Прививаемые растения обмениваются молекулярными инструкциями. Молекулы растений
Водный режим растений Свойства молекулы воды Полярность
Водный режим растений
Свойства молекулы воды Полярность молекул воды. n Под полярностью подразумевают неравномерное распределение зарядов в молекуле воды. n Такую молекулу называют диполем. n Более электроотрицательный атом кислорода притягивает электроны водородных атомов, в результате между молекулами возникает электростатическое взаимодействие. Эти взаимодействия более слабые, чем обычные ионные связи называются водородными связями.
Вода как растворитель n n n Вода хороший растворитель для полярных веществ. Неполярные вещества, например липиды, не смешиваются с водой и потому могут разделять растворы на отдельные компартменты, подобно биологическим мембранам. Неполярные части молекул отталкиваются водой и притягиваются друг к другу. Пример того – масла, образующие пленки, или крупные капли из мелких. То есть неполярные молекулы гидрофобны.
Другие свойства воды n n Большая теплоемкость. Удельной теплоемкостью воды называют количество теплоты в джоулях, которое необходимо, чтобы поднять температуру 1 кг воды на 1°C. Большая теплоемкость сводит к минимуму температурные изменения в водной среде, благодаря этому биохимические реакции идут в относительно узком температурном диапазоне и опасность нарушения от резкого скачка температуры им грозит не так сильно. n n Большая теплота испарения. Скрытая теплота испарения – это мера тепловой энергии, которую нужно сообщить жидкости для ее превращения в пар, т. е. для преодоления сил молекулярного сцепления. Испарение воды требует значительного количества энергии, что объяснимо наличием водородных связей между молекулами. Именно из-за этого температура кипения воды – вещества, обладающего настолько маленькими молекулами – необычно высока.
Другие свойства воды n n Большая теплота плавления. Скрытая теплота плавления – мера тепловой энергии, необходимая для расплавления твердого вещества (в случае воды – льда). Воде для плавления требуется довольно большое количество энергии. Справедливо и обратное – при замерзании вода должна отдать большое количество тепловой энергии. Это уменьшает вероятность замерзания содержимого клеток и окружающей их жидкости. n n Большое поверхностное натяжение и когезия. Когезия – сцепления молекул физического тела друг с другом при действии сил притяжения. На поверхности жидкости существует поверхностное натяжение – результат действия между молекулами сил когезии, направленных внутрь. Значительная когезия играет важную роль в движении воды по сосудам ксилемы.
Физиологические функции воды n n n n n Обеспечивает поддержание структуры (высокое содержание воды в протоплазме). Служит растворителем и средой для диффузии. Вода участвует в реакциях гидролиза. Участвует в фотосинтезе: 6 CO 2+6 H 2 O→C 6 H 12 O 6+6 O 2 Обуславливает осмос и тургесцентность клеток. Обеспечивает транспирацию и транспорт веществ. Обеспечивает прорастание семян – набухание, разрыв семенной оболочки, дальнейшее развитие. Служит средой в которой происходит оплодотворение. Обеспечивает распространение семян и гамет.
Формы воды в клетках и тканях. Вода клетки Связанная вода Вода капиллярно связанная (в пределах организма) Вода связанная физически Свободная вода обладает высокой подвижностью. Вода связанная химически
Удержание воды в клетке и тканях n n n Вода удерживается в клетках за счет осмоса и набухания биоколлоидов. Даже если содержание воды снизится до критического – большое количество воды останется в клетке в составе коллоидов. Доля связанной воды зависит от вида, части растения, общего содержания воды в тканях. n n Клеточные стенки обладают высокой гигроскопичностью, в основном из-за гидрофильности пектиновых веществ и целлюлозных фибрилл. Разделяют две фракции воды подвижную и малоподвижную. Вода, удерживаемая водородными связями на фибриллах целлюлозы и содержащаяся в микрокапиллярах, считается малоподвижной. Вода, содержащаяся в крупных капиллярах между фибриллами, достаточно легко перемещается.
Строение корня. n n n Выделяют: корневой чехлик зоны: деления, роста растяжением, всасывания , проведения.
Функции корневого чехлика n n n Предохранение растущей зоны, в первую очередь апикальной меристемы от повреждений при контакте с почвой. Облегчение движения кончика корня в почве. Восприятие геотропического раздражителя, обеспечивающее правильную пространственную ориентацию.
Дифференциация корня n n n Ризодерма — покровная ткань, которой снаружи покрыты молодые корневые окончания. Она содержит корневые волоски и участвует в процессах всасывания. Кора — образована паренхимой, обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. Через кору активно проходит радиальный транспорт воды и растворенных солей от ризодермы к осевому цилиндру. В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества. Осевой цилиндр — представляет собой сложный комплекс из проводящей, образовательной и основной тканей.
Поглощение воды корнем, радиальный транспорт воды n n n Через клетки коры возможны два пути транспорта воды минеральных веществ: через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный транспорт) и по клеточным стенкам (апопластный транспорт). Сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем у цитоплазмы, следовательно, транспорт воды по апопласту более быстрый. На уровне эндодермы апопластный путь становится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари.
Формы воды в почве • Степень увлажнения почвы, при которой растения начинают завядать, от недостатка влаги, называется влажностью завядания. • Количество воды, которую почва прочно удерживает, а растения не могут использовать, составляет мертвый запас воды. • Воду, которая содержится в почве сверх влажности завядания (некоторые считают сверх мертвого запаса), называют продуктивной (или доступной) влагой. • В некоторых климатических условиях, вода может содержаться в почве в достаточном количестве, но растение физиологически не может ее получить. Такая почва называется физиологически сухой. n n n Гравитационная вода занимает в почве крупные поры (некапиллярные), передвигается сверху вниз под собственной тяжестью. Это самая доступная для растений вода. Капиллярная вода занимает капилляры почвы. По ним она продвигается от более влажного слоя к более сухому. По мере испарения воды с поверхности почвы такой восходящий ток ее может иссушить почвы. Капиллярная вода вполне доступна растениям. Гигроскопическая вода находится в почве в виде молекул в поглощенном состоянии, удерживается поверхностью почвенных частиц, почти недоступна растениям, передвигается между частицами почвы в форме пара.
Движение воды по листу n n n Вода может идти тремя путями: По апопласту она движется наиболее быстро, транспорт через симпласт наиболее медленный. Движение воды через вакуоли представляет собой смешение двух предыдущих путей.
Процесс транспирации можно разделить на три стадии: n Испарение воды с клеточных стенок в межклетники. n Диффузия паров воды через устьица наружу. n Диффузия паров воды от поверхности листа. n
Устройство и работа устьичного механизма n n Морфологической особенностью замыкающих клеток является различие в толщине клеточной стенки. Основной силой вызывающей изменение степени открытости устьичной щели, является изменение тургора замыкающих клеток или, реже, клеток – спутников. Первый механизм характерен для большинства растений и называется гидроактивным механизмом, второй же свойственен злакам и называется гидропассивным.
Механизм работы устьиц n n n Традиционная гипотеза для любого механизма сахарокрахмальная. Днем в результате фотосинтеза в замыкающих клетках накапливаются сахара, в результате повышается осмотическое давление и сосущая сила клеток, что вызывает приток воды в клетку. Кроме этого обнаружено, что днем в замыкающих клетках накапливаются ионы калия (К+) которые, обладая гидрофильностью, так же вызывают приток воды в клетку. n Ночью в устьичных клетках происходит образование крахмала, и понижение концентрации сахаров, ионы же калия оттекают в клетки – спутники, что тоже понижает осмотическое давление замыкающих клеток.
Внешние факторы, влияющие на транспирацию n n n Свет. На свету устьица открываются и закрываются в темноте, поэтому потери воды ночью невелики и связаны в основном с кутикулярной транспирацией. Открывание устьиц на свету обусловлено увеличением интенсивности фотосинтеза замыкающих клеток. Температура. На свету самое сильное влияние на открытость устьиц оказывает температура. Чем она выше, тем выше скорость испарения воды из клеток мезофилла и тем больше насыщен водяными парами воздух в межклетниках. Но в то же время уменьшается влажность окружающего лист воздуха. Влажность воздуха. Пониженная влажность воздуха способствует транспирации, так как градиент влажности между межклетниками и окружающей средой увеличен. Повышение влажности наоборот подавляет транспирацию. Ветер. Вокруг листа образуется область воздуха, насыщенная парами воды, мешающая транспирации, которая сдувается при малейшем ветре. Таким образом, ветреная погода способствует транспирации, а безветрие снижает ее интенсивность. Доступность воды в почве. При отсутствии в почве легкодоступной влаги, поглощение ее корнями снижается, что приводит к понижению обводненности всего растения, что сказывается, в том числе и на количестве воды в замыкающих клетках устьиц и их тургоре.
Внутренние факторы, влияющие на транспирацию n Площадь поверхности листьев. Транспирация возрастает с увеличением поверхности листьев. Потери воды могут быть уменьшены с уменьшением площади листовой поверхности. Такие приспособления видим у кактусов – редуцированные листья превращенные в колючки; у хвойных, где листья превращены в иглы. Листопадные растения сбрасывают листья на зимний период, который отличается малым количеством доступной влаги.
Внутренние факторы, влияющие на транспирацию n Кутикула. Транспирация через кутикулу идет тем быстрее, чем тоньше кутикула. Молодые листья в этом отношении теряют больше воды потому как их кутикула развита слабо. У старых – потеря воду через кутикулу составляет не более 1 -2% из-за толстой кутикулы. Многие суккуленты имеют очень толстую, зачастую блестящую кутикулу, которая является их защитным механизмом от потери влаги.
Внутренние факторы, влияющие на транспирацию n Устьица. Интенсивность транспирации определяется количеством устьиц на единицу площади листа. Чем оно больше, тем выше транспирация. Устьица могут располагаться как на одной стороне листа, так и на обеих. n n n Листья у которых устьица располагаются с верхней стороны называются эпистоматическими. Листья, у которых устьица снизу – гипостоматические. Листья у которых устьица с обеих сторон – амфистоматические.
Группы растений по водному режиму. Гидрофиты n n n Обитают в водной среде Механические и проводящие ткани развиты слабо Развита аэренхима – воздухоносная ткань Транспирация почти не регулируется, кутикула на листьях слабая. Соотношение устьичной и кутикулярной транспирации – 1: 9
Группы растений по водному режиму. Гигрофиты. n n Растут в местах избыточного увлажнения Проводящие пучки слабо развиты, ткани листьев рыхлые Кутикула тонкая Соотношение устьичной и кутикулярной транспирации примерно 1: 4
Группы растений по водному режиму. Мезофиты. Подгруппа: гигромезофиты. n n n Растут в местах избыточного увлажнения или периодического затопления. Ткани развиты в полном объеме. Кутикула развита средне. Соотношение устьичной и кутикулярной транспирации от 1: 3 до 1: 2
Группы растений по водному режиму. Мезофиты. Подгруппа: эумезофиты. n n n Растут в местах умеренного увлажнения Ткани развиты нормально. Кутикула хорошо развита. Соотношение устьичной и кутикулярной транспирации от 1: 1 до 2: 1 в зависимости от местообитания.
Группы растений по водному режиму. Мезофиты. Подгруппа: ксеромезофиты. n n Растут в более засушливых местообитаниях. Сильно развиты проводящая и механическая ткани. Часто развивается опушение листьев. Кутикула мощная. Соотношение устьичной и кутикулярной транспирации около 4: 1
Группы растений по водному режиму. Ксерофиты. Настоящие ксерофиты. n n n Обитают в засушливых условиях. Имеют мощно развитую корневую систему и проводящие ткани. Листья и побеги часто метаморфизированы в филлодии, филлокладии или иглы. Растения зачастую опушены, обладают толстой блестящей кутикулой. Устьица расположены на нижней стороне листьев, листья сворачиваются в трубочку. Соотношение устьичной и кутикулярной транспирации 9: 1
Группы растений по водному режиму. Ксерофиты. Суккуленты n n Растения приспособлены к накоплению воды внутри своих тканей. Корневая система не глубокая, но широко раскинута в поверхностном слое почвы. Листья метаморфизированы в иглы, или мелкие с мощной кутикулой, но могут отсутствовать. У некоторых видов запасание воды происходит так же в листьях.
present5.com
Прививаемые растения обмениваются молекулярными инструкциями
После прививки привой и подвой шлют друг другу огромное количество молекулярных «писем», которые по-новому настраивают активность растительных генов.
Прививку в садоводстве используют не одну тысячу лет: уже в древнем Китае люди знали, что если к стеблю или стволу одного растения (подвой) привить побег другого растения (привой), то можно получить дерево или куст с новыми, лучшими свойствами, чем у подвоя и привоя по отдельности. То есть если культурный сорт, у которого, например, вкусные плоды, но который неустойчив к болезням, привить к дикому, у которого плоды невкусные, но который устойчив к инфекциям и климатическим неприятностям, то потом побеги с такого гибрида будут объединять в себе экологическую неприхотливость с вкусными плодами. В таком виде всё выглядит просто, но на самом деле прививка – довольно сложный процесс, сродни искусству. И мы до сих пор не вполне понимаем, как, собственно, получается так, что признаки разных растений объединяются после прививки.
Персиковое дерево с привоем. (Фото Joel Ignacio / Flickr.com.)
Ткани разных растений Arabidopsis thaliana в месте прививки, клетки одного генотипа окрашены красным, другого – жёлтым. (Фото Charles Melnyk / University of Cambridge.)
‹
›
Можно предположить – что будет, наверно, единственным разумным предположением – что генетический материал привоя и подвоя влияют друг на друга. Гены зашифрованы в ДНК, но сама ДНК между растениями не бегает, роль агента влияния выполняют особые регуляторные молекулы РНК. Как показали в своих экспериментах исследователи из Института биологических исследований Солка, небольшие молекулы РНК приходят из привоя в подвой (и обратно), стимулируя метилирование некоторых участков ДНК, после чего эти участки делаются неактивными. Всё описанное называется эпигенетической регуляцией генетической активности, и здесь, пожалуй, следует напомнить, в чём смысле метилирования и что такое регуляторные РНК.
Когда к азотистым основаниям, из которых состоит ДНК, специальными ферментами присоединяются химические метильные группы, то такое место оказывается недоступным для других белков, которые считывают с ДНК генетическую информацию и синтезируют на ней информационную РНК – молекулу-посредника, на которой происходит синтез белка. (Соответственно, деметилирование приводит к противоположному результату – к активации гена.) Что же до регуляторных РНК, то они тоже синтезируются на своих участках ДНК, но в них нет никакой информации о белковых молекулах. Зато такие РНК могут управлять активностью других генов, и один из способов вмешательства в генетическую активность – сотрудничество с аппаратом метилирования: регуляторные малые РНК показывают ему, какой участок ДНК нужно отключить. Все эти эпигенетические процессы (то есть происходящие поверх собственно генетической информации) используются живыми организмами чрезвычайно широко, и вот, как оказалось, взаимоотношения привоя и подвоя без них тоже не обходятся.
В ранних экспериментах удалось показать, что влияние регуляторных РНК от привоя проявляется на трёх взятых для примера участках ДНК подвоя. Новую серию опытов Джозеф Экер (Joseph R. Ecker) и его коллеги затеяли для того, чтобы более-менее количественно оценить масштаб феномена. Исследователи использовали три варианта растений Arabidopsis thaliana: два были обычными дикорастущими разновидностями, а третий – мутант, который не мог синтезировать никаких регуляторных РНК и в котором можно было точно оценить присутствие чужих молекул.
Как пишут авторы работы в PNAS, эпигенетическое влияние при прививке распространялось на тысячи участков ДНК; от растения к растению шёл целый вал молекулярных «писем». Причём большая часть инструкций касалась тех зон генома, где сидели так называемые мобильные генетические элементы – транспозоны. Так называют особые последовательности, обладающие способностью к самокопированию в пределах генома – они распространяются по всей ДНК и могут нарушить работу важных генов, приходя туда, куда их не просят.
Растения, по сравнению с животными, к транспозонам относятся терпимее, переносят их присутствие относительно легко, но и у них мобильные генетические элементы способны дестабилизировать геном и тем самым уменьшить устойчивость к инфекциям, снизить плодовитость и т. д. Так что масса регуляторных РНК, которые, придя на новое место, «натравливают» на транспозонную ДНК метилирующий аппарат и, таким образом, инактивируют транспозоны, оказываются очень кстати. Хотя не исключено, что прививка сопровождается и другими молекулярно-генетическими «бонусами». Остаётся только подивиться, до чего же сложные процессы происходят в растениях во время этой процедуры, которую садоводы и агротехники проделывали с давних времён.
Что же до каких-то характерных внешних проявлений эпигенетического взаимовлияния привоя и подвоя, то сейчас ничего такого заметить не удалось, да и на генетическом уровне крупных изменений не было (если говорить о чём-то, помимо транспозонов). Авторы работы полагают, что причиной тому – небольшая сложность генома A. thaliana, на котором ставили опыты, и что на растениях, более богатых генетически (например, на помидорах), эффект от обмена эпигенетическими письмами будет явно заметен. И, кто знает, может, в будущем, узнав всю молекулярную подноготную прививки, можно будет многократно увеличить её эффективность.
www.nkj.ru
При делениии клеток животных и растений основной источник энергии молекулы
Сравнение митоза и мейоза
Сравнение митоза и мейоза Фаза Митоз Мейоз 1 деление 2 деление Интерфаза Набор хромосом 2n. Идет интенсивный синтез белков, АТФ и других органических веществ. Удваиваются хромосомы, каждая оказывается
ТЕМАТИЧЕСКИЕ ТЕСТЫ С ОТВЕТАМИ. Цитология
ТЕМАТИЧЕСКИЕ ТЕСТЫ С ОТВЕТАМИ Цитология Выберите один ответ из предложенных четырёх. А1. Функцией митохондрий является: 1) внутриклеточное пищеварение 2) синтез энергии 3) формирование цитоскелета 4) участие
превращаются в биваленты. Центромеры
М Е Й О З МЕЙОЗ (от греч. Meiosis уменьшение) форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением числа хромосом с диплойдного ( 2n) до гаплойдного (n). Мейоз происходит при образовании сперматозоидов
Проект по биологии на тему: «Клетка»
Муниципальное общеобразовательное учреждение средняя общеобразовательная школа 1 Проект по биологии на тему: «Клетка» Выполнила: Кизка Е. А. Проверили: Дронова А. О. Калуцкая Н.Н. Хабаровск 2008 История
ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ
Лекция 3. Тема: ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ. 1. Клеточный и митотический циклы. Клеточный цикл - это период жизнедеятельности клетки от момента ее появления до гибели или образования дочерних клеток.
Глава 13 Рекомбинация
Глава 13 Рекомбинация 1. CS Мейоз обеспечивает: a) рост организма; b) рекомбинацию у прокариот; c) мутационную изменчивость; d) комбинативную изменчивость; e) лишь фенотипическую изменчивость. 2. CS Какое
ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ
Занятие 4. Тема: ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ " " 200 г. Цель занятия: изучить микроскопическое и субмикроскопическое строение ядра клетки; клеточный цикл и сущность интерфазы, способы деления клеток;
ТЕМА «Половое размножение организмов»
1. При партеногенезе организм развивается из 1) зиготы 2) вегетативной клетки 3) соматической клетки 4) неоплодотворённой яйцеклетки ТЕМА «Половое размножение организмов» 2. Пол организма зависит от хромосомного
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕКОМБИНАЦИЯ
14 ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕКОМБИНАЦИЯ Генетическая рекомбинация включает в себя образование новых генетических комбинаций путем перераспределения и перемещения генетического материала, содержащегося в двух генетически
Биология 9 класс. Тест 1
Биология 9 класс. Тест 1 Выберите один правильный ответ. 1. Эндоплазматическая сеть обеспечивает: 1) транспортировку веществ внутри клетки 2) перенос генетической информации в клетке 3) протекание реакции
Глава 12 Клеточный цикл
Глава 12 Клеточный цикл 1. CS Какой из перечисленных процессов не характерен для митоза? a) максимальная конденсация хромосом; b) деконденсация сестринских хроматид; c) одинаковое разделение удвоенного
Тема: Учение о клетке
Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования "Кущевский медицинский колледж" министерства здравоохранения Краснодарского края Задания в тестовой форме по
Образец заданий для 10кл.
Образец заданий для 10кл. 1.Какие из перечисленных функций выполняет плазматическая мембрана клетки? Запишите в ответ цифры в порядке возрастания. 1) участвует в синтезе липидов 2) осуществляет активный
ID_2853 1/6 neznaika.pro
1 Клетка, её жизненный цикл (установление соответствия) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных
«Формы размножения организмов»
Краевое государственное бюджетное образовательное учреждение для обучающихся, воспитанников с ограниченными возможностями здоровья «Специальная (коррекционная) общеобразовательная школа-интернат 2» План-конспект
Генетическая рекомбинация
Генетическая рекомбинация Рекомбинация Образование новых сочетаний путем перераспределения генетического материала двух различных генетических единиц: - двух различных молекул ДНК - двух омосом - двух
Задания С5 по биологии
Задания С5 по биологии. Почему процесс оплодотворения у цветковых растений назван двойным? Что получается в результате этого оплодотворения? (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла)
ID_1064 1/5 neznaika.pro
1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных
«Образование половых клеток. Гаметогенез»
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «НОГИНСКОЕ МЕДИЦИНСКОЕ УЧИЛИЩЕ» МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА по биологии
Абросимова А.А.. 14ВЛЛ4
Абросимова А.А.. 14ВЛЛ4 1 СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ 1. Понятие о про- и эукариотических клетках. Особенности их строения в сравнительном аспекте. Примеры. 2. Строение и функции эндоплазматической сети. Значение
docplayer.ru
на пути к синтезу • Д. Д. Соколов, А. К. Тимонин • Журнал общей биологии • Выпуск 2 • Том 68, 2007 г.
Современные генетические данные подтверждают идею российского палеоботаника С.В.Мейена о том, что цветковые растения произошли от голосеменных в результате сальтационного (скачкообразного) изменения женских органов размножения. В развитии этих органов стала использоваться «мужская» генетическая программа. Вопрос о том, от какой группы голосеменных произошли цветковые, остается спорным, однако идею Мейена о беннеттитовых как предках цветковых на сегодняшний день нельзя считать опровергнутой. Цветковые, или покрытосеменные – сравнительно молодая группа высших растений, появившаяся в меловом периоде, стремительно размножившаяся в середине – конце мела и с тех пор занимающая господствующее положение на суше. Проблеме происхождения цветковых посвящено огромное количество публикаций, однако в этом вопросе по-прежнему много неясного. Общепризнано, что цветковые произошли от голосеменных, но от кого именно и каким образом?
Д.Д.Соколов и А.К.Тимонин с кафедры высших растений биофака МГУ подробно рассмотрели основные теории происхождения покрытосеменных в обзорной статье, опубликованной во втором номере Журнала общей биологии за 2007 г.
Авторы обращают внимание на парадоксальный факт: цветы покрытосеменных до такой степени разнообразны, что не существует ни одного признака или структурной особенности, которая была бы присуща всем цветкам без исключения. Поэтому и сформулировать, что такое цветок, весьма трудно. Тем не менее ясно, что именно появление цветка было ключевым событием в происхождении покрытосеменных.
Впрочем, если не рассматривать мужские цветки, у остальных все-таки есть общая черта, отличающая цветок покрытосеменных от фруктификаций голосеменных. У цветковых плодолистики свернуты и образуют, во-первых, рыльце, улавливающее пыльцу, во вторых – замкнутую полость (завязь), в которой развиваются семязачатки. У некоторых голосеменных есть нечто похожее – замкнутые капсулы с семязачатками, однако у них нет завязи (пыльцу улавливают сами семязачатки при помощи длинных отростков, высовывающихся из узкого отверстия капсулы). К тому же исходный листочек, несущий семязачатки (мегаспорофилл, у цветковых ему соответствует плодолистик) свернут у голосеменных нижней (абаксиальной) стороной внутрь, а у цветковых – наоборот, верхней (адаксиальной) стороной внутрь. Соответственно и семязачатки сидят на разных сторонах листочка.
Эти различия представляются настолько радикальными, что большинство ботаников не видят возможности постепенного перехода из одного состояния в другое и предполагают сальтационное превращение (одним скачком). Это вполне возможно, если учесть, что развитие фруктификаций у растений управляется небольшим числом генов-регуляторов, мутации в которых действительно могут приводить к скачкообразным изменениям плана строения. Аналогичная ситуация наблюдается и у животных, план строения которых в основном определяется небольшим набором генов-регуляторов (HOX-гены; см.: «Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития»).
В начале XX века была популярна теория происхождения цветковых от беннеттитов – вымершей группы голосеменных, у которых имелись обоеполые фруктификации (стробилы) – в отличие от других голосеменных, имеющих однополые фруктификации. Из стробилов беннеттитов, действительно напоминающих цветы, ботаники и пытались вывести типичный для покрытосеменных обоеполый цветок. Но тут возникла проблема: у беннеттитов не обнаружилось никаких структур, из которых можно было бы вывести плодолистики. У них вообще нет мегаспорофиллов, а семязачатки сидят прямо на оси стробила. Проблема казалась неразрешимой.
В 80-х годах XX века крупнейший российский палеоботаник С.В.Мейен выдвинул гипотезу, разрешающую это противоречие. Он предположил, что у каких-то беннеттитовых сальтационным путем произошла перестройка программы развития фруктификации. В результате ключевые элементы программы развития мужских элементов стробилы (микроспорофиллов, у цветковых это тычинки) стали реализовываться при развитии женских элементов. Это привело к появлению химерных образований – микроспорофиллов, несущих семязачатки вместо пыльников1 . Именно из таких «мутантных» микроспорофиллов и образовались плодолистики. У беннеттитовых микроспорофиллы несут пыльники как раз на своей верхней стороне, в отличие от других голосеменных. Поэтому такая мутация сразу привела к появлению «правильных» прототипов для формирования плодолистиков, с семязачатками на нужной стороне.
Ничего невероятного в таком сценарии нет, исходя из того, что известно об общих принципах генетической регуляции развития. Гипотеза Мейена исключительно изящно и просто объясняет противоречие, казавшееся неразрешимым. Ее нельзя проверить классическими методами палеоботаники и морфологии (поскольку никаких переходных форм гипотеза Мейена не предполагает). Однако ее можно проверить методами сравнительно-генетического анализа.
Генетическая регуляция развития фруктификаций у семенных растений стала активно изучаться в начале 90-х годов XX века. Оказалось, что у всех цветковых главным регулятором развития цветка является ген LFY. У голосеменных есть аналогичный ген (Leaf family), который экпрессируется (работает) на ранних стадиях развития мужских фруктификаций. Кроме того, у голосеменных есть еще один сходный ген (Needle family), отсутствующий у цветковых, который участвует в формировании женских фруктификаций. У большинства голосеменных, напомним, фруктификации раздельнополы. При появлении цветковых, таким образом, «женский ген» был утрачен, а «мужской» стал руководить развитием всего цветка, с его мужскими и женскими частями.
На этом основании Фролик и Паркер (Frolich, Parker, 2000) выдвинули «преимущественно мужскую теорию» происхождения цветка. Они предположили, что в результате утраты гена из семейства Needle у предков цветковых женские фруктификации перестали формироваться, а семязачатки стали развиваться на верхней стороне плоских микроспорофиллов. Казалось бы, это в общем то же самое, что предполагал С.В.Мейен. Авторы «преимущественно мужской теории», однако, подчеркивают, что Мейен предполагал перенос признаков мужских структур на женские, а они говорят о переносе органов с места на место (семязачатков на микроспорофиллы). Но это, конечно, больше похоже на игру в слова, а не на существенное различие двух теорий. Различие на самом деле в другом, а именно в вопросе о предковой группе цветковых. От кого они все-таки произошли – от беннеттитов с обоеполыми фруктификациями, или от других голосеменных с разнополыми?
Эволюционные реконструкции, основанные на морфологии, подтверждали родство покрытосеменных и беннеттитовых (а также родственных беннеттитам гнетовых, которые дожили до наших дней). Однако реконструкции, основанные на молекулярных данных, показали иное. Они показали, что все дожившие до современности голосеменные представляют собой монофилетичную группу (т.е. группу, происходящую от одного общего предка и включающую всех без исключения потомков этого предка). Это значит, что последний общий предок всех современных голосеменных, в том числе гнетовых (а стало быть и беннеттитов тоже) не был предком покрытосеменных. Таким образом, предка цветковых нужно искать среди других вымерших голосеменных, более древних, точнее, обособившихся раньше, чем беннеттитовые. Фролик и Паркер предложили свою кандидатуру – користоспермовые семенные папоротники (Corystospermataceae). У них, правда, микроспорангии (пыльники) располагались на нижней, а не на верхней стороне микроспорофиллов.
Д.Д.Соколов и А.К.Тимонин также приводят доводы в пользу того, что строение семязачатков користоспермовых не позволяет вывести из них семязачатки покрытосеменных. «Подходящие» семязачатки есть у другой группы голосеменных – у кейтониевых, но зато у них нет ничего похожего на плоские микроспорофиллы, из которых можно было бы вывести плодолистики.
Авторы предполагают, что причина всех этих противоречий, вероятно, кроется в недостаточной надежности эволюционных реконструкций, основанных на молекулярных данных. По их мнению, голосеменные растения плохо подходят для молекулярно-филогенетического анализа, поскольку большинство семейств голосеменных давно вымерло. Мы, таким образом, имеем недостаточно репрезентативную выборку таксонов, что, как хорошо известно, может приводить к ошибочным молекулярным филогениям. В конечном счете, по мнению авторов, на сегодняшний день нет оснований для безоговорочного отрицания идеи Мейена о происхождении цветковых от беннеттитовых. Эту идею вполне можно сохранить в качестве рабочей гипотезы.
1Да простят меня ботаники за нестрогость терминологии, но упоминать про «синангии микроспорангиев» в популярной заметке было бы жестоко по отношению к читателю :)
elementy.ru
растениях молекулярный вес - Справочник химика 21
Пектиновые вещества всегда содержатся в ягодах, фруктах, клубнях и стеблях различных растений. Молекулярные веса пектинов разного происхождения неодинаковы. Пектин апельсина имеет молекулярный вес 40 000—50 ООО, а пектин яблок, груш, слив — 25 000—35 ООО. [c.362]
Молекулярный азот составляет 78% молекул атмосферы, ио растениям азота может не хватать. Объясните, почему это возможно. [c.526]
Белковые вещества входят в состав протоплазмы и часто составляют больше половины ее массы. Общее содержание белков в растениях зависит от их принадлежности к тому или иному виду (см. табл. 4). В деревьях оно меньше и колеблется от 1 до 10%. Значительно больше белковых веществ в простых водорослях (20—30%), а в некоторых бактериях их содержание достигает 80%. Молекулярная масса различных белков колеблется в широких пределах от (17500 до 6800000). Изучение белков затруднено тем, что они представляют собой сложные смеси, выделение которых из растений в неизмененном виде почти невозможно. Основной способ выяснения их строения состоит в изучении продуктов их гидролитического распада, осуществленного с помощью минеральных кислот или оснований. Белковые вещества легко гидролизуются не только в присутствии кислот и оснований, но и под действием различных ферментов (протеаз, пепсина, трипсина и др.). При их распаде образуется смесь до 30 различных аминокислот. Большинство из них относится к группе аминокарбоновых кислот, а некоторые имеют ароматический и гидроароматический характер [10, с. 90]. [c.25]
Среди жирных кислот наземных животных и растений преобладает кислота С]8, а среди морских высших и низших организмов— кислоты С20—С24- в жирах наземных организмов единственным представителем ненасыщенных кислот является кислота is-В жирах морских организмов — как высших, так и низших — содержится много высоконенасыщенных кислот большой молекулярной массы [9, с. ПО]. [c.27]
Из этих двух типов сульфокислот зеленые кислоты имеют меньшее промышленное значение. Они представляют собой одноосновные сульфоновые кислоты с молекулярным весом от 150 до 400. Зеленые кислоты понижают поверхностное натяжение и применяются в композициях жидкостей для опрыскивания растений и в технических мылах. [c.399]
Важной задачей в защите растений является борьба с вредными грибками. Для этой цели в большом масштабе применяют различные препараты меди (неорганические соли, медный комплекс 8-оксихино-лина) и молекулярную серу. Однако и здесь наблюдается тенденция переходить к таким органическим веществам, которые более эффективны и могут быть использованы в меньших дозах. Из новых фунгицидов, в частности, применяются следующие [c.524]
Фотосинтез в зеленых растениях. При процессе ассимиляции или фотосинтеза в зеленых растениях СО2 и вода превращаются в углеводы и молекулярный кислород, причем необходимую для этих процессов энергию дает свет [c.982]
Активация молекулярного кислорода за счет комплексообразования имеет большое биохимическое значение. Классическим примером является присоединение кислорода к гемоглобину (см. стр. 625). Образование комплексов с участием молекул N2 в качестве лигандов играет важную роль при фиксации атмосферного азота клубеньковыми растениями, а также в процессе каталитического синтеза аммиака. По-видимому, в естественных условиях (обычные температура и давление) биохимическое связывание атмосферного азота осуществляется с участием комплексов Ре и Мо. [c.464]
Понижение температуры замерзания растворов имеет большое значение для живых организмов. Так, сок в их клетках представляет собой в основном раствор органических веществ его температура замерзания лежит ниже 273 К, поэтому организмы не погибают при пониженных температурах. Характерно отметить, что зимостойкость растений обусловлена концент[)ацией клеточного сока чем выше концентрация, тем более низкие температуры может переносить растение. Процесс превращения более высокомолекулярных соединений в соединения с меньшей молекулярной массой при наступлении холодов (например, крахмала в углеводы типа глюкозы), протекающий в клетках растений, также вызван стремлением повысить концентрацию клеточного сока. По этой же причине хорошо сохраняются овощи и фрукты при температуре 272 К- [c.106]
Среди явлений, происходящих на границе раздела трех фаз чаще всего встречаются и имеют большое практическое значение явления смачивания и растекания. Условия смачивания поверхности твердого тела жидкостью, характеризующие молекулярное взаимодействие различных фаз, играют большую роль в Процессах проникновения жидкости, и в частности воды, в каг пиллярные системы — различного рода пористые тела, грунты и почвы. Возможность изменения условий смачивания используется при приготовлении составов для борьбы с вредителями растений, для придания водонепроницаемости тканям, стенным покрытиям и т. д. Особо важное значение имеют условия сма-. чивания для осуществления процесса флотации, широко при меняющегося при добыче полезных ископаемых. Количественная оценка смачиваемости может быть осуществлена различными методами. [c.133]
Важнейшие фотохимические реакции — фотосинтез у растений, образование озона из молекулярного кислорода под действием ультрафиолетовой радиации солнца, фотография и др. [c.181]
Крахмал. Крахмал накапливается в клубнях, плодах, семенах некоторыми растениями в качестве резервного материала (энергии) (злаки, картофель, рис, кукуруза, пшеница). Крахмал — белый порошок. Зерна крахмала состоят из двух продуктов более растворимого — амилозы (20%) и менее растворимого — амило-пектина, которые отличаются по молекулярной массе и строе 1ию. Вследствие присутствия амилозы крахмал окрашивается иодом в синий цвет. Молекула амилозы имеет линейное строение, амилопектина — разветвленное. Амилоза и амилопектин — полимеры, мономером которых является а-глюкоза. Процесс образования крахмала можно представить так [c.248]
Организмы животных содержат сравнительно немного углеводов.. Напротив, в растениях они образуют основную массу тканей. Последние состоят главным образом из клетчатки, имеющей тот же состав, что и крахмал, но еще больший молекулярный вес. [c.541]
Крахмал (СбН дОд),, — один из самых распространенных полисахаридов. Встречается практически во всех растениях, выполняя роль запасного питательного продукта. Продуктом полного гидролиза крахмала яляется а-/)-глюкоза. При кислотном и ферментативном гидролизе крахмал расщепляется на ряд промежуточных соединений, состоящих из меньшего числа глюкозных остатков. Характерной реакцией на крахмал является его взаимодействие с иодом, сопровождающееся образованием окрашенного в синий цвет продукта реакции. Эту реакцию часто используют для контроля хода гидролиза крахмала. По мере распада молекулы крахмала и образования продуктов с меньшей относительной молекулярной массой синяя окраска постепенно переходит в красную и затем, когда реакция гидролиза заканчивается, раствор полностью обесцвечивается [c.398]
Глобулины — белки, не растворимые в воде, но растворимые в разбавленных солевых растворах свертываются при нагревании. Имеют большую молекулярную массу, чем альбумины. Представители глобулины молока, яйца, крови белки мышц (миозин), семян растений. [c.297]
В клетках животных имеются все структурные элементы указанных систем регуляции. Одним из таких элементов в клетках тканей животных является регуляторньш белок (С-белок), способный связывать ГТФ (гуа-назинтрифосфат). О-белки играют центральную роль в механизмах передачи сигнала с поверхности внутрь клеток животных. Подобные белки обнаружены в плазмалемме корней высших растений. Молекулярная масса (ММ) ГТФ-связывающих белков у растений и животных примерно равны 90 кДа. Содержание этих протеидов в плазмалемме корней кукурузы составляет - 0,4 % всего мембранного белка. [c.51]
Существует несколько биохимических методов, позволяющих количественно измерить изменения, происшедшие в гомологичных макромолекулах близко- или отдаленнородственных видов в процессе их дивергенции. Объектом таких исследований служат обычно белковые молекулы, молекулы ДНК, но иногда и другие вещества, например вторичные метаболиты растений. Молекулярные данные проливают свет на филогенетические взаимоотношения. Они породили также некото(рые полезные дискуссии, которые мы здесь вкратце обсуднм . [c.356]
Белки — природные высокомолекулярные соединения, являющиеся структурной основой всех живых организмов. К ним относятся ферменты — катализаторы многочисленных реакций в живых организмах, дыхательные пигменты, многие гормоны. Число встречающихся в природе белков крайне велико, их частью являются а-аминокислоты — СН(Р) — СООН, где Р — углеводородный радикал алифатического или ароматического ряда, либо гетероциклический радикал, содержащий серу и азот. Различие в химическом строении белков обусловлено количеством и порядком чередования аминокислот в молекуле. Белковые молекулярные цепочки располагаются в пространстве в виде спирали или волокон. ] лавная особенность белков — способность самопроизвольно формировать пространственную структуру, свойственную только данному виду растения, т.е. они обладают "памятью" макромолекулы Г>елков могут "записать", "запомнить" и передать "наследству" ин — (формацию. В этом состоит химический механизм самовоспроизве — />,ения. [c.48]
Обычно в состав простетических групп в растительных и животных системах входят порфириновые ядра, представляющие собой хелатные структуры с включением ионов металлов (Ре , Со ", и т. д.). Так, гемоглобин животных содержит такую группу с Ре " , присоединенную к белковой половине (глобин). Эта группа аналогична по структуре простетической группе, содержащей в хлорофилле растений и одноклеточных животных. Молекулярный вес белков обычно лежит в пределах от 30 ООО до 80 ООО. Однако молекулярный вес может быть и меньше и значительно больше этих величин. Ферменты являются очень специфичными катализаторами. Зачастую их активность может проявляться только в какой-либо одной реакции. Так, например, фумараза катализирует только обратимую реакцию превращения малеиновой кислоты в фумаровую [98] [c.561]
Химический состав опорных тканей позвоночных отличается от состава скелетных тканей беспозвоночных — спонгина, хитина и др. В покровах позвоночных присутствует особый белок - кератин. Позвоночные отличаются от беспозвоночных и действием пищерастительных ферментов, более высоким отношением (Ма + К)/ Са + Мд) в жидкой фазе внутренней среды. Среди беспозвоночных только у оболочников есть целлюлозная оболочка, имеется ванадий в крови в особых окрашенных клетках, а у круглоротых - соединительно-тканный скелет и хрящ, а также особый дыхательный пигмент — аритрокруорин с наименьшей для позвоночных молекулярной массой (17 600). Отличительная черта сипункулид — древних групп морских беспозвоночных - наличие специального переносчика кислорода - гемэритрина и наличие в эритроцитах значительного количества аллантоиновой кислоты. Для насекомых характерно высокое содержание в крови аминокислот, мочевой кислоты и редуцирующих и несбраживаемых веществ, в хитиновом покрове отсутствуют смолы, для членистоногих — наличие специфической (только для их групп) фенолазы в крови. Таким образом, можно констатировать, что систематические группы животных имеют свои биохимические особенности. Такие же особенности наблюдаются и у растений для различных систематических групп - наличие специфических белков, жиров, углеводов, алкалоидов, глюкозидов, ферментных систем. [c.189]
Целлюлоза — один из самых основных видов полимерных материалов, имеет волокнистое строение и является главной составной частью стенок растительных клеток и вместе с сопровождаю-шими ее вешествами (никрустами) составляет твердый остов всех растений. В состав древесины кроме целлюлозы входит большое количество и других органических веществ гемицеллюлозы, лигнина, смол, жиров, белковых веществ, красителей. На долю минеральных веществ приходится всего 0,3—1,1%. В сухой древесине находится от 40 до 60% так называемой а-целлюлозы, т. е. целлюлозы, нерастворимой в 17,5—18%-ном водном растворе едкого натра при комнатной температуре. Молекулярная масса технической целлюлозы, имеющей регулярное и строго линейное строение, колеблется от 50 000 до 150 000 и выше. Целлюлоза придает растительной ткани механическую прочность и эластичность, образуя как бы скелет растения. [c.201]
Взаимодействие полимеров с растворителем имеет большое значение при переработке полимеров, их применении, в биологических процессах и др. Например, белки п полисахариды в живых организмах и растениях находятся в набухшем состоянии. Многие синтетические волокна и пленки получают из растворов полимеров. Растворами полимеров являются лаки и клеи. Определение свойств макромолекул, в том числе молекулярных масс, проводят, как правило, в растворах. Пластификация полимеров, применяемая в производстве изделий, основана на набухании полимеров в растворителях (пластификаторах). Вместе с тем для практического применения полимеров важным их свойством является устойчивость в растворителях. Для решения вопросов о возможном набу-ханни, растворенпи полимера в данном растворителе или об его устойчивости по отношению к этим процессам необходимо знать закономерности взаимодействия полимеров с растворителями. [c.312]
Их молекулярная масса колеблется от 420 до 560 ( 27N4— СззК4). По своему строению они близки хлорофиллу растений и красящему веществу крови — гемину. [c.40]
Сложные полисахариды, содержащие N-aцилглюкoзaминoвыe звенья, являются созданными природой переходами от целлюлозы, амилозы и других простых полисахаридов к протеинам и белкам. Они образуют в живых тканях растений и животных молекулярные комплексы как с полисахаридами, так и с про- [c.331]
Ароматические углеводороды нефти могут иметь различное происхождение. Во-нервых, ароматические группировки содержатся уже и самом сапропелитовом материале на более или менее глубоких стадиях его изменения. В керогене эстонских сланцев X. Т. Раудсепн нашел до 26% ароматических систем конечно еще ие углеводородного характера, а так как ароматические кольца не уничтожаются, они переходят из одного класса органических соединений в какой-то другой класс и в конце концов в ароматические углеводороды. Постоянное содержание кислорода (часто и серы) в ароматических углеводородах, выделенных из нефти физическими методами, является возможно признаком, унаследованным от исходного материала. Последний мог содер-н ать ароматические системы лигнина водяных растений. Попадавшие в сапропелевые илы в виде растительного детрита остатки наземной флоры также могли повысить ресурсы ароматических структур. Значительное содержание ароматических углеродных атомов в гумусовых углях, несмотря на то что клетчатка их не содержит, иллюстрирует возможность значительного содержания ароматических систем и в исходном материале нефти. Во всяком случае речь мол ет идти только о полициклических ароматических системах, а, следовательно, и об углеводородах этого ряда. С этой точки зрения содержание кислорода именно в высших членах ароматического ряда, выделенных из нефти, показательно в том отношении, что эти углеводороды ближе к иачальному веществу нефти, чем углеводороды прочих рядов, особенно среднего и низкого молекулярного веса. Вместе с тем подкрепляется положение, что во всех нефтях близость группового состава характерна именно для выспщх фракций высокого молекулярного веса. Различные типы нефти в основном зависят от позднейших ее превращений. Разукрупнение высших гибридных углеводородов [c.124]
Вторая половина XX столетия характеризуется резко возросшим интересом к познанию механизмов жизнедеятельности. Эпоха наблюдения и достаточно поверхностного анализа мира животных, растений и микроорганизмоп сменилась периодом решительного проникновения на уровень молекулярных и межмолеку-лярных взаимодействий в живых системах, вторжением в биологию методов и подходов физики, химии и математики. Как следствие этого процесса началась постепенная дифференциация наук, изучающих материальные основы жизни стали одна за другой появляться новые дисциплины, отражающие различные уровни исследования живой материи, различные углы зрения, различные экспериментальные приемы и методологические концепции. Классическая биохимия, которой бесспорно принадлежит пальма первенства в симбиозе биологии и точных наук, постепенно уступала дорогу новым направлениям. Вначале, на волне революционных событий в физике, возникла биофизика, значительно окрепшая уже в предвоенный период. Конец этого этапа был ознаменован и резкой активизацией исследований в генетике. Однако наиболее серьезное наступление началось в начале 50-х годов, когда возникли молекулярная биология, рождение которой часто отождествляется с открытием двойной спирали ДНК, а также биоорганическая химия, первые победы которой по праву связывают с установлением структуры инсулина и синтезом первого пептидного гормона — окситоцина, [c.5]
Несмотря на то что это и не имеет прямого отношения к транспорту железа и кислорода, следует упомянуть также о получении синтетических биомиметических моделей особого парного бактериохлорофилла а [247], поскольку в процессе фотосинтеза при первичном поглощении света фотореакционными центрами молекулярных ассоциатов хлорофилла зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий, по-видимому, происходит окисление особых парных молекул хлорофилла. Димерные производные хлорофилла, изображенные на рис. 6.6, в которых пор-фириновые макроциклы связаны простой ковалентной связью, проявляют некоторые фотохимические свойства, моделирующие in vivo особый парный хлорофилл. [c.373]
В ТОМ, ЧТО ЭТОТ процесс обеспечивает наш мир кислородом и энергией та часть ее, которая превышает расход энергии на фотолиз воды (то есть на выделение кислорода), аккумулируется в результате ряда реакций, начинающихся с восстановления СО2, в виде энергии связей С — Н, С — С, С —О и др. Таким аппаратом в растениях служит хлоропласт, построенный из квантосом — макромолекул, размером 100X200 А, молекулярная масса которых достигает почти 1 000 000 (рис. 46). Интересно, что квантосомы, извлеченные из хлоропласта, не полностью лишены фотохимической активности — они выделяют кислород из воды, но не производят фотосинтеза. [c.137]
Целлюлоза-главный строительный материал растений. Древесина приблизительно на 50% состоит из целлюлозы хлопчатобумажные нити представляют собой почти чистую целлюлозу. Целлюлоза состоит из неразветвленных цепей, построенных из остатков глюкозы ее молекулярная масса в среднем превышает 500000. Структура целлюлозы показана на рис. 25.12. На первый взгляд она очень напоминает структуру крахмала. Однако между ними имеется важное различие, которое заключается в способе связывания остатков глюкозы. Отметим, что в целлюлозе глюкоза находится в своей Р-форме. Ферменты, легко гидролизующие крахмалы, вовсе не гидролизуют глюкозу. Так, вы можете разжевать и проглотить фунт ( 0,5 кг) целлюлозы, не получив при этом вообще никаких калорий, хотя теплота сгорания целлюлозы в расчете на единицу массы почти не отличается от теплоты сгорания крахмала. В отличие от целлюлозы фунт ( 0,5 кг) крахмала обеспечивает значительный запас калорий. Дело в том, что крахмал гидролизуется в глюкозу, которая затем окисляется с выделением энергии. В отличие от крахмала целлюлоза не гидролизуется никакими ферментами, имеющимися в человеческом организме, и поэтому выводится из него неиспользованной. Многие бактерии содержат ферменты, называемые целлюлазами, которые гидролизуют целлюлозу. Эти бактерии присутствуют в пищеварительной системе жвачных животных, например лошадей, использующих целлюлозу в пищу. [c.458]
ФОТОСИНТЕЗ — синтез растениями органических веществ (углеводов, белков, жиров) из диоксида углерода, воды, азота, ( юсфора, минеральных солей и других компонентов с помощью солнечной энергии, поглощаемой пигментом хлорофиллом. Ф.— основной процесс образования органических веществ на Земле, определяющий круговорот углерода, кислорода и других элементов, а также основной механизм трансформации солнечной энергии на нашей планете. В процессе Ф, растения усваивают вгод4 101 туглерода, разлагают 1,2 х X 10 т воды, выделяют 1 10 т кислорода и запасают 4-102° кал солнечной энергии в виде химической энергии продуктов Ф. Это количество энергии намного превышает годовую потребность человечества в ней. Ф.—сложный окис-лительно-восстановительный процесс, сочетающий фотохимические реакции с ферментативными. Вследствие Ф. происходит окисление воды с выделением молекулярного кислорода и восстановление диоксида углерода, что выражается [c.268]
Метод исследования, основанный на измерении понижения температуры затвердевания растворов, называется криоскопи-ческим методом. Помимо определения молекулярных масс его используют для определения концентрации растворов, например для определения суммарной концентрации клеточного сока растений или концентрации почвенных растворов. [c.140]
Принципиальную возможность той или иной реакции предсказывает химическая термодинамика (АОсО). Однако далеко не всегда термодинамически возможные реакции осуществляются в действительности. Например, все органические вещества, согласно принципам термодинамики, должны были бы достаточно быстро окисляться в углекислоту и воду молекулярным кислородом воздуха, так как этот процесс сопровождался бы значительным уменьшением энергии Гиббса. Существование растений, животных, залежей угля, нефти и т. д. обязано тем, что реакция окисления в действительности протекает исключительно медленно. [c.260]
Если расчет свидетельствует о невозможности протекания реакции в данных условиях, т. е. если ДО > О, то, разумеется, бессмысленно пь[таться ее реализовать. Но и в том случае, когда согласно расчету процесс принципиально осуществим (АСмногие углеводороды неустойчивы в отношении разложения на углерод и водород (см. Приложение I) и их неустойчивость в каждом гомологическом ряду возрастает с увеличен тем молекулярной массы и с повышением температуры, однако только при высоких температурах скорость их распада становится ощутимой . Для процессов горения АОторганические вещества должны окисляться кислородом воздуха. Однако и растения, и животные, и уголь, и нефть [c.106]
У естественных высокополимеров п зависит от ряда биологических и физиологических факторов. В частности, степень поликонденсации целлюлозы различных растений далеко не одинакова. Например, средняя величина п у целлюлозы хлопка равна 10 800 ее макромолекула может быть выражена формулой (СбНюОз) 8оо- Этой формуле отвечает молекулярный вес 1 750 ООО. У льна же число структурных звеньев в макромолекуле достигает 36 ООО формула целлюлозы льна (СбНю05)за ооо. молекулярный вес 5 900 ООО. [c.234]
Число глюкопирановых звеньев в молекулах целлюлозы и ее молекулярная масса колеблются в широких пределах, в зависимости от того, из каких растений или каким способом целлюлоза получена. В среднем молекулярная масса целлюлозы колеблется в пределах 300 000—500 ООО, а общее число глюкопиранозных звеньев в ее молекулах — 1800—3000. [c.264]
Целлюлоза (СбНюОб) — основной полисахарид клеточных оболочек высших растений, его присутствием обусловлена прочность растительной ткани. Целлюлоза состоит из очень длинных цепочек остатков о-глюкозы, соединенных связью (1р—4) так же, как в целлобиозе. Относительная молекулярная масса целлюлозы составляет 10 —10 в зависимости от вида растения. Экспериментальные сложности, возникающие при исследовании молекул такого размера, не позволяют точно решить, имеет ли целлюлоза строение открытой цепи или образует гигантскую петлю, возможно с перекрестными связями. [c.284]
chem21.info
Большие и малые молекулы
Молекула ацетилена, состоящая всего лишь из двух атомов углерода и двух атомов водорода, или молекула уксусной кислоты, которая состоит из восьми атомов, покажется нам маленькой, скромной хижиной рядом с многоэтажным зданием — молекулой хинина из 48 атомов.
Но, в свою очередь, молекула хинина будет выглядеть карликом по сравнению с великаном — молекулой хлорофилла, состоящей из 137 атомов.
Если же сравнить молекулу хлорофилла с молекулой каучука, которая состоит из 26 000 атомов, или с молекулой целлюлозы, в которой число атомов достигает 300 000, то она покажется маленькой, утлой лодочкой рядом с океанским теплоходом.
По какому плану строятся большие и малые молекулы?
Как соединяются в них атомы?
Какова форма «кирпичиков» и «блоков», из которых строятся минералы и соли, газы и жидкости, животные и растительные организмы?
Эти вопросы глубоко волновали последние два столетия умы ученых и были предметом оживленных споров.
Они вызвали появление и крушение многих научных теорий.
Вещества, состоящие из больших молекул, как, например, смолы, каучук, целлюлоза и белок, называются в химии высокомолекулярными соединениями, в отличие от веществ, построенных из маленьких молекул и называемых низкомолекулярными.
Долгое время в науке господствовали неправильные представления о строении высокомолекулярных веществ — каучука, шерсти, шелка, смол, целлюлозы.
Эти вещества не растворяются в воде, при нагревании они разлагаются, не плавясь.
Слабые кислоты и щелочи на них не действуют, а сильные — разрушают их.
В природе они всегда встречаются в смеси с другими веществами. Их очень трудно выделить в чистом виде.
Некоторые считали, что большие молекулы сложены из коллоидных частиц, т. е. сравнительно крупных сгустков, или комочков, которые состоят из множества слипшихся между собой малых молекул. Они уподобляли большие молекулы частицам клея, мыла, студня.
Другие ученые полагали, что большие молекулы имеют очень сложную архитектуру.
Ведь даже такое низкомолекулярное вещество, как, например, гематин — красящее вещество крови, в котором насчитывается всего лишь 76 атомов, говорили они, представляет замысловатое сооружение из причудливо сплетающихся колец и цепочек.
Еще более причудливый узор имеет молекула хлорофилла — зеленого красящего вещества растений.
Ученым казалось, что огромные молекулярные постройки, состоящие из десятков и сотен тысяч атомов, представляют еще более сложную структуру.
Современные ученые, применяя новейшие способы физико-химического исследования, доказали, что большие молекулы — это не комочки беспорядочно слипшихся молекул и не сложные архитектурные сооружения.
Это всего лишь цепочки или сетки, составленные из отдельных звеньев.
Огромная молекула каучука состоит из 26 000 атомов и представляет длинную цепочку, составленную из отдельных звеньев. Более трех тысяч молекул воды можно уместить вдоль одной молекулы-нити каучука.
Молекулы волокнистых веществ также сложены из огромного числа атомов и представляют длинные тонкие нити.
Раньше ученые считали, что молекула целлюлозы состоит примерно из 3000—4000 звеньев или 60—80 тысяч атомов. Советские ученые О. П. Голова и В. И. Иванов, применив новый способ определения молекулярного веса, показали, что молекула целлюлозы сложена более чем из 300 000 атомов.
Молекула целлюлозы при увеличении в 100 000 раз показалась бы нам обрывком нитки длиной всего лишь в 10 сантиметров и толщиной в семь сотых миллиметра.
Миллионы таких нитей-молекул, притягиваясь друг к другу, располагаются в параллельные пучки и образуют то, что мы называем волокном. В каучуке же молекулы располагаются не параллельно, а в виде беспорядочно спутанных клубков.
Большинство высокомолекулярных природных и синтетических веществ построено в виде длинных нитевидных молекул.
Различие в размерах цепей и порядке их расположения в молекуле служит причиной различия и в свойствах высокомолекулярных веществ, хотя форма их молекул и является сходной.
Бутлеров, разработавший теорию строения органических веществ, оказал неоценимую услугу всему человечеству.
Он вложил в руки ученых такое оружие, с помощью которого впервые в истории стало возможным создание из невидимых атомов и молекул веществ, изготовлявшихся прежде только в «лабораториях» природы.
«Можно ручаться, — писал он в 1864 году, — за возможность синтетического получения каждого органического вещества».
Бутлеровская структурная теория и поныне является маяком, направляющим творческие искания химиков.
Выдающиеся советские ученые — лауреаты Сталинских премий Н. Д. Зелинский, А. Е. Арбузов, А. Н. Несмеянов, С. С. Наметкин, П. П. Шорыгин, С. Н. Данилов, Н. И. Никитин, И. Н. Назаров, С. С.
Медведев, В. В. Коршак, И. Л. Кнунянц, С. Н. Ушаков, В. А. Каргин, Б. А. Долгоплоск, Г. С. Петров, З. А. Роговин и другие химики-органики успешно продолжают дело своего учителя Бутлерова, неустанно обогащая химическую науку новыми достижениями.
Химики создают новые минералы, которых нет даже в великой сокровищнице Уральских гор. Они изобретают новые материалы, которые сочетают в себе самые различные и иногда даже противоположные качества природных материалов. Мы теперь имеем в своем распоряжении вещества прозрачные, как воздух, и прочные, как сталь. Мы умеем варить стекло, из которого можно делать и вату, и пружины. Мы пользуемся материалами твердыми, как чугун, и эластичными, как резина.
Советский человек не только покоряет природу, он исправляет ее и создает новую природу — природу, достойную человека коммунистического общества.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Микробы и растения: молекулярный диалог в андеграунде
Мы многое не умеем или не можем делать в одиночку – достаточно вспомнить пустой холодильник или гору белья во время отсутствия жены, чтобы понять, что одинокое существование не дает возможности полностью себя реализовать.
Это один из примеров сотрудничества между людьми, которое часто имеет сложные, даже причудливые формы. Не менее сложно сотрудничество при симбиозе – хорошо известном в природе явлении, под которым понимают взаимополезное существование двух или более живых существ.
Растения, лишенные возможности пользоваться услугами микроорганизмов, с которыми они прошли долгий и сложный путь эволюции, часто оказываются весьма беспомощными в этом мире. одна из наиболее важных потребностей растений – потребность в азоте.
На корнях бобовых растений легко различить образования самой разной формы – клубеньки. на срезе они имеют ярко-красный цвет благодаря ферменту леггемоглобину, который, так же как и его ближайший родственник – гемоглобин крови, регулирует поступление кислорода и защищает от разрушающего воздействия нитрогеназу – один из наиболее сложных природных ферментов. Он переводит недоступный живым существам атмосферный газообразный азот в «съедобную» форму иона аммония NН4+. Некоторые бактерии могут заниматься этой деятельностью в одиночку, обеспечивая азотом только себя, другие же предпочли передать съедобный азот растениям. В благодарность за такой дефицитный и незаменимый азот растение предлагает микроорганизмам пищу и кров.
Пример бобовых показывает как выигрывает тот, кто способен на конструктивное сотрудничество. Однако и другие эукариоты без минерального азота обойтись не могут. Поэтому во всех программах по генетической инженерии задача создания небобового растения, способного фиксировать азот, стояла как приоритетная.
Без хорошего знания молекулярно-генетических механизмов невозможно ни регулировать симбиотические, ни создать принципиально новые взаимоотношения. Поэтому важно разобраться, какие гены растений задействованы в этом процессе.
До встречи и у бактерий, и у растений гены, определяющие взаимодействие, молчат – оба потенциальных партнера могут питаться минеральным азотом и выжить друг без друга. Но когда они встречаются, в почве происходит молекулярный диалог, механизм которого прояснился лишь совсем недавно (рис. 1). Растения сигнализируют о возможности вступить в симбиоз с помощью специальных молекул – флавоноидов, специфических для каждого растения. Флавоноиды привлекают клубеньковых бактерий, которые воспринимают эту химическую информацию с помощью специального белка нодД, синтез которого кодируется специальным геном. Белок, расположенный на мембане бактерий, воспринимает только конкретный флавоноид (по принципу «ключ–замок»), а приняв сигнал, дает команду на запуск работы генов, которые ответственны за взаимодействие с растением.
Ошибка при идентификации партнера быстро приведет к перерасходу энергии и гибели клеток, поэтому бактерия придирчиво отбирает союзника. Зато отобрав его, она действует наверняка. Было показано, что гены бактерий, заставляющие растение создавать клубенек, делают это путем синтеза одного из наиболее эффективных стимуляторов деления клеток – нод-фактора (олигосахарида), который в растениях служит сигналом к делению клеток корня и формированию тканей клубенька.
Общая структура центральной части молекулы олигосахарида одинакова у всех бактерий, поэтому и бактериальные гены получили название общих нод-генов. Однако молекулы нод-факторов у разных бобовых отличаются своеобразным «декором»: наличием сульфогрупп, ацетатных или карбамоильных группировок и т.д. Возможно, эти различия помогают бактериям определять свой вид растений, если рецепторы у разных бобовых разные или защитная система растения не пропустит фактор, декорированный несоответствующим образом. Но если различается «декор», то различаются и гены, которые этот «декор» контролируют у разных групп бактерий, за что они и получили название генов хозяйской специфичности. Определенные сведения о механизме образования и действия таких сигналов (сигналлинга) можно получить, изучая роль растений в процессе узнавания.
Материалом, позволяющим по-новому взглянуть на эту проблему, послужили генетические линии гороха с наследственно измененной способностью к взаимодействию с бактериями. Согласно закону Н.И. Вавилова искать различия в признаках растений лучше всего в местах их происхождения, а для гороха – это Ближний Восток. В случае с клубеньковыми бактериями логика Вавилова также оправдалась – известно, что формы афганского происхождения не образуют клубеньки в наших почвах.
Изучив несколько сотен форм, проанализировав тысячи растений на способность к симбиозу, мы среди растений афганского происхождения отобрали несколько линий, которые отказывались узнавать сродственные обычным горохам клубеньковые бактерии.
Рис. 2. Увеличение нитрогеназной активности при предварительной обработке штаммов флавоноидом-индуктором и без такой обработки. После обработки интенсивность азотфиксации возрастает, что, вероятно, является следствием более успешной конкуренции бактерий. Данные предоставлены Н.М. Макаровой
Профессор Ли из Вагенингена, разрабатывая эту же проблему, пришел к выводу, что из мест происхождения экзотических горохов можно выделить бактерии, способные вызывать образование клубеньков на их корнях. Выделенный им штамм бактерий ТОМ стал практически единственным, на котором во всем мире принялись изучать феномен внутривидовой специфичности. В частности выяснили, что нод-фактор из штамма ТОМ имеет несколько иную структуру – он содержит дополнительный ацетат. Кроме того, бактерии этого штамма продуцируют очень мало фактора, на основании чего предположили, что, возможно, пониженное количество нод-факторов не способно «включить» защитные механизмы растения и бактерии штамма ТОМ преодолевают барьеры, недоступные для других. Мы также интенсивно занялись афганскими горохами, стремясь решить проблему избирательного заражения.
Обычно в почве содержится огромное количество клубеньковых бактерий, которые наперебой предлагают свои услуги растениям. Часто бывает, что наиболее прыткие оказываются далеко не самыми эффективными по способности к азотфиксации, ради чего, собственно, и устанавливается симбиоз. Отселектированные же в лаборатории штаммы слишком изнежены, не столь быстро образуют клубеньки. Поэтому щепетильность афганских горохов в выборе бактерий очень интересна. Совместно с коллегами из Вагенингена было установлено, что избирательное заражение у афганских горохов контролируется разными аллелями одного и того же гена sym2. Аллели этого гена ввели во вновь создаваемые сорта гороха и добились того, что сорта полностью игнорировали, на манер гордых афганцев, все отечественные штаммы клубеньковых бактерий.
Однако какими-то бактериями эти горохи необходимо было инокулировать. Штамм ТОМ для этого, к сожалению, не годился. Он обладал совершенно необъяснимым признаком – пугаться других штаммов и не образовывать клубеньки в их присутствии. А эти другие вели себя подобно собаке на сене. в результате клубеньков вообще не было, причем в этом странном явлении явно участвовало само растение. Положение спас штамм, ранее выделенный из наших почв, которому было все равно, какие горохи перед ним и кто его окружает, он исправно образовывал клубеньки. При совместной инокуляции с любым из обычных штаммов на афганских горохах почти 100% клубеньков были образованы только этим штаммом А-1. Однако когда мы его смешали со штаммом ТОМ, последний совершенно неожиданно проявил характер и, оккупировав корни, дал до 40% клубеньков. Почему-то он абсолютно не боялся своего мощного собрата. Анализ сигнального механизма штамма А-1 показал, что афганские горохи имели такие же сигналы, что и отечественные сорта горохов, дело, видимо, в бактериях. А-1 выделял огромное количество нод-факторов, и штамм ТОМ по сравнению с ним выглядел инвалидом. Кроме того, спектр этих факторов был весьма разнообразен и включал также нетипичные нод-сигналы, отличающиеся по строению от ранее известных. Поскольку анализ чистых культур не давал оснований подозревать конкуренции между штаммами, была предложена теория, которую легче понять, продолжив сравнение с собакой. Теперь в роли этого животного необходимо представить себе защитную систему растения, спящую до появления подозрительных нод-факторов – олигосахаридов, которые «шумною толпою» бросаются на штурм корня. При их наличии активируются ферменты, разлагающие олигосахарид, и уничтожают всех, кто не имеет соответствующего пропуска – декора, характерного для привычных бактерий – нормальных симбионтов. В такой ситуации определенное преимущество получит такой штамм (ТОМ), который не будет ломиться с толпой на спящего пса, а попробует в одиночку потихоньку проникнуть в дом, не разбудив собаку. Отсюда следует, что совместно с другими штаммами, производящими большие количества олигосахаридов, без соответствующего декора сделать это ТОМу не удается. Его спутник и активировал систему защиты, которая уничтожала все факторы, в том числе и небольшое количество нод-варианта штамма ТОМ. В результате до мишени – корня – никто не добрался и клубеньки не образовались. В отношении же штамма А-1 можно допустить, что он вырабатывает так много фактора, что это количество не удается разрушить даже активированной системе корневой защиты – толпа оказывается слишком велика для одной собаки. Однако почему же штамм ТОМ при совмещении с А-1 успешно преодолевает барьер? Видимо, дело в том, что нод-фактора А-1 не просто слишком много, он способен каким-то образом подавлять или усмирять защитную систему растения.
Таким образом, логично предположить, что процесс узнавания растением бактерий происходит на двух уровнях – проникновения нод-фактора через защитные барьеры корня, а затем при распознавании, когда достигающий рецептора фактор соответствует ему по структуре.
Таким образом, знание механизма обмена сигналами позволяет регулировать взаимоотношения растения и бактерий. Но если мы знаем сигналы, то почему бы не воспользоваться этим. На практике удалось значительно повысить интенсивность азотфиксации в клубеньках, если до этого бактерии были обработаны сигнальным соединением (рис. 2).
Анализ взаимодействия растения и бактерий на более поздних стадиях поставил вопрос – как растение определяет дальнейшую судьбу своего партнера.
Клубеньковая бактерия из почвы, вступая в симбиоз, из свободного обитателя ризосферы превращается в рабочую лошадку – азотфиксатора. При этом форма бактерии часто меняется – она превращается в огромный мешок – бактероид, буквально набитый ферментом нитрогеназой, которая составляет до 40% веса этого новообразования. Строго определенное число бактероидов отделяется от цитоплазмы растения-хозяина сложной системой мембран, образуя симбиосому (рис. 3).
Некоторые представления о том, как растение контролирует образование симбиосом, были получены при работе с мутантами гороха по симбиозу, которые мы выделили, используя специальную среду выращивания, содержащую все необходимые растению элементы, кроме азота. При отборе те растения, которые не были способны воспользоваться услугами клубеньковых бактерий, явно отставали в росте, были желтого цвета, а будучи помещенными на полноценную среду, дорастали до семян. Был получен ряд мутантов, например с клубеньками белого цвета, без леггемоглобина. Один из мутантов оказался уникальным и никогда ранее не встречался, он получил название Sym31 (рис. 4). Его симбиосомы содержали не один бактероид, как это обычно бывает у гороха, а от двух до восьми штук. Оказалось, что растение «считает», сколько клеток окажется в одной симбиосоме. Кроме того, бактерии в симбиосоме, казалось, и не собирались фиксировать азот и по внешнему виду ничем не отличались от свободно живущих почвенных форм.
Значит, процесс образования симбиосом многостадийный и контролируется растением. Если его прервать на ранней стадии, то гены растения, контролирующие последующие этапы, не включатся и мутантное растение по целому ряду характеристик, в том числе и по внешнему виду, будет отличаться от нормы. Гены sym, скорее всего, выступают в роли координаторов группы ферментов, которые осуществляют метаболизм азота, уже ассимилированного в съедобную для растений форму. Один из таких генов контролирует активность специфичного для клубеньков фермента аспартатаминотрансферазы, которая резко подавлена в мутанте sym31.
Полученные результаты вполне объяснимы. Данный фермент нужен для переноса между аминокислотами уже зафиксированного азота. Но азота в аммонийной форме еще нет, так как бактериальная нитрогеназа не работает, поэтому растение оберегает себя от бессмысленной траты энергии.
Поняв, как работают sym гены, мы не только уясним механизм азотфиксации, но и получим возможность представить себе, как вообще регулируют гены процесс развития симбиотических отношений.
Рис. 1. Общая схема сигналлинга при установлении симбиоза между бактериями и бобовыми растениями. Специфические флавоны гороха (а) посредством гена нодД (б) активируют процесс транскрипции общих симбиотических генов бактерий (в), которые синтезируют центральную часть нод-фактора (г), а также генов хозяйской специфичности (е, д), декорирующих нод-фактор разными группами. Отличительные характеристики нод-факторов штамма ТОМ – наличие ацетильной группировки (е), у штамма А-1, кроме того, имеются различия в структуре жирной кислоты (д)
Словарь терминов
Леггемоглобин – фермент, состоящий из белковой части растительного происхождения и гема. Вырабатывается только в клубеньках бобовых, обладает способностью связывать кислород. Семейство подобного рода белков, весьма сходных по структуре, выполняет эти функцию также у животных и насекомых.
Нитрогеназа – фермент микробного происхождения, способный восстанавливать тройную связь в молекуле газообразного азота. Его наличие является обязательным условием биологической фиксации азота.
Флавоны (флавоноиды) – циклические соединения, широко представленные у растений и выполняющие самые различные функции, в т.ч. являются предшественниками пигментов, стеринов, фитоалексинов. Синтез их меняется под воздействием различных факторов. Ряд флавонов и флавоноидов, находящихся в корневых выделениях, специфичны для данного вида бобовых и способны активно влиять на работу генов клубеньковых бактерий.
Нод-факторы (олигосахариды) – небелковые вещества микробного происхождения, построенные по единому плану – центральная хитиноподобная часть, состоящая из нескольких остатков сахаров и периферийные группы, которые различаются у разных форм клубеньковых бактерий. Нод-фактор способен запускать деление клеток растений, а в меньшей концентрации вызывает скручивание корневых волосков.
Нод-гены – гены клубеньковых бактерий, придающие последним способность вызывать образование клубеньков на бобовых растениях. Нод-гены разделяются на две группы – общие нод-гены, сходные у всех клубеньковых бактерий и контролирующие биосинтез центральной части нод-фактора, и гены хозяйской специфичности, контролирующие периферические части молекулы нод-фактора и различающиеся у разных видов и штаммов клубеньковых бактерий.
Клубеньковые бактерии – почвенные бактерии, способные вступать в азотфиксирующий симбиоз с бобовыми растениями (образовывать клубеньки). Подразделяются на виды в зависимости от своей специфичности.
Специфичность клубеньковых бактерий – свойство образовывать клубеньки только у определенных растений-хозяев.
Сигналлинг – процесс последовательной выработки партнерами по симбиозу соединений, способных индуцировать прохождение последующих стадий взаимодействия.
Инокуляция – процесс искусственного внесения бактерий в корневую среду растений с целью образования клубеньков.
Рецептор – в данном случае структура или молекула, способная менять свое состояние при взаимодействии с нод-фактором, в результате в центральной части корня индуцируется деление клеток.
Бактероид – продукт превращения бактерии внутри корня в процессе образования азотфиксирующего аппарата. Превращаясь в бактероид, бактериальная клетка увеличивается, часто изменяет форму, в клетке происходит увеличение количества ДНК, белков, особенно возрастает содержание нитрогеназы – до 40% от общего веса. Бактероид – способен фиксировать азот.
Симбиосома – новообразование в растительной клетке, находящейся в клубеньке. Симбиосома состоит из определенного числа бактероидов, окруженных мембраной сложного происхождения.
И.А. Тихонович,Всероссийский НИИсельскохозяйственной микробиологии,г. Пушкин
www.examen.ru
