Морфология растений общие понятия. Морфология растений это
Морфология растений | Наука | FANDOM powered by Wikia
- Страница 0 - энциклопедическая статья
- Страница: 0 , 1 , 2 , 3 , 4 , 5 - разное
- Искажения :
Морфология растений, или Фитоморфология — раздел ботаники, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений[1][2]. Растительные организмы при этом рассматриваются как в своём индивидуальном развитии (онтогенезе), так и в эволюционно-историческом развитии (филогенезе)[1][2]. Морфология растений — основополагающий раздел ботаники[3].
Морфология растений в широком смысле включает в себя анатомию растений и другие направления ботаники, занимающиеся морфологией растений на микроуровне[4]. Морфология растений в узком смысле занимается изучением строения и формообразования растений на макроскопическом (главным образом на организменном) уровне[1].
Важнейшей задачей, которая стоит перед морфологией растений (в широком смысле), состоит в описании и наименовании органов и тканей растительного организма. Ещё одной задачей морфологии растений является изучение процессов формообразования растительных органов (с целью установления закономерностей их морфогенеза) и тканей (с целью установления закономерностей их гистогенеза) — как в индивидуальном, так и в историческом развитии растений[3].
Исторически морфология растений начинала развиваться как описательная морфология, занимаясь описанием разнообразия форм растительного мира[5]. Ботаника как полноценная наука стала развиваться лишь благодаря работам Карла Линнея (1707—1778) по описательной морфологии[3].
Сейчас в морфологии растений выделяются следующие специализированные направления (разделы, дисциплины), отличающиеся предметами исследования:
С точки зрения основных используемых оптических методов разделы морфологии растений подразделяют на две группы:
- микроморфологию (микроскопическую морфологию) — сюда относятся те разделы, которые изучают растительные организмы с помощью микроскопии: цитологию, гистологию, эмбриологию, а также анатомию растений (если последнюю рассматривать как составную часть морфологии)[8];
- макроморфологию (макроскопическую морфологию) — сюда относятся те разделы, предметом изучения которых является внешнее строение растений в целом либо отдельных растительных органов и для которых методы микроскопии не являются основными[3].
Прикладная морфология растений 
Править
Морфологические исследования растений играют важную роль в работах, связанных с вопросами охраны окружающей среды, в том числе с вопросами определения степени влияния загрязнений на растительные организмы[3].
- ↑ 1,01,11,2Морфология растений // Большая советская энциклопедия, 1969—1978
- ↑ 2,02,1Коровкин, 2007, с. 116
- ↑ 3,03,13,23,33,4Коровкин, 2007, с. 3
- ↑ Анатомия растений // Большая советская энциклопедия, 1969—1978
- ↑ Коровкин, 2007, с. 125
- ↑ Коровкин, 2007, с. 126
- ↑ Коровкин, 2007, с. 10
- ↑ 8,08,18,2Коровкин, 2007, с. 4
- Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
Фитоморфогенез
- Страница 0 - краткая статья
- Страница 1 - энциклопедическая статья
- Разное - на страницах: 2 , 3 , 4 , 5
- Прошу вносить вашу информацию в «Морфология растений 1», чтобы сохранить ее
ru.science.wikia.com
История развития морфологии растений, значение морфологии как научной дисциплины
МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА, КРАТКАЯ
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
Морфология растений – наука ботанического цикла. Ботаника (от греч. botanicos – относящийся к растениям, botane – трава, зелень) как наука о растениях зародилась на заре человеческой истории и длительное время развивалась как наука прикладная, преследовавшая чисто утилитарные цели, связанные с земледелием и медициной.
Первая попытка обобщения многочисленных ботанических сведений принадлежит великому древнегреческому мыслителю, ученику Аристотеля (384–322 гг. до н. э.) Теофрасту (372–287 гг. до н. э.). Великий мыслитель удивительно точно для своего времени сформулировал задачи ботаники как науки. В своем выдающемся труде «Исследования о растениях» он писал: «Различия между растениями и вообще природу их следует рассматривать, подвергая исследованию их части, свойства, распространение и жизнь». Труды Теофраста положили начало возникновению научной ботаники, а сам он по образному выражению выдающегося шведского ботаника Карла Линнея (1707–1778) явился «отцом ботаники». Труды Теофраста оказали огромное влияние на развитие ботаники. В течение восемнадцати столетий (с III в. до н.э. до XVI в.) ученые не поднимались выше его ни в понимании истории развития растений, ни в описании их форм.
Возрождение ботаники как науки началось в конце XV – начале XVI в. Этот период знаменовался великими географическими открытиями. Благодаря развитию мореплавания были открыты Америка, Африка, Индия и европейцы познакомились с многими невиданными до того времени растениями и пряностями, получаемыми из них – корицей, имбирем, гвоздикой, черным перцем. Появление в Европе «иноземных растений» заставило европейцев искать способы их сохранения и изучения. Стремление сохранить эти растения привело к созданию метода гербаризации, который был предложен итальянским ботаником Лукой Гини (1490–1556). С целью изучения живых растений в Европе стали создаваться ботанические сады (Пиза – 1543 г., Падуя – 1545 г.).
В XV в. меняется круг лиц, занимающихся ботаникой. Если до XVI в. ботаникой занимались преимущественно монахи как лица наиболее просвещенные по тем временам, то в период Возрождения ботаникой начинают усиленно интересоваться врачи и аптекари. В этот период начинают появляться особые научные труды – «травники», в которых описывались лекарственные растения, их применение. Первый травник появился в Европе между 1530–1536 гг. Он был составлен немецким врачом О. Брунфельсом (1470–1534), назывался «Живые изображения растений» и представлял фактически первый ботанический атлас. В 1539 г. немецкий ботаник Иероним Бок (1498–1544), известный в научном мире как Трагус, выпустил «Новый травник». В нем были даны описания и рисунки 165 видов растений, приведены их местные, латинские и греческие названия, указаны время цветения, распространение, местообитания. «Новый травник» пользовался такой популярностью, что на протяжении XVI в. выдержал 10 изданий.
В результате интереса к ботанике накапливался огромный фактический материал, оперировать которым становилось все труднее и труднее. Фактически до середины XVIII в. ботаника оставалась собирающей наукой. Но постепенно в недрах этой науки, отягченной массой фактов и научных сведений, обогащенной средствами исследования и научными открытиями, обособляется ряд наук, более узких и конкретных по предмету исследования. Одной из таких наук является морфология.
Термин «морфология» происходит от греческих слов «morphe» – форма и «logos» – учение. Этот термин был предложен в 1817 г. великим немецким поэтом, мыслителем и естествоиспытателем И. В. Гёте (1749–1832). Однако учение о форме и строении растений начало развиваться задолго до того, как Гёте дал ему название.
Можно говорить о морфологии растений в широком и узком смысле слова. В широком смысле морфология изучает строение растений, особенности индивидуального и исторического развития. При таком понимании она должна охватывать изучение как макроскопического, так и микроскопического строения растений, а также особенностей их развития. Именно в таком плане преподается учебный курс «Морфология растений».
По мере накопления морфологических данных морфология растений также постепенно дифференцировалась на ряд специальных дисциплин. Из нее выделилась органография – морфология в узком смысле слова, наука о внешнем строении растений и их органов. Изучение внутреннего строения растений оформилось в анатомию растений. Процессы индивидуального развития изучает эмбриология растений. Частными морфологическими дисциплинами являются цитология (наука о строении клетки), палинология (наука о строении ископаемых и современных спор и пыльцы), стоматография (наука о строении устьичных комплексов) и ряд других наук с узкими предметами исследования.
Как каждая научная дисциплина морфология растений имеет свои проблемы, свои задачи и свои методы исследования.
Основные задачи морфологии сводятся к решению трех основных проблем:
К изучению особенностей формирования органов растений (формообразовательного процесса) в ходе эволюции.
К изучению топографических закономерностей, отражающих взаимное расположение вновь появляющихся органов.
В конечном счете эти проблемы направлены на изучение единого формообразовательного процесса у растений.
Основными методами морфологии растений являются наблюдение, описание и сравнение. Эти методы видоизменяются, усложняются в зависимости от задач, которые ставит перед собой исследователь, объекта изучения, а также уровня развития технических средств исследования.
Как каждая наука, морфология растений имеет свою историю. История развития морфологии, как и ботаники вообще, начинается с работ Теофраста. В «Естественной истории растений» Теофраст назвал около 500 видов растений, разделив их на деревья, кустарники, полукустарники и травы, т. е. впервые дал представление о жизненных формах. Теофраст правильно расчленяет тело на вегетативные органы – корень, стебель, лист. Он дает описание листьев у целого ряда растений. Он впервые ввел в употребление термины плод, околоплодник, сердцевина, сообщил некоторые данные о размножении растений, описал прорастание семян многих растений, дал представление о половых различиях у финиковой пальмы и т. д.
Первые робкие шаги молодой развивающейся отрасли ботаники – морфологии – совпадают с эпохой Возрождения. Наиболее заметное влияние на ее развитие в этот период оказал итальянский врач, ботаник и философ Андреа Цезальпини (1519–1603). В его трудах морфологическая терминология разработана лучше, чем в травниках. Он впервые разрабатывает вопрос о гомологичных органах и рассматривает в качестве гомологов семядоли и настоящие листья растений.
Значительную роль в развитии морфологии растений и разработке морфологической терминологии сыграл немецкий натуралист и философ Иоахи
м Юнг (1587–1657). Однако наибольшее значение в XVII в. имели работы итальянского биолога и врача Марчелло Мальпиги (1628–1694) и английского ботаника Неэмия Грю (1641–1712). Они впервые начинают изучать растение в процессе его развития. Попытку динамического подхода к изучению растений следует рассматривать как весьма прогрессивную, новую в морфологии. Но морфологические изыскания М. Мальпиги и Н. Грю были неполными и непоследовательными. Интересы их многогранны. Строение проростков, строение семян, формирование листьев, строение клеток и тканей, особенности корней и видоизмененных подземных органов – корневищ, луковиц, клубней – вот далеко не полный перечень вопросов, которые нашли отражение в их трудах. Независимо друг от друга они опубликовали результаты своих исследований в «Анатомии растений» (работа Н. Грю вышла в 1672 г., М. Мальпиги – в 1675 г. и 1679 г.).
Фактически до конца XVII в. не было выполнено ни одного цельного морфологического исследования. Поэтому период развития морфологии, начиная с работ Теофраста и заканчивая концом XVII в., принято называть начальным.
На смену начальному периоду приходит описательный, или линнеевский период развития морфологии. В связи с тем, что к XVIII в. накопился огромный фактический материал, сосредоточенный в научных фолиантах античных и средневековых ученых, в коллекциях ботанических садов Италии, Германии, Франции, Голландии, Англии, России, собранный при изучении местных флор, возникла необходимость инвентаризации всего этого огромного количества видов. Выполнить эту работу было весьма сложно, так как у каждого автора были свои подходы к характеристике растений, не было выработано единой терминологии и приемов описания растений, что приводило к путанице. Часто ученые, работавшие в разных странах, давали различные названия одному и тому же виду (так появилась масса синонимов), или, наоборот, различные виды оказывались названными совершенно одинаково (так возникли амонимы).
Огромной заслугой великого шведского ботаника К. Линнея было создание научной терминологии, т. е. введения точных названий для обозначения различных частей растений. Вся терминология была разработана на латинском языке. В «Philosophia botanica» (1751) К. Линней писал: «Исключительная польза терминов в краткости изложения». Он ввел около 1000 терминов, частично заимствованных у предшественников, частично придуманных им самим, настолько удачных, что они сохранились до настоящего времени. Использование специальных терминов позволило сделать описания различных таксонов лаконичными, четкими и сопоставимыми. Таким образом, морфология оказала неоценимую услугу развивающейся систематике растений. Благодаря огромному труду К. Линнея морфология была поставлена на службу систематике. Основной задачей морфологии в этот период было отыскание и детальное описание все новых и новых форм органов у различных растений.
В XVIII в. закладываются также основы сравнительной морфологии. Отсчет этого периода начинается, примерно, с 1790 г. В этом же году вышла в свет работа И. В. Гёте «Опыт объяснения метаморфозов у растений». Гёте, который не был профессиональным ботаником, в отличие от К. Линнея не стремился к описанию новых форм. Основываясь на своих многолетних наблюдениях за развитием растений от семени до образования цветков и плодов, он в своей работе выдвигает идею общности всех органов цветкового растения и считает, что все части цветка – это результат видоизменения одного органа – листа, который Гёте считал главным. Этот процесс видоизменения единого органа и проявление его в самых различных формах Гёте и назвал метаморфозом. Представления об изменении некоторых органов растений высказывались целым рядом ботаников до Гёте. Так, еще А. Цезальпини считал, что лепестки цветка – это видоизмененные листья. Такой же точки зрения на природу лепестков и чашелистиков придерживался и Н. Грю. М. Мальпиги утверждал, что корневища, клубни, луковицы – видоизменения стебля. К. Ф. Вольф полагал, что все части растения, кроме стебля, – видоизмененные листья. Поскольку эти утверждения не были достаточно обоснованы, они прошли почти незамеченными. В то же время проблема единства и метаморфоза органов у растений была глубоко разработана Гёте. Она явилась первой самостоятельной проблемой морфологии и оказала огромное влияние на дальнейшее развитие этой науки. Под влиянием идей Гёте начинает появляться ряд сравнительно–морфологических работ, причем сравниваются не только взрослые организмы, но и растения и их органы на разных стадиях развития. Отдавая дань заслуге И. В. Гёте, период сравнительной морфологии часто называют гетевским.
В сравнительной морфологии можно выделить ряд специфических направлений исследований. История морфологии XIX в. начинается с работ швейцарского ботаника О. П. Декандоля (1778–1841). В отличие от Гёте Декандоль был профессиональным ботаником, что позволило ему разрабатывать морфологические проблемы на широкой сравнительной основе. Он устанавливает определенные закономерности в строении растений, разрабатывает учение о симметрии, распространяет на растения закон о корреляции и считает, что изменение одного органа приводит к изменению другого, с ним связанного. О. П. Декандоль приходит к важному выводу, что сходство органов зависит от их функций, положения, числа и взаимоотношений, т. е., фактически закладывает основы представления об аналогичных и гомологичных органах. Широкое введение в морфологию растений сравнительного метода несомненная заслуга Декандоля, но его морфология статична. Он занимался изучением только сформированных растений. В то же время благодаря использованию сравнительного метода удалось накопить огромный фактический материал о закономерностях строения растительных организмов и заложить основы новой теоретической проблемы морфологии – проблемы возникновения основных органов растений.
Середина XIX в. характеризуется бурным развитием микроскопической техники, что позволило углубить исследования онтогенеза у растений. Принципиально новое в этих исследованиях заключается в том, что морфологи начинают изучать процессы, происходящие в репродуктивных органах. Таким образом, в сравнительной морфологии возникает онтогенетическое направление. Большая заслуга в развитии сравнительно-онтогенетического направления принадлежит русским ученым.
Одна из первых работ по онтогенезу цветка была выполнена русским ботаником Н. И. Железновым (1816–1897). В 1840 г. появилось его сообщение о развитии цветка у традесканции.
Выдающееся открытие сделал профессор Московского университета И. Д. Чистяков (1843–1877). В 1874 г. он впервые описывает митоз у хвоща. Кроме того, он исследует развитие спор у плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений.
Ряд работ по сравнительно-морфологическому изучению гаметофитов и процесса оплодотворения у голосеменных выполнил И. Н. Горожанкин (1848–1904). Он внес большой вклад в изучение морфологии водорослей. Но наивысшей заслугой этого ученого следует считать создание в Московском университете целой школы морфологов, представители которой плодотворно работали как в области морфологии высших растений, так и в области изучения водорослей.
Одним из наиболее выдающихся учеников И. Н. Горожанкина был В. И. Беляев (1855–1911). Он исследовал развитие мужского гаметофита у высших споровых и семенных растений и на основе полученных данных построил морфологический ряд редукции мужского гаметофита. Хотя этот ряд не был филогенетическим, он имел первостепенное значение для последующего развития эволюционной морфологии. В. И. Беляев исследовал также развитие и строение сперматозоидов у харовых водорослей, хвощей и папоротников и доказал, что сперматозоид состоит не только из одного ядра, как думали многие ботаники, но кроме ядра он имеет цитоплазму.
Особое место в истории морфологии растений занимает профессор Киевского университета С. Г. Навашин (1857–1930). В 1898 г. на Х съезде русских естествоиспытателей и врачей он сделал доклад о двойном оплодотворении у покрытосеменных растений. Его открытие коренным образом изменило господствовавшее до того времени представление об оплодотворении у покрытосеменных и позволило объяснить такие явления как ксении и мозаичный эндосперм, которые были известны генетикам, но до открытия С. Г. Навашина не находили объяснения.
Почти одновременно со сравнительно-онтогенетическим направлением в морфологии растений стало формироваться сравнительно–филогенетическое, точнее, эволюционное направление. Развитию этого направления способствовали два события, датированные 1859 годом. В 1959 г. вышел гениальный труд Ч. Дарвина (1809–1882) «Происхождение видов путем естественного отбора», положивший конец метафизическим представлениям о постоянстве органического мира, и в этом же году американский ученый В. Досон открыл в нижнепалеозойских слоях Восточной Канады ископаемые растения, которые, по его мнению, были первопоселенцами суши. Он присвоил им родовое название Psilophyton (от греч. psilos – голый и phyton – растение). Это открытие первоначально вызвало сенсацию, но затем фактически было забыто, хотя сыграло положительную роль в истории морфологии. Под влиянием идей Ч. Дарвина и в связи с открытием ископаемых растений значительно расширились и приняли новое направление исследования в области морфологии вегетативных органов и цветка, а также анатомии и морфологии ископаемых растений.
«Филогенетическое направление в морфологии решало одну из главнейших задач, которая встала перед морфологией после появления теории Дарвина – отыскать филогенетические связи между организмами с целью установления родственных отношений, последовательности появления форм в ходе эволюции и доказать единство происхождения органического мира» (История биологии…, с. 334).
Из работ, выполненных в этот период, следует указать работу австрийского ботаника А. Эйхлера (1839–1887) «Диаграммы цветков», опубликованную в 1875–1878 гг. Август Эйхлер изучал морфологию цветков у представителей различных семейств покрытосеменных растений и в этом труде дал свою систему диаграмм цветка – от более примитивных к более сложным структурам, что отражало эволюцию этого органа.
Видным выразителем эволюционных воззрений в морфологии был профессор Петербургского университета А. Н. Бекетов (1825–1902). А. Н. Бекетов независимо от Дарвина пришел к убеждению, что развитие органических форм – процесс исторический, и впервые с позиций ученого-материалиста дал объяснение причин метаморфоза. Согласно представлениям А. Н. Бекетова, метаморфоз является результатом приспособления растений к различным и изменяющимся условиям существования при выполнении физиологических функций, приспособления, выраженного в изменении формы.
Большое внимание уделялось также изучению ископаемых растений. Так, французский морфолог растений О. Линье (1855–1916) и немецкий ботаник Г. Потонье (1857–1913) рассматривали возможные способы образования листьев из теломов псилофитов (риниофитов), эволюцию типов ветвления и фактически заложили основы теломной теории, которая впоследствии в 1930 г. была сформулирована немецким палеоботаником В. Циммерманом. Эта теория объясняла строение тела первопоселенцев суши и показывала, как из их конструктивных элементов – теломов – могли возникнуть органы высших растений.
Параллельно с эволюционным направлением в морфологии растений начало формироваться экспериментально-экологическое направление. Первые экспериментально-морфологические исследования были проведены в России. В 1868 г. профессор Казанского университета Н. Ф. Леваковский (1833–1898), изучая в лабораторных условиях развитие корневых систем под влиянием различной влажности, различных температур, почв с различными физическими свойствами и химическим составом, обнаружил существенные изменения внешнего и внутреннего строения корней. Изучением изменения корней под действием цинка занимался и великий русский физиолог растений К. А. Тимирязев (1843–1920), он же в 1890 г. ввел в обиход и термин «экспериментальная морфология».
Чрезвычайно интересны экспериментально-морфологические исследования французских ботаников Г. Боннье (1853–1901) и Э. Летелье, которые показали влияние экологических условий на морфологические особенности надземных частей целого ряда растений. Однако классиками экспериментальной морфологии по праву считаются немецкие ботаники Г. Клебс (1857–1918) и К. Гебель (1855–1932). Они фактически сформулировали задачу экспериментальной морфологии, так как считали, что основная задача этого раздела морфологии – научиться управлять индивидуальным развитием растений путем изменения условий существования.
Существенный вклад в экспериментальную морфологию внес Н. П. Кренке (1892–1939), известный своими работами по регенерации и трансплантации у растений и как автор теории циклического старения и омоложения растений. Эта теория заложила научные основы вегетативного размножения растений. Знание закономерностей развития организма, его возрастных изменений позволило Н. П. Кренке уже по ранним стадиям развития давать прогнозы скороспелости растений, что имело большое значение для практики.
Своеобразным продолжением работ морфологов–эволюционистов явились исследования советского физиолога и эколога растений Б. А. Келлера (1874–1945). Основной путь эволюции растений Б. А. Келлер видел в морфолого-физиологической перестройке под влиянием изменяющихся условий среды. Он предложил так называемый метод экологических рядов. Этот метод предполагал изучение постепенной смены условий существования и происходящих при этом постепенных изменений растений.
Итак, приблизительно с середины XIX в. в морфологии, довольно тесно переплетаясь друг с другом, развиваются три направления – сравнительно-онтогенетическое, сравнительно-филогенетическое (эволюционное) и экспериментально-экологическое. Эти направления исследований почти в равной степени представлены и в настоящее время.
Несмотря на то, что морфология растений наука достаточно древняя, она по сей день не утратила своего значения. Сегодня, как и много веков назад, человечество не перестает волновать проблема удовлетворения своих насущных потребностей и в первую очередь – проблема питания.
Сегодня, как в былые, далекие времена, человек не избавлен от многих тяжелых и коварных недугов, поиски средств лечения которых заставляют его вновь и вновь обращаться к миру растений.
И, наконец, сегодня перед человеком остро и насущно встала проблема, о которой заговорили совсем недавно, но заговорили настойчиво и тревожно – проблема охраны растительного мира, проблема рационального использования его богатств. Эти и многие другие вопросы признана решать наука ботаники и ее многочисленные подразделения, в том числе и морфология растений.
Морфология растений как наука имеет научный и прикладной характер. Как научная дисциплина она играет большую роль для систематики и филогении растений, так как только на основании признаков растений можно их отнести к тому или иному таксону и установить родственные связи таксонов различных рангов. Большое значение имеет морфология для генетики и селекции. При проведении генетико-селекционных работ важно иметь сведения по жизнеспособности пыльцы, рыльца пестика, типам опыления и другим показателям, обеспечивающим нормальное осуществление процесса оплодотворения.
Данные морфологии находят широкое практическое применение. Надежным методом в геологии является метод спорово-пыльцевого анализа, основанный на изучении ископаемых пыльцевых зерен и спор, что позволяет определить возраст осадочных пород и целенаправленно вести поиск полезных ископаемых. Этот же метод используется в археологии, геоморфологии, палеогеографиии. Он дает возможность судить о флоре, растительности определенных регионов в далекие геологические эпохи. Спорово-пыльцевой метод находит также применение и в медицине (при выявлении аллергенов), и в товароведении (например, при определении качества меда), и в других областях. Данные морфологических исследований используются в различных отраслях народного хозяйства. Так, подбор пар растений для смешанных посевов (вико-овсяная смесь и др.) основан на изучении урожайности растений в чистых и смешанных посевах. Изучение взаимоотношений некоторых лесообразующих пород с грибами-микоризообразователями способствовало успешному созданию в степной зоне искусственных полезащитных лесных полос, что имело большое значение для развития лесоведения. Не обходятся без морфологических данных и различные ресурсоведческие работы. Именно на основании морфологических исследований процессов размножения можно корректировать сроки и объемы заготовки дикорастущих лекарственных, ягодных, технических и других культур, т. е. давать рекомендации по рациональному использованию естественных природных ресурсов. Только по результатам изучения морфологических особенностей роста и развития растений можно разрабатывать научно обоснованные меры охраны конкретных видов. И, наконец, нельзя забывать о том, что на основании данных морфологии издавна создавались и в настоящее время создаются различные справочные пособия: атласы растений, определители, флоры.
studfiles.net
Морфология растений
, фитоморфология - наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии.
Стебель – вегетативный орган высших растений, служащий механической осью более или менее удлиненного побега. Стебель несет на себе листья, почки, цветки. Стебель выполняет опорную и проводящую функции. Различают надземные и подземные, травянистые и деревянистые, прямостоячие и лежачие стебли.
Стебель – это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.
Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток – апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.
ВСТАВОЧНЫЙ РОСТ – удлинение стебля за счёт деления клеток междоузлий. Вставочный рост начинается ещё в почке, содержащей зачаточный побег.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ (секреторные) ТКАНИ – различные структурные образования, способные выделять из растения или изолировать в его тканях капельно-жидкую воду и продукты метаболизма (секреты). Выделительные ткани есть практически во всех органах. Их принято подразделять на выделительные ткани внутренней и наружной секреции. Практически все клетки выделительных тканей, за исключением идиобластов, живые и тонкостенные. Идиобласты же, благодаря большому количеству накапливаемого секрета, лишаются живого содержимого и опробковевают. В идиобластах могут накапливаться ненужные растениям танины, терпеноиды, слизи, оксалат кальция и другие шлаки, от которых организм не может избавиться, например, в процессе листопада. Выделение жидкости происходит через особые системы клеток – гидатбды, снабжённые подходящими к ним проводящими пучками, или через особые устьица, расположенные по краю листовой пластинки (выдавливание через них капелек жидкости называется гуттацией). Выделения могут накапливаться в особых вместилищах: схизогённых (образованных из-за разрыва стенок нескольких клеток) и в лизогённых (образованных в силу растворения клеточных оболочек нескольких соседних клеток). Подобные вместилища содержат слизь, эфирные масла и смолы. Ещё одним видом выделительных структур являются млечники, пронизывающее всё растение. В млечниках находится млечный сок – латекс: своеобразная эмульсия белков, масел, углеводов, алкалоидов, иногда даже каучука (как в гевее или в коксагызе). К выделительным образованиям относят также желёзки и нектарники.
Типы ветвления
У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них – третьего порядка и т.д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.
Побег – один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями, почками, соцветиями и плодами.
Эмбриогенез растений – процесс формирования зародыша.
Микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche – начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки – материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады распадаются на отдельные микроспоры – пыльцевые зерна.
Макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. В ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. Они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. Каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. В ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. Одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных).
Макрогаметогенез или мегагаметогенез иключают несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). Митозы не сопровождаются цитокинезом. После трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок. В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке.
Особым типом выделительной ткани являются млечники, пронизывающие все растение. В вакуолях млечников находится млечный сок – латекс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок – это эмульсия молочно-белого цвета (реже оранжевого, например, у чистотела), содержащая различные вещества (терпеноиды, алкалоиды, таннины, углеводы, жирные масла, белки и т.д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изопренпроизводные растения), используются как каучуконосы. Главный источник природного каучука – тропическое дерево из семейства молочайных – гевея бразильская (Hevea brasiliensis).
Различают два типа млечников: членистые и нечленистые (рис. 49). Первые образуются в результате слияния многих отдельных клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечники встречаются у сложноцветных, маковых и др. Нечленистые млечники представляют одну гигантскую клетку, которая, возникнув при проростании зародыша, растет, ветвится, пронизывая все органы растения (молочай, виды семейства тутовых), но с другими млечниками не объединяется.
Смоляные ходы всегда образуются схизогенно и изнутри выстланы секретирующими эпителиальными клетками. От схизогенных вместилищ они отличаются главным образом формой. Ходы более или менее вытянуты и могут ветвиться.
Смоляные ходы содержат смолу, т.е. смесь дитерпеноидов.
Иногда пыльники преобразуются в нектарники (нектарии) – секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа.
Нектарники имеют разнообразную форму, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью.
Нектарники – наиболее сложно устроенные структуры из железистых трихом. Нектарники, как уже указывалось, это образования, выделяющие нектар – сахаристый сок, содержащий водный раствор сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Нектарники располагаются большей частью в цветках – на чашелистиках, лепестках, в стенках завязи, на цветоложе. У некоторых растений нектарники формируются и на вегетативных органах (так называемые внецветковые, или экстрафлоральные, нектарники).
Форма и строение нектарников разнообразны. Они могут быть трубчатыми, в виде мясистых железистых разрастаний, лепестковидными и т.д.
Нектар, выделяемый нектарниками, привлекает опылителей: насекомых и птиц. За время цветения отдельный цветок выделяет в среднем около 14 мг нектара.
Функция внецветковых нектарников не вполне ясна.
Железки – это структуры с многоклеточной секретирующей головкой, располагающейся на короткой ножке из немногих несекретирующих клеток. Железки, как правило, выделяют эфирные масла. Они обычны у сложноцветных и губоцветных и служат серьезным подспорьем в диагностике видов.
У железистых головчатых волосков одна или несколько секретирующих верхушечных клеток располагаются на ножке из нежелезистых клеток. У герани, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки (рис. 39), которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы секрет изливается наружу, после чего образуется новая кутикула и накапливается новая порция секрета. Помимо эфирных масел, в клетках железистых волосков могут накапливаться вода и соли (например, у многих маревых).
mirznanii.com
Морфология растений на FloralWorld.ru
Растения, как и вся живая материя, состоят из клеток. Сотни клеток, имеющие одинаковую форму и выполняющие одну и ту же функцию, образуют орган. Основные органы растения — корень, стебель и листья. Каждый из них выполняет свою особую функцию. Столь же важными органами (они участвуют в размножении) являются цветки, плоды и семена.
Корни представляют собой органы, специализированные для закрепления растения в субстрате, поглощения, накопления и проведения веществ.
Голосеменные и двудольные обычно образуют стержневые, а однодольные — мочковатые корневые системы. Подробнее »»
Стебель поддерживает надземную часть растения и осуществляет взаимодействие между корнем и листьями, регулярно распределяя питательные вещества между всеми органами растения. В тех местах, где собраны листья, на стебле имеются утолщения, порой очень заметные, называемые узлами; части стебля между узлами — междоузлия. Подробнее »»
Листья выполняют множество самых разнообразных функций. Главная, о которой уже шла речь, фотосинтез — химическая реакция, происходящая внутри листовой пластины, в результате которой получаются органические вещества и кислород, необходимый для жизни на нашей планете. Подробнее »»
Красота и оригинальность формы и красок цветов бесконечны: все особенности, которые природа раз от разу дарит цветку, являют собой предусмотрительность природы, защищающей вид. Цветок проходит две важные и необходимые фазы — опыление и созревание. Подробнее »»
В статье были использованы материалы:
Цветы/ Пер. с итал. Н. Лебедевой. — М.: ООО «Издательство АСТ»: ООО «Издательство Астрель», 2003. — 544 с.: ил.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. Современная Ботаника. В 2-х томах. Перевод с английского канд. Биол. Наук В.Н. Гладковой. Издательство: Москва «Мир» 1990
floralworld.ru
| МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙОбщие понятия. Растения по внешнему виду очень разнообразны, так как их стебли, листья, корни, цветки и другие органы имеют различную форму, величину и окраску. Морфология является наукой, изучающей внешнее строение растений и разнообразие форм их органов Вначале морфология занималась только описанием форм органов растений и установлением их названий. Современная морфология изучает закономерности формообразования органов растений, их возникновение, происхождение, зависимость формы органов от их функции и окружающей среды. Знание морфологии необходимо для изучения систематики растений, анатомии, физиологии, для изучения специальных дисциплин (дендрологии, селекции, лесных культур, лесоводства, таксации), а также для практической работы (например, для распознавания древесных растений по внешним признакам). Первые растения, появившиеся в далекие времена на земном шаре, долгое время жили только в водной среде. Это были очень мелкие организмы, состоявшие всего из одной клетки. Затем стали появляться и более крупные, многоклеточные организмы в виде шариков, нитей, пластинок, слабо ветвящихся вытянутых лент. Такое строение тела имеют и современные водоросли. С началом переселения растений из воды на сушу, первоначально на сырые побережья водоемов, а затем и на более сухие места, в процессе длительной эволюции их пластинчатые тела начали расчленяться на органы, которые выполняли определенные функции. Очевидно, вначале стал формироваться стебель, поднимавший зеленые части растения к свету, затем листья, и только с переходом на еще более сухие условия местообитания у растений появились корни. Эти три органа — стебель, лист и корень, имеющиеся уже в зародыше семян, называются основными. Каждый из них выполняет определенные функции, и их строение определяется этими функциями и окружающей средой. Дальнейшая эволюция растений под влиянием изменявшейся среды привела к тому, что основные органы начали выполнять и некоторые новые функции, под влиянием которых менялся их внешний вид. Видоизменение основных органов под влиянием новых функций называется метаморфозом (от греческого слова «метаморфозис» — превращение). Так образовались у растений различные новые органы: цветки, корневища, усики, колючки, клубни. Каждый из них является метаморфозом одного или нескольких основных органов: стебля, листа, корня. Органы, обеспечивающие жизнь отдельной особи растений (стебель, лист, корень, корневище и др.), называются вегетативными. Органы, служащие для семенного размножения, для сохранения целого вида, называются генеративными. К ним относятся цветки, семена. У прорастающего семени первым появляется корешок, затем стебель, а на нем листья. У всхода древесных растений легко различить эти три основных органа. Изучение морфологии можно начать с любого из них. В процессе эволюции первым начал формироваться стебель. Для специалистов лесного хозяйства стебель древесных растений имеет особо важное значение, поэтому с него и начнем изучение морфологии растений. § 1. Морфология стебля Стебель выполняет две основные функции: образует и несет на себе листья, цветки и плоды; по нему проходит восходящий ток воды и минеральных веществ от корней к листьям и нисходящий ток органических веществ (сахаров) — от листьев к корням и другим частям растений. Стебель растет в воздушной среде и ветвится, что обеспечивает образование большого количества листьев на нем и лучшее размещение их по отношению к свету. В процессе эволюции у этого органа выработались характерные признаки.
Рис. 1. Продольный разрез почки: 1— точка роста; 2 — зачаточный стебель; 3 — бугорки; 4 — зачатки листьев 
Рис. 2, Типы ветвления древесных растений:а — неопределенное; б — определенное, в — ложновильчатое: 1 — верхушечная почка; 2 — боковая почка; 3 — узел; 4 — междоузлие; 5 — листовой рубец; 6 — листовой след; 7 — кольцо листовых- рубцов; 8 — отмершая верхушечная почка; г — укороченный; д — удлиненный; 9 — цветочные и 10 — листовые почкиМолодой стебель с листьями и почками называется побегом. У большинства древесных растений листья на зиму опадают, и тогда на побеге остаются только почки. В побеге различают такие части: узел, междоузлие, листовой рубец, листовой след, пазуху листа (рис. 2). Место прикрепления к стеблю листа называется узлом, часть стебля между двумя узлами — междоузлием. Лист к стеблю прикрепляется основанием черешка. После опадения листьев осенью на месте прикрепления черешка на коре остается метка, пятно, так называемый листовой рубец, на котором обычно хорошо заметны небольшие бугорки или точки, так называемые листовые следы, места разрыва жилок, проходящих из листа по черешку в стебель. Форма, размер листовых рубцов и число листовых следов характерны для каждого вида древесных растений, что помогает распознавать их в безлистном состоянии по побегам. Например, у каштана конского очень крупный листовой рубец с 5—7 листовыми следами, у ив узкий листовой рубец с 3 листовыми следами. Угол между черешком листа и стеблем называется пазухой листа. У древесных растений в пазухе листа всегда находится почка, чаще 1 (у клена, березы, дуба), реже 2 (у ореха) или 3 сидящие рядом или одна над другой (у жимолости). Почка является зачаточным побегом. В ней точка роста стебля окружена и покрыта многочисленными сильно сближенными зачаточными листьями, у их оснований находятся маленькие бугорки, из которых на растущем побеге образуются боковые почки (рис. 1,3). Наружные, более крупные кожистые листья-чешуи прикрывают почку, защищая внутреннюю ее часть от высыхания и низких температур. Количество чешуи, их форма и окраска характерны для отдельных видов растений; например, у березы их бывает до 6, у дуба до 14, у ив 2 наружные чешуи срастаются в колпачок, закрывающий всю почку. По положению на побеге различают почки верхушечные, боковые (пазушные) и придаточные (адвентивные). Почки, находящиеся на вершине побега не в пазухе листа, называются верхушечными (рис. 2). Они хорошо заметны на побегах каштана конского, клена, дуба, ели, сосны. Почки, находящиеся в пазухе листа, называются боковыми, или пазушными (рис. 2). Они хорошо видны на однолетних побегах наших лиственных деревьев: березы, осины, липы. После опадения листьев эти почки легко можно отличить по листовому рубцу, находящемуся под боковой почкой. Верхушечные и боковые почки закладываются и формируются в процессе роста побега у древесных растений летом или осенью, а зимой побег имеет уже сформировавшиеся почки, которые называются превентивным и. При повреждении их или даже целых побегов у многих растений летом могут образовываться новые почки: на стеблях (но не в пазухах листьев)—у ивы, на корнях — у осины, на листьях — у бегонии, узумбарской фиалки. Такие вновь возникающие почки называются придаточными, или адвентивными. Благодаря им, например, восстанавливаются листья после сильного повреждения их весной гусеницами. Почки различают и по их состоянию. Осенью, когда рост побегов прекращается, на вершине и в пазухах листьев находятся сформировавшиеся покоящиеся почки. Весной они переходят в состояние роста, становятся растущими и за счет деления и удлинения клеток их точек роста образуется годичный прирост главного и боковых побегов. Не все покоящиеся боковые почки на побегах начинают расти в .первую же весну. На побегах древесных растений часть боковых почек не распускается, но и не отмирает. Такие почки задерживаются в росте иногда на десятки лет, не раскрываясь, и только ось их ежегодно удлиняется на столько, на сколько утолщается ствол по радиусу, поэтому они всегда остаются почти на поверхности корки или между трещинами коры. Эти почки называются спящими. При повреждении морозом или вредителями расположенной выше части побега или почек спящие почки начинают расти и образуют новые побеги. По содержанию различают почки: листовые — из которых развиваются олиственные побеги; цветочные — из которых развиваются цветки и соцветия; смешанные — образующие олиственные побеги с соцветиями. Если в каждом узле побега находится одна почка, побеги имеют очередное, или спиральное, почкорасположение (у липы, ивы), если 2 почки — одна против другой, почкорасположение называется супротивным (у сирени, клена), если 3 и больше почек — мутовчатым (у олеандра.) Боковые почки всегда растут в пазухах листьев, поэтому почко- и листорасположение у данного растения всегда одинаково. Побеги древесных растений имеют три типа ветвления: неопределенное, определенное и ложновильчатое (рис. 2). Неопределенное, или моноподиальное, ветвление встречается у тех видов, ежегодное нарастание побега которых в длину происходит за счет хорошо развитой верхушечной почки, растущей сильнее боковых. В кроне таких деревьев хорошо заметен прямой главный ствол (например, у ели, сосны). При определенном, или симподиальном, ветвлении у древесных растений верхушечная почка рано прекращает рост, иногда даже не сформировавшись, или ежегодно за зиму отмирает (как у осины, вяза, у березы даже с кусочком стебля) и ежегодный прирост в длину происходит за счет ближайшей боковой почки. У таких растений главный ствол в верхней части кроны выражен не ярко или заметно извилистый (береза, тополь). Если почки на побеге расположены супротивно, а верхушечная не развивается или отмирает, то побег нарастает в длину за счёт двух ближайших боковых почек одновременно, в результате образуется развилина (у сирени, жимолости). Ветвление таких побегов называется ложновильчатым, или ложнодихотомическим. Настоящее дихотомическое ветвление встречается только у споровых растений (плаунов, мхов). Тип ветвления того или иного дерева можно определить, установив верхушечная или боковая почка находится на концах его побегов. Иногда на одном дереве побеги могут иметь два типа ветвления; например, у ясеня неопределенный и ложнодихотомический. Такое ветвление называется смешанным. Весной почки начинают расти и их чешуи быстро опадают. На коре побега на месте прикрепления чешуи остаются многочисленные тесно сближенные в кольцо листовые рубцы в виде морщинок. По таким рубцам на побегах можно легко найти границы годичных приростов, а подсчитав их, определить возраст данного побега. Через 8—10 лет эти рубцы на коре обычно сглаживаются. Длина годичного прироста побега у разных деревьев различная — от 2 см до 2,5 м. Это зависит от свойств того или иного вида дерева, положения побега в кроне и от окружающих условий. По длине побегов, по степени выраженности на них междоузлий различают удлиненные и укороченные побеги в пределах кроны одного дерева. Например, в кроне осины имеются крупные однолетние побеги с хорошо выраженными междоузлиями—удлиненные, а также с очень сближенными листьями, неразличимыми междоузлиями и ничтожным годичным приростом — укороченные (рис. 2,2). Они хорошо видны также у березы, рябины, и на них обычно образуются цветки и плоды. У лиственницы на укороченных побегах расположены пучками до 30 и более листьев-хвоинок и только на однолетних удлиненных побегах хвоинки растут поодиночке. У сосны вся, хвоя растет на укороченных побегах: у сосны обыкновенной по 2 хвоинки, у сосны кедровой сибирской по 5. Укороченные побеги бывают и у травянистых растений. Например, у подорожника, одуванчика, моркови, свеклы главный стебель растет в длину очень слабо, поэтому все листья, расположенные на таком укороченном стебле пучком, образуют так называемую прикорневую розетку листьев. На поперечном срезе стебель может иметь разную форму У большинства растений он округлый, но бывает трехгранный (у осоки), четырехгранный (у мяты), мелкоребристый (у хвощей). Округлый полый стебель с утолщениями и перегородками в узлах характерен для злаков (соломина) и зонтичных (сныть). Стебель у большинства растений прямостоячий и настолько прочный, что выдерживает тяжесть большой, сильно развитой кроны. У некоторых травянистых растений стебли слабые и наряду с укороченным главным стеблем имеются тонкие стелющиеся по земле побеги (у костяники, земляники). У некоторых видов побег, поднимаясь к свету, опирается на окружающие его предметы: цепляющиеся стебли опираются при помощи усиков (у винограда, горошка), вьющиеся обвиваются вокруг опоры (у хмеля, вьюнков). Размеры стеблей очень разнообразны: у травянистых растений — от нескольких миллиметров (у подорожника, одуванчика) до 2,5—3 м (у подсолнечника, кукурузы). У древесных растений, например у елей, сосен, ствол достигает в высоту 50 м, у дуба 40 м, у тропических быстрорастущих эвкалиптов — до 100 м и более. Метаморфоз побега. У некоторых видов растений побег помимо основных выполняет ряд дополнительных функций: вегетативного размножения (размножение частями основных органов: стебля, корня и листа), защиты, опоры, накопления питательных веществ. Под влиянием этих функций сильно меняется внешний вид органа и возникают его метаморфозы в виде плетей, усов, корневищ, клубней и др. Плети — стелющиеся по земле побеги с длинными междоузлиями, легко образующие придаточные корни. Усы — более тонкие стелющиеся побеги с очень длинными междоузлиями (у земляники). Укореняясь в узлах, они образуют новые особи, со временем отделяющиеся от материнского растения. Так размножаются лютик ползучий, земляника, костяника (рис. 3,1), Корневище — подземный стебель, выполняющий функции размножения, перезимовывания и накопления запаса питательных веществ. Корневища растут в верхних слоях почвы и по внешнему виду больше похожи на корни (рис. 3, 2), но имеющиеся на корневищах редуцированные (слаборазвитые) листья, пазушные и верхушечная почки указывают на их стеблевое происхождение. Из лесных растений такие корневища имеют ландыши, майник, вороний глаз, из сорняков — пырей. Иногда корневища слабо растут в длину, мало ветвятся, но достигают значительной толщины (например, корневища папоротника). Запас питательных веществ, откладывающихся в отдельных участках корневища, приводит к сильному утолщению таких участков и образованию клубней с глазками-почками (например, у картофеля, рис. 3,5). Колючки — орган защиты растений. У одних видов растений (дикая груша, крушина слабительная) в колючки превращаются только концы побегов, у других весь побег превращается в колючку — у боярышника такие колючки достигают 2— 5 см длины, у гледичии 7—10 см и ветвятся. Доказательством стеблевого происхождения этих колючек служит то, что развиваются они из пазушных почек — у основания такой колючки всегда имеется лист или листовой рубец. Усики — орган опоры. У растений со слабым главным стеблем из некоторых боковых почек развиваются тонкие побеги — усики, которые обвиваются вокруг любой опоры и поддерживают стебель. У основания такого усика всегда имеется лист или листовой рубец (у винограда). У некоторых видов стебель выполняет функцию листьев — фотосинтез. Такие стебли имеют зеленую окраску и сильно измененный внешний вид. Редуцированные листья у них превращаются в колючки, пленки, чешуйки (кактусы, рускус). Рис. 3. Метаморфоз побега: 1–– усы; 2 — корневища; 3 — клубни; 4 — колючки; 5 — луковица; 6 — донце Луковица — орган перезимовывания, размножения и отложения запаса питательных веществ также является метаморфозом побега. На продольном разрезе луковицы хорошо виден укороченный стебель — донце, в верхней части которого находится точка роста (рис. 3). К донцу прикреплены многочисленные утолщенные листья с запасом питательных веществ, видоизмененные наружные листья-чешуи защищают их от неблагоприятных внешних условий. На нижней части донца образуются многочисленные придаточные корни (у лука, лилии). |
vcvetu.ru
Морфология растений
baza-referat.ru
Морфология растений
en.coolreferat.com
