Отдел Моховидные. Класс Маршанциевые. Отличительные морфолого-анатомические особенности. География. Экология. Моховидный отдел растений
Отдел Моховидные, или Мхи (Bryophyta). Споровые растения
Общая характеристика мхов
Вероятно, вы согласитесь с тем, что когда мы говорим о мхах, то чаще всего представляем невысокие зеленые кустики, растущие на болотах рядом с краснеющими ягодами клюквы или в сумрачном, тенистом лесу с сырой почвой.
Мхи распространены повсюду, кроме морей и очень засоленных почв. Сплошными коврами они покрывают почву в тундрах, хвойных лесах и на болотах. Некоторые виды мхов в процессе эволюции успешно приспособились к существованию на дне водоемов. Мелкие мхи могут поселяться на коре деревьев, на камнях, даже на песчаной почве, образуя плотные дернинки, похожие на живописный зеленый бархат, который в любое время года не теряет своей свежей привлекательной окраски.
Мхи могут выживать после сильных морозов и засухи, но растут и размножаются только при наличии тепла и влаги.
Доказано происхождение мхов от потомков прибрежных водорослей. Давным-давно самые древние мхи «перебрались» на сушу из водной среды, которая была колыбелью жизни на Земле. Но не они стали прямыми предками сухопутных растений. Некоторые ботаники иронично называют мхи черновым наброском природы, считая эту ветвь эволюционной схемы развития мира растений тупиковой.
Не являясь основной, магистральной линией развития растительного мира на Земле, современные мхи, численность которых составляет примерно 25 тыс. видов, занимают и прочно сохраняют особое место в природе, оказывают заметное воздействие на среду обитания многих других растений и животных.
Почти все моховидные являются многолетними травянистыми растениями, только несколько их видов относятся к однолетним.
Строение мхов довольно простое. Листостебельные мхи состоят из стебельков, покрытых мелкими листочками. Стебельки отсутствуют у мхов, которые относятся к классу печеночников, большинство их видов имеют таллом, или слоевище.
Моховидные, как самостоятельный отдел высших растений, резко отличаются от представителей других отделов высших растений (споровых, цветковых и голосеменных) тем, что тело и листостебельных мхов, и слоевищных представляет собой половое поколение, называемое гаметофитом.
О том, что такое гаметофит и какова его роль в жизненном цикле растений, вы уже узнали из учебника «Биология. 7 класс. Многообразие живых организмов».
Еще одной интересной особенностью отличаются моховидные от своих растительных собратьев, проявляющейся в том, что гаметофит как половое поколение и спорофит как бесполое составляют единое целое растение. Спорофит тесно связан с гаметофитом, развивается на нем, получая от него питательные вещества.
Где же располагается спорофит? Рассматривая хорошо развитый экземпляр мха любого вида, мы можем заметить небольшие коробочки, которые на тонких ножках возвышаются над растением.
Коробочка и ножка, нижняя, обычно расширенная часть которой внедряется в ткань гаметофита, — это и есть спорофит, который у моховидных называется спорогоном. У разных видов мхов коробочки отличаются формой и размером.
При созревании спор коробочка вскрывается, и споры высыпаются наружу и рассеиваются ветром. Причем способы раскрытия спороносных коробочек у каждого вида мха свои.
Большинство моховидных имеют размеры от 1 мм до нескольких сантиметров. Обычно высота наземных мхов не превышает 15–20 см; есть виды, побеги которых вырастают до 60 см и более. И только побеги водяных мхов из рода Фонтиналис (Fontinalis), которые растут в проточной воде, иногда могут иметь стебли длиной до 90 см.
Фонтиналис
Низкорослость большинства видов моховидных не случайна — воду из почвы мхи добывают с определенными трудностями, потому что у них отсутствуют настоящие корни.
Всасывание воды и прикрепление к почве (или к какому-либо субстрату: камням, коре и др.) у мхов осуществляется с помощью корнеобразных выростов — ризоидов.
Стебельки и листочки тоже могут поглощать влагу из окружающей среды.
Прорастая на влажной почве, споры сначала дают первичную нить мха, которая имеет название протонема. У некоторых видов мхов споры начинают прорастать уже в коробочке. Разрастаясь, протонема образует уже взрослое растение — гаметофит. Ученые-ботаники называют протонему «юношеской фазой развития гаметофита».
Основная функция протонемы — массовое образование гаметофитов, которые создают густые моховые дернинки; с помощью протонемы может осуществляться вегетативное размножение мхов.
Очень интересное явление наблюдается у некоторых видов мхов, протонемы которых остаются на протяжении всей жизни гаметофитов. Например, постоянная протонема мха схистостега перистая обладает удивительным таинственным свойством — ночным свечением. Мхи этого вида обильно произрастают в горах Средней Европы, где в расщелинах скал и в пещерах с наступлением темноты наблюдается завораживающее волшебное свечение.
И до тех пор, пока ученые не разгадали причину такого любопытного и завораживающего явления, оно порождало массу легенд, сказок и предрассудков о волшебниках и гномах, которые охраняют удивительные, зачарованные сокровища, недоступные людям.
Ученые сначала предположили, что свечение протонемы этого вида мха обусловлено фосфоресценцией, но нет, молекул фосфора не обнаружили, тщательные исследования выявили, что свечение обусловлено особым строением пластинчатых структур протонемы, состоящих из линзовидных клеток с выпуклой передней и воронковидной задней стенкой.
В задних углах таких клеток размещено 4–6 хлоропластов. Пластинчатые структуры с такими интересными клетками направлены против падающего света, лучи которого, преломляясь сферической передней стенкой клеток, направляются на хлоропласты. Проходя сквозь хлоропласт и отражаясь задней стенкой, солнечные лучи приобретают зеленоватое свечение, которое в темноте воспринимается как таинственные переливающиеся огоньки.
Такое интересное свечение могут создавать не только протонемы, но и целые слоевища тех видов мхов, которые называют общими словами самосветящиеся, или самоцветные, мхи. Такие мхи широко распространены в Северном полушарии нашей планеты, а в России их можно встретить в горах Дальнего Востока, в Сибири, Карелии. На Украине особенно много самоцветных мхов в Карпатах.
Самосвечение мхов, издавна пугавшее невежественных людей, имеет ценное биологическое значение. Это особое приспособление обеспечивает протекание фотосинтеза в условиях рассеянного света с помощью фокусировки лучей света на хлорофилловые зерна — хлоропласты.
Вот о каких интересных процессах могут поведать нам древнейшие сухопутные растения — моховидные.
Какова же роль мхов в природе? Интересно то, что мхи непосредственно не участвуют в пищевых цепях, потому что они в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Только иногда как побочные продукты мхи могут поедаться некоторыми насекомыми и птицами (утками) вынужденно, при отсутствии другой пищи.
Мхи растут очень медленно, от 1–2 мм до нескольких сантиметров в год. Многолетние мхи, не повреждаемые и не поедаемые животными, образуют мощные дернины, толщина которых с учетом слоя их отмерших частей — образовавшегося торфа — равняется нескольким метрам. Так, в европейской части России торфяники достигают местами десяти метров.
Ученые считают, что моховидные выполняют особую, даже глобальную роль в регулировании водного баланса континентов, накапливая и сохраняя влагу в дернинах.
Мхи ухудшают продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их заболачивание. И в то же время, переводя поверхностный сток воды в подземный, мхи способствуют накоплению влаги в почвах и предохраняют плодородные слои от эрозии.
Некоторые виды мхов обладают противомикробными свойствами, используются в медицинских целях. Мхи могут накапливать (аккумулировать) многие вещества, например радиоактивные. Поэтому мхи перед их хозяйственным использованием сначала проверяют на наличие радиоактивных веществ.
Из мхов нередко изготовляют материалы для строительства (прессованные плиты), их используют в сельском хозяйстве как подстилку в помещениях для животных. Торфяные залежи являются источником топлива и широко эксплуатируются.
Вот видите, какие полезные и важные представители растительного мира моховидные, поэтому надо знать особенности строения и жизнедеятельности разных видов мхов.
Многочисленные виды моховидных по количеству занимают второе место в мире растений после цветковых и подразделяются на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotopsida), Печеночники (Marchantiopsida), Листостебельные (Bryopsida).
Класс Печеночники
(Marchantiopsida, или Hepaticopsida)
Мхи, относящиеся к этому классу, удивляют большим разнообразием внешнего вида и строения гаметофита, но спорофиты разных видов имеют большое сходство. Как и у всех моховидных, спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и питается за счет фотосинтетической деятельности тканей гаметофита.
Спорогоны не имеют устьиц и большей частью не имеют хлоропластов. Вместе со спорами формируются и созревают элатеры (особые пружинящие нити). Элатеры очень гигроскопичны.
При набухании в процессе увлажнения или при сокращении в процессе высыхания эти пружинящие нити приходят в движение и обеспечивают равномерное и постепенное высеивание спор. Элатеры образуются не у всех печеночных мхов, в семействе риччиевых элатеры отсутствуют.
Споры, прорастая на влажной почве, образуют протонему, которая у большинства печеночных мхов слабо развита и недолговечна. Постоянная протонема есть у некоторых видов порядка юнгерманниевых, например у мхов метцгериопсиса и протоцефалозии.
Протоцефалозия
Метцгериопсис (мужское растение)
Несмотря на различные формы гаметофитов, все печеночники можно отнести либо к группе имеющих слоевищную форму, либо — форму листостебельных побегов.
Слоевища большинства печеночных мхов похожи на тонкие нежные пластинки, которые располагаются на поверхности почвы. Они имеют даже некоторое сходство с лишайниками. У других видов вегетативная часть расчленена на стебель и листообразные выросты. В рыхло расположенных паренхимных клетках формируются масляные тельца. Ученые предполагают, что эти образования являются продуктами жизнедеятельности клеток.
Свыше 6000 видов печеночных мхов распространились по всей Земле, предпочитая обитать в местах с повышенной влажностью — по краю пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек, на залежах.
Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha)
Маршанцию многообразную можно встретить на влажной почве в лесах, на местах пожарищ, костров, по берегам лесных речек, ручьев, по дну ложбин и лесных оврагов.
Этот вид является наиболее экологически приспособленным и поэтому широко распространен.
Маршанция многообразная (растение с мужскими подставками)
Слоевище имеет вид плоской лентовидной пластинки, участки которой разделяются надвое, т. е. дважды (дихотомически) ветвятся.
Верхняя сторона слоевища темно-зеленая, под ней развиваются воздушные полости (своеобразные камеры), пронизанные темно-зелеными многоклеточными ветвистыми нитями, содержащими хлоропласты. В таких нитях осуществляется фотосинтез. В верхнем слое клеток располагаются устьица.
От нижнего слоя клеток отходят два вида ризоидов — простые и язычковые. Узкие язычковые ризоиды имеют очень любопытное строение: их внутренние стенки имеют выросты в виде язычков. По язычковым ризоидам, как по фитилям, поднимаются молекулы воды из почвы ко всем клеткам слоевища. Язычковые ризоиды прижимаются плотно к почве с помощью особых выростов — чешуек.
Маршанция многообразная — растение двудомное. На одних экземплярах к лету развиваются своеобразные выросты в виде многолопастного диска, сидящего на ножке. Это образование называют мужской подставкой. Другие экземпляры маршанции имеют выросты, ножки которых увенчаны пластинками, имеющими вид многолучевых звезд. Это женские подставки (см. рис. учебника, с. 51).
И женские, и мужские подставки представляют собой видоизмененные ответвления слоевища, в ходе эволюции приспособившиеся для образования на них антеридиев и архегоний.
При наличии капельно-жидкой влаги в виде дождя или росы происходит оплодотворение, в результате которого формируется бесполое поколение — спорофит, или спорогон. Зрелый спорогон имеет форму шаровидной коробочки на тонкой ножке.
Вот какое интересное моховидное растение маршанция.
Род Риччия (Riccia)
Довольно большой род, в состав которого входит около 200 видов, распространенных во всех частях света, особенно в южных областях. Риччии — обитатели сырых почв. В водоемах поселяются водные виды риччии, слоевище которых имеет очень интересную сетчатую форму.
Наземные виды риччии имеют мелкие многослойные розетковидные и разветвленные надвое (дихотомически) слоевища. Риччия хорошо знакома аквариумистам.
В ее густых зарослях могут спокойно развиваться мальки рыб.
Риччия сизая
librolife.ru
34.Отдел Моховидные. Общая характеристика. Принципы классификации. Географическое распространение. Экология. Происхождение.
Общая характеристика. Моховидные — это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода.
По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0—25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках.
Подавляющее большинство моховидных — низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы.
Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами — выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи).
Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее.
Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных —спорогон — состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой — стопа -— внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.
Основная функция спорофита — образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита — полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других — листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии.
Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи.
Классификация мхов и печёночников Наиболее древние мхи известны с карбона (по некоторым сведениями – даже с девона). В настоящее время отдел моховидных включает в себя около 25 000 видов, разделённых на три класса: лиственные мхи, печёночные, антоцеротовые.
Листостебельные (лиственные) мхи (Musci) насчитывают около 15 000 видов (по некоторым данным, до 25 000), объединённых в 660 родов, и подразделяются на подклассы сфагновых, андреевых и бриевых мхов (последние наиболее распространены в природе). Гаметофит имеет стебель и листья – обычно однослойные, расположенные на растении по спирали. Ризоиды многоклеточные ветвистые. Сфагновые (торфяные) мхи имеют крупные беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые стебли с листьями из чередующихся хлорофиллоносных и воздухоносных клеток; преобладают в тундре, на болотах и во влажных лесах. Андреевые мхи имеют мелкие красно-бурые стебли с однослойными листьями; обычно растут подушечками на скалах высоко в горах. Бриевые мхи отличаются от прочих механизмом рассеивания спор из коробочки (при помощи специальных зубцов), растут они, как правило, во влажных местах.
Печёночные мхи (печёночники; Hepaticae) составляют несколько порядков, около 60 семейств, 280 родов и 9500 видов. Гаметофит – уплощенное образование, большинство видов имеют «стебель» с расположенными рядами вдоль него листьями. Ризоиды одноклеточные. При рассеивании спор коробочка раскрывается на четыре створки; рассеиванию помогают специальные пружинки – элатеры. Два подкласса: маршанциевые печёночники и юнгерманниевые печёночники. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.
Антоцеротовые мхи (Anthocerotae) – своеобразная группа, близкая к маршанциевым печёночникам; иногда рассматривается как подкласс печёночных мхов. 2 семейства, 6 родов, свыше 300 видов. От других классов мхов отличаются тем, что в жизненном цикле преобладает стадия спорофита. Слоевище лопастное или розетковидное. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата. Интенсивно развиваясь, мхи способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов. Торфяные мхи выделяют гуминовые кислоты, препятствующие гниению, благодаря чему скопления мёртвого мха со временем спрессовываются в торф. Торф добывают как полезное ископаемое и используют как топливо или удобрение. Кроме того, из него получают некоторые химические вещества. Сфагновые мхи используются в качестве подстилки для скота. Так как сфагнум поглощает большие количества воды (в 30–40 раз больше массы своего тела), в войну его использовали как перевязочное средство.
В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растепий, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства у бессменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокоспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях наземной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, как антеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений.
С открытием риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущей главы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Xалле, русский ботаник Б. М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторые палеоботанические данные. Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах — ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящей проводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.
Американский палеоботаник Г. Эндрюс, который изучал это растение, сближает его с моховидными. Эти факты, хотя и отрывочные, «льют воду на мельницу» риниофитовой гипотезы происхождения моховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы говорят некоторые интересные аномальные случаи вильчато раздвоенных спорофитов у бриума (Вrуum) и некоторых других моховидных, которые можно было бы истолковать как атавизмы.
Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизпь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.
studfiles.net
Биология для студентов - 08. Моховидные как особая линия эволюции растений, их многообразие, классификация и значение
Моховидные — это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода.
По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0—25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках.
Подавляющее большинство моховидных — низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы. Подавляющее большинство мхов – многолетние наземные (реже пресноводные) растения. Характерной их особенностью является групповые формы роста (подушки, дерновинки, куртинки). Подавляющее большинство мхов – мелкие растения высотой всего несколько сантиметров, редкие водные формы достигают в длину до 30 см. Моховидные лишены корней, проводящей системы, цветков, как у покрытосеменных растений.
Механическая, водопроводящая и ассимиляционная ткань обособлены лишь частично. В тканях всех растений данного отдела содержится зеленый фотосинтезирующий пигмент – хлорофилл, хотя цвет листьев разных видов может меняться от темно-коричневого до светло-салатового. Условно организм экземпляра мха делится на стебель и листья, некоторые виды выглядят как плоские листовидные пластинки – слоевища. Для прикрепления к почве или другому субстрату служат ризоиды – аналоги корней высших растений.
Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами — выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи).
Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее.
Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных —спорогон — состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой — стопа -— внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.
Основная функция спорофита — образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита — полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других — листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии.
Архегонии и антеридии формируются на верхушках стеблей разных особей, которые обычно растут рядом. В антеридиях созревают двухжгутиковые сперматозоиды, в архегониях — по одной неподвижной яйцеклетке. Оплодотворение происходит во время дождя или при обильной росе, поскольку сперматозоиды могут подплыть к архегонию только в воде. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, развивается спорофит. Внутри коробочки спорогона размещается спорангий, в котором образуются гаплоидные споры. После созревания споры высыпаются из коробочки, разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему в виде зеленой разветвленной нити. На ней закладываются почки, из которых со временем развиваются листостебельные растения мха.В настоящее время отдел моховидных включает в себя около 25 000 видов, разделённых на три класса: лиственные мхи, печёночные, антоцеротовые.
Листостебельные (лиственные) мхи (Musci) насчитывают около 15 000 видов (по некоторым данным, до 25 000), объединённых в 660 родов, и подразделяются на подклассы сфагновых, андреевых и бриевых мхов (последние наиболее распространены в природе). Гаметофит имеет стебель и листья – обычно однослойные, расположенные на растении по спирали. Ризоиды многоклеточные ветвистые.
Сфагновые (торфяные) мхи имеют крупные беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые стебли с листьями из чередующихся хлорофиллоносных и воздухоносных клеток; преобладают в тундре, на болотах и во влажных лесах.
Андреевые мхи имеют мелкие красно-бурые стебли с однослойными листьями; обычно растут подушечками на скалах высоко в горах.
Бриевые мхи отличаются от прочих механизмом рассеивания спор из коробочки (при помощи специальных зубцов), растут они, как правило, во влажных местах.
Слева направо: кукушкин лён, птилум гребенчатый, тетрафис прозрачный, фисседенс адиантовидный, брахитециум ручейный
Печёночные мхи составляют несколько порядков, около 60 семейств, 280 родов и 9500 видов. Гаметофит – уплощенное образование, большинство видов имеют «стебель» с расположенными рядами вдоль него листьями. Ризоиды одноклеточные. При рассеивании спор коробочка раскрывается на четыре створки; рассеиванию помогают специальные пружинки – элатеры. Два подкласса: маршанциевые печёночники и юнгерманниевые печёночники. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.
Слева направо: маршанция полиморфная, блефарострома волосолистная, птилидиум реснитчатый, цефалозия двузаострённая, барбилофозия плауновиднаяАнтоцеротовые мхи – своеобразная группа, близкая к маршанциевым печёночникам; иногда рассматривается как подкласс печёночных мхов. 2 семейства, 6 родов, свыше 300 видов. От других классов мхов отличаются тем, что в жизненном цикле преобладает стадия спорофита. Слоевище лопастное или розетковидное. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.Интенсивно развиваясь, мхи способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов. Торфяные мхи выделяют гуминовые кислоты, препятствующие гниению, благодаря чему скопления мёртвого мха со временем спрессовываются в торф.Торф добывают как полезное ископаемое и используют как топливо или удобрение. Кроме того, из него получают некоторые химические вещества.
Представитель Антоцерос
Сфагновые мхи используются в качестве подстилки для скота. Так как сфагнум поглощает большие количества воды (в 30–40 раз больше массы своего тела), в войну его использовали как перевязочное средство.
vseobiology.ru
Отдел Моховидные. Класс Маршанциевые. Отличительные морфолого-анатомические особенности. География. Экология
Общая характеристика. Моховидные — это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода.
По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0—25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках.
Подавляющее большинство моховидных — низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы.
Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами — выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи).
Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее.
Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных —спорогон — состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой — стопа -— внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.
Основная функция спорофита — образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита — полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других — листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии.
Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи.
Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (лат. Marchantiophyta [syn.Hepaticophyta]) — отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов — от шести до восьми тысяч.
Ранее Печёночные мхи рассматривались как класс отдела Мхи, или Моховидные (Bryophyta) —Marchantiopsida, или Hepaticopsida.
Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.
Одни из них (листостебельные печёночные мхи) снабжены стебельками и листьями, лишёнными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращённой к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу.
Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.
Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются послеоплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кромеспор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.
Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.
megaobuchalka.ru
