Влияние внешних условий на степень открытости устьиц. Механизм работы устьиц растений

Физиология устьичных движений

Степень раскрытия устьиц зависит от

• интенсивности света,

• оводненности тканей листа,

• концентрации СО2 в межклетниках,

• температуры воздуха и других факторов.

В зависимости от фак­тора, запускающего двигательный механизм (свет или начинаю­щийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц. Существует также гидропассивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидер­миса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьи­ца закрываются. Целесообразная реакция растений на изменение условий достигается активными механизмами регулирования ширины устьичных щелей.

Замыкающие клетки имеют сложную вакуолярную систему, крупное ядро и большое количество высокоструктурированных митохондрий. Хлоропласты обычно содержат зерна крахмала и характеризуются слабым развитием гран. Особенностью замыка­ющих клеток является наличие крупных перфораций в основании общих стенок. Это обеспечивает связь протопластов се­стринских замыкающих клеток и их функционирование как еди­ного целого.

Хотя у представителей разных видов растений замыкающие клетки отличаются характерными чертами строения, все они имеют сходство в том, что стенки, удаленные от устьичной щели, тоньше и поэтому более эластичные. Считается, что эта особенность имеет прямое отношение к способности замыкаю­щих клеток изменять форму в ответ на изменение тургора и контролировать таким образом величину устьичного отверстия.

Существенный вклад в физический механизм устьичного открывания вносит также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в стенках замыкающих клеток. Возможная роль ради­альной мицелляции в движении замыкающих клеток установлена с помощью электронной микроскопии и специально сконструи­рованных моделей. Модели состоят из эластичных латексных цилиндров, соединенных в пары своими концами и укрепленных для жесткости витками тесьмы, расположенными радиально. При увеличении давления радиальные витки смещаются к кон­цам цилиндров, некоторые из них ориентируются вдоль цент­ральной стенки. Это обеспечивает изменение формы замыкаю­щих клеток и открывание щели.

Что лежит в основе изменения тургора замыкающих клеток? Долгое время для объяснения этого явления использовали «са­харную гипотезу», согласно которой осмотическое перераспреде­ление воды связано с обратимыми превращениями в системе крахмал  сахар. Эти превращения катализируются ферментом фосфорилазой, направленность действия которой зависит от pH. На свету происходит поглощение СО2, повышение рН, реакция идет в сторону накопления осмотически активных сахаров, что вызывает поступление воды в замыкающие клетки и открывание устьиц. Малая интенсивность света обусловливает снижение фо­тосинтеза и накопление СО2 в межклетниках, что приводит к снижению рН, синтезу крахмала, выходу воды из замыкающих клеток и закрыванию устьиц. Однако изучение метаболизма замыкающих клеток и устьичных движений с помощью современ­ных биохимических и биофизических методов выявило более сложную природу этого явления.

В настоящее время общепризнанной стала гипотеза, связы­ваюшая устьичные движения с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, вслед за которыми перемещается вода. Известно также, что этот ме­ханизм используют толстянковые для ночного открывания устьиц. На рисунке представлены данные, иллюстрирующие участие калия в устьячных движениях. Для клеток устьичного комплекса характерны более высокие значения активности К+, чем для окружающе­го эпидермиса. Закрытое и открытое состояния устьиц связаны с различ­ной активностью К_ в замыкающих и сопутствующих клетках. Объемы этих клеток также изменяются: объем замыкающих клеток при от­крывании устьиц увеличивается примерно в 2,5 раза, размеры сопутству­ющих уменьшаются. Поэтому абсо­лютное содержание калия должно изменяться еще более значительно, чем активность.

Согласно современным представ­лениям открывание устьиц индуцируется усилением выхода Н+ из за­мыкающих клеток. Этот процесс обеспечивается деятельностью про­тонной помпы плазмалеммы замыкающих клеток в ответ на те или иные изменения внутренних и внешних условий. Например, освещение растений, находящихся до этого в темноте, включает протонную помпу, откачивающую Н+ из замыкающих клеток. Это активный процесс, сопровожда­ющийся затратой метаболической энергии. Особенности ультра­структуры митохондрий и хлоропластов замыкающих клеток сви­детельствуют о том, что поставщиком АТФ является дыхание. Выход Н+ сопровождается поступлением ионов К+ в вакуоли замыкающих клеток, которое идет по электрическому градиенту путем облегченной диффузии с переносчиком. Транспорт К+ в вакуоль уравновешивается входом в нее двух типов анионов: иона С1", компенсирующий эффект которого у разных видов растений составляет 5-100 % (например, у кукурузы 40 %), и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки путем электронейтрального симпорта. Малат же образуется в самих замыкающих клетках. Уменьшение кислотности цитоплазмы до 7,2 и более в результате выхода Н+ приводит к следующей цепи биохимических превращений:

Яблочная кислота обеспечивает замыкающие клетки протонами Н+ для обмена на К+ и анионами малата для баланса заряда в вакуоли. Показано, что наибольшей чувствительностью к рН в этой цепи реакций обладает фермент ФЕП-карбоксилаза.

Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К+, С1", малата) приводит к усиле­нию поступления воды в вакуоли, повышению тургора и откры­ванию устьиц. Последовательность событий при закрываняи устьиц носит об­ратным характер. Отключение протонной помпы приводит к вы­ходу К+ и Cl- из замыкающих клеток в сопутствующие и ресинтезу крахмала в результате глюконеогенеза. Осмотический потен­циал замыкающих клеток при движении устьиц у разных видов растений изменяется неодинаково. Открытому состоянию устьиц соответствует осмотический потенциал в среднем -4,0 МПа, при закрывании устьиц он возрастает на 0,3-1,8 МПа. Другим фактором, регулирующим устьичные движения, является оводненность листьев. Причем закрывание устьиц происходит уже на ранних стадиях водного дефицита. В этом процессе принимает участие фитогормон - абсцизовая кислота (АБК), одной из функций которой является защита растения от иссушения. Продемонстрировано это было на завядающем мутанте томата, полученном случайно в опытах с рентгеновским облучением семян. Мутант отличается тем, что быстро завядает при самом небольшом недостатке воды, потому что устьица у него всегда открыты. Обнаружилось, что у этого мутанта по сравнению с родительским сортом в 10 раз понижено содержа­ние АБК. При его обработке абсцизовой кислотой быстрее за­крывались устьица и восстанавливался тургор. Позже выяснилось, что обработка АБК может вызвать закрывание устьиц и у других растении. Показано, что в плазмалемме замыкающих кле­ток находятся специфические белки связывания (сайты) абсцц­зовой кислоты. Их взаимодействие приводит к структурным из­менениям мембраны и ингибированию деятельности протонное помпы. Для усиления синтеза АБК достаточно снижения водного потенциала на 200 кПа, что еще не выражается в видимом завядании, но приводит к закрыванию устьиц. При нанесения АБК на основание листа устьица закрываются в течение 3-9 мин, после ее удаления открывание происходит через 15 мин. В регуляции закрывания устьиц может участвовать диоксид углерода. Избыток СО2 вызывает закрывание устьиц, по-видимо­му, из-за подкисления цитоплазмы, в результате которого умень­шается количество малата и накапливается крахмал. Эта реакция проходит очень быстро. Например, устьица кукурузы при избыт­ке СО2 в межклетниках закрываются за 3 с. Решающее влияние концентрации СО2 на степень открытости устьиц обнаруживается у суккулентов, обладающих специфичес­ким суточным ритмом обмена органических кислот. Эти растения открывают устьица ночью, когда парциальное давление СО_ в межклетниках листьев снижается вследствие интенсивного образования малата, а закрывают устьица, когда при декарбоксилировании малата днем высвобождается СО_, который накапливается в межклетниках перед дальнейшим использованием.

В регуляции функционирования устьиц (См. рисунок! ) взаимодействуют прямые и обратные связи. Одна из них (2) предотвращаег недостаток СО2, который может быть вызван фотосинтезом. Если межклеточная концентрация СО2 снижается до уровня, недостаточного для фотосинтеза, это служит сигналом обратной связи и устьица открываются для обмена СО2 с внешней средои. Другой тип связей (3) реагирует на содержание воды в листьях: при снижении содержания воды в тканях устьица закрываются.

В результате деятельности этих двух типов обратных связей обычно наблюдаются небольшие осцилляции открытости устьиц. Однако одни обратные связи по СО_ (1, 2) и Н2О (3) не оптими­зируют газовый обмен листа. Оптимизация достигается деятель­ностью прямой связи - прямого действия света (5), влажности и ветра (6) и положительной обратной связи фотосинтеза (4) и водного режима эпидермальных клеток и (или) клеток мезофил­ла (7). Важным механизмом функционирования отрицательной обратной связи (3) является синтез АБК. Ряд продуктов фото­синтеза в клетках мезофилла (и в устьичных клетках) может контролировать движения устьиц по механизму положительной обратной связи (4).

Таким образом, устьица очень чутко реагируют на внешние условия и физиологические изменения в тканях листа. В результате этого может быстро изменяться, приспосабливаясь к складывающимся условиям.

Во влажные дни ход устьичных движении следует за изменением солнечной инсоляции, в этом случае кривая транспирации (См. рисунок!) в течение дня подобна кривой испарения со свобод­ной водной поверхности.

Летом при максимальной инсоляции в середине дня может развиваться полуденный водный дефицит. В зависимости от его величины и продолжительности наступают частичное (См. рисунок! ) или полное гидроактивное смыкание устьиц и деп­рессия транспирации: сглаживание пика или даже провал в полу­денные часы. Закрывание устьиц в полуденное время частично объясняется также высокой концентрацией СО_ в межклетниках, характерной для этого времени суток. Уровень СО2 в листе зависит от соотношения интенсивности дыхания и фотосинтеза, а скорость дыхания с повышением температуры растет в боль­шей степени, чем фотосинтез. Причем полуденное снижение транспирации наступает не одновременно во всех частях кроны, а в определенном порядке: раньше и сильнее оно проявляется в затененных участках кроны, затем в ее основании, а позднее всего - в верхушечных листьях. В соответствии с этим снижение водного потенциала в освещенном части кроны происходит более резко (на 1000-1200 кПа), что обеспечивает ее преимуще­ства в снабжении водой и более экономное расходование воды растением в целом.

Во время летней засухи устьица часто ненадолго открываются лишь в утренние часы и вскоре снова зарываются - идет только кутикулярная транспирация.

Влияние внешних условий на степень открытости устьиц

Различают три типа реакций устьичного аппарата па условия среды: 1) гидропассивная реакция — это закрывание устьичных ще­лей, вызванное тем, что окружающие паренхимпые клетки перепол­нены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В ре­зультате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных дождей или сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза; 2) гидроактивная реакция от­крывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. 3) фотоаптивная реакция. Фо­тоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте. Это имеет большое приспособительное зна­чение, так как благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует СО2, необходимая для процесса фотосинтеза. Меха­низм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. По-видимому, свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации СО2 в замыкающих клетках устьиц. Если концентра­ция СО2 в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений и изменяется при недостатке влаги), устьица открываются. При повышении концентрации СО2 устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеют­ся хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету СО2 ассимилиру­ется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. СО2 оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Уменьшение содержания СО2 приводит к повышению рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания СО2 и снижение рН (сдвиг в кислую сторону). Из­менение рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сдвиг рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кис­лую сторону повышает активность ферментов, участвующих в син­тезе крахмала.

Распад крахмала на сахара вызывает увеличение осмотического показателя и сосущей силы. В замыкающие клетки начинает интен­сивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда про­цессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала.

Прибавление АТФ к эпидермису увеличивает скорость открытия устьиц на свету. На основании этих данных можно считать, что осмотиче­ское давление замыкающих клеток устьиц возрастает благодаря уси­ленному поступлению калия, регулируемому АТФ. Причем для этого может быть использована АТФ, образованная в процессе фотосинте­тического фосфорилирования, происходящего на свету. В любом случае не вызывает сомне­ний необходимость АТФ для осуществления движения устьичных клеток. Открывание устьиц предупреждается, а закрывание стимулирует­ся фитогормоном — абсцизовой кислотой. Интересно в связи с этим, что абсцизовая кислота тормозит образование ферментов, участвую­щих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсци­зовой кислоты содержание АТФ падает. Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температу­ры. Высокая температура повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закры­ваться. Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое зна­чение в физиологической и агрономической практике. Они помогают установить необходимость снабжения растения водой. Закрытие усть­иц говорит уже о неблагоприятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислотой

studfiles.net

Влияние внешних условий на степень открытости

fizrast.ru

Газообмен.

Количество просмотров публикации Газообмен. - 364

Замыкающие и побочные клетки устьиц.

Устьица, или устьичный аппарат - ϶ᴛᴏ две замыкающих клетки бобовидной формы с разноутолщенными стенками и с расположенным между ними межклетником - устьичной щелью (внутренние стенки устьичных клеток, обращённые к щели толстые, а наружные тонкие).

Реже рядом с ними находятся побочные клетки эпидермы, отличающиеся от ее базовых клеток.

Под устьицем расположена подустьичная воздушная полость, окруженная клетками паренхимы и связанная с системой межклетников органа.

Характерно:

1) Есть хлоропласты (фотосинтез углеводов) и митохондрии (синтез АТФ). Необходимы, т.к. раскрытие устьичной щели происходит активно с затратой энергии АТФ, а смыкание пассивно.

2) За счёт разноутолщенности стенок замыкающих клеток образуется щель.

Следовательно, осн. функции:

1 - транспирация(регулируемое испарение воды)

(Самостоятельно, изучить механизм работы устьиц).

Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях, а также принимают участие всœе органоиды протопласта замыкающих клеток.

1. - K-Na – насос (механизм быстрого реагирования). При высоком содержании в растении воды в плазмалемме замыкающих клеток работают белки-переносчики К+, активно, с затратой энергии АТФ перекачивающие ионы К+ из окружающих клеток в цитоплазму, и далее они поступают в вакуоли замыкающих клеток устьиц. При дальнейшем повышении концентрации ионов К+, вслед за ними, пассивно, по градиенту концентрации, в замыкающие клетки устьиц из окружающих клеток поступает вода. Объём вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, оболочки клеток растягиваются. Из-за того, что оболочки замыкающих клеток утолщены неравномерно, наружная оболочки растягиваются сильнее, а внутренние (обращённые друг к другу) не могут растянуться и расходятся, между ними образуется щель – устьица открываются. При недостатке воды в растении белки переносчики ионов К+ прекращают свою работу. К-Nа – насос останавливается. При этом ионы К+ по градиенту концентраций пассивно покидают устьичные клетки и уходят в окружающие клетки, вслед за ними уходит вода. Замыкающие клетки теряют тургор и пассивно смыкаются – устьица закрываются.

Т.о., открытие устьичной щели происходит активно, с затратой энергии, источником которой являются углеводы, накапливаемые хлоропластами. Закрытие щели происходит пассивно, без затрат энергии.

1. – Суточное изменение концентрации сахаров (днем много, к концу ночи – мало) (т.к. есть хлоропласты). В течение дня в хлоропластах замыкающих клеток идёт фотосинтез. Следовательно, на свету в них повышается концентрации глюкозы и по мере её накопления, к вечеру, по градиенту концентрации внутрь клеток поступает вода. Замыкающие клетки приобретают упругое тургорное состояние, устьица раскрываются. Ночью фотосинтез прекращается, глюкоза расходуется на дыхание замыкающих клеток, её концентрация снижается. Из-за этого по градиенту концентрации вода покидает замыкающие клетки, они теряют тургор и спадаются. Устьичная щель закрывается. Утром процесс повторяется. Сейчас считается, что данный механизм ограничен, основным является работа К-Nа – насоса.

Разные растения выработали определённый ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты и днём и ночью, закрываясь лишь при уменьшении содержания воды. В жаркие часы устьица обычно закрыты, но у растений пустынь они открыты (с помощью испарения они охлаждают поверхность листьев и активнее поглощают воду). У некоторых растений, к примеру у каланхоэ, устьица открываются ночью и закрываются днём.

Типы устьиц:

Важны при установлении родства таксонов растений.

1.- анамоцитные устьица – имеют побочные клетки, не отличающиеся от осн. клеток эпидермы (хар-ны для всœех групп растений, кроме хвощей).

2.- диацитные устьица – имеют две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (есть у ряда цветковых, у сем. Губоцветных и Гвоздичных).

3. – парацитные устьица - побочные клетки располагаются параллельно замыкающим клеткам и устьичной щели (есть папоротников, хвощей и ряда цветковых растений).

4. – анизоцитные устьица – замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых или крупнее, или меньше остальных (только у цветковых растений).

5. – тетрацитные устьица - имеют 4 побочные клетки (есть у однодольных).

6. – энциклоцитные устьица – побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (есть у папоротников, голосœеменных и ряда цветковых).

В случае если устьица открыты, испарение идет так, будто эпидермы нет совсœем.

Число и расположение устьиц варьирует у разных растений. В среднем, у растения 100-700 устьиц на 1 мм2. Обычно, у наземных растений большая часть устьиц расположена на нижней стороне листьев, сверху их очень мало или нет совсœем. Это объясняется следующими причинами: 1) сверху листья сильнее нагреваются, следовательно, испарение будет идти интенсивнее и потери влаги будут больше; 2) углекислый газ образуется в почве и поднимается вверх, попадая сразу в устьица, к тому же, он тяжелœее воздуха и скапливается обычно в нижних воздушных слоях.

У растений с вертикально стоящими листьями (ребром ), к примеру, у эвкалипта͵ устьица распределœены по обеим сторонам листа. У водных растений с плавающими листьями устьица расположены на верхней стороне.

1. Трихомы – волоски, выросты и производные эпидермы.

Форма, строение – систематический признак для определœения видов и родов растений.

Бывают: желœезистые и кроющие.

Желœезистые трихомы образуют и накапливают экскреты и секреты. Это эфирные масла (герань, мята и др.) или защитные в-ва (крапива). Капля масла выделяется под кутикулу, накапливается там, затем при разрыве кутикулы выходит наружу. Кутикула восстанавливается и под ней накапливается новая капля эфирного масла.

Функции:

1-защитная

2-терморегуляция

3- бактерицидная (эфирные масла – фитонциды)

Кроющие трихомы состоят:

1- часто из мертвых клеток заполненных воздухом (одно- или многоклеточные мертвые трихомы)

Функции: отражение солнечных лучей, благоприятные микроклиматические условия для работы устьиц, уменьшение нагрева. Следовательно, снижение транспирации и мех. защита (растения пустынь и степей).

2-редко из живых клеток.

Функции: увеличивают общую испар. Размещено на реф.рфповерхность. Следовательно, увеличение испарения (растения влажных тропиков и тропических болот).

Т.о., эпидерма как многофункциональная сложная ткань выполняет функции только в живом виде.

1. Регуляция газообмена и транспирации (между растением и окр. Размещено на реф.рфсредой)

2. Защитная (мех., бактерицидная, от излишнего испарения воды).

3. Выделительная (выделяет соли, воду, эфирные масла).

4. Поглотительная (всасывающая) (вода с мин. в-вами----внекорневые подкормки).

5. Биосинтетическая (синтез орᴦ. в-в: кутинов, восков и т.п.)

referatwork.ru

Роль устьиц - Справочник химика 21

    Эпидермис вместе с кутикулой образуют высокоэффективный барьер на пути движения воды (см. след, раздел и гл. VHI). Однообразие поверхности эпидермиса нарушается, однако, присутствием устьиц и трихом. Под трихомами понимают все поверхностные выросты листа, включая волоски и чешуйки. Эти структуры, развивающиеся обычно из клеток эпидермиса, в некоторых случаях располагаются так густо, что полностью изменяют внешний вид листа. Они могут косвенно играть важную роль в водном хозяйстве растения благодаря влиянию, которое они оказывают на физические характеристики поверхности листа. Что касается транспирации, то вряд ли она в заметной степени идет через них, хотя это еще и нуждается в количественном подтверждении. [c.231]

    Расположение устьиц на том отрезке пути воды, по которому вода движется в виде пара, однозначно указывает на их регуляторную роль, так как они расположены именно в той единственной области, где может осуществляться эффективный контроль. [c.239]

    Причиной этого являются особенности, характеризующие процесс диффузии газов через малые отверстия. В силу того, что диффузия в малые отверстия пропорциональна диаметру последних, уменьшение диаметра отверстий приводит к возрастанию скорости диффузии, рассчитанной на единицу площади (табл. 18). Это происходит до тех пор, пока расстояние между отверстиями остается, по крайней мере, в 10 раз большим, чем диаметр отверстий. При дальнейшем сближении отверстий скорость диффузии в них газов начинает уменьшаться в силу увеличения числа столкновений движущихся частиц. Подробнее вопрос о роли устьиц рассматривается в главе Водообмен . [c.190]

    В среднем сухое вещество растений содержит около 45% углерода и 42% кислорода. Источником углерода и кислорода для синтеза органических веществ растения является воздушное питание. Углекислый газ проникает вместе с воздухом в листья через устьица , густо усеивающие листовую пластинку. Одновременно через устьица идет испарение воды. Суммарная поверхность листьев превосходит (в 20—70 и больше раз) площадь почвы, занимаемую растением, что создает хорошие условия для поглощения СОг и энергии солнечных лучей зелеными листьями. Этот цвет зависит от хлорофилла, космическую роль которого убедительно раскрыл К. А. Тимирязев, ибо без хлорофилла растения не могли бы улавливать энергию солнечных лучей, а следовательно, и запасать ее в форме потенциальной энергии урожая. [c.42]

    Помимо условий освещения, состояние устьиц зависит от содержания воды в клетках мезофилла, осмотического давления клеточного сока, температуры и ряда других условий. Иными словами, движение устьиц регулируется не одним каким-либо фактором, а сложным их сочетанием, причем у различных растений ведущая роль принадлежит то одному, то другому из этих факторов. В связи с этим изменение условий инсоляции, температуры, увлажнения и т. д. вызывает у различных форм растений разные изменения в состоянии устьиц. В ха- рактере этой зависимости ска- [c.345]

    Нарушение целостности покровных тканей растения, различные повреждения оболочки существенно ускоряют прохождение второй фазы заражения. Такую же роль в отношении некоторых паразитов выполняют устьица, а также чечевички, имеющиеся на поверхности подземных частей растений и некоторых плодов (например, яблок). [c.651]

    Устьица, напротив, играют важнейшую роль в газообмене между листом и воздухом это основной проводящий путь для водяного пара, СО., и кислорода. Вообще говоря, устьица могут располагаться на обеих поверхностях листа, но чаще они встречаются на нижней его поверхности, где число их колеблется в пределах от 50 до 500 на квадратный миллиметр. При максимальной частоте отдельные [c.231]

    В начале этой главы мы назвали АБК гормоном стресса , что хорошо характеризует ее всестороннюю роль в растении. Обычно она образуется в ответ на стрессовую ситуацию или неблагоприятные условия и в свою очередь изменяет растение, приспосабливая его к этим условиям. Самый яркий пример такой реакции — быстрый синтез АБК в ответ на водный стресс, т. е. недостаток воды (рис. 10.14). Когда растению недостает воды, содержание АБК в листьях сразу же возрастает. Образовавшаяся АБК действует затем на замыкающие клетки, выкачивая из них воду для того, чтобы устьица могли быстро-закрыться. Это происходит значительно быстрее, чем в том случае, если бы устьица закрывались вследствие общего обезвоживания растения (рис. 10.15). Как мы видели в гл. 6, движение-устьиц обусловлено перемещением ионов К+ в замыкающие клетки и обратно. Роль АБК в этом процессе заключается в том, что она вынуждает ионы К+ покинуть замыкающие клетки, в результате чего устьица закрываются. В листе с закрытыми устьицами потери воды уменьшаются, и поэтому растение лучше переносит засушливый период. Другие стрессовые воздействия, которым подвергается лист, например низкая температура, тоже могут приводить к синтезу АБК и закрытию устьиц. Если вода вновь начинает поступать в растение в достаточном количестве, то устьица открываются не сразу, так как необходимо некоторое время для снижения содержания АБК. Когда это происходит, калий опять транспортируется в замыкающие клетки и устьица открываются. [c.325]

    Одна из главных ролей АБК в растении состоит, очевидно, в том, что она контролирует закрывание устьиц. Это быстрая реакция, тогда как индукция покоя под действием АБК представляет собой более медленное общее изменение метаболизма. Как и ауксин, АБК действует с помощью нескольких основных [c.326]

    Структурные приспособления для выживания в экстремальных условиях иногда имеются у растений на протяжении всей их жизни, а иногда возникают лишь на каком-то определенном этапе развития, обеспечивая тем самым растению возможность преодолеть неблагоприятную часть жизненного цикла. Назначение главных защитных приспособлений состоит в.том, чтобы ограничить потерю воды, потому что именно ее растению обычно больше всего не хватает. Листья могут быть покрыты толстым слоем воскообразной кутикулы, играющей роль водонепроницаемого барьера, а их густое опушение и погруженные устьица удерживают у поверхности листа слой влажного воздуха, что также снижает интенсивность транспирации (см. гл. 6). У некоторых видов листья очень мелкие или их совсем нет, т. е. у них ограничена площадь поверхности, с которой идет испарение. Часто растения имеют сочные листья и стебли, так как в них сохраняются запасы воды. Эту последнюю особенность можно встретить не только у растений пустыни, но и у многолетников арктической и альпийской зон. Объясняется это тем, что вода в почве здесь часто бывает замерзшей в то самое время, когда яркое солнце обусловливает интенсивную транспирацию. Для растительности таких мест характерна также карликовость растения как бы прижимаются к земле, ослабляя тем самым иссушающее и охлаждающее действие ветра. Жителям северных районов знакомы в прогнозах погоды ссылки на охлаждающее действие ветра способствуя испарению воды, ветер охлаждает испаряющую поверхность, в результате чего ее температура оказывается ниже, чем температура окружающей среды, так что организм может пострадать от холода, даже если температура воздуха выше уровня, являющегося для него критическим. [c.453]

    Растворители и синергетические добавки. Одним из наиболее широко используемых способов повышения эффективности пестицидов является введение добавок и различных ингредиентов в рабочие растворы препаратов [92]. Результаты подобных исследований, выполненных в 50—60-х годах, обобщены в работах [39, 52, 54]. Обычно масла добавляют для того, чтобы усилить поступление гербицида в лист, однако длительное время эффективность этого приема подвергалась сомнению. Барр и Уоррен [129] исследовали поступление 2,4-Д в лист, растворяя гербицид либо в неразбавленном парафиновом масле, либо в воде. Через трое суток примерно 43% гербицида проникло в лист при нанесении в форме масляного раствора и лишь 18% — при растворении в воде. Аналогичные результаты получены в опытах [113] по абсорбции 2,4-Д листьями фасоли. Если к воде добавляли ПАВ, поступление гербицида резко усиливалось через нижнюю сторону листа, что позволило отметить важную роль устьиц в проникновении пестицида в лист из водных эмульсий. [c.218]

    Приложимость формулы Стефана к процессу испарения воды листьями обусловлена тем, что этот процесс осуществляется в основном через устьица. Роль устьиц в случае испарения воды аналогична той, которую эти органы выполняют при поглощении листьями СОг в процессе фотосинтеза. И в этом случае следует учитывать, что усиленное испарение воды через малые отверстия наблюдается лищь тогда, когда расстояние между последними по крайней мере в 10 раз превыщает размер их диаметра. [c.340]

    Выше мы подчеркнули ту роль, которую играют величина ц и устьичный аппарат в регулировании потока воды через систему почва — растение — атлюсфера. Ясно, что величина ],- определяется соотношением между интенсивностью источника (в форме водного потенциала почвы и притока воды к корням) и интенсивностью стока (в форме потенциальной транспирации). Например, в условиях исключительно высокой потенциальной транспирации вполне вероятно, что Тп сможет упасть достаточно низко, чтобы вызвать закрытие устьиц даже тогда, когда почва будет влажной [461]. Если же вели-16—1391 [c.241]

    Ввиду важнейшей роли тургорного давления в жизни растений не удивительно, что у растительных клеток выработались тонкие механизмы, регулирующие его величину. Эта величина сильно варьирует в зависимости от вида растения и типа клетки у некоторых водорослей с крупными клетками она составляет всего пол-атмосферы, в то время как в замыкающих клетках устьиц может достигать 50 атмосфер. Клетки способны повышать тургорное давление, увеличивая концентрации осмотически активных молекул в цитозоле-либо за счет накачивания их внутрь из внеклеточной жидкости через плазматическую мембрану, либо за счет расщепления осмотически неак- [c.166]

    Побочные факторы, например перегрев, замыкание устьиц или недостаточный приток двуокиси углерода, могут играть важную роль в световом торможении и световом повреждении фотосинтетического аппарата. Несмотря на это, торможение и повреждение могут, повидимому, происходить и в отсутствие всех этих факторов. Они наблюдались, например, у лишенных устьиц папоротников [24, 39], у водорослей [27, 33] и у клеток СкогеНа, суспендированных в растворах, снабженных обильным запасом двуокиси углерода [48]. [c.539]

    Опыты Маскелла (за одним исключением) проводились при средних концентрациях СО2 выше 0,130%, и потому маловероятно, чтобы концентрация на поверхности листа снижалась до величины Г. Однако в этих опытах имелся другой источник ошибок, связанный с тем, что колокол порометра на протяжении всего опыта оставался прикрепленным к листу. В результате те устьица, по которым оценивалась диффузионная проводимость, были заключены в малом объеме неподвижного воздуха и вследствие уменьшения концентрации СО2 должны были открываться на свету шире, чем устьица остальной части листа, по которой измерялась ассимиляция. Это должно было вызвать смещение кривых Маскелла вправо (примерно так, как изображено на фиг. 63,Л) и могло заметно сказаться на значениях, которые он рассчитывал, строя кривые, но маловероятно, чтобы зто привело к несостоятельности всей его схемы. Подобные возражения не приложимы к данным фиг. 63, поскольку в этом случае листовая камера сама играла роль колокола порометра, т. е. оба измерения проводились на одних и тех же устьицах. [c.152]

    Кривые регрессии, проходящие ниже точки Г, не пересекают ось ординат в области значений, лежащих намного ниже —1. Следует, однако, помнить, что речь идет о значениях наружной концентрации СО2. Если внести поправки на диффузионное сопротивление устьиц, то мы получили бы значения концентрации в межклетниках, и тогда наклон кривых был бы круче. С учетом этих поправок скорость выделения СО2 в воздух, не содержащий СО2, была бы, вероятно, значительно больше, чем скорость темнового дыхания. Это, действительно, удалось показать в соответствующем опыте с Pelargonium-, однако значительная крутизна кривой наблюдалась в этом опыте только выше точки Г и при низкой интенсивности света (4900 лк), т. е. в условиях, когда свет, возможно, играл роль лимитирующего фактора. [c.169]

    В целом следует отметить, что динамическое равновесие между светозависимым фотоактивным открыванием и гидроактивным, но также пассивным закрыванием устьиц определяет размер устьичной щели. Вид и интенсивность излучения играют решающую роль в этих процессах и, следовательно, в проникновении токсиканта в листья. Чувствительность растений к данному загрязнителю зависит от типа искусственного освещения. [c.61]

    Очевидно, немаловажную роль в поглощении играет гидратация кутикулы адаксиальной листовой поверхности, особенно в тех случаях, когда она лишена устьиц. Действительно, в опытах Боура и соавторов [99] повторное увлажнение участков листьев сеянцев мескита, куда наносили 2,4,5-Т (кислоту), в условиях низкой влажности воздуха не оказывало влияния на поглощение гербицида. В то же время в экспериментах [89] изменение влажности воздуха не влияло на поглощение этилового эфира 2,4-Д, если каждую капельку гербицида, нанесенную на лист по особой методике, изолировали от окружающего воздуха. В других опытах [93] поглощение и передвижение триэта-ноламннной соли 2,4-Д было гораздо выше при влажности воздуха 70—74%, чем при 34—48%. Процесс абсорбции гербицида коррелировал со степенью открытия листовых устьиц. В обоих случаях время высыхания капли было идентичным, следовательно, различия в поглощении объяснялись другими причинами (свойства кутикулы, степень открытия устьиц). В опытах с листьями осоки с увеличением влажности воздуха поглощение натриевой соли 2,4-Д также усиливалось. [c.210]

    В поисках причин различной устойчивости растений исследователи издавна обратили внимание на анатомические особенности растения. Еще в 1890—1892 гг. Кобб ( obb) выдвинул представление о роли механической устойчивости, которую он связывал с морфологическими признаками, такими, как толщина кутикулы и воскового покрова листьев, размер устьиц и т. п. В дальнейшем многие исследователи отмечали значение для поражаемости растений строения и механической прочности покровных тканей. [c.159]

    В комплексе факторов устойчивости льна к ржавчине, вызываемой Melampsora Uni, Шарвелл (S harveile, 1936) отводит существенную роль механической прочности эпидермиса и субэпидер-мальных тканей, а также количеству устьиц и характеру их движений и т. п. [c.161]

    При всем значении свойств поверхностных тканей следует все же признать, что роль механической устойчивости проявляется в ограниченном числе случаев. Так, например, Уорд (Ward, 1902а), исследовав 19 видов костра, приходит к выводу, что восприимчивость или устойчивость к ржавчине не зависит от анатомической структуры листа, но обусловлена какими-то другими, внутренними факторами. Точка зрения Уорда была подтверждена Вавиловым (1913), который на основании большого экспериментального материала приходит к выводу, что ни число устьиц на единицу поверхности, ни их линейная величина не связаны с устойчивостью пшеницы к ржавчине. [c.161]

    Много внимания уделялось изучению двух механизмов — образованию растворимых углеводов в ходе обмена гликолевой кислоты [850, 852 и синтезу органических кислот при темновой фиксации СОг [312, 480]. В подтверждение своей концепции о роли углеводов в регулировке устьичных реакций Целич [850, 852] приводит данные о том, что а-оксисульфонаты — ингибиторы обмена гликолевой кислоты — препятствуют открыванию устьиц и что этот эффект может быть снят введением в ткань дополнительных количеств гликолевой кислоты. Однако вряд ли можно признать объяснения Целича пригодными для всех случаев, поскольку этому противоречат наблюдения, показывающие, что устьица могут открываться в темноте в воздухе, лишенном СО . Возможно, что механизм, о котором идет речь, участвует в регулировании устьичных движений на свету либо описанным выше способом, либо (если при этом играет какую-то роль гликолевая кислота) с помощью реакций фотофосфорилирования, приводящих к образованию АТФ [126], который может быть источником энергии для ионного насоса. [c.267]

    Влияние света на ширину устьичной щели осуществляется, по-видимому, через фотосинтетическое снижение концентранин СОо-Однако, хотя свет, несомненно, оказывает выраженное влияние на степень открытия устьиц при нормальной концентрации Oj (фиг. 71) и хотя накопление растворимых углеводов при фотосинтезе тоже можно рассматривать как важный способ изменения тургора замыкающих клеток (см. [313]), приходится признать, что фотосинтез играет какую-то косвенную роль. На это отчетливо указывает тот факт, что устьица бывают шире всего открыты в воздухе, не содержащем Og. [c.268]

    Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы К , электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и К+, либо ионы Н+ должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важнувд роль В регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (С1 ), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zea mays) около 40% ионов К+ входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов С1 . Есть растения, у которых участие ионов С1 сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы h. Интенсивное перемещение ионов Н+ через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов К+, характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного pH, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы Н+ покидают клетку. Источником ионов Н+ вполне могут быть присутствующие в вакуо-лярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается. [c.189]

    Уменьшение размеров органов и высоты растений у гаплоидов обусловливается особенностями их структуры и в первую очередь уменьшением размеров клеток. Диаметр пыльников у гаплоидных ра стений примерно в 1,5 раза меньше, чем у диплоидных. В 1923 г. Блексли отметил существование прямой зависимости меледу диаметром материнских клеток пыльцы и плоидностью растений у дурмана (Datura stramoniym). Кроме того, у гаплоидов наблюдается заметное (в 1,5—2 раза) уменьшение длины замыкающих клеток устьиц, длины и ширины клеток корневой меристемы, а также клеточных ядер. Степень отклонения зависит от вида, сорта, гомо- или гетерозиготности растений, положения органа на нем и возраста. Такие гаплоиды, происходящие от истинных, или первичных, диплоидов, могут играть весьма значительную роль в развитии вида, а также быть использованы как абсолютно гомозиготный материал в дальнейших работах по скрещиванию. [c.123]

chem21.info

Открыт молекулярный механизм формирования устьиц у растений

Специфичная форма у живых организмов складывается двумя путями: за счет дифференциации изначально одинаковых клеток или за счет деления клетки на неравные части — так называемого асимметричного деления. Примером асимметричного деления может служить оформление устьиц у растений. Американские ученые открыли и исследовали белок, руководящий асимметричным делением при развитии устьиц. По своему строению этот белок напоминает неактивную киназу, экспрессируется во многих частях растения, но только в листьях служит организатором асимметричного деления.

Мы привыкли к тому, что всё живое имеет определенную форму. Форма является важнейшим признаком живых существ, но мы редко задумываемся, почему всё живое оформлено. Твердые тела имеют форму из-за межатомных взаимодействий, в результате которых складываются кристаллы. Если же межатомные взаимодействия слабые, то материя не имеет специфической формы. Всё это мы проходили еще в школе.

Но когда речь идет о живом, то обретение конкретной формы уже не объяснишь межатомными взаимодействиями. Живые существа сложены клетками, так или иначе скрепленными между собой. Организм оформляется в ходе развития, а затем сохраняет форму более или менее постоянной на протяжении всей своей жизни. Но почему при развитии многоклеточного существа не создается аморфный сгусток материи? Откуда клетки знают, что нужно отделять дочерние клетки с какой-то одной стороны, чтобы в конце концов оформился зародыш, чтобы у него выросли конечности? Каковы вообще механизмы создания формы у живого?

В обобщенном виде ответом будет указание на существование двух путей создания формы. Первый — это накопление некоторого количества одинаковых клеток, которые затем по-разному специализируются. Второй путь предполагает асимметричное деление материнских клеток. Путь асимметричного деления реализуется у всех групп живых организмов от бактерий до позвоночных. У растений он также встречается, но, в отличие от животных, он практически не изучен.

Специалисты с отделения цитологии и биологии развития Калифорнийского университета в Сан-Диего обнаружили и исследовали белок, который организует асимметричное деление клеток растений. Свою работу они проделали на листьях кукурузы, изучив у них формирование устьичного аппарата.

У листьев кукурузы устьичный аппарат состоит из четырех клеток: двух замыкающих и двух побочных. Эти клетки образуются следующим образом. Эпидермальная клетка (на схеме — розового цвета) делится на неравные по размеру части. Большая часть развивается в обычную неспециализированную клетку эпидермиса, а меньшая часть становится предшественником замыкающих клеток. Эта клетка-предшественник посылает сигнал в соседние эпидермальные клетки, и они в месте концентрации сигнального вещества отделяют две маленькие побочные клетки. Критическим моментом асимметричного деления служит накопление сигнального вещества в местах контакта предшественников замыкающих и побочных клеток.

Это сигнальное вещество получило название PANGLOSS1 (PAN1). По своему строению оно напоминает киназу, но у него отсутствуют некоторые аминокислотные остатки, которые обязательны для активных киназ. Поэтому основную функцию киназ — перенос остатков фосфорной кислоты от АТФ на субстрат — это вещество явно не выполняет. Но зато в его присутствии происходит поляризация клеточного ядра и накопление актиновых нитей. А это показатели подготовки клетки к делению в определенной плоскости.

В растениях с мутантным геном pan1 побочные клетки устьиц получаются дефектными. Можно было бы подумать, что это специфический белок, отвечающий за формирование устьичного аппарата, но в других тканях он тоже синтезируется. При этом в случае с мутантным вариантом PAN1 никаких особых дефектов в других тканях не обнаруживается. Очевидно, что мутация проявляется именно там, где требуется выполнить асимметричное деление.

С помощью иммунофлюоресцентного метода ученые определили порядок появления и локализацию PAN1 и актина в клетках развивающегося устьица. Выяснилось, что оба белка накапливаются после формирования предшественника замыкающих клеток и перед поляризацией ядра у предшественников побочных клеток. Но PAN1 регистрируется раньше актина. Это означает, что асимметричное деление предшественников побочных клеток индуцируется сигналом, посланным развивающейся замыкающей клеткой, а PAN1 так или иначе локализует актин в месте контакта предшественников замыкающих и побочных клеток, а это само по себе организует деление клетки в нужном месте и в нужном направлении.

Таким образом, у растений асимметричное деление предшественников побочных клеток инициируется за счет внеклеточного (а не внутриклеточного) сигнала, посланного соседней клеткой. Сигналом служит похожий на киназу белок. Он может (и даже наверняка так и есть) работать не сам по себе, а в ансамбле с другими сигнальными веществами. Состав участников этого ансамбля, строение и происхождение белков чрезвычайно важны для понимания происхождения формы у многоклеточных существ, но пока это только первые шаги в раскрытии молекулярных механизмов создания формы.

Источники:1) Heather N. Cartwright, John A. Humphries, Laurie G. Smith. PAN1: A Receptor-Like Protein That Promotes Polarization of an Asymmetric Cell Division in Maize // Science. V. 323. P. 649–652. 30 January 2009 (DOI: 10.1126/science.116168).2) Fred D. Sack, Jin-Gui Chen. Pores in Place // Science. V. 323. P. 592–593. 30 January 2009.

См. также:Ben Scheres, Philip N. Benfey. Asymmetric cell division in plants (PDF, 351 Кб) — очень полезный обзор по теме асимметричного деления у растений.

Елена Наймарк

elementy.ru

• 
  Крупнолистовые растения для сада
• 
  Современные способы выращивания растений
• 
  Википедия почвенное питание растений
• 
  История одомашнивания растений кратко
• 
  Хвощ полевой описание растения
• 
  Растения для девы мужчины
• 
  Растение павлиний хвост фото
• 
  Растение бересклет как ухаживать
• 
  Павловский посад питомник растений
• 
  Павлиний хвост растение фото
• 
  Интернет магазин растений дарвин