А. Строение микроспороцитов. Микроспорогенез. Микроспорогенез у цветковых растений

39. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита у покрытосеменных.

40. Мегаспорогенез и формирование женского гаметофита у покрытосеменных.

41. Опыление и оплодотворение у покрытосеменных.

Микроспорогенез или образование мужского гаметофита. Взрослая тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити, которая одета эпидермой. Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега, который сначала однороден, а затем дифференцируется. Постепенно в двух участках каждого пыльцевого мешка начинает­ся заложение гнезд пыльника; выделяется археспориальная клетка, а она де­лится, образуя париетальную и спорогенную клетки.

Париетальные клетки дают субэпидермальный фиброзный слой и высти­лающий – тапетум, обеспечивающий спорогенную ткань питательными вещества­ми. Цитоплазма густая, вязкая, клетки крупные.

Спорогенные клетки, делясь мейозом, дают клетки микроспор, в дальнейшем дифференцирующихся в пыльцу.

Ядро микроспоры делится на вегетативное и генеративное ядра.

Вегетативное - крупное, содержащее жирное масло и крахмал.

Генеративное - мельче, с хроматином.

Генеративное может делиться еще в пыльнике, образуя два спермия - (сложноцветные, злаки, маревые, гвоздичные), или же в пыльцевой трубке (орхидные, норичниковые).

Следовательно, зрелые пыльцевые зерна могут быть двух- и трехъядерные, покрыты спородермой, состоящей из экзины и интины Экзина - утолщенная слоистая оболочка, с выростами в виде шипиков, бугорков и т.д. Состоит из вещества - полленина, клетчатки, пропитанной кутиноподобными веществами, маслом с каротиноидами.

Интина состоит из пектиновых веществ.

Экзина имеет поры. Форма и характер поверхности экзины - диагно­стический признак.

Вскрывание пыльников обусловлено, в основном, сокращением клеток эпи­дермы при подсыхании.

Мегаспорогенез или формирование женского гаметофита. Семяпочки развиваются на внутренних стенках завязи и являются мегаспорангиями, заключенными в интегументы. Закладываются в виде бугорков на плаценте (место прикрепления семяпочки). Главная масса семяпочки - эмбриональные клетки, образую­щиеся из бугорков, формирующие нуцеллус (питательная и защитная ткань зародышевого мешка). Нуцеллус покрыт интегументами, оставляющими уз­кий канал в виде пыльцевхода (микропиле). Часть семяпочки, противоположная пыльцевходу – халаза.

Количество семяпочек в завязи неодинаково (слива, вишня - 1-2; злаки - 1; мак - много), соответственно этому неодинаково и число семян.

Как и в пыльнике, в семяпочке мегаспорогенез начинается с заложения археспория (против пыльцевхода) - обособляется одна из клеток нуцеллуса, де­лится митозом, образуется тетрада мегаспор; три - дегенерируют; внутренняя прорастает в женский гаметофит, который называется зародышевым меш­ком. Внутри него происходит три деления ядра митозом - образуется 8-ядерный зародышевый мешок; по 4 ядра располагаются по полюсам; от каждого полюса отходит по одному ядру к центру - вторичное ядро (около него обособлена цитоплазма). На микропиллярном конце 3 клетки облекаются цитоплазмой и образуется более крупная яйцеклетка с крупным ядром и вакуолью - женская гамета, а также две синергиды. На противоположном - три клетки - антиподы. Таким образом, зрелый 8-ядерный мешок имеет одну яйцеклетку, две синергиды, три антиподы и диплоидную центральную клетку. Это классический тип строения, встречаемый у 82% растений (покрытосеменных).

Форма зародышевого мешка разнообразна: овальный ,прямой, изогнутый и т.п. В цитоплазме зародышевого мешка имеются лейко­пласты, хондриосомы, крахмальные зерна, капли масла и т.д.

Оплодотворение. После опыления начинается прорастание пыльцы. Липкая и неровная по­верхность рыльца способствует удержанию большого числа пыльцевых зерен. Кроме того, если партнеры совместимы, рыльце выделяет специальный энзим, стимулирующий прорастание пыльцы. Прорастает несколько пыльцевых зе­рен. От индивидуальной скорости роста зависит успех той или иной пыльцы. В пыльцевую трубку переходят два спермия и вегетативное ядро, которое располагается у растущего конца трубки. Трубка входит в семяпочку через микропиле, конец ее лопается и содержимое изливается в полость заро­дышевого мешка. Один спермий сливается с гаплоидной яйцеклеткой, другой с диплоидной вторичной клеткой.

Обычно в зародышевый мешок проникает одна пыльцевая трубка, если се­мяпочек много, то несколько выполняют свое назначение.

Из диплоидной зиготы развивается зародыш семени, из триплоидной - эндосперм. Описанный универсальный для покрытосеменных процесс - двойное оплодотворение, открыт Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898 году.

От голосеменных отличия:

1) гибридный, триплоидный эндосперм;

2) два (а не один) спермий.

3) время от опыления до оплодотворения - 1-2 дня.

Смена ядерных фаз и чередование поколений. Женский гаметофит - зародышевый мешок.

Мужской гаметофит - пыльца.

Обыкновенный тип двойного оплодотворения - амфимиксис. Но у некото­рых растений зародыш развивается из неоплодотворенных элементов. Отклонения от нормального хода оплодотворения - апомиксис. Различают:

1. Партеногенез –развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки;

2. Апогамия - развитие зародыша из антиподы или синергиды;

3. Апоспория - зародыш развивается из клетки нуцеллуса или интегумента.

После оплодотворения начинается деление оплодотворенных элементов внутри зародышевого мешка. Триплоидная зигота образует эндосперм, раньше зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Может быть и перис­перм - из нуцеллуса (вне зародышевого мешка). Интегументы становятся кожу­рой семени.

Зародыш, эндосперм, перисперм и кожура образуют семя .

Различают 4 типа семян.

1. Зародыш занимает всю полость зародышевого мешка, вытесняя весь эн­досперм и перисперм. Питательные вещества - в семядолях (бобовые, тыквен­ные, розоцветные, сложноцветные).

2. Зародыш занимает меньшую часть семени, большая принадлежит эндосперму. Перисперма не образуется (злаки, пасленовые, зонтичные).

3. Есть только перисперм. Эндосперм полностью потреблен зародышем в процессе формирования (гвоздичные, маревые).

4.Сохраняется эндо- и перисперм - редкий тип семян (черный перец, лотос).

При образовании зародыша зигота делится на две клетки, образуя

1) подвесок или суспензор,

2) собственно зародыш.

Подвесок погружает зародыш в эндосперм, нередко выполняет функции присоски.

Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебелька, к верхней части которого при­крепляются семядоли - первые листья растения. Стебелек ниже семядолей - гипокотиль, выше - эпикотиль; верхушка стебля - почечка.

studfiles.net

Микроспорогенез и микрогаметогенез семенных растений

Микроспорогенез и микрогаметогенез семенных растений

Семенные растения в отличие от мхов и большинства папоротников являются разноспоровыми организмами. Их гаметофит сильно редуцирован и нередко представлен всего несколькими клетками, одна из которых и выполняет роль гаметы .

Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспорогенезом. Идет он в микроспорангиях , которые у цветковых видоизменены в гнезда пыльника . При этом диплоидные клетки археспория , или образовательной ткани пыльника, так называемые микроспороциты , в результате мейотического деления преобразуются в 4 гаплоидные одноядерные микроспоры со специализированной оболочкой.

Оболочка микроспор (будущих пыльцевых зерен ), называемая спородермой , состоит из двух основных слоев: внешнего, более толстого - экзины и относительно тонкого, внутреннего - интины ( рис. 83 ). Экзина , состоящая из особого стойкого высокомолекулярного вещества - спорополлинина , может не только выдерживать крайние температурные и химические воздействия, но и способна сохраняться миллионы лет в геологических отложениях. Очень часто эта оболочка несет специальные выросты и скульптурные утолщения, особенно развитые у пыльцы растений, опыляемых насекомыми. Интина представляет из себя тонкую пленку из целлюлозы и пектина, облегающую содержимое микроспоры.

Под защитной оболочкой микроспоры вскоре после завершения ее формирования происходит митотическое деление, в результате чего образуются две клетки. Они и представляют редуцированный мужской гаметофит . Такие микроспоры , содержащие мужской гаметофит, называются пыльцевыми зернами . Одна из клеток пыльцевого зерна называется вегетативной и способна образовывать длинный отросток, или пыльцевую трубку , достигающую зародышевого мешка . Вторая (генеративная) клетка, плавающая в цитоплазме вегетативной клетки, при делении дает две мужские гаметы - жгутиковые сперматозоиды или безжгутиковые спермии . Сперматозоиды (у многих голосеменных ) по архегониальному каналу достигают яйцеклетки . Спермии, перемещаясь по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.

Ссылки:

medbiol.ru

2.1. Микроспорогенез и микрогаметогенез

Эти два процесса происходят в пыльнике тычинки.

Микроспорогенез – это процесс образования микроспор в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. Клетки спорогенной ткани несколько раз последовательно делятся митозом. В результате этого формируются диплоидные (2n) микроспороциты (материнские клетки микроспор). Каждый микроспороцит делится однократно мейозом, в результате чего возникает тетрада (четыре) гаплоидных (n) микроспор. Микроспора – это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Чаще всего стадия тетрады кратковременна, поэтому микроспоры быстро обособляются друг от друга. Иногда тетрады микроспор сохраняются, образуя в последующем тетрады пыльцевых зерен (рогоз, элодея, вересковые, росянка).

Микрогаметогенез – это процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пыльцевого зерна). У покрытосеменных растений развитие мужского гаметофита сводится к одному митотическому делению. Микроспора делится митозом, в результате образуется пыльцевое зерно (пылинка).

Пыльца – это совокупность пыльцевых зерен, образующихся в гнездах пыльника (рис. 8). Форма пыльцевых зерен может быть разнообразной: шаровидная, эллипсовидная, нитевидная и др. Их размер варьирует от 2 мкм (незабудка) до 250 мкм (тыква). Пыльца имеет гаплоидный набор хромосом. Форма и строение пыльцы являются постоянными наследственными признаками.

Рис. 8. Строение и развитие пыльцевого зерна:

А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г – часть пыльцевой трубки; 1 – экзина;

2 – интина; 3 – вегетативная клетка; 4 – генеративная клетка;

5 – два спермия

Пыльцевое зерно у покрытосеменных растений состоит из двух клеток, покрытых общей оболочкой (спородермой). Одна маленькая клетка называется генеративной (спермагенной), вторая большая – сифоногенной (клеткой пыльцевой трубки). Генеративная клетка однократно делится, в результате чего образуются два спермия (рис. 8).

Спермий – это гаплоидная гамета, лишенная жгутика. Спермии перемещаются по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.

Формирование мужского гаметофита происходит в пределах спородермы, которая сохраняется и входит в состав пыльцевого зерна. Спородерма состоит из двух слоев:

1) экзина – наружный толстый слой; он состоит из стойких веществ спорополленинов, которые нерастворимы в кислотах и щелочах. Часто экзина несет специальные выросты и скульптурные утолщения, особенно развитые у пыльцы растений, опыляемых насекомыми;

2)  интина – внутренний тонкий слой, который состоит из целлюлозы и пектина.

Признаки строения, формы, положения, число тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики покрытосеменных и познания их филогении.

Тестовые задания по теме «Андроцей»

1. Что представляет собой андроцей?

– совокупность лепестков одного цветка;

– совокупность чашелистиков одного цветка;

– совокупность тычинок одного цветка;

– совокупность пестиков одного цветка.

2. Каковы особенности строения двусильного андроцея?

– две тычинки длиннее остальных;

– две тычинки короче остальных;

– все тычинки различаются по длине;

– тычинки в результате срастания сформировали две группы.

3. Какие растения имеют четырехсильный андроцей?

– люпин, клевер, горох;

– яблоня, земляника, малина;

– капуста, рапс, редька;

– мята, шалфей, чабрец.

4. Как называется андроцей, для которого характерно срастание всех тычинок в одну группу?

– братственный;

– однобратственный;

– двубратственный;

– многобратственный.

5. Какие растения имеют двубратственный андроцей?

– люцерна, клевер, горох;

– яблоня, земляника, малина;

– капуста, рапс, редька;

– мята, шалфей, чабрец.

6. Какие растения имеют двусильный андроцей?

– люцерна, клевер, горох;

– яблоня, земляника, малина;

– капуста, рапс, редька;

– мята, шалфей, чабрец.

7. Каковы морфологические части тычинки?

– тычиночная нить, рыльце, пыльник;

– столбик, связник, пыльник;

– тычиночная нить, связник, пыльник;

– рыльце, столбик, завязь.

8. Сколько пыльцевых гнезд (микроспорангиев) имеет каждый пыльник?

– 2;

– 4;

– 6;

– много.

9. Где в тычинке проходят микроспорогенез и микрогаметогенез?

– в пыльнике;

– связнике;

– завязи;

– столбике.

10. Какая ткань покрывает пыльник?

– эпиблема;

– эпидерма;

– корка;

– пробка.

11. Для какого слоя пыльника характерна многоядерность клеток?

– фибриозный слой;

– археспорий;

– тапетум;

– дегенерирующий слой.

12. Какой слой способствует вскрыванию гнезд пыльника?

– фибриозный слой;

– археспорий;

– тапетум;

– дегенерирующий слой.

13. Из какой ткани путем деления клеток мейозом образуются микроспоры?

– фибриозный слой;

– археспорий;

– тапетум;

– дегенерирующий слой.

14. Как называется процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника)?

– микроспорогенез;

– микрогаметогенез;

– мегагаметогенез;

– мегаспорогенез.

15. Какой набор хромосом характерен для микроспор?

– 1n;

– 2n;

– 4n;

– все варианты.

16. Как называется процесс образования из микроспоры мужского гаметофита?

– микроспорогенез;

– микрогаметогенез;

– мегагаметогенез;

– мегаспорогенез.

17. Чем у покрытосеменных растений представлен мужской гаметофит?

– семязачатком;

– пыльцевым зерном;

– восьмиядерным зародышевым мешком;

– микроспорой.

18. Из каких клеток состоит пыльцевое зерно у покрытосеменных растений?

– спермагенная и сифоногенная клетки;

– антеридиальная и спермагенная клетки;

– антеридиальная и сифоногенная клетки;

– антеридиальная, спермагенная и сифоногенная клетки.

19. Как называются гаплоидные мужские гаметы, лишенные жгутиков?

– сперматозоиды;

– яйцеклетки;

– спермии;

– антеридии.

20. В результате однократного деления какой клетки образуются два спермия?

– спермагенной клетки;

– сифоногенной клетки;

– антеридиальной клетки;

– клетки пыльцевой трубки.

studfiles.net

А. Строение микроспороцитов. Микроспорогенез

Микроспороциты являются диплоидными клетками, имеющими каллозную оболочку, невакуолизированную цитоплазму и крупные ядра. Молодые микроспороциты плотно прилегают друг к другу, но по мере развития и увеличения размеров клетки микроспороцита они расходятся и свободно располагаются в полости микроспорангия (рис. 3). Обособление микроспороцитов приводит к их разобщению и свидетельствует о подготовке к процессу микроспорогенеза – процессу образования микроспор.

Процесс микроспорогенеза начинается с редукционного (мейотического) деления ядра микроспороцита (рис. 4), вслед за которым происходит цитокинез, т.е. формирование клеточных перегородок. В результате редукционного деления из каждого диплоидного микроспороцита образуется тетрада гаплоидных микроспор. Заложение клеточных перегородок при образовании микроспор может быть сукцессивным (последовательным) и симультанным (одновременным). При сукцессивном типе развития образование клеточных перегородок идет в два этапа. В конце мейоза-1 формируется клеточная перегородка между дочерними ядрами разделившегося ядра микроспороцита и возникает диада. В мейозе-2 делятся ядра диады, после чего между вновь образовавшимися ядрами формируется перегородка и образуется типичная тетрада. При симультанном типе развития микроспор цитокинез происходит в конце мейоза – 2. Развитие перегородок в этом случае идет от периферии к центру и четыре клетки образуются одновременно. Таким образом, каждая микроспора в тетраде одета собственной оболочкой, а вся тетрада окружена каллозной оболочкой материнской клетки (рис. 5). Микроспоры в тетраде расположены различно, что обусловлено направлением веретена деления (ахроматинового веретена) и определяет тип тетрад. Наиболее часто при микроспорогенезе формируются тетраэдрические и изобилатеральные тетрады. Очень редко образуются Т-образные и линейные тетрады.

У большинства растений тетрады существуют не долго. Вскоре после образования тетрады оболочка микроспороцита (материнской клетки микроспор), окружавшая тетраду, разбухает, ослизняется и разрушается, а тетрада распадается на отдельные микроспоры. Каждая микроспора является гаплоидной клеткой с типичным для клетки строением. Микроспора имеет округлую форму, одета первичной клеточной оболочкой, содержит густую невакуолизированную цитоплазму, ядро, расположенное в центре, и все органоиды (рис. 6). С обособлением микроспор процесс микроспорогенеза заканчивается и здесь же в микроспорангии начинается новый процесс – процесс «прорастания микроспор» и образования мужского гаметофита – пыльцевых зерен (пыльцы).

Каждая микроспора потенциально способна развиваться в мужской гаметофит только в том случае, если она образовалась в результате нормально осуществившегося процесса редукционного деления. Однако иногда в мейозе наблюдаются различного рода нарушения. Наиболее часто нарушения связаны с неправильным расхождением хромосом в метафазе и анафазе мейоза-1 и мейоза-2 (рис. 7). Нарушения в мейозе приводят к образованию микроспор с более или менее выраженными дефектами. Такие микроспоры или вообще не способны к дальнейшему развитию, или из них формируется деформированная и стерильная пыльца.

studfiles.net

Микроспорогенез

        Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор. В результате ряда последовательных мейотических делений из первичных спорогенных клеток образуются микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Из каждого микроспороцита в результате мейотического деления образуется тетрада (четверка) гаплоидных микроспор. В начале профазы мейоза вокруг микроспороцитов начинает откладываться толстый слой каллозы — нерастворимого в воде полисахарида, о котором уже шла речь в связи с ситовидными пластинками. Каллоза имеет тонкую фибриллярную структуру и пронизана канальцами. По мере образования слоя каллозы в ней формируются широкие цитоплазматические тяжи. Каллозовый слой откладывается не только вокруг каждого микроспороцита, но по окончании мейотических делений он начинает откладываться также вокруг каждой микроспоры. В каллозовой оболочке отдельных микроспор нет плазмодесм и, таким образом, внутри тетрады каждая микроспора физически изолирована. Под защитой прочной каллозы как тетрады, так и отдельные микроспоры не испытывают давления со стороны: друг друга, вследствие чего может образоваться спородерма различной формы. Кроме того, каллоза, изолируя микроспоры друг от друга, препятствует слипанию оболочек соседних клеток, благодаря чему тетрады обычно легко распадаются на монады.

        При образовании тетрады микроспор клеточные перегородки между ядрами закладываются различными способами. Если каждое деление мейоза сопровождается образованием клеточных перегородок и первоначально образуются две, а затем четыре клетки, то такой тип называется сукцессивным или последовательным. Если после первого деления мейоза клеточные перегородки, не образуются и все четыре клетки возникают после второго деления одновременно (начиная от периферических борозд по направлению к центру), то такой тип называется симультанным или одновременным. Сукцессивный тип более всего характерен для однодольных и встречается лишь у немногих двудольных, в то время как симультанный тип обычен для двудольных.

        В период между окончанием мейоза и освобождением сестринских спор из каллозовой оболочки протекают процессы формирования спородермы (оболочки микроспор). В тетрадном периоде вокруг протопласта микроспоры прежде всего образуется новая оболочка, названная известным английским ботаником Дж. Хеслоп-Харрисоиом (1963) примэкзиной (от лат. primus — первый и exter — внешний), т. е. предшественницей экзины. Примэкзина состоит из целлюлозных микрофибрилл. Вскоре после начала образования примэкзины начинают выявляться те области спородермы, где формируются специальные места, служащие для выхода пыльцевой трубки, называемые апертурами (от лат. apertus —- открытый). На ранней примэкзиновой стадии часто хорошо видно, что непосредственно под будущей апертурой имеется пластинка эндоплазматической сети, тесно прилегающая к плазмалемме (плазматической мембране), которая, в свою очередь, непосредственно прилегает к каллозе, тетрадной оболочки. Было высказано предположение, что пластинка эндоплазматической сети блокирует откладывание в месте образования апертуры целлюлозы. Параллельно с началом, формирования апертур протекают также, процессы, ведущие к образованию структурных элементов экзины, которые в основном происходят на тетрадной стадии.

        Сформировавшиеся микроспоры освобождаются из тетрады, в результате быстрого растворения каллозовой оболочки. Это осуществляется при содействии специального фермента каллазы, которая появляется только на короткое время. Высвободившиеся микроспоры быстро увеличиваются в размерах (у лилии в 2,8 раза в течение 24 ч после распада тетрады). Но, как было показано рядом исследователей, в том числе Дж. Хсслоп-Харрисоном (1971), основные структурные особенности эктэкзииы определяются в более раннем тетрадном периоде, и последующие изменения касаются лишь развития уже имеющихся структурных черт. Отсюда делается вывод, что в изолированных микроспорах основные морфогенетические процессы затухают очень скоро после распада тетрады. Но хотя морфогенетическая активность заканчивается, происходит дифференциальный рост, изменяющий пропорции разных элементов эктэкзины. Что касается эндэкзины, то ее образование начинается или непосредственно перед распадом тетрады, или сразу же после него. Наконец, по данным Дж. Хеслоп-Харрисона (1971) и других исследователей, вскоре после освобождения микроспор из тетрады начинается также развитие интины. У лилии, например, интиновый материал наблюдается на плазмалемме, почти начиная с момента развития эндэкзииы. При этом у всех изученных с этой точки зрения видов интина формируется сначала вблизи апертур, а затем охватывает всю окружность микроспоры.

        В развитии микроспор очень важную роль играют клетки тапетума. Накапливается все больше данных, говорящих о том, что тапетум не только служат питательным материалом, но и принимает участие в формировании экзины.

        Морфологическая активность цитоплазмы микроспоры заканчивается к началу деления ее ядра, когда все пусковые механизмы переключаются на совершенно иные процессы. У большинства тропических растений ядро микроспоры начинает делиться почти сразу же после окончания микроспорогенеза, но у растений умеренного и особенно холодного климата обычно наблюдается перерыв, который длится от нескольких дней до нескольких недель. У некоторых растений, например у березы, микроспора остается в одноядерном состоянии всю зиму. Микроспора, в которой началось деление, тем самым уже перестает быть микроспорой в точном смысле этого слова. От собственно микроспоры остается лишь ее оболочка, а содержимое — это уже двухклеточная или трехклеточная стадия развития мужского гаметофита. Но и сама оболочка микроспоры обычно подвергается тем или иным структурным и биохимическим изменениям, иногда довольно существенным, иногда почти незаметным. Поэтому в палинологии цветковых растений термин «спородерма» применяется главным образом или даже исключительно к оболочке пыльцевых зерен.

Источник: Биологическая энциклопедия

предыдущие статьи

последующие статьи

mirznanii.com

Спорогенез и гаметогенез, двойное оплодотворение у цветковых растений

Главная » Биология. Учебник » Спорогенез и гаметогенез, двойное оплодотворение у цветковых растений

Спорогенез и гаметогенез, двойное оплодотворение у цветковых растений

referatwork.ru

Микроспорогенез и пыльцевые зерна | Агро Журнал

Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега. Меристематический тычиночный бугорок вначале вполне однороден, но в дальнейшем его рост сопровождается дифференцированием.

Дифференцируются и микроспорангии, входящие в состав тычинки.

Периферические клетки микроспорангиев остаются стерильными, в то время как внутренние клетки дают начало первичным спермагенным клеткам.

Из периферических стерильных клеток образуется стенка микроспорангия. Эта первоначально однородная стенка со временем разделяется на три слоя:

•  внешний слой эндотеций,
• средний слой,
•  самый внутренний выстилающий слой — тапетум.

Клетки эндотеция несут на своей внутренней стороне специальные подковообразные утолщения, способствующие вскрыванию зрелого пыльника.

Назначение среднего слоя не совсем понятно.

А вот внутренний слой тапетум (от лат. tapetum — покрывало) имеет большое значение. Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно тапетум одноряден. В клетках тапетума происходит деление путем митоза, вследствие чего они становятся многоядерными. В дальнейшем ядра могут сливаться и образуются плотные полиплоидные ядра. Возникает полиплоидная выстилающая ткань.

Тапетум физиологически чрезвычайно активная ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны и питательный материал, используемый в процессах микроспорогенеза. Т.е. главная функция тапетума — обеспечение спорогенной ткани питательными веществами.

Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор.

Внутренность каждого пыльника занята первичной спорогенной тканью. Первичные спорогенные клетки делятся несколько раз обычным митотическим путем. В результате этих делений образуются материнские клетки микроспор (или микроспороцисты).

Затем происходит редукционное деление (мейоз), при этом из каждой материнской клетки образуется тетрада микроспор.

У многих растений при образовании микроспор клетки тапетума расслизняются, образуют амебоидную ткань и распределяются между клетками тетрад, способствуя их питанию.

В большинстве случаев в дальнейшем тетрады распадаются и в гнезде находится беспорядочная масса пыльцы, состоящая из одиночных, самостоятельных клеток — микроспор.

Правда, иногда тетрады не распадаются, а остаются соединенными между собой и слипаются вместе в общий пыльцевой ком, называемый поллиний. Также пыльцевые комки — поллинии характерны для орхидных.

Итак, процесс микроспорогенеза заканчивается образованием микроспор. Зрелая пыльцевая клетка (микроспора) одноядерна и имеет сложную оболочку, которая называется спородермой. Она состоит из двух главных слоев — интины и экзины.

Внутренний слой — экзина представляют собой утолщенную слоистую оболочку с различными скульптурными выростами в виде шипиков, бугорков и ямок.

Основным веществом этой оболочки является углевод — спорополленин. Благодаря споролленину экзина характеризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает t0 до 3000С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Характер скульптурированности поверхности экзины является важным диагностическим признаком, позволяющим идентифицировать пыльцу разных видов. Размеры, форма и поверхность пыльцевых зерен настолько характерны, что по пыльце можно определять виды растений (споровопыльцевой анализ) палинология. В биологическом плане, эти неровности помогают пыльце удерживаться на рыльцах плодолистиков.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются тонкие или даже перфорированные места. Эти места называются апертурами и имеют очень важное значение — они служат для выхода пыльцевой трубки.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. В ее составе преобладают пектиновые вещества. Понятно, что эта оболочка весьма нестойкая и легко разрушается.

Вслед за микроспорогенезом здесь же в пыльцевых зернах протекает микрогаметогенез к рассмотрению которого мы сейчас и перейдем.

Микрогаметогенез

Как я уже упоминал, цветковые характеризуются крайним упрощением гаметофитов, особенно мужского.

Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям.

Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры. Второе деление совершается либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.

В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными.

При первом делении образуются две, как правило, неравные клетки — маленькая пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная сифоногенная клетка. Генеративная клетка со временем погружается в цитоплазму сифоногенной клетки. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка, помещается внутри другой.

Однако дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко различна.

В результате вторичного деления из генеративной клетки образуется две безжгутиковые гаметы — спермии, а сифоногенная клетка дает начало пыльцевой трубке, по которой эти спермии передвигаются.

Таким образом, мужской гаметофит цветковых достиг наивысшей степени упрощения; он лишен как проталлиальных клеток, так и антеридиев (половых органов) и состоит всего лишь из двух клеток, которые, в свою очередь, делясь, образуют очень упрощенные гаметы.

Мегаспорогенез

Процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза протекают в семязачатках.

Строение семязачатков цветковых во многом сходно со строением семязачатков голосеменных. Но, в то время как у голосеменных преобладают массивные семязачатки, обычно с толстыми и грубыми покровами и большим запасом питательных веществ, у цветковых семязачатки очень небольшие, со слабо развитым покровом и минимальным запасом питательных веществ. Эти свойства обусловлены покрытосемянностью. Оказавшись под защитой завязи, в ее полости, семязачатки могут формироваться быстро, с минимальной затратой строительного материала. Это оказалось важным биологическим преимуществом цветковых растений.

Кроме того, экономия семенного материала позволила цветковым растениям существенно повысить семенную продуктивность, в сравнение с голосеменными, привела к упрощению семязачатка и более быстрому его формированию.

Еще одна деталь, позволяющая провести различие между семязачатками голосеменных и цветковых. Для большинства семейств цветковых растений характерен двойной интегумент.

Но вопрос: откуда появился второй интегумент, оказался одним из наиболее трудных в морфологии растений и его нельзя еще считать вполне решенным. По всей вероятности внутренний покров является настоящим интегументом, а внешний имеет другое, возможно даже листовое происхождение (из плюски семенных папоротников).

Кроме того, обычно в области микропиле у семязачатков цветковых развиваются особые структуры — обтураторы, способствующие прорастанию пыльцы.

В нуцеллусе семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, которые отличаются густой цитоплазмой и более крупными размерами.

Многоклеточный археспорий характерен для более примитивных семейств, а одноклеточный для более продвинутых.

В любом случае, только одна из археспориальных клеток становиться материнской клеткой мегаспор.

Происходит редукционное деление этой материнской клетки, в результате которого формируется 4 гаплоидных мегаспоры.

Обычно нижняя мегаспора остается, а три верхних отмирают и разрушаются. На этом процесс спорогенеза заканчивается.

Мегагаметогенез

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна природа чрезвычайно своеобразного гаметофита цветковых растений.

Развитие зародышевого мешка происходит следующим образом:В результате первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному), а между ними образуется крупная вакуоль;Далее каждое из этих ядер делится синхронно еще 2 раза и в результате у каждого полюса образуется по 4 ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита;От каждой из полярных четверок по одному ядру отходит в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра обычно сливаются до оплодотворения. В результате их слияния образуется центральное или вторичное ядро с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра образуют клетки, плотно прилегающие друг к другу.

На микропилярном полюсе образуется яйцеклетка, окруженная двумя синергидами, а на халазальном полюсе — три клетки антиподы. Таково строение нормального зародышевого мешка.

Оплодотворение

Процессу оплодотворения предшествует опыление, т.е. перенос пыльцы на рыльца цветков. Существуют разнообразнейшие способы опыления.

После попадания на рыльце пыльцевое зерно набухает и пыльцевая трубка прорастает: выходит из апертуры пыльцевого зерна.

В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле. Этот стандартный способ называется порогамией (греч. poros — проход, gamos — брак). Реже пыльцевая трубка проникает в нуцеллус окольными путями. Это явление называется апогамией. Апогамия делится на халазогамию, когда трубка проникает через халазу, и мезогамию, когда пыльцевая трубка входит в мегаспорангий сбоку.

Наиболее интересные события начинаются с того момента, когда пыльцевая трубка проникает в женский гаметофит, и изливает свое содержимое. При этом судьба двух сестринских спермиев глубоко различна: один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой, другой — со вторичным ядром центральной клетки зародышевого мешка.

Это явление впервые было установлено в 1898 г. выдающимся русским эмбриологом С.Г. Навашиным на 2-х растениях, одним из которых была хорошо известная вам саранка (Lilium martagon).

В результате оплодотворения яйцеклетки возникает диплоидная зигота; слияние же второго спермия с центральным ядром обычно называют тройным слиянием. Это тройное слияние приводит к образованию триплоидного ядра из которого в дальнейшем развивается триплоидный эндосперм цветковых растений.

Весь этот процесс принято называть двойным оплодотворением.

При двойном оплодотворении события в зародышевом мешке обычно развиваются следующим образом. Пыльцевая трубка проникает в одну из синергид и с силой вскрывается. Содержимое пыльцевой трубки изливается в синергиду, которая при этом разрушается. При вскрытии пыльцевой трубки происходит освобождение ферментов спермиев, которые лизируют цитоплазму спермиев. Поэтому из синергиды спермии выходят в виде голых ядер. Далее оба спермия перемещаются в промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с ее ядром, другой проникает в центральную клетку. Таким образом в оплодотворении участвуют голые мужские ядра.

Развитие эндосперма и перисперма

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается деление оплодотворенных элементов и прежде всего деление триплоидного ядра, дающего начало эндосперму, т.е. питательной ткани для зародыша. Таким образом, ядро эндесперма не имеет периода покоя, а зигота зародыша наоборот обладает этим свойством.

Триплоидность эндосперма также имеет особое биологическое значение. Дело в том, что деление триплоидных ядер происходит значительно быстрее.

Установлено два типа образования эндосперма:

1) нуклеарный (ядерный),

2) целлюлярный (клеточный).

При ядерном типе, очень распространенном у однодольных и многих двудольных, вторичное ядро многократно делится внутри зародышевого мешка, но цитокинеза не происходит. Все содержимое зародышевого мешка оказывается заполненным цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости. Эта жидкость богата белками, жиром, крахмалом. Это особенно характерно для однодольных растений. Классическим объектом для демонстрации являются семена кокосовой пальмы. У хлебных злаков эту фазу семени называют молочной спелостью. Затем быстро возникают клеточные стенки и происходит развитие формирование клеточной ткани. Эту фазу развития семени называют твердой спелостью.

При клеточном (целлюлярном) типе, характерном для многих двудольных (например, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных), деление ядер сопровождается цитокинезом, то есть после каждого деления ядра тотчас образуются клеточные перегородки.

Промежуточный тип, который правильно называть гелобиальным, характерен для многих однодольных и примитивных двудольных (каких как лютиковые). В этом случае зародышевый мешок делится на две неравные части: микропилярную и халазальную.

Большую половину составляет микропилярная часть мешка, в которой находится зародыш. Далее происходит свободное деление ядер. Деление ядер происходит сперва без цитокинеза, а затем возникают перегородки. Халазальная часть мешка служит гаусторием, извлекающим питательные вещества из нуцеллуса.

Эндосперм развивается внутри зародышевого мешка и является питательной тканью зародыша. Но кроме эндосперма, может образоваться еще другой вид питательной ткани ? перисперм. Он образуется из клеток нуцеллуса.

Итак, после оплодотворения может произойти развитие 2-х видов питательной ткани: эндосперма и перисперма. Перисперм имеется у перцевых, гвоздичных, имбирных. Интересно, что у многих растений содержащих перисперм, семя содержит также и эндосперм. Эндосперм в таких случаях выполняет очень своеобразную функцию: во время прорастания семени он добывает из перисперма питательные вещества и передает их растущему зародышу.

Развитие зародыша

Период покоя зиготы длится по-разному у различных видов растений ? от нескольких часов до нескольких месяцев. Наиболее короткий период покоя отмечен у сложноцветных и злаков, наиболее длинный ? у безвременника (Colchicum).

Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается в длину и делится перегородкой поперек. Таким образом, возникает предзародыш (проэмбрио). В дальнейшем нижняя (терминальная) клетка многократно делясь образует собственно зародыш, а верхняя (базальная) клетка ? подвесок или суспензор. Деление этих клеток имеет строго определенную последовательность, а стадии деления ? особые названия. Так, при делении терминальной клетки образуется сначала стадия квадрантов, затем октантов и так далее.

Сформированный зародыш у большинства цветковых растений состоит из 1) зародышевого корешка,2) гипокотиля, 3) зародышевых листьев (семядолей) и 4) конуса нарастания.

Известно 2 класса цветковых растений, различающихся числом семядолей: двудольные и однодольные.

Еще более 100 лет назад известный немецкий ботаник Ф.Хегельмайер пришел к выводу, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли.

Интересно, что подавление одной из 2-х семядолей происходит и у самых разных представителей двудольных (цикламены, чистяк, хохлатки). Эти факты важны в том отношении, что показывают реальность самого явления недоразвития одной из семядолей.

Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения

Обыкновенный тип оплодотворения у цвековых растений носит название амфимиксиса (греч. амфи — с обеих сторон, миксо — смешение). При этом происходит слияние половых гамет.

Но развитие зародыша не всегда есть результат такого слияния. У многих растений зародыш возникает из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка и даже из клеток нуцеллуса и интегументов. Такие явления объединяют под названием апомиксиса. Известны несколько типов апомиксиса: партеногенез, апогамия и апоспория.

Партеногенез   это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Бывает 2 случая партеногенеза. В первом зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки, во втором из диплоидной. В последнем случае отсутствует не только оплодотворение, но и мейоз при мегаспорогенезе.

При апогамии зародыш развивается из частей зародышевого мешка: из синергиды или антиподы.

В случае апоспории зародыш развивается из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента.

Апомиксис широко распространен в растительном мире. Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен видов цветковых растений оно заменено апомиксисом?

По мнению известного шведского ботаника и генетика А.Мюнтцинга, ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозисности и благодаря этому ? жизнеспособности. Любой биотип, обладающий в данных условиях среды преимуществом, может воспроизводиться в массовых количествах. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.

Апомикты имеют и еще одно преимущество ? регулярное образование большого числа семян не зависящее от превратностей мейоза и трудностей опыления, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением.

Однако, преимущества, достигнутые в результате апомиксиса, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш.

Дело в том, что, получая некоторые временные (тактические) преимущества, апомикты теряют в эволюционном (стратегическом) отношении. Они благоденствуют лишь пока условия среды остаются для них неизменными. Но в изменившихся условиях апомикты часть вымирают, поскольку не обладают достаточной генетической пластичностью.

Опыление

Опыление необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Во время этого процесса пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльца пестиков.

Различают два типа опыления:

1) самоопыление и

2) перекрестное опыление.

Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи ? происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления:

• автогамию, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка;
• гейтоногамию (соседственное опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветов той же особи
• клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, еще не распустившихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление основной тип опыления цветковых растений.

В цветках обычны специальные устройства, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Однако в специальных случаях имеются приспособления и к самоопылению.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами:

• энтомофилия с помощью насекомых;
• орнитофилия с помощью птиц и другие формы зоофилии;
• апемофилия с помощью ветр
• гидрофилия с помощью воды.

Понятно, что перекрестное опыление обусловливает генный обмен и создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет как бы страхующую функцию.

А теперь вкратце рассмотрим разные способы приспособления цветов к перекрестному опылению.

1. Один из наиболее распространенных способов является двудомность (когда мужские и женские цветы распределены в популяциях на разных особях). Это надежное средство предотвращения самоопыления. Правда, эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой: половина популяции в этом случае не дает семян.

Примеры: ивы, тополя, осина, облепиха, крапива и другие.

2. Дихогамия   это функциональная раздельнополовость. Она вызвана разновременным созреванием пыльцы и рыльца в цветках.

Дихогамия проявляется либо в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) либо в виде протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогонии.

Протандрия встречается чаще. Она более соответствует нормальной последовательности развития частей цветка.

3. Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльцах в пределах цветка. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность.

4. Явление гетеростиллии (разностолбчатовости) состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветов, находящихся на разных особях и различающихся по длине столбиков и расположению тычинок.

Разнообразные, иногда весьма изощренные, способы перекрестного опыления вы можете изучить самостоятельно.

Мне бы хотелось еще несколько слов сказать о самоопылении.

В самом общем виде автогамия является резервным способом опыления и должна рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды.

Самоопыление значительно чаще встречается у однолетних растений. Многие из них (как пастушья сумка) растут на сухих и бедных почвах и быстро завершают свой жизненный цикл в этих своеобразных экологических условиях. Большинство однолетников связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. А такие местообитания неизменно появляются и существуют. Поэтому главная задача здесь: надежное и быстрое увеличение количества копий.

У многих растений обычной является контактная автогамия: когда на определенной стадии развития цветка рыльце напрямую контактирует с пыльником. Контактную автогамию можно наблюдать у многих характерных растений темнохваойного леса (седмичника европейского, цирцеи альпийской, майника двулистного). Липкое рыльце прочно удерживает пыльник.

Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках и имеет приспособительный характер. Среди причин, вызывающих клейстогамию, можно назвать засуху, низкую температуру, условия освещения, скудное минеральное питание и другие.

Клейстогамные цветки очень мелкие, никогда не раскрываются и напоминают бутоны.

Хорошим примером клейстогамии являются многие фиалки.

Подземные клейстогамные цветки встречаются у арахиса (масличное растение из Южной Америки).

www.agrojour.ru

• 
  Лпх ищенко садовые растения
• 
  Ловушка для мух растение
• 
  Ловушка для мух растение
• 
  Лимонник аквариумное растение размножение
• 
  Кумарины в растениях свойства
• 
  Краснокнижные растения ленинградской области
• 
  Кофейное дерево семейство растений
• 
  Комнатные растения хищники уход
• 
  Комнатные растения семейства лиановых
• 
  Комнатное растение мята уход
• 
  Кенарийский бальзам исцеления растений