К анемохорным растениям относятся. 4.2.1. Воздух как экологический фактор для наземных организмов

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Анемохорные приспособления различного типа. К анемохорным растениям относятся


Экологический словарь - значение слова анемохорные растения

анемохорные растения См. Анемохоры.

Смотреть значение анемохорные растения в других словарях

Дубильные Растения — - растения, содержащие в тканях большое количество дубильных веществ.Экономический словарь

Кормовые Растения — - дикорастущие и возделываемые растения, используемые в качестве кормов для сельскохозяйственных и диких животных. Подразделяют на пастбищные, сенокосные, силосные........Экономический словарь

Лекарственные Растения — - растения, используемые в медицине с лечебными или профилактическими целями. , включенные в государственный реестр лекарственных средств, разрешенных для применения........Экономический словарь

Медоносные Растения — - растения, образующие нектар и пыльцу и обеспечивающие медосбор.Экономический словарь

Сырьевые Растения — - виды дикой флоры, дающие сырье для непосредственного использования или переработки.Экономический словарь

Ягодные Растения — - условное название дикорастущих пищевых растений, имеющих сочные съедобные плоды, служащие объектом заготовки.Экономический словарь

Лесные Растения — лесные древесные и кустарниковые растения, используемые в лесном хозяйстве"Юридический словарь

Сельскохозяйственные Растения — зерновые, зернобобовые, кормовые, масличные, эфирномасличные, технические, овощные, лекарственные, цветочные, плодовые, ягодные растения, картофель, сахарная свекла,........Юридический словарь

Адвентивные Растения — то же, что пришлые растения.Большой энциклопедический словарь

Двудомные Растения — , растение, у которого на отдельном экземпляре могут произрастать либо женские цветки (пестиковые), лишенные тычинок, либо мужские (тычиночные), лишенные пестика, но........Научно-технический энциклопедический словарь

Ампельные Растения — (от нем. Ampel - висячая ваза для цветов) -декоративные растения со свисающими, стелющимися или ползучими стеблями(традесканция, колокольчик ломкий и др.).Большой энциклопедический словарь

Насекомоядные Растения — , представители немногочисленной группы растений, имеющих плохо развитую корневую систему и произрастающих на песчаных или болотистых почвах с недостаточным содержанием........Научно-технический энциклопедический словарь

Плотоядные Растения — , см. НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ.Научно-технический энциклопедический словарь

Растения — , Представители царства растений (Plantae, или Vegetabilia), огромного царства многоклеточных организмов, чьи клетки покрыты оболочками, состоящими из ЦЕЛЛЮЛОЗЫ, и содержат ХЛОРОПЛАСТЫ........Научно-технический энциклопедический словарь

Семенные Растения — , традиционно выделяемый отдел высших растений, образующих семена (Spermatophyta), включающий большинство деревьев, кустов и трав. У семенных растений имеется стебель, листья,........Научно-технический энциклопедический словарь

Сосудистые Растения — , растения, имеющие сосуды или трубки, по которым внутри них переносится вода и питательные вещества. Все высшие растения - СПОРОВЫЕ, ХВОЙНЫЕ, ЦВЕТКОВЫЕ - имеют сосудистую........Научно-технический энциклопедический словарь

Цветковые Растения — , см. ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ.Научно-технический энциклопедический словарь

Лекарственные Растения — (plantae officinales) растения, используемые в качестве лекарственного сырья.Большой медицинский словарь

Высшие Растения — (теломные растения) - подцарство растительного мира. Вотличие от низших растений тело высших растений разделено наспециализированные органы - листья, стебель и корень.........Большой энциклопедический словарь

Галмейные Растения — (от нем. Galmei - одно из немецких названий минералакаламина) - растут на почвах, богатых цинком, напр., галмейная фиалка,альпийская ярутка. См. также Индикаторные растения.Большой энциклопедический словарь

Двудомные Растения — группа растений, у которых мужские (тычиночные) иженские (пестичные) цветки находятся на разных особях, напр. тополь,конопля. Ср. Однодомные растения, Многодомные растения.Большой энциклопедический словарь

Декоративные Растения — культурные и дикорастущие растения (деревья,кустарники, многолетние и однолетние травы), применяемые в озеленении, дляукрашения жилых помещений и общественных зданий.........Большой энциклопедический словарь

Индикаторные Растения — тесно связаны с определенными условиями среды,чаще с химическим составом почвы. Галмейная фиалка указывает на высокоесодержание цинка в почве; карликовость растений,........Большой энциклопедический словарь

Ископаемые Растения — растения геологического прошлого. Среди них как нынеживущие реликтовые (гинкго, метасеквойя), так и вымершие (беннетитовые,кордаитовые, каламитовые) группы растений.........Большой энциклопедический словарь

Комнатные Растения — растения, выращиваемые в жилых и общественныхпомещениях для декоративного оформления. Красивоцветущие комнатныерастения - пеларгония, узамбарская фиалка, цикламен,........Большой энциклопедический словарь

Компасные Растения — виды растений, листья которых располагаются внаправлении с севера на юг. Пример компасных растений - латук, эвкалипт, укоторых в полдень листья обращены ребром к падающему........Большой энциклопедический словарь

Культурные Растения — виды, формы и сорта растений, возделываемыечеловеком для получения продуктов питания, сырья для промышленности,кормов, в декоративных целях и т. п. Произошли от диких........Большой энциклопедический словарь

Мезотрофные Растения — (от мезо... и греч. trophe - пища - питание),умеренно требовательные к наличию в почве или др. субстрате питательныхвеществ, напр. ель.Большой энциклопедический словарь

Микотрофные Растения — (от греч. mykes - гриб и trophe - пища) - имеютмикоризу на корнях и извлекают питательные вещества из почвы с помощьюгифов грибов, симбиотически связанных с корнями. Орхидные,........Большой энциклопедический словарь

Многодомные Растения — (полигамные растения) - имеют мужские (тычиночные),женские (пестичные) и обоеполые цветки, которые могут находиться на одномрастении или в различных сочетаниях на разных........Большой энциклопедический словарь

Посмотреть еще слова :

Перевести анемохорные растения на язык :

slovariki.org

Анемохорные приспособления различного типа

Нет возможности и необходимости описывать все те признаки зачатков, которым различными авторами придается значение анемохорных приспособлений, тем более, что такая трактовка этих признаков далеко не всегда подтверждается фактическими наблюдениями.

Мы остановимся только на некоторых типах приспособлений, действительно имеющих значение анемохорных или часто трактуемых как анемохорные. Среди всего разнообразия этих приспособлений наметим три категории: а) вздутые плоды или вместилища зачатков; б) выросты или придатки на плодах различной морфологической структуры и происхождения и в) разнообразные придатки вне плодов.

Вздутью плоды или чашечки нередки у мотыльковых. Вздутые бобы чаще всего бывают односемянные, но могут содержать и несколько семян. Вздутые чашечки становятся замкнутыми при плодах и заключают всегда нераскрывающийся односемянный боб со слаборазвитым околоплодником.

Из культурных бобовых вздутые плоды известны у нута. Обычно плоды его одно-, реже двусемянные. Семена крупнее семян гороха, угловатые, а бобы яйцевидные с тонкими пергаментовидными стенками, в 2—3 раза превышающие по объему заключенное семя. Еще сильнее вздуты плоды у пузырника, декоративного кустарника, дико произрастающего по холмам Южного Крыма. Плоды его овальные, сильно вздутые и достигают 5—6 см в длину и 2—3 см в поперечнике; при общем объеме плода в 24 куб. см вес семени составляет всего 0,22 г. Безлистный кустарничек песков Прикаспия и Казахстана — эремоспартон безлистный также имеет вздутые плоды, но они несколько сдавлены с боков и заостренные. Как указывает Ильинский (1945), у бобового растения пустынь Средней Азии смирновии туркестанской бобы достигают объема в 25—30 куб. см при весе в 0,17 г. Они содержат от 2 до 8 семян.

Вздутые чашечки известны у язвенников и клевера пустоягодника, обитающего по сырым, часто засоленным лугам.

Плоды осок, как известно, заключены в так называемые мешочки — видоизмененные и сросшиеся своими краями прицветники. У осоки вздутой —характернейшего растения песчаных пустынь Средней Азии — мешочки сильно вздутые, овальные, достигающие в длину 2 см.

Вздутые плоды или другие вместилища зачатков благодаря их легкости и обтекаемой форме хорошо приспособлены к анемогеохории, которая имеет очень большое значение для растений песчаных пустынь. По гладкой поверхности песка с очень редким растительным покровом вздутые подобно «аэростатам» плоды легко перекатываются даже слабым ветром. Чем сильнее ветер и больше опасность погребения в сыпучем песке, тем быстрее передвигаются плоды, всегда опережая более тяжелый песок. Не случайно, таким образом, большинство названных нами видов со вздутыми плодами (пузырник, смирновия, эремоспартон, осока вздутая) — обитатели песков.

В условиях наших лугов или северных степей с хорошо развитым травяным покровом, вздутые плоды (чашечки) могут расцениваться лишь как гемианемохорное приспособление.

Мы наблюдали обсеменение язвенника многолистного в Стрелецкой степи. В этих условиях растение достигает высоты в среднем 39,9 см (из 50 измерений). Чашечки, остающиеся при плодах, сильно вздуты по сравнению с бобом и покрыты густыми мягкими волосками, несколько прижатыми и направленными вверх. Головка со зрелыми плодами имеет полушаровидную или почти шаровидную форму. Небольшая высота растения и обтекаемая форма головки сильно снижает эффективность анемохории. Даже при сильном, почти непрерывном ветре постоянного направления не наблюдалось, чтобы чашечки срывались ветром с цветоноса. Если их обламывать искусственно (обламываются при малейшем прикосновении!), они тут же уносятся ветром, но основная масса всего лишь на расстояние 40 см, единичные — на 48—56 см от материнского растения. С ладони на высоте 50 см чашечки очень быстро срываются ветром и отлетают на расстояние до 1 м.

Плоды без чашечек (искусственно снятых) также сдуваются с ладони, но медленнее, и отлетают, в основном на 40 см; только единичные на 75—80 см. Таким образом, вздутые чашечки несомненно повышают коэффициент парусности зачатка, но незначительно.

Естественное обсеменение язвенника наблюдалось у 4 экземпляров в течение 2 недель (с 22.VII по 5.VIII 1948 г.). Сила ветра в этот период (по данным метеопункта заповедника) — от 0 до 20 м/сек. Вокруг растений был срезан травостой и разостланы большие листы бумаги. Под наблюдением находилось 10 головок с 256 чашечками в начале наблюдения. Подсчет опавших чашечек проводился ежедневно или дважды в День. За весь срок наблюдений отмечено 186 опавших чашечек, в том числе: на расстоянии 10—30 см от материнского растения — 84; 31—60 см — 59 и 61—100 см — 43; Надо думать, что, падая на землю с густым травостоем, чашечки язвенника остаются лежать ближе к материнскому растению, чем в нашем опыте.

Вздутые чашечки у обитателей сырых мест (клевер-пустоягодник, некоторые осоки) скорее являются приспособлениями не анемо-, а гидрохорными.

На нераскрывающихся односемянных плодах часто развиваются самые разнообразные придатки, которые иногда служат анемохорными приспособлениями. Так, у некоторых видов джузгуна плоды покрыты частыми ветвистыми, радиально расположенными упругими выростами. Плод вместе с выростами представляет собой совершенно правильный шарик, очень легкий и упругий. Такие плоды, как и крылатые плоды джузгуна или вздутые мешочки осоки, являются замечательным анемогеохорным приспособлением псаммофитов. Как показали наблюдения Сусловой (1935), скорость передвижения плодов джузгуна по поверхности песка лишь немного уступает скорости ветра: при ветре меньше одного метра в секунду плоды Calligonum setosum и С. comosum передвигаются на 20—30 м в минуту. Наибольшей парусностью обладают плоды С. eriopodum, покрытые длинными тонкими ветвистыми щетинками. При ветре эти плоды не только катятся по земле, но и летят по воздуху.

На семянках некоторых ворсянковых разрастаются наружные чашечки. В одних случаях они опадают к моменту созревания плодов (короставник полевой), в других — сохраняются в виде широкой перепончатой воронковидной окраины, например, у скабиозы. Такая разросшаяся чашечка повышает до некоторой степени коэффициент парусности плода, но она не является эффективным летательным приспособлением. Во всяком случае мы наблюдали огромное количество плодов скабиозы желтоватой (Scabiosa ochroleuca) непосредственно подле материнского растения.

Перистые ости на плодах ковылей, перистые столбики на плодиках некоторых прострелов и ломоносов обычно расцениваются как анемохорные приспособления.

По наблюдениям различных авторов, зерновки ковылей, снабженные перистыми остями, могут переноситься ветром на расстояние в несколько метров или — очень редко — на десятки метров. Так, Пономарев и Зворыгина наблюдали разнос зерновок ковыля на расстояния до 3—4 м, а при сильном ветре — до 6 м от материнских растений. Только в 2-х случаях из 100 при очень сильных порывах ветра зерновки отлетали на 11 м. Камышев наблюдал в Каменной степи занос зерновок перистого ковыля на расстояние в 120 м. На этом расстоянии зерновки насчитывались в количестве 1—2 штук на ар, тогда как рядом с залежью, с которой они залетали, их насчитывалось 500—1500 штук на ар (5—15 штук на 1 кв. м). Нам удалось наблюдать полет единичных зерновок ковыля перистого на расстояние от 1,5 до 4 м.

Но другие наши наблюдения свидетельствуют о том, что перистые плоды ковыля в иных случаях массами оседают в непосредственной близости от материнских растений. На остепненной поляне среди соснового леса, обильно поросшей ковылем узколистным (Сурский р-н, Ульяновская обл.), на площади 1 м2 мы насчитали 242, а в другом случае 364 ости ковыля непосредственно близ плодоносящих растений. Большей частью ости лежат без зерновок или торчат из почвы и выдергиваются из нее также без зерновок. На расстоянии 1 м от края заросли ковыля остей на поверхности почвы не обнаружено. В Стрелецкой степи мы окрашивали ости зерновок ковыля, находящихся на растении. Через день из 16 окрашенных зерновок опали 11, и 9 из них лежали в травостое рядом с материнским растением. Каменецкая (1952), изучавшая семенное возобновление растений в Стрелецкой степи, также отмечает, что плоды ковыля лежат кучками близ материнских растений.

Анемохория у растений с перистыми столбиками на плодах мало эффективна. Прежде всего, сами придатки представляют слишком малую площадь сопротивления воздушному потоку, и, во-вторых, плодики относительно велики и тяжелы. Однако нужно отметить, что у сон-травы к моменту плодоношения стебли вытягиваются почти втрое. По нашим измерениям (среднее из 15) высота стебля в период цветения 14 см; при плодах — 41,6 см. Вытягивание стеблей и цветоносов к моменту плодоношения считается обычно признаком анемохории, но это свойство характерно в сильной степени и для баллистов. Впрочем, как уже отмечалось выше, многие авторы баллистов также причисляют к анемохорам.

Наконец, третья группа образований — различные придатки вне плода, так или иначе способствующие анемохории. Наиболее известным представителем этой группы является липа. У нее опадает целое соплодие с разросшимся кожистым кроющим листом, который и служит летательным аппаратом.

У скумпии в период плодоношения разрастаются вокруг плодов вегетативные веточки, пушистые от волосков. Такие участки побегов и отламываются от стебля, унося на себе немногие плоды. Все это образование представляет гемианемохорный зачаток: он слишком громоздок для сколько-нибудь далекого полета или переноса по земле.

В заключение укажем еще на оригинальное образование у хохлатника. У этого злака жилки нижней цветковой чешуи переходят на верхушке чешуи в длинные перистые ости, в 2—4 раза превышающие длину самой чешуи. Особенно хорошо этот признак выражен у хохлатника персидского — обитателя сухих, чаще каменистых склонов Средней Азии. Его ости в 3—4 раза превышают длину чешуи и достигают 25—30 мм.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Распространение семян древесных растений

ТОП 10:

Время созревания семян древесных пород зависит от условий местопроизрастания и метеорологических особенностей вегетационного периода. Необходимо знать сроки созревания семян главнейших древесных пород, так как с этим связан ряд производственных мероприятий (сбор семян, подготовка почвы для содействия естественному возобновлению и др.).

В различных климатических районах семена созревают в разное время. Однако ориентировочно можно назвать следующие сроки: тополя, ивы, ильмовые в мае-июне; береза, желтая акация, черешня, черемуха, лещина в июле-августе; дуб, бук, груша, яблоня, ольха, белая акация, гледичия, бересклет, сосна, пихта, ель, лиственница в сентябре-октябре.

Причина несвоевременного созревания семян заключается в затяжных дождях и других метеорологических факторах. Кроме того, на вызревание семян влияют почвенные условия: на богатых, достаточно увлажненных почвах процесс вызревания семян замедляется, на бедных и сухих почвах ускоряется.

Опадение и распространение семян происходит в разное время и различными путями. Например, у ивы, тополя, березы, ильмовых, желтой акации, ореха, каштана, дуба, пихты, кедра семена опадают вскоре после их созревания. Опад семян происходит длительное время. У березы, дуба и бука период опада продолжается до 2 месяцев.

Семена сосны и ели долго остаются в шишках на дереве, и только в апреле, а у ели в марте следующего года начинается вылет семян. У лиственницы вылет семян в северных условиях начинается в феврале-марте, а в южных районах, где более теплая и сухая осень, в сентябре, т. е. вскоре после созревания. Плоды ясеня разлетаются в августе, сентябре, октябре, ноябре, декабре и даже в январе. Плоды клена остролистного опадают быстро, в октябре-ноябре. У клена полевого, явора семена опадают в сентябре — ноябре; у кленов татарского и ясенелистного семена удерживаются на дереве в течение всей зимы. Ветер разносит семена сосны, ели, лиственницы, пихты, липы, клена, ильмовых, тополей, ивы, ясеня, граба, березы, ольхи и многих других пород на большие расстояния. Благодаря наличию крылышек семена сосны, ели, пихты, лиственницы распространяются ветром на расстояние до 250 м. Кроме того, семена хвойных очень часто переносят звери и птицы. Распространению осины и березы способствует ветер, уносящий семена на расстояние до 2 км и далее.

Семена дуба, бука, лещины, кедра обычно опадают рядом с материнским деревом либо скатываются под действием силы тяжести и переносятся потоками весенней снеговой или летней дождевой воды. Значительную долю семян (каштана съедобного, фисташки, кедра и др.) переносят животные. Семена самшита, желтой акации разбрасываются при раскрывании стручка и коробочки.

Распространение семян происходит разными способами. Выделено три группы растений по их основному способу распространения.Анемохоры. Семена значительной части древесных пород, формирующий верхний полог, распространяются ветром. Для этого семена имеют приспособления для разлета - крылышки (ель, сосна, лиственница, клен, береза и др.) или опушение (осина, ивы и др.). Эти породы относят к группе анемохоров. Ветер способен распространять семена и по насту ("снегобежцы" - ель, сосна).Зоохоры – древесные породы, способ распространения семян и плодов которых происходит с помощью животных. В основном это виды с сочными плодами или крупными семенами (сосна сибирская кедровая, черемуха, рябина, бересклет и др.Гидрохоры – древесные породы, распространяющиеся с помощью воды. Это растения обычные, как правило, для условий пойм рек (ольха черная и серая, тополь черный, ивы). Особенности анемохории древесных пород. Все виды, семена которых имеют приспособления для разлета, относятся к группе анемохоров. К этой группе относятся наиболее распространенные хозяйственно значимые: сосна обыкновенная, ель сибирская и европейская, лиственницы, березы, осина и тополя. Поэтому знание закономерностей распространения их семян важно с точки зрения обоснования организации рубок спелого леса и проведения лесовосстановительных работ.Важным вопросом на этом фоне является кокурентоспособность мелколиственных пород – березы и осины. Осина, будучи более требовательной породой, чаще всего сопутствует еловым насаждениям, а береза повислая, мирящаяся с бедностью почв сопутствует и соснякам и ельникам. Наибольшее распространение в лесном фонде России сегодня имеет береза повислая. Процессы естественного семенного возобновления березняков изучались достаточно полно, но без выделения видов березы. Из работ, посвященных этому вопросу, прежде всего, следует назвать работу В.В. Гумана [14], который изучал в условиях Капшенской дачи как дальность разлета семян березы, так и обильность плодоношения и качество семян в зависимости от возраста насаждений, класса роста, влияния сторон света и глубины кроны. Дальность разлета семян березы изучалась им с помощью семеномеров, что позволило сделать вывод о хорошем налете семян и возобновлении на расстояниях до 375 м от стен леса.Н.Е. Декатов [15], изучая возобновление березы на концентрированных вырубках, пришел к выводу, что на расстоянии до 300 м от стены леса возобновление березы бывает обеспечено в количестве 4…5 тыс.штук на гектар. А.А. Молчанов [16] считает дальность разлета основной массы семян березы в 200 м от источника обсеменения.З.М. Науменко [17] отмечает, что береза хорошо сохраняет семенную репродукционную способность до возраста перестойности. Однако всхожесть семян с увеличением возраста снижается до 60...25%.Тем не менее, количество семян достигает 27…151 млн. шт./га. На урожайность и технические качества семян влияют класс роста деревьев (18% влияния), происхождения (18%) и возраст (17%). Оптимальной урожайностью характеризуются семенные деревья березы повислой высших классов бонитета. При минимальном исходном количестве возобновления березы на 1 гектар 25…30 тыс. (I класс бонитета) – 35…40 тыс. (III класса бонитета) без примеси других пород, создаются условия для формирования в будущем нормальных (чистых, высоко сомкнутых) березняков. Успешность семенного возобновления зависит на 18…45% от состояния поверхности почвы.

*

У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами(от греч. autos — сам и choreо — отхожу, продвигаюсь), а само явление — автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos — другой).

В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon — животное), антропохорию(от греч. anthropos — человек), анемохорию (от греч. anemos — ветер) и гидрохорию (от греч. hydro — вода).

 

ЗООХОРИЯ

Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы — Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин «мирмекохория» (от греч. myrmex — муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys — рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симарубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль и распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.

Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros — ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis — птица). Диаспоры, распространяемые птицами, характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).

Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon — внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn — вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела. Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi — на, над, сверху).

Эндозоохория

К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7,5 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.

Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.

Синзоохория

Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды — это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.

Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion — масло и soma — тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.

Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах — 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса — разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.

Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tenuifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца — Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora teniuor),, а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.

Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы — кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, сем. маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) — растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. diplos — двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.

Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Hovea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.

Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.

По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.

Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.

Эпизоохория

Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизонии настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.

Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода приценками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.

Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры — плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.

Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.

АНЕМОХОРИЯ

Сильный ветер, особенно буря, могут способствовать распространению любых диаспор, в том числе эндозоохорных. Ветер может вырвать с корнем целое растение и перенести его на новое место.

У семян и плодов вначале не было специальных приспособлений, облегчающих распространение посредством ветра. Тогда была эндозоохория, а ветер мог играть только случайную, чисто эпизодическую роль. Но ветер является универсальным и во многих отношениях очень удобным агентом переноса диаспор. Поэтому неудивительно, что уже у самых примитивных групп цветковых растений вырабатываются специальные приспособления для анемохории. У двух самых крупных семейств цветковых растений — орхидных и сложноцветных — анемохория преобладает. Обычно анемохория более распространена в высокогорьях, степях, саваннах и пустынях, она характерна также для многих эпифитов.

Имеется множество типов анемохорных приспособлений, которые с большим трудом поддаются классификации. Следуя голландскому ботанику Л. ван дер Пэйлу (1969), мы можем разделить диаспоры анемохоров на три группы: летающие (у метеоранемохоров), катящиеся (у хамехоров) и метающие (у баллистических анемохоров). Имеются и другие классификации, например Р. Е. Левиной, но для наших целей они слишком сложные.

Среди летающих диаспор особенно многочисленны мелкие «пылевые» диаспоры, которые благодаря очень незначительной массе поднимаются даже слабыми восходящими токами воздуха и длительно парят, переносясь таким образом на далекие расстояния. Такой способ анемохории весьма эффективен для эпифитов, сапрофитов и паразитов. Поэтому мелкие как пыль семена характерны для таких семейств, как орхидные, бурманниевые, саррацениевые, непентесовые, росянковые, баланофоровые, заразиховые, норичниковые, грушанка и близкие роды из вересковых. Масса семян орхидных составляет 0,003 мг, а заразиховых — даже 0,001 мг. Неудивительно, что при таких ничтожных размерах семян число их в каждом плоде очень большое. В одной только коробочке заразихи подсолнечной развивается до 2000 семян. Довольно мелкие семена мы находим также у представителей других семейств и родов, таких, как толстянковые, некоторые гвоздичные (например, гипсолюбка), колокольчиковые, рододендрон, эвкалипт и др. Мелкие плоские семена многих из этих растений образуют естественный переход к крылатым семенам.

Другим типом летающих диаспор являются диаспоры типа воздушных шаров, или аэростатов. Аэростатическое приспособление можно наблюдать уже в семенах некоторых орхидных, но обычно оно бывает гораздо чаще у плодов и соплодий. Такие диаспоры можно наблюдать, например, у соплодий хмеля, некоторых маревых, физокарпуса, некоторых зонтичных и многих других растений.

Но гораздо чаще встречаются диаспоры с оперением или с крыльями. Такие диаспоры нередко образуются у растений открытых местообитаний, а в лесу наблюдаются главным образом у эпифитов. Оперения, включая различного рода волосовидные придатки, возникают на семенах и плодах представителей самых различных семейств и по морфологической природе очень разнородны. В одних случаях они покрывают всю поверхность семени или плода (например, у ветреницы), в других находятся у основания диаспоры, как у семян ивовых и плодов рогоза. Но, вероятно, наиболее эффективным парашютным устройством является хохолок на верхушке семян и плодов, особенно характерный для семянок сложноцветных. Наиболее совершенны перистые хохолки.

Диаспоры с плоскими крыльями могут успешно планировать. К таким планирующим диаспорам относятся крылатые семена некоторых бигнониевых, амариллисовых и диоскорейных, крылатки вяза, березы, ольхи, граба, хмеля и птерокарии. Как указывает Р. Е. Левина, их крылья слегка загнуты у основания, что придает им поперечную устойчивость. В то же время они не являются вполне симметричными относительно центра тяжести, поэтому при падении их крылья образуют некоторый угол с горизонталью, что и обусловливает поступательное движение диаспор под действием ветра.

На ином аэродинамическом принципе построены диаспоры, у которых крыло является однобоким относительно семени и, следовательно, резко асимметричным относительно центра тяжести. Примерами могут служить орешки тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiliera), плоды айланта (Ailanthus altissima), крылатки клена и ясеня. При падении такие плоды вращаются, благодаря чему падение замедляется. Наклонное положение крыла обусловливает горизонтальный полет под действием ветра.

Особым типом анемохории является перекатывание диаспор по поверхности земли под действием ветра, что наиболее характерно для пустынь, особенно песчаных. Это так называемые анемогеохорные диаспоры. По данным Р. Е. Левиной, они бывают двух типов: типа воздушного шара и типа воздушной турбины. К первому типу относятся, например, сильно вздутые плоды пузырника, некоторых астрагалов, эремоспартона, смирновии туркестанской и др. У широко распространенной в пустынях Средней Азии осоки вздутой плод заключен в сильно вздутый замкнутый мешочек, образованный прицветниками. Плоды типа воздушной турбины шаровидны лишь по общему очертанию. К ним Р. Е. Левина относит плоды: рода джуз-гун (Galligonum), виды которого широко распространены в пустынях, особенно песчаных, и плоды ревеня (Rheum). Плоды этих двух родов, относящихся к семейству гречишных, снабжены крыльями. Сила трения у них о почву или песок ничтожна. При любом положении плода воздушный поток ударяется в лопасть крыла, и таким образом энергия порывов ветра используется очень эффективно.

Наблюдается и целый ряд других анемохорных приспособлений, но не столь эффективных, как у диаспор типа воздушного шара и воздушной турбины. Сюда относятся, в частности, тяжелые плоды с хорошо развитыми крыльями и парашютными образованиями. Таковы, например, крылатые плоды держи-дерева (Paliurus, сем. крушиновых). Анемохорные приспособления у этих тяжелых плодов, вероятно, могут быть эффективными лишь при очень сильных порывах ветра.

В некоторых случаях ветер уносит целое растение, которое, перекатываясь по земле, распространяет, таким образом, диаспоры. В известном смысле диаспорой служит здесь целое растение. Хорошим примером таких перекати-поле являются некоторые однолетники — клоповник (Lepidium ruderale), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), василек раскидистый (Centaurea diffusa).

Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты, или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывами ветра. Хорошим примером является мак. Когда сидящие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние. Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum) семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 м. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств.

ГИДРОХОРИЯ

Вода является мощным агентом распространения семян и плодов. Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют очень большую роль в распространении диаспор. Совершенно естественно, что в качестве постоянно действующего агента переноса вода достаточно эффективна в отношении только тех диаспор, которые снабжены специальными гидрохорными приспособлениями. Таких специализированных гидрохоров много, и они довольно разнообразны.

Основное гидрохорное приспособление — это надежная защита семени от смачивания. Другое, но менее универсальное гидрохорное приспособление — способность держаться на поверхности воды (плавучесть).

У многих водных растений, особенно у морских однодольных и видов болотника (Callitriche), плотность диаспор отнюдь не меньше плотности воды. Тем не менее, в огромном: большинстве случаев гидрохорные диаспоры могут свободно плавать на ее поверхности. Но у разных гидрохоров диаспоры держатся на поверхности воды неодинаково долго. Так, шюдики частух и рдеста плавают в течение лишь 2-10 суток, плодики стрелолиста — до нескольких недель и даже месяцев, а плоды растений, приспособленных к распространению морскими течениями, особенно плоды некоторых пальм, держатся иа поверхности воды и сохраняют всхожесть значительно дольше, иногда годами. Благодаря этому ряд гидрохорных пальм и других растений, в частности некоторые бобовые, получили пантропическое распространение.

Особым типом гидрохории является так называемый рафтинг (от англ. raft — плот). Нередко в морях и океанах можно видеть небольшие «плавающие острова», оторвавшиеся от берега суши и несущие с собой различный набор растений и животных, в том числе множество диаспор. Иногда на этих дрейфующих островах можно видеть даже прямостоячие пальмы и другие растения. Такие плавучие островки часто наблюдались в Тихом океане. Есть все основания предполагать, что хотя бы некоторые из этих островков могут благополучно проплыть несколько сотен километров и донести до суши небольшую часть живого материала. В литературе имеется много свидетельств о таких естественных плотах, несущих целые деревья, а также различных животных. Нет сомнений, что если бы даже эффективность рафтинга в распространении диаспор была не очень велика, то в течение многих тысячелетий, а тем более миллионов лет он должен был сыграть существенную роль в распространении диаспор на далекие расстояния. При этом важно, что на этих естественных плотах могут путешествовать не только гидрохорные, но и другие типы диаспор, за исключением, вероятно, только анемохоров.

АВТОХОРИЯ

В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов — животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом.

Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч. baros — тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадание семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией.

Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora excelsa), достигающие размера 12 х 7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории.

Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах.

Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.



infopedia.su

4.2.1. Воздух как экологический фактор для наземных организмов. Общая экология

4.2.1. Воздух как экологический фактор для наземных организмов

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную спорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения – разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна.

Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена, плоды и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями (рис. 43), многие животные способны к активному полету, однако у всех этих видов основная функция их жизненного цикла – размножение – осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Рис. 43. Распределение членистоногих воздушного планктона по высоте (по Дажо, 1975)

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные использовали в ходе эволюции экологические выгоды этого свойства воздушной среды, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75 % видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий. Летают наземные животные в основном с помощью мускульных усилий, но некоторые могут и планировать за счет воздушных течений.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным передвижениям воздушных масс возможен пассивный полет ряда организмов.

Анемофилия – древнейший способ опыления растений. Ветром опыляются все голосеменные, а среди покрытосеменных анемофильные растения составляют примерно 10 % всех видов.

Анемофилия наблюдается в семействах буковых, березовых, ореховых, вязовых, коноплевых, крапивных, казуариновых, маревых, осоковых, злаков, пальм и во многих других. Ветроопыляемые растения имеют целый ряд приспособлений, улучшающих аэродинамические свойства их пыльцы, а также морфологические и биологические особенности, обеспечивающие эффективность опыления.

Жизнь многих растений полностью зависит от ветра, и расселение совершается с его помощью. Такая двойная зависимость наблюдается у елей, сосен, тополей, берез, вязов, ясеней, пушиц, рогозов, саксаулов, джузгунов и др.

У многих видов развита анемохория– расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т. п. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды. Специальные адаптации для пассивного полета – очень мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и т. п. (рис. 44). Анемохорные семена и плоды растений обладают также либо очень мелкими размерами (например, семена орхидей), либо разнообразными крыловидными и парашютовидными придатками, увеличивающими их способность к планированию (рис. 45).

Рис. 44. Приспособления к переносу воздушными потоками у насекомых:

1– комарик Cardiocrepis brevirostris;

2– галлица Porrycordila sp.;

3– перепончатокрылое Anargus fuscus;

4– хермес Dreyfusia nordmannianae;

5– личинка непарного шелкопряда Lymantria dispar

Рис. 45. Приспособления к переносу ветром у плодов и семян растений:

1– липа Tilia intermedia;

2– клен Acer monspessulanum;

3– береза Betula pendula;

4– пушица Eriophorum;

5– одуванчик Taraxacum officinale;

6– рогоз Typha scuttbeworhii

В расселении микроорганизмов, животных и растений основную роль играют вертикальные конвекционные потоки воздуха и слабые ветры. Сильные ветры, бури и ураганы также оказывают существенное экологическое воздействие на наземные организмы.

Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт. ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое давление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные, так как обычные колебания давления в окружающей их среде составляют доли атмосферы и даже для поднимающихся на большую высоту птиц не превышают 1/3 нормального.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1 %, кислород – 21,0, аргон – 0,9, углекислый газ – 0,035 % по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Однако различные примеси газообразных, капельно-жидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефицит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений. Сезонные обусловлены изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преимущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко.

В природе основным источником углекислоты является так называемое почвенное дыхание. Почвенные микроорганизмы и животные дышат очень интенсивно. Углекислый газ диффундирует из почвы в атмосферу, особенно энергично во время дождя. Много его выделяют почвы умеренно влажные, хорошо прогреваемые, богатые органическими остатками. Например, почва букового леса выделяет СО2 от 15 до 22 кг/га в час, а неудобренная песчаная всего 2 кг/га.

В современных условиях мощным источником поступления дополнительных количеств СО2 в атмосферу стала деятельность человека по сжиганию ископаемых запасов топлива.

Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства. Однако излишние количества СО2 приводят к отравлению растений.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд прокариотических организмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Рис. 46. Склон горы с уничтоженной растительностью из-за выбросов сернистого газа окрестными промышленными предприятиями

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам – метану, оксиду серы, оксиду углерода, оксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (SО2), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность (рис. 46). Некоторые виды растений особо чувствительны к SО2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Например, многие лишайники погибают даже при следах оксида серы в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клен американский, бузина и некоторые другие.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

bio.wikireading.ru


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта