновики, или осиновики,— под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина — выдающегося исследователя микориз древесных пород,— следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.
Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.
Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.
Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.
В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.
О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.
Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба—39, у пихты — 27, у березы — 26 и у ели — 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше — 4 вида.
Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.
Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.
Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.
Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.
Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.
Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.
В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.
Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia—Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.
В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.
Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.
Виды рода Phoma очень широко распространены в природе как сапрофиты, так и как паразиты семян, стеблей травянистых растений. Из корней черники (Vaccinium myrtillus) был выделен мицелий, который оказался способным образовывать (синтезировать) микоризу. Этот гриб был назван по имени растения — Mycelium raddicis myrtilli. В разное время ученые пытались выделить микоризные грибы из других вересковых растений. В частности, из корней подъельника (Monotropa) получен стерильный мицелий, который хорошо рос в чистой культуре и по строению гиф был отнесен к одному из видов Boletus.
Таким образом, грибы с септированным мицелием в эндотрофных микоризах относятся к различным систематическим категориям у разных растений. Грибы орхидных относятся к роду Rhizoctonia, виды которого широко распространены как паразиты. У других орхидных микоризным грибом оказался опенок. У вересковых и грушанковых в образовании микориз участвует несовершенный гриб, относящийся к пикнидиальным, к роду Phoma, в частности Phoma radicis.
О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Микориза | Учеба-Легко.РФ - крупнейший портал по учебе
Микориза представляет собой симбиоз (взаимовыгодное сосуществование) мицелия гриба и корня высшего растения. В формировании микоризы участвуют с одной стороны все голосеменные растения и некоторые цветковые, а с другой - такие группы грибов, как базидиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, др. Благодаря грибам, увеличивается поверхность всасывания корневой системы, также соединения минеральных веществ поступают внутрь корня в легко усваиваемой форме. Гриб, в свою очередь, питается углеводами, фитогормонами, аминокислотами, получаемыми из корня высшего растения.
Существует три вида микоризы: эндотрофная, эктотрофная, эктоэндотрофная. При образовании эктотрофной (внешней) микоризы мицелий гриба окутывает окончания молодых корешков, формируя подобие чехлов, и проникает в межклеточные пространства, не разрушая клетки. При этом корневые волоски отсутствуют, а корневой чехлик преобразуется в один-два слоя клеток. Корень оказывается разделенным гифами гриба на отделы. Такую сеть гиф называют сетью Гартига. Возможно формирование клубков гиф в клетках периферических слоев корневой системы и фагоцитоза во внутренних при эумицетной птиофаговой эктомикоризе. Эктотрофная микориза наблюдается у многих деревьев (ель, дуб, береза), кустарников (ива), изредка у трав (живородящая гречиха). Этот тип микоризы образуют в большинстве случаев грибы гименомицеты, иногда гастеромицеты. На корневой системе одного растения формировать микоризу могут один либо несколько видов грибов. Но чаще какому-то виду высшего растения в растительных сообществах соответствует определенный гриб-симбионт.
Эндотрофная микориза характеризуется тем, что форма корней остается постоянной, корневые волоски сохраняются, нет сети Гартига и грибного чехла. Гифы гриба пронизывают непосредственно клетки корневой паренхимы. Микориза практически не заметна на поверхности корня растения в связи с тем, что значительная часть гриба проникает внутрь клеток корневой системы. В клетках корня скапливаются грибные гифы в форме клубков и разветвленных нитей. Микориза такого типа формируется у растений брусничных, орхидных, шикшевых, вересковых, грушанковых, т.д.
Наиболее распространены у многих травянистых растений, кустарников и деревьев разных видов грибы-микоризообразователи фикомицеты (роды Endogone, Pythium), в некоторых случаях – базидиальные и несовершенные грибы. Гифы фикомицетов, пронизывая клетки эпидермиса корня, сосредоточены в межклетниках и клетках срединных слоев паренхимы корня.
При эктоэндотрофном типе микоризы сочетаются свойства экто- и эндомикоризы. Возможно преобладание эктотрофного или эндотрофного типа. Такая микориза наблюдается у травянистых растений, кустарников, к примеру, арктоуса арктического, грушанки крупноцветковой. В этом случае гифы гриба пронизывают и клетки корня, и межклеточные пространства.
Таким образом, значение микоризы в жизнедеятельности как гриба, так и высшего растения чрезвычайно велико. Растение хорошо усваивают минеральные соли и воду, благодаря мицелию гриба. В свою очередь гриб получает из корня высшего растения готовые органические вещества, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно из-за отсутствия хлорофилла. Крайне важные для растений микроэлементы (фосфор, азот, калий, кальций) содержатся в почве в форме соединений, недоступных для поглощения растениями. Грибы в микоризе преобразуют эти соединения и поставляют в корневую систему растений. В засушливых регионах микориза выполняет функцию обеспечения влагой древесных растений. Следует отметить, что грибы, участвующие в микоризе, защищают растения от патогенных организмов, в частности от поражения другими вредными грибами.
uclg.ru
Школьнобиологическое: prokhozhyj
Корневые волоски – это   (а) многоклеточные образования ризодермы   (б) выросты клеток ризодермы   (в) формирующиеся корневые клубеньки   (г) очень маленькие по размеру боковые корни. Кроме того, что это зелёная тоска, семиклашкам ещё подсовывают это слово, ризодерму, которого они знать вовсе не должны. Если оно должно знаменовать собой олимпийскую сложность, так это бред, это даже не лотерея на тему "а вдруг кто случайно слыхал". Причём оглоушит оно в первую очередь тех, кто попытается его понять, дав преимущество тем, кто пропустит его мимо сознания. Поверьте человеку с некоторым опытом жюрения, это таки баг формулировщика, причём поганый баг. Поленился человек переписать эту фразу именно для семиклассников... Ну и такого там много.  Заростки каких растений образуют микоризу с грибами почвы?   (а) мхов   (б) плаунов   (в) хвощей   (г) папоротников. Предполагаются, очевидно, папоротники, но фишка в том, что микориза там бывает не у всех, причём бывает она у групп, которые в школе не проходят, а у тех, что проходят, её как раз нет. О чём человек, поинтересовавшийся тем же орляком чуть поподробнее, как раз может знать. Ну и у плаунов, строго говоря, иногда что-то такое бывает (и упомянуто в "Жизни растений", 4: 108, источник вполне популярный), а ответ, на секундочку, надо выбрать единственный... Так что в итоге имеем: подумать вопрос в виду не имеет, а знающий больше имеет бóльшие шансы на нём сковырнуться...
Ну, потом там часть с возможностью выбора нескольких вариантов (те же яйца, только в профиль), а затем вконец доканавшая меня часть 3, "задание на определение правильности суждений". Было даже обрадовался, что разминка закончена, хоть теперь думать предложат... ан хрен вам по всей морде. Суждения, правильность которых надлежит оценить, выглядят, скажем, вот так:   – Флоэма образована стенками мёртвых клеток.   – У круглых червей полость тела заполнена паренхимой. Где, блин, тут вообще суждения? Всё тот же тупой тест на конкретные знания с дихотомией "да"/"нет"...
Четвёртая часть немногим лучше, но на неё хоть можно попытаться ответить без риска вывихнуть челюсть. "Сопоставьте структуры растений с приведённой информацией о них"... Ну, ладно. Думать, впрочем, всё равно не надо, но надо хотя бы узнать кусочки определений. Ладно. Но таких – два вопроса на пять листов задания.
Ну а про термоядерную силу протащенного к таким вопросам смартфона с Сетью я предпочту промолчать.
И вот это они назвали "олимпиадой"...
Current mood: в офигении.
prokhozhyj.livejournal.com
Что такое микориза в биологии?
Грибы - удивительные растения, питающиеся отлично от всего растительного мира и использующие другие способы размножения. Грибковые обладают широким спектром действия - от провоцирования заболеваний до борьбы с ними (как пенициллин). Некоторые грибы могут стать замечательной находкой грибника, другие и вовсе, на первый взгляд, незаметны для человека.
Среда обитания
Принято считать, что грибы, словно губка, впитывают в себя все негативные воздействия окружающей среды. Именно потому важно собирать их в пищу из экологически чистых районов либо использовать выращенные искусственным способом. Но не все грибы произрастают на земле. Часто в природе можно встретить такое явление как грибные обитатели деревьев. И если обычная вешенка является вкусным продуктом, то многие другие спутники деревьев непригодны в пищу и имеют другое назначение.
У начинающих биологов часто возникает вопрос - что такое микориза растений? Ответ на него приходит при рассматривании вариантов симбиоза в природе. Ведь некоторые представители как животного, так и растительного мира не могут существовать самостоятельно. Для жизни им необходимо паразитировать на особях более высокого класса.
Подробнее о том, что такое микориза
Грибы, живущие на деревьях различны. Они имеют свои названия и отличительные черты. В разной степени оказывают воздействие на представителей высшего класса, которых избрали местом собственного проживания. Микориза растений –это не вид грибов и не сами грибы. Это скорее некий процесс.
Микоризой биологи называют тип сосуществования между грибами и растениями высшего класса. То есть это сам процесс подобного паразитирования. Но к тому, что такое микориза, обязательно нужно добавить важное уточнение – это вариант, когда гриб выбирает средой обитания корни деревьев. Именно потому микоризу еще называют грибокорень.
Влияние симбиоза на растения
Паразитируя на корнях деревьев, мицелий (то есть, грибница) проникает в поверхностный слой коры. В некоторых случаях он может проникать и глубже – во внутренние слои корня дерева — в зависимости от типа микоризы. А кустарники и однолетние растения и вовсе подвержены сильному воздействию подобного симбиоза. Мицелий гриба пронизывает их корни насквозь. Однако это не значит, что растение может погибнуть или гриб нанесет ему вред.Взаимная выгода
Грибы, паразитирующие на растениях, определенно, вытягивают со своей среды обитания необходимую для себя пищу, преимущественно углеводы. Но исходя из того что само растение во множество раз превосходит размерами мицелий гриба, оно может себе позволить прокармливать подобного сожителя без какого-либо вреда для собственного питания. Хотя надо сказать, что грибы берут немалую часть углеводов, необходимых им для размножения — производительности споров. Но подобные сожители никогда не позволят высшему растению голодать.Они, в свою очередь, обеспечивают растение, являющееся их домом, полезными веществами. Происходит это так: корни, испещренные мицелием, становятся более рыхлыми, вследствие чего способны впитать больше влаги, а также других питательных веществ, включая азот, минеральные соли, ферменты и витамины.
К тому же, корни могут перерабатывать не все виды почвы, с чем вполне может справиться паразитирующий на растении гриб. Органические вещества очень быстро впитываются корнями растений, после чего запасы их в почве истощаются, и растение начинает голодать. Тогда на помощь придет гриб, умеющий добывать эти вещества из любого вида почвы. При этом же грибы дают растению дозированное, рассчитанное самой природой, сбалансированное питание. Таким образом, питаясь сам, грибокорень насыщает необходимыми веществами и растение, на котором живет.
Виды грибокорня
В зависимости от вариантов условий симбиоза, различают типы микоризы:- Эктотрофный или наружный. Он характеризуется оплетанием поверхностной коры растений.Эндотрофный (внутренний). Представляет собой проникновение мицелия гриба во внутренние ткани корней.Фикомицетный тип. Характеризуется полным пронизыванием корневищ грибами.При эуэктотрофном типе симбиоз способен вызвать отмирание волосков корневищ.Эктоэндотрофный тип указывает на внедрение гриба и в сами клетки коры.Эрикоидный тип подразумевает последующее переваривание растением клубков, образованных грибом.
Каждый из типов характерен определенным видам растений. Деревья и кустарники подвержены преимущественно одному варианту микоризы. Но могут быть и носителями нескольких видов грибов одновременно.Какой гриб образует микоризу
Поскольку все грибы приспосабливаются к жизни по-разному, то всем им свойственен свой вид существования. Среда обитания их обусловлена необходимостью питаться. Именно потому на голой почве без растительности никогда не увидишь ни одного гриба.Не все микоризные грибы растут на корнях деревьев, хотя встретить их можно зачастую именно под деревьями.
Микоризу образует множество знакомых нам грибов. Это всеми любимые и вкусные — белые грибы, лисички, подосиновики, подберезовики, опята и другие. Ядовитые грибы также являются микоризными и питают растения.Трутовые грибы не образующие микоризу, также довольно распространены в растительном мире. Их можно увидеть растущими прямо на деревьях. Они не взаимодействуют с корнями, и потому не помогают растению в питании. Трутники имеют множество разновидностей, но все они являются лишь паразитирующими. Так как эти грибы не участвуют во взаимовыгодном симбиозе, их нельзя отнести к микоризным.
Обитатели берез и хвойных растений
Практически все хвойные деревья являются микоризными растениями. Микориза корня присуща также березе, которая при этом заключает союз с подберезовиком. Подобное сосуществование можно наблюдать и между сосной и масленком, осиной и подосиновиком, буком и лисичками, грабом и белым грибом. Мухомор при этом предпочитает березу и ель. Поддубовик может расти, как под деревьями, так и, подобно вешенке, на их стволах. Энтолому садовую можно встретить не только под плодовыми деревьями, такими как слива, абрикос, но и под лесными кустарниками шиповника и боярышника. Березы и хвойные растения предпочтительны для большинства грибов. Потому около данных деревьев можно встретить различных обитателей названного семейства.
Микоризные грибы не могут существовать без корней деревьев, кустарников или травянистых растений. При воздействии мицелия на корни высших растений происходит трансформация корневища, но подобные деформации совершенно безвредны для растения. Этот симбиоз существует на протяжении не одной тысячи лет, о чем свидетельствуют окаменевшие породы древних растений. Исходя из этих находок, становится очевидным, что это еще одна из совершенных задумок природы. И рассчитано все таким образом, что сосуществование гриба и растений несет лишь пользу обоим представителям.
Искусственно созданная микориза
Лесные грибы в полной мере обеспечивают питанием дикую растительность. Помогая высшим растениям питаться, активнее насыщаясь органическими веществами из почвы, грибы приносят им неоценимую пользу. И потому, помня, что такое микориза оказывает действие на всех представителей растительных, люди подчас сами стараются обеспечить подобным симбиозом растения. Ведь на садовых участках у растений нет возможности взаимодействия с грибами.
К тому же существуют некоторые растения и даже цветы, питание которых происходит именно за счет микоризы, а потому без необходимых грибов их существование невозможно.Желая помочь своим растениям, можно подселить к ним полезного сожителя для симбиоза. При этом используют мицелий или грибные споры. Не всегда есть возможность обеспечить растения необходимым питанием. Но использование микоризы может стать хорошим вариантом для снабжения любимых растений всеми необходимыми веществами.
www.nastroy.net
| Четвертый эксперимент показал, что укороченные варианты гена SYMRK достаточны для АМ, но не для клубеньковых симбиозов. Как и в третьем эксперименте, использовали мутантную форму лядвенца японского, не образующую ни АМ, ни СБР. Растениям пересаживали "средний" вариант гена, взятый у помидора, и "короткий" вариант, позаимствованный у риса. В обоих случаях у мутантного лядвенца восстановилась способность к формированию АМ, но не СБР. На основе этих и ряда других экспериментов и наблюдений ученые заключили, что белок SYMRK, по-видимому, необходим для формирования особых внутриклеточных структур— своеобразных "с имбионтоприемников" или "пре-инфекционных нитей" (pre-infection threads), которые впоследствии заселяются симбиотическими бактериями (и тогда их уже называют "инфекционными нитями"). Похожие "симбионтоприемники" образуются в клетках корней и перед принятием грибных симбионтов при формировании АМ (эти структуры называются pre-penetration apparatus). Сходство в строении и механизмах формирования этих "симбионтоприемников", по-видимому, отражает единство генетической программы, отвечающей за формирование всех трех типов внутриклеточного симбиоза: АМ, СБР и АР. Мутации в некоторых "общих генах симбиоза" приводят к нарушению формирования "симбионтоприемников" (SYMRK, конечно, не единственный ген, необходимый для их формирования). Следует подчеркнуть, что "длинная" версия белка SYMRK, очевидно, является необходимым, но недостаточным условием формирования клубеньковых симбиозов. Это видно из того, что такие симбиозы могут формировать не все, а только некоторые обладатели "длинной" версии. По-видимому, растения, образующие клубеньки, должны обладать еще какими-то генетическими особенностями, которые пока не удалось обнаружить. В целом, однако, полученные результаты убедительно подтверждают гипотезу, согласно которой способность к формированию клубеньковых симбиозов (АР и СБР) развилась на основе древней генетической программы АМ. Ключевое эволюционное событие заключалось в том, что клетки корней приобрели способность реагировать формированием "симбионтоприемников" не только на присутствие симбиотических грибов, но и на близость азотфиксирующих бактерий. Очень похоже, что в основе этого события лежало изменение структуры белка SYMRK, а именно добавление двух новых рецепторных доменов к его внеклеточной части. Оба эти домена могли быть заимствованы у генов других белков, имеющихся в геноме высших растений. Таким образом, возникновение клубеньковых симбиозов— яркий пример формирования новой функции путем модификации генного комплекса, ранее служившего для иных целей. Арбускулы— видоизменения мицелия у грибов - микоризообразователей, аналогичные гаусториям. Являются многократно дихотомически разветвлёнными гифами сложной формы, проникающими в паренхимальные клетки корня. Окружены внутри клетки клеточной плазмалеммой. В арбускулах происходит наиболее интенсивный обмен метаболитами между компонентами микоризы, хотя они и существуют лишь несколько дней (в последствии растворяются). Исследователями считается, что арбускулы образуются под влиянием защитной реакции клеток растения (Katharina Markmann и др., 2008) Рис. 2.3. Морфологические особенности различных типов микоризы ( 3. Грибы-симбионты Микоризные грибы (от греч. mykes - гриб, rhiza - корень) образуют симбиоз с высшими растениями. Микориза - очень интересное и уникальное явление в природе: абсолютно разные по строению и способу жизни организмы объединяются, оказывают друг другу помощь в существовании. Есть хорошая пословица "Леса нет - и гриба нет". Это своеобразное сообщество растений и грибов, которое очень часто отражается в названиях последних (подберезовик, подосиновик), нашло научное обоснование в открытии явления микоризы. Это представляется следующим образом: когда мицелий определенного вида изначально распространяется в почве и на каком-то этапе своего развития встречает мелкие корешки растений определенного вида, то оплетает их своеобразной, невидимой глазом "муфтой", образуя грибной чехлик. Это хорошо и для растения, и для гриба. Растение обеспечивает микоризный гриб углеводами, углекислым газом, а при недостатке - кислородом. В свою очередь гриб участвует в обеспечении растения макро- и микроэлементами, водой. Кроме этого, микоризный гриб предохраняет корни растения от вредных микроорганизмов. Без микоризы мицелий симбиотических грибов может определенное время существовать в почве, но при этом никогда не будет образовывать плодовых тел. Поэтому в искусственных условиях нельзя получить плодовые тела белого гриба, сыроежковых грибов, мухоморов - все они являются микоризообразователями и без определенной древесной породы не будут плодоносить. В свою очередь растение без своих грибных симбионтов развивается плохо, медленно, легко подвергается заболеваниям и даже может погибнуть. Так, например, сеянцы сосны могут вырасти крепкими и высокими только в том случае, если их корни оплетают определенные виды грибов. В середине 50-х годов XX в. было принято решение вокруг города Элиста (Калмыкия) насадить зеленое кольцо, чтобы предохранить город от сильных степных ветров. Для этой цели выбрали акацию. Посадили раз - все деревца погибли, посадили второй и третий - все тоже. Обратились к ученым за советом. Когда провели анализы почвы и древесных остатков, то установили, что в почве отсутствовали микоризообразователи акации. Уже на следующий год были высажены новые молодые деревца, которые прижились и начали расти, поскольку предварительно в почву был внесен мицелий соответствующих грибов. Семена орхидей имеют микроскопически маленькие размеры и не содержат никаких питательных веществ, поэтому могут прорасти только при наличии гриба-симбионта. Ростки орхидных длительное время должны питаться через симбионтов, которые разрушают готовые органические вещества. Вследствие этого орхидные изначально обзаводятся целой свитой микоризных грибов, способных давать им возможность осваивать питательные вещества. Через определенное время симбиоз становится им не нужен и гриб погибает, но не раньше, чем успеет образовать большое количество дозревших спор, которые будут разнесены водой или ветром и вновь вступят в симбиотические отношения с новыми ростками орхидных. Как видно из вышеприведенных примеров, значение микоризных грибов очень большое: они способствуют росту и успешному развитию древесных, кустарниковых и травянистых растений. К микоризным грибам относится большое количество микромицетов, практически все трубчатые, все сыроежковые и около 35 % всех пластинчатых грибов. Поэтому каждый, кто бывает в лесу, не должен уничтожать неизвестные ему и даже ядовитые грибы, поскольку они нужны самому лесу и его жителям ( Мухин и др., 1976). 4. Типы микоризы Различают Микориза эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток. Эктотрофная Микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают (эуэктотрофный тип Микориза). У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры (эктоэндотрофный тип Микориза). Эктотрофные Микориза образуют чаще гименомицеты (роды Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др.), реже - гастеромицеты. В образовании Микориза на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определённые грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений. При развитии эндотрофной Микориза форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и "сеть Гартига" не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением (эрикоидный тип Микориза). В образовании Микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип Микориза свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространён в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип Микориза, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы. Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счёт развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы-микоризообразователи, вероятно, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов-микоризообразователей, в неё вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы ( Контримавичус, 1982). 5. Биологическая сущность микоризы Всходы многих видов лесных деревьев, выращенные в стерильном питательном растворе, а затем перенесенные в луговую почву, будут плохо расти и даже погибать от недостатка пищи, хотя субстрат достаточно богат ею. Однако если добавить к почве вокруг корней сеянцев совсем немного (0,1 % по объёму) лесной почвы, содержащей соответствующие грибы, рост нормализуется. Это обусловлено микоризой ("грибокорнем"), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют её или образуют очень редко, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором. Однако при ограниченной доступности этих минеральных веществ они растут без нее плохо или погибают. Участие микоризы в прямом транспорте фосфора из почвы в корни доказано экспериментально. В свою очередь растения снабжают симбиотические грибы углеводами. Гриб помогает растению усваивать минеральные соли и воду, а сам получает от него органические вещества, которые растения синтезируют из неорганических веществ. Микориза увеличивает способность корней поглощать вещества из почвы в тысячи (!) раз. С грибами вступают в симбиоз 80-98% (по разным источникам) наземных растений: деревья, кустарники, травы. Например, в итоге многолетней работы (Селиванов И.А. "Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза". М., 1981) было изучено 3449 видов (не экземпляров!) растений в разных климатических зонах.78% из них оказались микотрофными (т.е. те, которые могут образовывать микоризу): деревья, травы, кустарники. Иначе говоря, три четверти растительного мира питаются при помощи грибов!Дубы, сосны и многие другие растения без микоризы жить просто не способны. Степи, луга, леса в таком их виде, который для нас привычен, не смогли бы существовать без микоризы. Точно так же без микоризы большинство шляпочных грибов не смогло бы образовывать плодовые тела: на это просто не хватило бы сил. Редкое исключение из правила - уже упомянутые шампиньоны, которые микоризу не образуют. И всё-таки микоризные шляпочные грибы можно вырастить на выбранном месте - но не на грядке, а у подходящего дерева. Большое количество микоризных грибов могут жить не с одной, а со многими древесными породами. Например, подосиновик образует микоризу не только с осиной, но и с березой, а белый гриб сожительствует почти с пятью - десятью деревьями (рис. 5.1) Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов. В почве мицелий гриба плотным чехлом гиф окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь их питания.
Рис. 5.1. Подосиновик(Селиванов, 1981) Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода. Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв – в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений. Микоризные грибы участвуют и в защите растений от патогенных организмов. Есть данные о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого патогенного гриба Trametes radiciperta. Предоставляя столь многочисленные преимущества растениям, грибы получают от них углеводы, которые из-за отсутствия хлорофилла не способны синтезировать сами. Большинство наших растений – деревьев, кустарников и трав – образуют микоризу, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. Широко распространенная микотрофность древесных пород является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых. Интенсивность формирования микоризы зависит прежде всего от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких концентрациях одного из названных элементов. Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся именно к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые грибы – белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный грибы; пластинчатые – сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, зонтики, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы – мухоморы, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и аскомицеты: трюфели, строчки, ложнодождевики. Говоря о возможности отнесения того или иного вида гриба к микоризообразователям, следует отметить, что большая их часть либо мобильна в отношении типа питания, либо может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы – свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды – визуально могут быть отнесены к деревообитающим, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются. Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев. В неблагоприятных для деревьев условиях, например, в сфагновых сосняках и березняках, в искусственных лесных насаждениях (лесозащитные полосы в степях, полупустынях) такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. А в лесных сообществах с благоприятными для деревьев условиями они меняют тип питания на сапротрофный (питание мертвым органическим веществом растений). Заключение Многообразные формы взаимоотношения грибов с растениями обусловили и их использование в биотехнологиях. Сегодня микоризация растений, способствующая повышению продуктивности и устойчивости к патогенным организмам — широко распространенный стандартный прием в сельском и лесном хозяйствах. Ферменты древоразрушающих грибов, утилизирующие лигнин, стали основой технологических процессов в древообрабатывающей промышленности многих стран. Контролирующие эти ферменты гены клонированы и перенесены в технологически удобные микроорганизмы (например, дрожжи). Нашли практическое применение даже фитопатогенные грибы. Споры некоторых видов накапливают в ферментерах и используют в качестве микогербицидов для опрыскивания засоренных посевов сельскохозяйственных культур. Несомненно, по мере изучения молекулярных механизмов фитопаразитизма горизонты практического применения грибов будут расширяться. Список использованных источников
|
www.coolreferat.com
| Обратная связь ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение Как определить диапазон голоса - ваш вокал Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими Целительная привычка Как самому избавиться от обидчивости Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам Тренинг уверенности в себе Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком" Натюрморт и его изобразительные возможности Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д. Как научиться брать на себя ответственность Зачем нужны границы в отношениях с детьми? Световозвращающие элементы на детской одежде Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия Как слышать голос Бога Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ) Глава 3. Завет мужчины с женщиной Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д. Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу. Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар. | Микориза - это симбиоз корней сосудистых растений с некоторыми грибами. Многие древесные породы плохо развиваются без микоризы. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образует ее, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, но при хорошем обеспечении минеральными элементами, особенно фосфором. Микориза по внешнему виду и строению бывает различной. У древесных пород чаще развивается микориза, образующая вокруг корешка плотный чехол из тонких нитей. Такая микориза называется экзотрофной (от греческого «экзо» – внешний и «трофе» – питание), так как она поселяется на поверхности питающих ее организмов. Микориза, гифы которой находятся внутри клеток питающих ее растений, называется эндотрофной– внутренней. Бывают и переходные формы микоризы. Несколько десятков видов грибов участвуют в образовании микориз, главным образом из класса базидиомицетов. У некоторых растений в образовании микоризы принимают участие аскомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы. Широко известны съедобные грибы: в березовом лесу – подберезовик, в осиновом – подосиновик. Основными микоризообразователями являются рыжик, белый гриб, масленок, мухомор и другие. Они могут встречаться и на одной древесной породе, и на многих. Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически, на торфяных и перегнойных почвах, азот на этих почвах может быть доступным для растений благодаря грибам. Считается, что грибы снабжают растения элементами минерального питания, особенно на почвах с труднодоступными формами фосфора, калия, участвуют в азотном обмене. По отношению к микоризе древесные растения делятся на: микотрофные (сосна, лиственница, ель, пихта, дуб и др.), слабомикотрофные (береза, клен, липа, вяз, черемуха и др.), немикотрофные (ясень, бобовые и др.). Микотрофные растения страдают при отсутствии микоризных грибов в почве, их рост и развитие сильно угнетаются. Слабомикотрофные могут расти и при отсутствии микоризы, но с ней они развиваются успешней. Микориза имеет большое значение в жизнедеятельности лесных пород. Наличие микоризы и глубокое исследование ее как явления сожительства с растениями впервые открыл и провел Каменский (1881 г.). Он изучил взаимодействие микоризы под ельником, буком и некоторыми другими хвойными породами. Микориза свойственна всей группе хвойных пород, а также дубу, буку, березе и др. Установлено, что без микоризы невозможно нормальное развитие большинства древесных растений. Она способствует лучшему снабжению растения влагой и питательными веществами. Образователями микоризы являются разные виды грибов, преимущественно шляпочных, широко распространенных в наших лесах. На корнях лесных пород образуются ежегодно грибные сплетения (мицелии), которые весной внедряются в ткани и клетки сосущих оконечностей корней, окутывая их грибными чехликами. К осени микориза отмирает. Микориза выполняет функцию корней. Она снабжает лесные породы водой, а следовательно, и растворенными в воде питательными веществами, вызывает более сильное ветвление корневой системы, содействуя этим увеличению активной поверхности корней, соприкасающихся с почвой, разрушает перегнойные вещества почвы и превращает,их в соединения, доступные деревьям. Предполагают, что микориза защищает деревья от ядовитых веществ почвы. Сожительство корней с грибами обусловливает более быстрый рост деревьев. Еще в 1902 г. Г. Н. Высоцкий установил, что в степных районах сеянцы дуба и сосны лучше приживаются и хорошо растут при наличии на их корнях микоризы. Многочисленные отечественные исследования, особенно за последнее время, показали, что нормальный рост большинства древесных пород – дуба, граба, хвойных невозможен без микоризы. Нормально развиваются без микоризы бересклет, акация, плодовые деревья и некоторые другие породы. Могут расти без микоризы, но тем не менее ее образуют, липа, береза, ильмовые, большая часть кустарников. Большое значение приобрела микориза в связи с полезащитным лесоразведением, особенно в степи, где почва не содержит микоризы. Для успеха степного лесоразведения важнейшим мероприятием является заражение посевных мест микоризой. При заражении почвы и посадочного материала микоризой необходимо соблюдать предосторожности, чтобы не заразить почвы паразитами. Гриб также в результате симбиоза с корневой системой древесного растения, по-видимому, использует некоторые безазотистые вещества, имеющиеся в корневой системе древесного растения. Растения, имеющие микоризу на своих корнях, относятся к микотрофным растениям, растения без микоризы — к автотрофным. Не обнаружена микориза у бобовых растений, но на корнях их образуются особые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Не образуют микоризы ясень, бирючина, бересклеты, скумпия, абрикос, шелковица и другие древесные растения, даже если они растут в лесных условиях. Многие лесные породы (вяз и другие ильмовые, клен, липа, ольха, осина, береза, рябина, яблоня и груша, ива, тополь и др.) образуют микоризу в лесных условиях. В условиях, неблагоприятных для развития микоризы, они растут и без микоризы. Очевидно, что знание этих факторов необходимо лесоводу при проведении лесокультурных работ и особенно на нелесных площадях, куда надо добавить микоризную землю при выращивании микотрофных растений в питомнике или непосредственно в посадочные или посевные места.
|
megapredmet.ru
Взаимоотношения высших растений с грибами. Экологические аспекты микоризы.
Экология Взаимоотношения высших растений с грибами. Экологические аспекты микоризы.
просмотров - 104
Понятие биоразнообразия. Виды биологического разнообразия. Понятие генофонда.
Биологическое разнообразие - совокупность видового богатства живых организмов и их природных сочетаний. Включает все существующие на Земле виды растений, животных, микроорганизмов.
Существуют три базовых типа биоразнообразия:
- генетическое разнообразие, отражающее внутривидовое разнообразие и обусловленное изменчивостью особей;
- видовое разнообразие, отражающее разнообразие живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов). Сегодня описано около 1,7 млн. видов, хотя их общее число, по некоторым оценкам, составляет до 50 млн.;
- разнообразие экосистем охватывает различия между типами экосистем, разнообразием сред обитания и экологических процессов. Отмечают разнообразие экосистем не только по структурным и функциональным составляющим, но и по масштабу - от микробиогеоценоза до биосферы;
Иногда в отдельную категорию выделяют разнообразие ландшафтов, отражающее особенности территориального устройства и влияние местных, региональных и национальных культур общества.
Все типы биологического разнообразия взаимосвязаны между собой: генетическое разнообразие обеспечивает разнообразие видов. Разнообразие экосистем и ландшафтов создает условия для образования новых видов. Повышение видового разнообразия увеличивает общий генетический потенциал живых организмов Биосферы. Каждый вид вносит свой вклад в разнообразие - с этой точки зрения не существует бесполезных и вредных видов.
Современная природоохранная деятельность ориентирована прежде всего на сохранение многообразия форм жизни на Земле. Совокупность видов живых организмов на нашей планете создает особый фонд жизни, который принято называть генофондом.
Взаимосвязи между грибами и высшими растениями формировались на протяжении 450 млн лет, в связи с этим большинство растений так или иначе состоит в симбиозе с грибами. Грибной мицелий образует с корневой системой так называемую микоризу, формируя грибной чехол поверх корней и даже внедряясь в растительные клетки. Взаимоотношения складываются по типу мутуализма: растение снабжает гриб органическими веществами, в ответ получая минеральные (в первую очередь соединения фосфора), которые бывают не слишком доступны для него. Вместе с тем, гриб может увеличивать поверхность всасывания, что важно для растений, произрастающих на бедных почвах.
Известны три типа микоризы: эндотрофная, эктотрофная и эктоэндотрофная.
Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны.
Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются арбускулами.
Сочетает в себе признаки и эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой.
oplib.ru
