Корневое давление, его зависимость от внешних и внутренних условий. Корневое давление растений
Что такое корневое давление растений, описание процесса
В статье представлена информация о том, что такое корневое давление. В растениях отсутствует регулярная циркуляция сока, сравнимая с кровью животных, или постоянный поток в любом одном направлении, за исключением временного. Корневое давление вызывает подъем жидкости в растениях.
Роль корневого давления
В низкорослых растениях корневое давление наиболее видимо ночью или рано утром, то есть через некоторое время после того, как транспирация прекратилась, и прежде, чем она начнет действовать снова с дневным светом. Корневое давление способствует их жизни и росту.
Что такое корневое давление для лиственных деревьев и кустарников? Этим видам растений требуются значительные силы для пробуждения своих зимних почек и стимуляции их к росту. Растения растут быстрее ночью, чем днем, потому что корневое давление в темное время суток оказывает свою полную силу.
Процесс давления в корневой системе
Рассмотрим, что такое корневое давление. Это поперечное осмотическое давление в клетках системы корней, благодаря чему сок в растениях поднимается к стеблям и листьям.
Корневое давление возникает в ксилеме растений, когда влажность почвы находится на высоком уровне, либо в темное время суток.
Ночью в некоторых растениях корневое давление способствует появлению капель сока от кончиков или краев листьев. Оно анализируется при срезании стеблей растений поблизости уровня почвы. Сок будет сочиться из разреза стебля в течение нескольких часов или дней и для того, чтобы под действием корневого давления измерить его уровень и силу продвижения, можно использовать манометр.
Соки накапливаются в корневой ксилеме, после чего отправляются в стебли, цветы и листья. Корневое давление растений характеризуется активным распределением минеральных питательных веществ и ионов в корневище.
Оно дает усилие, которое проталкивает воду вверх по стеблю, но этого недостаточно, чтобы объяснить движение воды в листья на вершине самых высоких деревьев.
Корневое давление растений транспортирует воду и растворенные минеральные питательные вещества от корней через ксилему к верхушкам. Максимальное корневое давление составляет около 0,6 мегапаскаль.
Движение минеральных веществ и жидкости вверх сосудистых растений происходит благодаря транспирации.
Движение воды внутри растения
Существуют 2 способа, которые позволяют воде двигаться вверх. Это корневое давление и транспирация:
1. Давление корня: вода перемещается от корней вверх. В виду того, корневое давление не способно достаточно высоко поднять воду, для этого необходим другой процесс.
2. Транспирация. Большая часть жидкости проходит через отверстия, которые называются устьица. Они находятся с нижней стороны листьев. Вода движется из-за давления корня вверх по стеблю, после чего "включается" процесс транспирации, и она подается к листьям.
Вода - это полярная молекула. Когда ее молекулы сближаются, они образуют водородную связь. Вода поступает в ксилему в корни при помощи осмоса. Она постоянно испаряется с поверхности листьев, поэтому так важно, чтобы круговорот воды был постоянным. Без ее поступления жизнь растений невозможна, поэтому корневое давление имеет большое значение для жителей зеленого мира.
Поглощение минералов корнями
Минералы поступают в корень через корневые волоски. Этот процесс требует энергии, поэтому волоски корня содержат много митохондрий, чтобы создавать ее. Митохондрии - это органеллы в цитоплазме клеток, которые преобразуют углеводы в энергию с клеточным дыханием.
Каждому садоводу интересно было бы знать, что такое корневое давление и какое его значение в жизни растений. Все они имеют корневое давление, благодаря чему растут, насыщаются влагой и питательными веществами.
www.nastroy.net
Что такое корневое давление растений?
В данной статье рассмотрим, что такое корневое давление и его влияние на растения. Вся растительная жизнь, даже самые высокие деревья, обладает гравитационными свойствами, которые позволяют питательным веществам всасываться из самых больших глубин почвы и перемещаться на самые высокие ветви. Мы рассмотрим, что растения обладают удивительной способностью транспортировать воду и питательные вещества вверх, используя сложный комплекс биологических процессов.
Понятие корневого давления
Рассмотрим, что такое корневое давление, определение. Это усилие, которое помогает выводить жидкости вверх в водопроводные сосуды (ксилемы). Ксилема - это растительная сосудистая ткань, которая передает воду и растворенные минералы от корней к остальным частям растения, а также обеспечивает физическую его поддержку. Ксилема состоит из множества специализированных водопроводящих клеток. Она в основном генерируется осмотическим давлением в клетках корней.
Вода, распространяющаяся в корни из окружающей почвы, поднимается через ствол и ветви дерева, прежде чем проникнуть в листья. Давление на деревьях в несколько раз превышает атмосферное. А это недостаточно для переноса воды на вершину самых высоких деревьев. Кроме того, корневое давление, как правило, является самым низким при потере воды из листьев (транспирации) и является самым высоким именно тогда, когда деревьям больше всего нужна вода. Давление корневой системы растений. Подробности
Не все знают, что такое корневое давление. Растения - сложные организмы, и одним из многих интригующих процессов растения является корневое давление. Именно оно позволяет воде и питательным веществам подняться ко всем частям растения. Итак, что же такое корневое давление? Оно необходимо для того, чтобы содействовать или препятствовать усвоению питательных веществ.
Другими словами, корневая система растения может изменить свое давление:
- помочь воде или питательным веществам подняться по всему растению;
- выталкивать воду или питательные вещества из растения.
Биологи обычно обеспокоены тем, как это влияет на подъем воды и питательных веществ в растении. Корневое давление - это поперечное осмотическое давление в клетках корневой системы. Оно заставляет сок подниматься через стебель растения к листьям.
Принцип действия
Что такое корневое давление и как появляется? Оно возникает в ксилеме сосудистых растений, когда уровень влажности почвы высокий, либо ночью, либо когда транспирация низкая в течение дня. Его изучают путем удаления побега растения вблизи уровня почвы. Сок ксилемы будет выделяться из среза в течение нескольких часов или дней из-за корневого давления. Если манометр прикреплен к отрезанному стержню, то давление корня можно измерить. Корневое давление обусловлено активным распределением минеральных питательных ионов в корневую ксилему.
Оно вызвано накоплением воды в ксилеме. Эта вода оказывает давление на клетки. Корневое давление обеспечивает силу, которая толкает воду вверх по стеблю, но этого недостаточно, чтобы учесть движение воды к листьям в верхней части самых высоких деревьев. Максимальное давление корней, измеренное в некоторых растениях, может поднять воду только до 6,87 метров. А у самых высоких деревьев - выше 100 метров.
Значение корневого давления
Корневое давление очень важно в растениях любого размера, так как эндодерма - внутренний слой клеток коры - будет транспортировать только воду и питательные вещества вверх по стеблю или стволу растения. Вода и питательные вещества поглощаются корневой системой из земли и направляются при помощи осмоса в сочетании с давлением корневой системы вверх по стволу растения. Далее питательные вещества и вода направляются в листья растения, чтобы обеспечить сырье, необходимое для процесса фотосинтеза.
В процессе фотосинтеза вода и углекислый газ усваиваются лучистой энергией солнца для получения глюкозы, необходимой для жизненных процессов растительных клеток. Как правило, чем больше растение, тем больше давление корня. Растения, такие как деревья, могут достигать сотен метров в высоту, поэтому повышенное корневое давление необходимо для получения воды и питательных веществ в самые верхние области дерева.
Корневое давление, его зависимость от внешних и внутренних условий
Корневая система не только поглощает, но и подает воду в надземные органы. Развиваемое при этом давление называется корневым. Оно легко обнаруживается по вытеканию посоки, или плачу срезанных растений. Для учета плача на оставшийся пенек с помощью резиновой трубки укрепляют дугообразно изогнутый толстостенный капилляр и собирают пасоку в градуированную пробирку. Плач может продолжаться в течение нескольких суток после срезания стебля, и количество пасоки иногда бывает очень большим. Например, у тыквы и огурца - до 1л в сутки, у винограда - несколько литров. Химический состав пасоки значительно отличается от раствора, поглощаемого корнями из почвы, что связано с синтетической и распределительной функцией корня. У травянистых растений осмотический потенциал пасоки составляет примерно 100 кПа. В пасоке в большом количестве содержатся минеральные вещества (калий, фосфаты, нитраты), и также сахара, органические кислоты, азотсодержащие соединения (низкомолекулярные полипептиды, амиды), свободные аминокислоты, гормоны, витамины). Содержание веществ значительно колеблется в зависимости от вида, возраста растения, его физиологического состояния. Данные о плаче могут быть использованы как для изучения природы корневого давления, его размеров и значения в транспорте воды, так и для характеристики функциональной активности корневой системы, ее активной поверхности, а также водообеспеченности растения. Результаты анализа пасоки позволяют решать вопросы, связанные с минеральным питанием и синтетической деятельностью корня.
Другим проявлением нагнетающее деятельности корня является гуттация, т. е. выделение капельно-жидкой влаги листьями в условиях затрудненного испарения. Например, в ранние утренние часы при насыщенности воздуха водяными парами хорошо гуттируют земляника, роза, картофель, злаковые культуры. Капельки гуттационной жидкости не спутаешь с росой, потому что они находятся в определенных местах выхода гидатод. Причем ГИДАТОДЫ устроены так, что после фильтрации через мелкоклеточную паренхиму - эпитему - здесь остается большая часть растворенных веществ сока гуттации, которые потом используются для нужд растений. Обычно содержание веществ в соке гуттации в 8-10 раз меньше, чем в пасеке.
Состав соков плача и гуттации проростков кабачка (Д.Кларксон,1978)
| Анализируемый | Концентрация. мМ | ||||
| раствор | |||||
| Гутоцнонная жидкость | 0,5 | 0,7 | 0,9 | 0,2 | 0,4 |
| Пасока из листовых черешков | 26,2 | 0,6 | 8,0 | 0,5 | 12,9 |
| Пасока из основания стебля | 12,8 | 0,3 | 5,1 | 0,2 | 7,1 |
| Наружный раствор | 0,5 | 0,2 | 0,15 | 0,01 | 1,0 |
В настоящее время разработаны методы, позволяющие измерить силу, с которой вода подается корневой системе - корнерое давление. Обычно для этой цели используют монометр, укрепленный на пеньке декаптированного растения. У древесных пород корневое давление достигает 500-800 кПа, у винограда -150-200, у травянистых растений оно в пределах 100 кПа.
Природа корневого давления во многом остается невыясненной. В изучении нагнетающей деятельности корня выдающееся место занимают работы Д.А.Сабинина идеи которого легли в основу дальнейших исследований в этой области. Д.А.Сабинин (1949) исходя из представлений об осмотической природе плача, сформулированных Дж.Пристли (1922). В их основу положено соображение, что корневые волоски, находясь в непосредственном контакте с почвенным раствором, полностью насыщены водой, их осмотический потенциал уравновешен гидростатическим давлением и водный потенциал равен нулю ( ). Сосуды ксилемы, лишенные протоплазмы, имеют самый низкий для корня водный потенциал, равный осмотическому потенциалу ксилемного сока ( = ). За счет этого происходит поступление сюда воды из соседних клеток, в них возникает недостаток насыщения, что компенсируется поглощением воды из окружающего раствора.
По этой схеме воду из почвы сосут не корневые волоски, а находящийся в сосудам ксилемы раствор. Живым клеткам корня отводится роль полупроницаемой перепонки между сосудами ксилемы и почвенным раствором. В современном написании эта схема может быть выражена следующим сравнением:
Заслуга Д.А.Сабинина состоит в том, что он показал зависимость корневого давления от метаболизма и прежде всего от дыхания. Большое значение Д.А.Сабинин придавал энергозависимым полярным свойствам живых клеток корня и Их участию в транспорте воды. Он дал следующее определение плача: это прижизненный односторонний ток воды и питательнда веществ, зависящий от аэробной переработки ассимилятов.
Такое представленние о корневом давлении сложилось к 50-м годам. Дальнейшая связь корневого давления с метаболизмом корня. Сторонники осмотическои гипотезыплача полагают, что энергия дыхания расходуется на поступление ионов. В результате поддерживается более высокая концентрация солеи в сосудах ксилемы по сравнению с окружающим раствором, а вода пост\пает по градиенту осмотического потенциала. Кажется, что все просто и логично. Однако эта схема предусматрнвает остановку плача в условиях равенства осмотнческих давлений окружающей среды и пасоки, а также отсутствие плача и даже выход воды из растений вслучае, если осмотическое давление окружающего раствора выше, чем пасоки. Экспериментальная проверка же этого не подтверждает.
В исследованиях, проводимых на кафедре физиологии растений ТСХА и в лаборатории водного обмена Института Физиологии растений, показано, что осмотическое давление раствора полиэтиленгликоля, останавливающего плач (компенсационное, равное корневому давлению) примерно в 2 раза выше осмотического давления пасоки, т. е. в компенсационном кроме осмотического есть еще и активное давление. Изучение влияния химических воздеиствий на скорость и движущую силу плача выявило большою лабильность и связь именно этого компонента со скоростью плача (табл. ).
Известно, что аденин и динитрофенол влияют на энергетический обмен корня. Аденин стимулирует образование макроэргических фосфатных связей и энергозависимые процессы. Динитрофенол является классическим разобщающим агентом. Под его действием дыхание как бы переходит на холостой ход: идет окисление субстрата, а энергия в АТФ не запасается. Двухчасовое воздействие этих веществ на корни вызывает значительное изменение скорости плача. Аденин стимулирует плач, а динитрофенол сильно подавляет его. Характеру изменений скорости плача соответствуют изменения активного давления. Значительное повышение осмотического давления пасоки под действием динитрофенола не может предотвратить сильное подавление плача. Если перенести растения огурца, выращенные в водной культуре, на более концентрированную питательную смесь, то происходит повышение осмотического давления пасоки. Однако это довольно-таки длительный процесс: требуется 3-5 дней, чтобы осмотическое давление пасоки достигло осмотического давлениям окружающего раствора. Плач же не прекращается, т. е. идет неосмотическим путем. Эти данные очень легко воспроизводятся, и сам факт поглощения воды корнем в условиях, когда осмотическое давление наружного раствора больше или равно осмотическому давлению ксилемного сока, не вызывает сомнения. Невыясненным остается механизм процесса.
Высказано предположение и накоплены косвенные доказательства, что активная подача воды в сосуды осуществляется клетками стелярной паренхимы с участием сократительных бел-* ков, подобных актомиозину мышц. Показано, что содержанием актомиозиноподобных белков составляет 0,002 % сырой массы корней и 0,48 % общего белка в корнях. Это количество примерно на два порядка меньше, чем его содержание в подушечках листьев мимозы, что согласуется с более высоким уровнем подвижности, свойственным мимозе. Пульсирующий характер плача, действие на плач камфары, ацетилхолина, курареподобных препаратов и других веществ, влияющих на АТФ-азы и сократительные белки, свидетельствуют о связи нагнетающей деятельности корня с функционированием белков, подобных актамиозину мышц.
Возможно, что скелет цитоплазмы, образованный микротрубочками и микрофиламентами, в состав которых входят сократительные белки, обеспечивает перистальтическое движение и проталкивает воду из живых клеток в сосуды корня. Другими словами, в клетках стелярной паренхимы создается гидростатическое давление, большее по абсолютной величине, чем осмотический потенциал, поэтому водный потенциал становится положительным и клетки выталкивают воду. Насколько верно предположение об участии сократительных белков в создании гидростатического давления, покажут дальнейшие исследования. Однако связь корневого давления с энергетикой дыхания является прочно установленным фактом, который необходимо учитывать при оптимизации условий корнеобитаемой среды для нагнетающей деятельности корня.
Влияние внешних и внутренних факторов на корневое давление. Зависимость корневого давления от энергии дыхания определяет характер влияния факторов на поглотительную деятельность корня.
Газовый состав корнеобитаемой среды. Основной механизм энергообеспечения деятельности корня - аэробное дыханием для нормального протекания которого концентрация О2 должна быть не ниже 5 %, а концентрация СО2 не превышать 10 %. Избыток СО2 гораздо опаснее для нагнетающей деятельности корня, чем временный дефицит кислорода. Сильное уплотнение почвы или ее затопление вызывает нарушение аэрации, что приводит к подавлению дыхания и поглощения воды. Случаи увядания растений при избытке влаги можно наблюдать в пониженных местах сразу после сильного дождя, когда ослабленное поглощение воды корнем не компенсирует ее расход на транспирацию. О необходимости хорошей аэрации корневой системы нужно помнить при подборе условий содержания почвы в сельскохозяйственных посевах и насаждениях, при выращивании растений в водной культуре, разновидностью которой является гидропоника, широко распространенная в защищенном грунте.
Температура. Зависимость поглощения воды корнем от температуры выражается одновершинной кривой со следующими кардинальными точками: min 0-5 С, opt 25-30, mах 40-45 С (См. рисунок!). Замедление поглощения воды при снижении температуры объясняется торможением дыхания и уменьшением гидравлической проводимости корня ( ), что связано с изменением свойств мембран и с возможностью фазового перехода жидкого кристалла в гель в результате снижения подвижности липидной фракции мембран. Температурный максимум обусловлен денатурационными изменениями белков и приближается к температурной границе жизни. В интервале от 5 до 35 С температурный коэффициент скорости плача находится в пределах 2,0-2,5, т. е. соответствует Q10 для химических реакций, что опять таки свидетельствует о зависимости плача от дыхания. У транспирирующих растений ведущим является верхний концевой двигатель, в основе которого лежит физический процесс - испарение (Q10 близко к единице).
Зависимость поглотительной деятельности корня от температуры во многом объясняет некоторые явления. Так одна из главных причин образования отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада плодовых деревьев и кустарников заключается в водном дефиците в результате диспропорции между продолжающейся с высокой интенсивностью транспирацией в солнечные осенние дни и сильным замедлением поглощения воды из уже охлажденной почвы.
На холодных болотистых почвах наблюдается явление, получившее название физиологической засухи: несмотря на большое количество воды, растения испытывают ее недостаток из-за подавления поглотительной деятельности корней при пониженных температурах. В результате происходит парадоксальное на первый взгляд явление: у растений формируются ксероморфная структура (мелкие клетки, много устьиц и проводящих пучков на единице листовой поверхности), а также такие анатомические приспособления для уменьшения потери воды, как мощно развитая кутикула, заглубление устьиц, шиловидная форма листьев, характерные для растений сухих мест, несмотря на то, что они растут на почвах богатых влагой. Таким образом, холодная почва физиологически суха, даже если она насыщена водой.
Особенно болезненно реагируют на холодные почвы теплолюбивые растения. Так, у фасоли, томата, огурца, тыквы поглощение воды прекращается при температуре 5 С. Бахчевые культуры еще более требовательны к теплу. Высаживать или высевать их можно только в хорошо прогретую почву; их нельзя поливать водой из родников и колодцев. У растений, более выносливых к холоду, например у озимых культур, земляники, низкие температуры в меньшей степени задерживают поступление воды. Эти Растения прекрасно растут и развиваются поздней осенью и ранней весной.
Растения могут страдать не только от низкой, но и от высокой температуры корнеобитаемой среды. Например, слишком высокая температура верхних слоев почвы неблагоприятно сказывается на поглощении воды плодовыми культурами поверхностной корневой системой вследствие большого испарения влаги из почвы и повышения ее водоудерживающих сил. В защищенном грунте при использовании искусственных источников света с большой теплоотдачей такие ситуации очень часты.
Внутренние факторы. Из них в первую очередь необходимо отметить мощность развития корневая системы и наличие ростовых процессов. Поглощение воды происходит тем интенсивнее, чем больше всасывающая поверхность корневой системы и чем легче корни и почвенная влага приходят в соприкосновение друг с другом:
Согласно этой формуле количество воды, поглощаемое корневой системой в единицу временим прямо пропорционально обменной поверхности А в корнеобитаемом пространстве (активная поверхность корней в единице объема почвы), а также разности водных потенциалов корня и почвы и обратно пропорционально сумме сопротивлений транспорту воды R в почве и при переходе из почвы в растение. Активная поверхность корней у травянистых сельскохозяиственных растении составляет примерно 1 см2/см3, а у древесных растений - 0.1 см-/см .
Тесная корреляция между активной поверхностью корневой системы и корневым давлением позволяет по количеству выделяемой пасоки судить о степени развития и функциональной активности корневой системы. Однако к концу вегетационного периода сбор пасеки сильно затрудняется, поскольку поглощение волы резко ослабляется вместе с затуханием ростовых процессов, так как корни должны постоянно продвигаться из иссушенных слоев почвы к более влажным.
Зависимость корневого давления от дыхания обусловливает еще одно важное внутреннее требование нагнетающей деятельности корня - обеспечение корней органическими веществами. Продукты фотосинтеза (ассимиляты) поступают из надземной части в виде углеводов и используются корнями в качестве дыхательных субстратов. Для весеннего сокодвижения у плодовые культур очень важное значение имеет запасание с осени углеводов в корнях и стволе. Если накоплено недостаточно органических веществ или они израсходованы во время неблагоприятной зимы (например, при оттепели), весеннее сокодвижение межет не начаться и растение погибнет. На мобилизацию запасных веществ сильно влияет температура. Так, у винограда при температуре почвы 8 С наблюдается очень слабый плач, при 12 "С он значительно усиливается. Этот температурный порог соответствует Мобилизации запасных углеводов виноградной лозы.
Для нагнетающей деятельности корня необходимо также наличие высокоструктурированных митохондрий в корнях, обеспечивающих эффективное дыхание. Всякие воздействия, приводящие к деструкции митохондрий, нарушению дыхательных ансамблей, ингибированию отдельных звеньев дыхательной цепи, подавляют поглощение воды корнем. Например, сильное ингибирующее действие на плач растений оказывают наркотические вещества (хлороформ, цианиды азиды).
Немалую роль в жизнедеятельности корня играют внутренние, наследственно закрепленные свойства. При изучении поглощения воды корнем в течение суток оказалось, что днем выделяется значительно большее количество пасоки чем ночью, минимум плача наблюдается в ранние утренние часы (См. рисунок! ). Поскольку у опытных растений отсутствовала надземная часть, которая воспринимает смену дня и ночи, света и темноты, можно говорить об эндогенном ритме плача.
studfiles.net
Что такое корневое давление растений, описание процесса :: SYL.ru
В статье представлена информация о том, что такое корневое давление. В растениях отсутствует регулярная циркуляция сока, сравнимая с кровью животных, или постоянный поток в любом одном направлении, за исключением временного. Корневое давление вызывает подъем жидкости в растениях.
Роль корневого давления
В низкорослых растениях корневое давление наиболее видимо ночью или рано утром, то есть через некоторое время после того, как транспирация прекратилась, и прежде, чем она начнет действовать снова с дневным светом. Корневое давление способствует их жизни и росту.
Что такое корневое давление для лиственных деревьев и кустарников? Этим видам растений требуются значительные силы для пробуждения своих зимних почек и стимуляции их к росту. Растения растут быстрее ночью, чем днем, потому что корневое давление в темное время суток оказывает свою полную силу.
Процесс давления в корневой системе
Рассмотрим, что такое корневое давление. Это поперечное осмотическое давление в клетках системы корней, благодаря чему сок в растениях поднимается к стеблям и листьям.
Корневое давление возникает в ксилеме растений, когда влажность почвы находится на высоком уровне, либо в темное время суток.
Ночью в некоторых растениях корневое давление способствует появлению капель сока от кончиков или краев листьев. Оно анализируется при срезании стеблей растений поблизости уровня почвы. Сок будет сочиться из разреза стебля в течение нескольких часов или дней и для того, чтобы под действием корневого давления измерить его уровень и силу продвижения, можно использовать манометр.
Соки накапливаются в корневой ксилеме, после чего отправляются в стебли, цветы и листья. Корневое давление растений характеризуется активным распределением минеральных питательных веществ и ионов в корневище.
Оно дает усилие, которое проталкивает воду вверх по стеблю, но этого недостаточно, чтобы объяснить движение воды в листья на вершине самых высоких деревьев.
Корневое давление растений транспортирует воду и растворенные минеральные питательные вещества от корней через ксилему к верхушкам. Максимальное корневое давление составляет около 0,6 мегапаскаль.
Движение минеральных веществ и жидкости вверх сосудистых растений происходит благодаря транспирации.
Движение воды внутри растения
Существуют 2 способа, которые позволяют воде двигаться вверх. Это корневое давление и транспирация:
1. Давление корня: вода перемещается от корней вверх. В виду того, корневое давление не способно достаточно высоко поднять воду, для этого необходим другой процесс.
2. Транспирация. Большая часть жидкости проходит через отверстия, которые называются устьица. Они находятся с нижней стороны листьев. Вода движется из-за давления корня вверх по стеблю, после чего "включается" процесс транспирации, и она подается к листьям.
Вода - это полярная молекула. Когда ее молекулы сближаются, они образуют водородную связь. Вода поступает в ксилему в корни при помощи осмоса. Она постоянно испаряется с поверхности листьев, поэтому так важно, чтобы круговорот воды был постоянным. Без ее поступления жизнь растений невозможна, поэтому корневое давление имеет большое значение для жителей зеленого мира.
Поглощение минералов корнями
Минералы поступают в корень через корневые волоски. Этот процесс требует энергии, поэтому волоски корня содержат много митохондрий, чтобы создавать ее. Митохондрии - это органеллы в цитоплазме клеток, которые преобразуют углеводы в энергию с клеточным дыханием.
Каждому садоводу интересно было бы знать, что такое корневое давление и какое его значение в жизни растений. Все они имеют корневое давление, благодаря чему растут, насыщаются влагой и питательными веществами.
www.syl.ru
Биология для студентов - 37. Корневое давление
Силу, вызывающую в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что величина корневого давления равна примерно 1—1,5 бара.
Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток корня. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивности дыхания, прекращает плач. В отсутствие кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при пониженной температуре плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д. А. Сабинину дать следующее определение: плач растений — это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, связанный с затратой энергии. Однако механизм этого явления до настоящего времени не получил достаточного объяснения. Существуют две основные точки зрения.
Ряд исследователей (А. Крафтс, Т. Бройер и др.) полагают, что вода передвигается пассивно, осмотическим путем по градиенту водного потенциала. Согласно этой гипотезе низкий (более отрицательный) водный потенциал создается в сосудах ксилемы благодаря поступлению туда из почвы растворимых солей, а также из-за слабого противодавления малоэластичных стенок сосудов. Соли поступают активно, для чего и требуется затрата энергии. Таким образом, поступление воды связано в этом случае с энергетическими затратами и с активной жизнедеятельностью клеток корня не прямо, а косвенно. В этой связи корневое давление можно определить как давление, развивающееся в проводящих элементах ксилемы благодаря метаболической активности корней. Поскольку активное поступление зависит от энергии, выделяемой при дыхании, работа нижнего концевого двигателя — корневого давления зависит от:
- присутствия кислорода,
- ингибиторов,
- активаторов дыхательного обмена.
Вместе с тем существует и другая точка зрения (В.Н. Жолкевич, Л.В. Можаева, Н.В. Пильщиков), согласно которой корневое давление складывается из двух составляющих:
- осмотической,
- метаболической.
Работа последней требует непосредственной затраты энергии АТФ. Высказывается предположение, что при этом большая роль принадлежит сократительным актиноподобным белкам, энергозависимое сокращение и расслабление которых вызывает изменения гидростатического давления в клетках. В результате на пути водного тока в направлении сосудов ксилемы создаются локальные градиенты водного потенциала, что и способствует проталкиванию воды в сосуды. Вопрос этот требует дальнейшей экспериментальной разработки. Сила, развиваемая нижним концевым двигателем водного тока, во много раз меньше той, которая обусловливается транспирацией. Это проявляется и в том, что скорость вытекания воды из ксилемы значительно уступает скорости транспирации, поэтому в обычных условиях вода в сосудах находится не под положительным, а под отрицательным давлением. Однако все же нижний концевой двигатель способствует подаче воды. Большинство исследователей считает, что прекращение работы нижнего концевого двигателя является показателем начала страдания растений от недостатка воды (засухи). Особенное значение этот двигатель водного тока приобретает в отсутствие транспирации. Так, это может иметь место ранней весной, когда воздух насыщен водой, и транспирация ослаблена. У некоторых многолетних растений в зимний период сосуды ксилемы заполнены воздухом и весной поступление воды идет за счет работы только нижнего концевого двигателя.
vseobiology.ru
КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ - это... Что такое КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ?
у растений, давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее (наряду с транспирацией), снабжение водой надземных органов. Возникает гл. обр. в результате превышения осмотич. давления в сосудах корня (обычно 1—3 атм или более 105Па) над осмотич. давлением почвенного раствора как следствие активного выделения клетками корня минер. и органич. веществ в сосуды. Обратному току жидкости из сосудов под действием К. д. препятствует слой клеток эндодермы с суберинизированными оболочками. Результатом высокого К. д. является «плач» растений и гуттация.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
корнево́е давле́ниедавление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения. Возникает за счёт разницы осмотиче-ского давления в клетках корня и почвенного раствора. Эта разница обычно составляет 1—3 атмосферы. Выше других корневое давление у растений засоленных мест. Повышение его в условиях, благоприятных для всасывания воды из почвы и одновременно затрудняющих транспирацию (напр., в прохладные ночи при нагретой за день почве и влажном воздухе), вызывает «плач» растений.
.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)
.
- КОРНЕВИЩЕ
- КОРНЕВОЙ ОТПРЫСК
Смотреть что такое "КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ" в других словарях:
Корневое давление — Корневое давление давление в проводящих сосудах корней растений, в основе которого лежит явление осмоса: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создаёт более высокое давление, чем в почвенном растворе.… … Википедия
Корневое давление — давление, возникающее в проводящих сосудах корней растений. К. д. и Транспирация вызывают поднятие пасоки (воды и растворённых в ней питательных веществ) вверх по стеблю. В основе К. д. лежит явление Осмоса; клетки корня активно выделяют… … Большая советская энциклопедия
Корневое давление — см. Корень … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ — активная подача воды корнем вверх по стеблю растения, обусловленная поглотительной деятельностью корневой системы. Чаще всего проявляется в гуттации и плаче растений … Словарь ботанических терминов
Давление корневое* — вызывает плач растений (см. Физиолог. растений). Если весной до распускания почек срезать ветвь, то из пораненного места потечет прозрачная жидкость. Для измерения силы, с какой выгоняется сок, к срезанному концу стебля прикрепляется ртутный… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Давление корневое — вызывает плач растений (см. Физиолог. растений). Если весной до распускания почек срезать ветвь, то из пораненного места потечет прозрачная жидкость. Для измерения силы, с какой выгоняется сок, к срезанному концу стебля прикрепляется ртутный… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Сосущая сила — растительной клетки, сила (S), равная разности между осмотическим (Р) и тургорным (Т) давлением в клетке. При равенстве этих давлений растение не всасывает воду. Обычно в клетках наземных растений Осмотическое давление несколько превышает … Большая советская энциклопедия
Гейлс, Стивен — Стивен Гейлс Stephen Hales Дат … Википедия
Веск Жюльен — Веск (Vesque) Жюльен (1848, Люксембург, ‒ 1895, Париж), французский физиолог растений. С 1874 жил и работал в Париже. С 1880 профессор Музея естественной истории, с 1883 профессор Парижского с. х. института. Одновременно преподавал в Сорбонне.… … Большая советская энциклопедия
Водный режим растений — водообмен, поступление воды в растение и отдача её растением, необходимые для его жизнедеятельности (обмена веществ, роста, развития, размножения), В. р. р. складывается из трёх последовательно протекающих и тесно связанных между собой… … Большая советская энциклопедия
dic.academic.ru
Корневое давление, его зависимость от внешних и внутренних условий
Корневая система не только поглощает, но и подает воду в надземные органы. Развиваемое при этом давление называется корневым. Оно легко обнаруживается по вытеканию посоки, или плачу срезанных растений. Для учета плача на оставшийся пенек с помощью резиновой трубки укрепляют дугообразно изогнутый толстостенный капилляр и собирают пасоку в градуированную пробирку. Плач может продолжаться в течение нескольких суток после срезания стебля, и количество пасоки иногда бывает очень большим. Например, у тыквы и огурца - до 1л в сутки, у винограда - несколько литров. Химический состав пасоки значительно отличается от раствора, поглощаемого корнями из почвы, что связано с синтетической и распределительной функцией корня. У травянистых растений осмотический потенциал пасоки составляет примерно 100 кПа. В пасоке в большом количестве содержатся минеральные вещества (калий, фосфаты, нитраты), и также сахара, органические кислоты, азотсодержащие соединения (низкомолекулярные полипептиды, амиды), свободные аминокислоты, гормоны, витамины). Содержание веществ значительно колеблется в зависимости от вида, возраста растения, его физиологического состояния. Данные о плаче могут быть использованы как для изучения природы корневого давления, его размеров и значения в транспорте воды, так и для характеристики функциональнои активности корневой системы, ее активной поверхности, а также водообеспеченностя растения. Результаты анализа пасоки позволяют решать вопросы, свяданные с минеральным питанием и синтетической деятельностью корня.
Другим проявлением нагнетающее деятельности корня является гуттация, т. е. выделение капельно-жидкой влаги листьями в условиях затрудненного испарения. Например в ранние утренние часы при насыщенности воздуха водяными парами хорошо гуттируют земляника, роза, картофель, злаковые культуры. Капельки гуттационной жидкости не спутаешь с росой, потому что они находятся в определенных местах выхода гидатод. Причем ГИДАТОДЫ устроены так, что после фильтрации через мелкоклеточную паренхиму - эпитему - здесь остается большая часть растворенных веществ сока гуттации, которые потом используются для нужд растений. Обычно содержание веществ в соке гуттации в 8-10 раз меньше, чем в пасеке.
Состав соков плача и гуттации проростков кабачка (Д.Кларксон,1978)
| Анализируемый | Концентрация. мМ | ||||
| раствор | |||||
| Гутоцнонная жидкость | 0,5 | 0,7 | 0,9 | 0,2 | 0,4 |
| Пасока из листовых черешков | 26,2 | 0,6 | 8,0 | 0,5 | 12,9 |
| Пасока из основания стебля | 12,8 | 0,3 | 5,1 | 0,2 | 7,1 |
| Наружный раствор | 0,5 | 0,2 | 0,15 | 0,01 | 1,0 |
В настоящее время разработаны методы, позволяющие измерить силу, с которой вода подается корневой системе - корнерое давление. Обычно для этой цели используют монометр, укрепленный на пеньке декаптированного растения. У древесных пород корневое давление достигает 500-800 кПа, у винограда -150-200, у травянистых растений оно в пределах 100 кПа.
Природа корневого давления во многом остается невыясненной. В изучении нагнетающей деятельности корня выдающееся место занимают работы Д.А.Сабинина идеи которого легли в основу дальнейших исследований в этой области. Д.А.Сабинин (1949) исходя из представлений об осмотической природе плача, сформулированных Дж.Пристли (1922). В их основу положено соображение, что корневые волоски, находясь в непосредственном контакте с почвенным раствором, полностью насыщены водой, их осмотический потенциал уравновешен гидростатическим давлением и водный потенциал равен нулю ( ). Сосуды ксилемы, лишенные протоплазмы, имеют самый низкий для корня водный потенциал, равный осмотическому потенциалу ксилемного сока ( = ). За счет этого происходит поступление сюда воды из соседних клеток, в них возникает недостаток насыщения, что компенсируется поглощеним воды из окружающего раствора.
По этой схеме воду из почвы сосут не корневые волоски, а находящийся в сосудам ксилемы раствор. Живым клеткам корня отводится роль полупроницаемой перепонки между сосудами ксилемы и почвенным раствором. В современном написании эта схема может быть выражена следующим сравнением:
Заслуга Д.А.Сабинина состоит в том, что он показал зависимость корневого давления от метаболизма и прежде всего от дыхания. Большое значение Д.А.Сабинин придавал энергозависимым полярным свойствам живых клеток корня и Их участию в транспорте воды. Он дал следующее определение плача: это прижизненный односторонний ток воды и питательнда веществ, зависящий от аэробной переработки ассимилятов.
Такое представленние о корневом давлении сложилось к 50-м годам. Дальнейшая связь корневого давления с метаболизмом корня. Сторонники осмотическои гипотезыплача полагают, что энергия дыхания расходуется на поступление ионов. В результате поддерживается более высокая концентрация солеи в сосудах ксилемы по сравнению с окружающим раствором, а вода пост\пает по градиенту осмотического потенциала. Кажется, что все просто и логично. Однако эта схема предусматрнвает остановку плача в условиях равенства осмотнческих давлений окружающей среды и пасоки, а также отсутствие плача и даже выход воды из растений вслучае, если осмотическое давление окружающего раствора выше, чем пасоки. Экспериментальная проверка же этого не подтверждает.
В исследованиях, проводимых на кафедре физиологии растений ТСХА и в лаборатории водного обмена Института Физиологии растений, показано, что осмотическое давление раствора полиэтиленгликоля, останавливающего плач (компенсационное, равное корневому давлению) примерно в 2 раза выше осмотического давления пасоки, т. е. в компенсационном кроме осмотического есть еще и активное давление. Изучение влияния химических воздеиствий на скорость и движущую силу плача выявило большою лабильность и связь именно этого компонента со скоростью плача (табл. ).
Известно, что аденин и динитрофенол влияют на энергетический обмен корня. Аденин стимулирует образование макроэргических фосфатных связей и энергозависимые процессы. Динитрофенол является классическим разобщающим агентом. Под его действием дыхание как бы переходит на холостой ход: идет окисление субстрата, а энергия в АТФ не запасается. Двухчасовое воздействие этих веществ на корни вызывает значительное изменение скорости плача. Аденин стимулирует плач, а динитрофенол сильно подавляет его. Характеру изменений скорости плача соответствуют изменения активного давления. Значительное повышение осмотического давления пасоки под действием динитрофенола не может предотвратить сильное подавление плача. Если перенести растения огурца, выращенные в водной культуре, на более концентрированную питательную смесь, то происходит повышение осмотического давления пасоки. Однако это довольно-таки длительный процесс: требуется 3-5 дней, чтобы осмотическое давление пасоки достигло осмотического давлениям окружающего раствора. Плач же не прекращается, т. е. идет неосмотическим путем. Эти данные очень легко воспроизводятся, и сам факт поглощения воды корнем в условиях, когда осмотическое давление наружного раствора больше или равно осмотическому давлению ксилемного сока, не вызывает сомнения. Невыясненным остается механизм процесса.
Высказано предположение и накоплены косвенные доказательства, что активная подача воды в сосуды осуществляется клетками стелярной паренхимы с участием сократительных бел-* ков, подобных актомиозину мышц. Показано, что содержанием актомиозиноподобных белков составляет 0,002 % сырой массы корней и 0,48 % общего белка в корнях. Это количество примерно на два порядка меньше, чем его содержание в подушечках листьев мимозы, что согласуется с более высоким уровнем подвижности, свойственным мимозе. Пульсирующий характер плача, действие на плач камфары, ацетилхолина, курареподобных препаратов и других веществ, влияющих на АТФ-азы и сократительные белки, свидетельствуют о связи нагнетающей деятельности корня с функционированием белков, подобных актамиозину мышц.
Возможно, что скелет цитоплазмы, образованный микротрубочками и микрофиламентами, в состав которых входят сократительные белки, обеспечивает перистальтическое движение и проталкивает воду из живых клеток в сосуды корня. Другими словами, в клетках стелярной паренхимы создается гидростатическое давление, большее по абсолютной величине, чем осмотический потенциал, поэтому водный потенциал становится положительным и клетки выталкивают воду. Насколько верно предположение об участии сократительных белков в создании гидростатического давления, покажут дальнейшие исследования. Однако связь корневого давления с энергетикой дыхания является прочно установленным фактом, который необходимо учитывать при оптимизации условий корнеобитаемой среды для нагнетающей деятельности корня.
Влияние внешних и внутренних факторов на корневое давление. Зависимость корневого давления от энергии дыхания определяет характер влияния факторов на поглотительную деятельность корня.
Газовый состав корнеобитаемой среды. Основной механизм энергообеспечения деятельности корня - аэробное дыханием для нормального протекания которого концентрация О2 должна быть не ниже 5 %, а концентрация СО2 не превышать 10 %. Избыток СО2 гораздо опаснее для нагнетающей деятельности корня, чем временный дефицит кислорода. Сильное уплотнение почвы или ее затопление вызывает нарушение аэрации, что приводит к подавлению дыхания и поглощения воды. Случаи увядания растений при избытке влаги можно наблюдать в пониженных местах сразу после сильного дождя, когда ослабленное поглощение воды корнем не компенсирует ее расход на транспирацию. О необходимости хорошей аэрации корневой системы нужно помнить при подборе условий содержания почвы в сельскохозяйственных посевах и насаждениях, при выращивании растений в водной культуре, разновидностью которой является гидропоника, широко распространенная в защищенном грунте.
Температура. Зависимость поглощения воды корнем от температуры выражается одновершинной кривой со следующими кардинальными точками: min 0-5 С, opt 25-30, mах 40-45 С (См. рисунок!). Замедление поглощения воды при снижении температуры объясняется торможением дыхания и уменьшением гидравлической проводимости корня ( ), что связано с изменением свойств мембран и с возможностью фазового перехода жидкого кристалла в гель в результате снижения подвижности липидной фракции мембран. Температурный максимум обусловлен денатурационными изменениями белков и приближается к температурной границе жизни. В интервале от 5 до 35 С температурный коэфициент скорости плача находится в пределах 2,0-2,5, т. е. соответствует Q10 для химических реакций, что опять таки свидетельствует о зависимости плача от дыхания. У транспирирующих растений ведущим является верхний концевой двигатель, в основе которого лежит физический процесс - испарение (Q10 близко к единице).
Зависимость поглотительной деятельности корня от температуры во многом объясняет некоторые явления. Так одна из главных причин образования отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада плодовых деревьев и кустарников заключается в водном дефиците в результате диспропорции между продолжающейся с высокой интенсивностью транспирацией в солнечные осенние дни и сильным замедлением поглощения воды из уже охлажденной почвы.
На холодных болотистых почвах наблюдается явление, получившее название физиологической засухи: несмотря на большое количество воды, растения испытывают ее недостаток из-за подавления поглотительной деятельности корней при пониженных температурах. В результате происходит парадоксальное на первый взгляд явление: у растений формируются ксероморфная структура (мелкие клетки, много устьиц и проводящих пучков на единице листовой поверхности), а также такие анатомические приспособления для уменьшения потери воды, как мощно развитая кутикула, заглубление устьиц, шиловидная форма листьев, характерные для растений сухих мест, несмотря на то, что они растут на почвах богатых влагой. Таким образом, холодная почва физиологически суха, даже если она насыщена водой.
Особенно болезненно реагируют на холодные почвы теплолюбивые растения. Так, у фасоли, томата, огурца, тыквы поглощение воды прекращается при температуре 5 С. Бахчевые культуры еще более требовательны к теплу. Высаживать или высевать их можно только в хорошо прогретую почву; их нельзя поливать водой из родников и колодцев. У растений, более выносливых к холоду, например у озимых культур, земляники, низкие температуры в меньшей степени задерживают поступление воды. Эти Растения прекрасно растут и развиваются поздней осенью и ранней весной.
Растения могут страдать не только от низкой, но и от высокой температуры корнеобитаемой среды. Например, слишком высокая температура верхних слоев почвы неблагоприятно сказывается на поглощении воды плодовыми культурами поверхностной корневой системой вследствие большого испарения влаги из почвы и повышения ее водоудерживающих сил. В защищенном грунте при использовании искусственных источников света с большой теплоотдачей такие ситуации очень часты.
Внутренние факторы. Из них в первую очередь необходимо отметить мощность развития корневая системы и наличие ростовых процессов. Поглощение воды происходит тем интенсивнее, чем больше всасывающая поверхность корневой системы и чем легче корни и почвенная влага приходят в соприкосновение друг с другом:
Согласно этой формуле количество воды, поглощаемое корневой системой в единицу временим прямо пропорционально обменной поверхности А в корнеобитаемом пространстве (активная поверхность корней в единице объема почвы), а также разности водных потенциалов корня и почвы и обратно пропорционально сумме сопротивлений транспорту воды R в почве и при переходе из почвы в растение. Активная поверхность корней у травянистых сельскохозяиственных растении составляет примерно 1 см2/см3, а у древесных растений - 0.1 см-/см .
Тесная корреляция между активной поверхностью корневой системы и корневым давлением позволяет по количеству выделяемой пасоки судить о степени развития и функциональной активности корневой системы. Однако к концу вегетационного периода сбор пасеки сильно затрудняется, поскольку поглощение волы резко ослабляется вместе с затуханием ростовых процессов, так как корни должны постоянно продвигаться из иссушенных слоев почвы к более влажным.
Зависимость корневого давления от дыхания обусловливает еще одно важное внутреннее требование нагнетающей деятельности корня - обеспечение корней органическими веществами. Продукты фотосинтеза (ассимиляты) поступают из надземной части в виде углеводов и используются корнями в качестве дыхательных субстратов. Для весеннего сокодвижения у плодовые культур очень важное значение имеет запасание с осени углеводов в корнях и стволе. Если накоплено недостаточно органических веществ или они израсходованы во время неблагоприятной зимы (например, при оттепели), весеннее сокодвижение межет не начаться и растение погибнет. На мобилизацию запасных веществ сильно влияет температура. Так, у винограда при температуре почвы 8 С наблюдается очень слабый плач, при 12 "С он значительно усиливается. Этот температурный порог соответствует Мобилизации запасных углеводов виноградной лозы.
Для нагнетающей деятельности корня необходимо также наличие высокоструктурированных митохондрий в корнях, обеспечивающих эффективное дыхание. Всякие воздействия, приводящие к деструкции митохондрий, нарушению дыхательных ансамблей, ингибированию отдельных звеньев дыхательной цепи, подавляют поглощение воды корнем. Например, сильное ингибирующее действие на плач растений оказывают наркотические вещества (хлороформ, цианиды азиды).
Немалую роль в жизнедеятельности корня играют внутренние, наследственно закрепленные свойства. При изучении поглощения воды корнем в течение суток оказалось, что днем выделяется значительно большее количество пасоки чем ночью, минимум плача наблюдается в ранние утренние часы (См. рисунок! ). Поскольку у опытных растений отсутствовала надземная часть, которая воспринимает смену дня и ночи, света и темноты, можно говорить об эндогенном ритме плача.
studfiles.net
