КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. История систематики растений

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Еще на заре своей истории человек обратил внимание на огром­ное разнообразие растительного мира. В процессе хозяйственной дея­тельности он стремился познать и отличить растения полезные (пище­вые, лекарственные и проч.), а также вредные, особенно ядовитые. Очень рано человек стал использовать зерна многих хлебных злаков (пшеница, просо, ячмень), которые найдены при археологических рас­копках и относятся к 6—5 тысячелетиям до н.э.

О выращивании пищевых растений и знакомстве человека с ле­карственными травами свидетельствуют иероглифы и рисунки на гробницах египетских фараонов (3000 г. до н.э.). Рисунки на древне­египетских памятниках отражают в первую очередь съедобные, пря­дильные, лекарственные растения.

Описания растений впервые появляются в древнекитайском со­чинении под названием Шу-Кинг (около 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и туто­вом деревьях.

Об использовании древними народами таких растений, как хлеб­ные злаки, просо, лук, чеснок известно от греческого историка Геродота (484—425 гг. до н.э.). Кукурузу, картофель, табак выращивали древ­ние народы Мексики и Перу.

Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384—322 гг. до н.э.). Он был крупнейшим натуралистом своего време­ни. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и расте­ния он рассматривал как часть природы.

Самой первой известной нам классификацией растений была классификация Теофраста (371—287 гг. до н.э.) — ученого и философа древней Греции. В основу своей классификации Теофраст положил экологический принцип, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Теофраст делил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы; отличал наземную флору, выде­ляя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями; увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования; положил начало утили­тарному направлению в классификации.

Система Теофраста была первой попыткой экологического под­хода к классификации растений, а влияние его классификации просле­живается практически до нашего времени.

Утилитарное направление долгое время было господствующим при изучении растений и их классификации (Плиний Старший, Дио-скорид и др.). Ими заканчивается период описательных или практиче­ских (утилитарных) классификаций растений.

Период с конца XVI до второй половины XVIII ст. характеризу­ется появлением ряда искусственных морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного либо несколь­ких признаков.

Период искусственных систем классификации растений начина­ется с системы итальянского ботаника А. Чезальпино (1519—1603). В основу классификации он положил принцип строения органов размно­жения. Растительный мир был разделен на два отдела: 1) деревья и кус­тарники; 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а за­тем выделялись группы меньшего объема — с учетом строения цветка. Особое место в системе Чезальпино занимал 15 класс, куда были отне­сены мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино, несо­вершенная с современной точки зрения, была важным этапом в разви­тии систематики растений.

Швейцарский ботаник К. Баугин (1560—1624) виды растений распределил по признакам подобия в 12 классов.

В классификационной системе английский ботаник Д. Рей (1623—1705) выделяет отделы растений по числу семядолей и подраз­деляет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка.

Современник Рея французский ботаник Ж. Турнефор (1656— 1708) создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние — на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и непра­вильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.

По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов.

Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый К.Линней (1707—1778). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII в. оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней поло­жил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книгах «Система Природы» (1735), «Основы ботани­ки» (1736), «Виды растений» (1753) и др. Система Линнея тоже была

искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в каче­стве основного систематического признака орган размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму цветка, как Турнефор, а строение андроцея.

Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес «бесцветко­вые» растения, т.е. не имеющих цветков.

Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впер­вые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами — родовым и видовым. Например: вид — ива белая — Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. {Linneus — фамилия автора названия).

Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.

Во второй половине XVIII в. взгляды ботаников значительно из­менились. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях на­учных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое назва­ние. Более подробно изучались генеративные органы — цветки. Нача­ли применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить к более совершенной классифи­кации растений.

В основу создания естественной системы классификации поло­жены принципы сходства растений по совокупности признаков. В есте­ственной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и закан­чивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались фор­мы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись от­ношения между группами растений, определялась близость между ни­ми, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748—1836), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778—1841), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805—1849), фран­цузский палеоботаник А. Броньяр (1801—1876) и др.

Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до по­нимания развития органического мира.

Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий перево­рот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла ос­таваться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает ор­ганизмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики — период естественных систем и начинается третий — период филогенетических систем.

В основу построения филогенетических систем растений поло­жены принципы общности исторического развития отдельных таксо­нов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844—1930), авст­рийского ботаника Р. Веттштейна (1863—1931), немецкого ботаника Г. Галлира (1868—1932), голландского ботаника А. Пулле (1878— 1955), американского ботаника Ч. Бэсси (1845—1915), русских и совет­ских ботаников И.Н. Горожанкина (1848—1904), Н.А. Буша (1869— 1941), А.А. Гроссгейма (1888—1948), Б.М. Козо-Полянского (1890— 1957), Н.И. Кузнецова (1864—1932), А.Л. Тахтаджяна (род. 1910) и др.

МЕТОДЫ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ

Современная систематика растений использует различные мето­ды исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является сравнительно-морфологический метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным измене­ниям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для система­тических целей.

Анатомический метод очень точный и объективный. Анатомиче­ские структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее измен­чивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и дву­семядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разно­видности.

Эмбриологический и палинологический методы основаны на изу­чении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндос­перма для коррекции филогенетической схемы.

Географический и экологический методы неотъемлемы от срав­нительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географи­ческий ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособлен­ностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также исто­рию вида.

Существенное значение имеет экологическая характеристика ви­да, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, ок­ружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, ме­ловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч.

Гибридологический и цитологический методы основаны на скре­щиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности.

Биохимический метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим ви-

дам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат ко­феин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капуст­ные — жирными маслами, яснотковые — эфирными маслами, моло­чайные — каучуком и т.д.

Выделяется метод генетического иммунитета (свойство устой­чивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетиче­ским признаком, используемым при решении филогенетических и сис­тематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике.

Серодиагностический метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее.

Морфогенетический метод выясняет в сравнительном плане за­ложение и развитие морфологических структур и закономерности он­тогенеза.

Палеонтологический {палеоботанический) метод основан на изучении ископаемых остатков растений.

Флорогенетический метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования.

Онтогенетический метод опирается на биогенетический закон — краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют наиважнейшие этапы исторического развития предковых форм.

Тератологический метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов.

Кариологический метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений.

Математический метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. В чем заключается сущность искусственных систем класси­фикации растений?

2. Назовите особенности естественных систем классификации растений.

3. В чем заключается сущность филогенетических систем рас­тений?

4. Назовите и охарактеризуйте методы систематики растений.

19 Таблица 2

Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов. Эволюционные связи отделов высших растений приведе­ны на рис. 4.

Водорослевые предки высших растений

Рис. 4. Эволюционные взаимоотношения отделов высших растений

Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений — отдела риниофитов.

Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Дж. Досоном в девонских отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветв­ленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла со­бой типичную протостелу. Спорангии были верхушечными. Досон на­звал растение Psilophyton princeps.

В 1937 г. в верхнесилурийских песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род — куксония {Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США (415 млн. лет назад, см. табл. 2).

Последовательность геологических периодов развития растительного мира

Продолжение табл. 2

В 1917—1921 гг. Р. Кидстон и У. Ланг из отложений кремнистой породы Шотландии описали остатки растений девонского возраста — риния, хорнеофитон и др. Они установили родство их с ранее откры­тым Psilophyton princeps и объединили в новый порядок — псилофито-вые {Psilophytales).

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наи­более древний и самый примитивный отдел высших растений, геологи­ческая история которого начинается с силурийского периода и заканчи­вается в позднем девоне (440—340 млн. лет назад, см. табл. 2). Их называют — риниофиты (Rhyniophyta). Это наиболее просто устроен­ные высшие растения (рис. 5), имеющие корневищеобразный орган ри-

зомоид (от греч. rhiza — корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название шеломов (от греч. telos — конец), а участки между разветвлениями — месомами (от греч. mesos — средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомиче­ское строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и устьиц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста: выделяют класс Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими се­мействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макро-филльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

Рис. 5. Хорнеофитон {Horneophyton sp.):

А — общий вид; Б — продольный разрез спорангия: 1 — колонка,

2 — ксилема, 3 — флоэма, 4 — паренхима, 5 —эпидерма; В, Г, Д — риния

(Rhynia sp.): В — растение со стелющимся ризомоидом; Г — схема

поперечного разреза телома: в центре стела с ксилемой (протостела)

и флоэмой снаружи, далее — рыхлая ткань коры, сверху эпидерма

с устьицами; Д — спорангий в продольном разрезе

ОТДЕЛ ЗОСТЕРОФИЛЛОФИТЫ (ZOSTEROPHYLLOPHYTA)

Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений. Они имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофил-лопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов — особен­ностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет эту группу вымерших растений в самостоятельный от­дел. Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидны­ми предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные про­изошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.

В отдел зостерофиллофитов входит один класс зостерофиллоп­сиды {Zosterophyllopsida), порядок зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.

Род зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 г. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвлен­ные наземные растения — галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии распола­гались на укороченных боковых веточках главной оси или были собра­ны в колосовидные образования в верхней части теломов. Роды гос-слингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae).

Ископаемые тримерофитовые и зостерфилловые приведены на рис. 6.

Ботаники США выделяют еще один отдел — тримерофиты (Thmerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton).

Название отдела происходит от греческих слов «tri», «meros» и «phyton» и обозначает растения из трех частей — тройчатое разделение вторичных ветвей. Они были более продвинутыми в эволюционном от­ношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления,

23 они имели более мас­сивный проводящий тяж, который вместе с мощ­ной корой давал опору довольно крупному рас­тению.

Филогенетические связи риниевых и зосте-рофилловых приведены на схеме (рис. 7).

Открытие и изуче­ние риниофитов послу­жило . основанием для создания теломной тео­рии, автором которой был немецкий ученый В. Циммерман. Даная теория раскрывала осо­бенности строения первых наземных растений и показывала возмож­ные пути, по которым происходило становление основных вегетатив­ных и репродуктивных органов высших растений различных система­тических групп.

Согласно представлениям В. Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos — конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов (рис. 8).

По мере ветвления теломы из конечных становились промежу­точными, поэтому получили название месомов. Отличительной осо­бенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вер­тикальные теломы либо оставались стерильными— вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге преврати­лись в основные органы высших растений — стебли, листья, корни,

Рис. 7. Схема филогенетических связей риниевых и зостерофилловых (по СВ. Мейену)

спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной гра­ницы теломов.

Когда теломы превратились в производные органы, они уже пе­рестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, про­текавших независимо друг от друга — перевершинивание, планация, срастание, редукция.

Перевершинивание происходило в результате неравной дихото­мии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформи-

ровались главная ось и систе­ма боковых ветвей. Это яви­лось предпосылкой для созда­ния крупных форм растений. Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явил­ся важнейшим этапом в ходе формирования листьев папо­ротников, хвощевидных, пра-голосеменных растений. Сра­стание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространять­ся на теломы, расположенные как в одной, так и в несколь­ких плоскостях. Если сраста­ние сочеталось с планацией, то формировались крупные рас­сеченные листья с системой разветвленных жилок. Сраста­ние теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения орга­на. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции.

Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и споро­филлов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило так­же независимо друг от друга.

Анализ палеоботанического материала и ход развития современ­ных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у боль­шинства высших растений ход становления вегетативных и споронос­ных органов согласуется с основными положениями теломной теории.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Моховидные — древняя группа высших растений с преобладани-ем гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет~н^за"д)ГВ1йле6зое" наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития расте-ний (см. рИС. 4). Цни насчитывают от 22000~до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), пече­ночники. (Marchanliopsida), листдстеЬельныемхи (Bryopsida).

stydopedia.ru

Вопрос 1. Краткая история систематики растений

Описания растений впервые появляются в древнекитайском сочинении Шу-Кинг (ок 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и тутовом деревьях.

Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля. Интуитивно рассматривал растения как часть природы.

Самой первой известной классификацией стала кл Теофраста – ученого и философа Древней Греции, ученика Аристотеля.

В основу классификации он положил экологический принцип, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Делит растения на деревья, кустарник, полукустарники и травы, отличает наземную флору, выделяя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями. Теофраст увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования, положил начало утилитарному направлению в классификации.

Система Теофраста была 1й попыткой экологического подхода к класс растений. Влияние кл Теофраста прослеживается почти до нашего времени.

Утилитарное направление долгое время господствовало в класс.

Период с конца XVI до 2й половины XVIII хар-ся появлением ряда искусственных морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного или нескольких признаков.

Период искусственных систем классификации растений начинается с системы итальянского ботаника А. Чезальпино. В основу кл он положил принцип строения органов размножения. Растительный мир был разделен на 2 отдела: 1) деревья и кустарники, 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а затем выделялись группы меньшего объема – с учетом строения цветка. Особое место а системе Чезальпино занимал 15й классс, куда отнесены были мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино была важным этапом в развитии современной систематики.

В классификационной системе английский ботаник Рей выделяет отделы растений по числу семядолей и подразделяет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка.

Современник Рея, французский ботаник Турнефор создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и неправильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.

По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов.

Реформатором стал шведский ученый Карл Линней (1707-1778гг). Он был в числе ботаников, которые оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней положил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений. Система Линнея тоже была искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в качестве основного систематического признака органы размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму, как Турнефор, строение андроцея.

Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длинной, распределением полов, а так же растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес «бесцветковые» растения.

Огромная заслуга Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений.

Системой Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.

В основу естественной системы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков. В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись отношения между группами растений, определялась близость между ними , в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье, швейцарский ботаник О. Декандоль, австрийский ботаник С. Эндлихер и др.

Авторы естественных систем не могли, однако, подняться по понимания развития органического мира.

Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамическую, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие в историческом аспекте. Эти заканчивается второй период истории систематики – период естественных систем и начинается третий – филогенетический.

В основу построения филогенетических систем растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений. Наиболее распространнеными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера, австрийского ботаника Р. Веттштейна, немецкого ботаника Г. Галлиера и др.

studopedya.ru

История систематики растений: искусственные системы

История систематики растений: искусственные системы

К концу XVI столетия ботаника настолько изнемогала под бременем быстро растущего груза фактов, что уже не могла продолжать развиваться как просто описательная отрасль знания. Требовались новые подходы к обозрению и оценке разнообразия. И в практическом, и в философском плане важнейшей задачей стала разработка классификации растений, которая позволяла бы ориентироваться в их многообразии. Как отклик на эту потребность появились первые системы растительного царства. Они были, конечно, искусственными, и иными быть не могли. Ботаника вообще рассматривалась как "часть науки о природе, с помощью которой искуснейшим образом и с наименьшими усилиями познаются и удерживаются в памяти растения" (Бургав), - другие задачи перед ней не ставились. Системы были в той или иной степени иерархическими, но иерархия выстраивалась интуитивно, поскольку еще не было разработано понятие о таксономических категориях и не существовало четкого представления о рангах таксонов. Разные ботаники по своему вкусу совершенно произвольно выбирали для объединения растений в группы различные отдельно взятые признаки. Значение признаков оценивалось субъективно. Поэтому есть системы, в которых на первом плане - строение венчика, есть построенные прежде всего на признаках плодов и семян, есть такие, где используется в первую очередь строение чашечки, и т.д. Почти всегда эти особенности цветка и плода так или иначе сочетаются с "жизненными формами" в духе Теофраста. Позднее Линней называл таких систематиков соответственно короллистами, фруктистами, калицистами, а тех, кто исходил из внешнего облика растений, - физиогномистами.

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А.Чезальпино (1519-1603). В его главном сочинении "16 книг о растениях" (1583) изложена принципиально новая система, основанная на дедуктивном подходе Аристотеля, т.е. на разбиении множества по пути от общего к частному, и на знании огромного фактического материала из области морфологии растений.

Чезальпино использовал 4 категории жизненных форм Теофраста, но объединил их в 2: древесные (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). В пределах этих групп он выделил 15 классов (которые, правда, классами не названы: здесь тоже не растения делятся на таксоны , а книги на главы). Важным признаком Чезальпино считает положение "души", которая, по его мнению, должна быть у растений скрыта в сердцевине, и "сердца" - в семени (он полагает, что оно находится в месте отхождения семядолей от гипокотиля ). Далее используется число семян в плоде, строение перикарпия и отчасти соцветия . В итоге получаются такие, например, характеристики "классов":

1.Деревянистые. Сердце у верхушки семени. Семена чаще одиночные ( Quercus , Tilia , Laurus , Pranus и др.).

3.Травянистые. С единичными семенами. Семя в плоде одно ( Valeriana , Urtica , Gramineae и др.).

4.Травянистые. С одиночными сочными плодами. Многочисленные семена в плоде с мясистым вместилищем - перикарпием ( Cucurbitaceae , Solanaceae , Asparagus , Arum и др.).

6. Семена парные (конечно, не семена, а мерикарпии ), под каждым цветком соединены вместе, так что перед созреванием выглядят как целое. Сердце в верхней части, направленной к цветку (в нижней завязи анатропные висячие семязачатки ). Цветки в зонтиках ( Umbelliferae ).

10. Семена четверные, 4 голых семени расположены вместе (плод, распадающийся на 4 односемянные части) ( Boraginaceae , Labiatae ).

13. Семена многочисленные; цветок общий (цветок с апокарпным гинецеем ). Сердце внутри общего неразделенного цветка, помещается ниже плодов ( Ranunculus , Alisma и др.).

Приведенные примеры показывают, что большинство групп Чезальпино совершенно искусственно, но в некоторых случаях он интуитивно нащупывает действительно существенные особенности строения и довольно удачно очерчивает объем, например зонтичных или бурачниковых вместе с губоцветными. Но, как правило, взято слишком мало признаков без оценки их относительной значимости, и система оказалась классификацией не столько растений, сколько признаков и их вариаций.

Те же особенности свойственны и более поздним системам, созданным в XVII в. Так, английский ботаник Р.Морисон (1680), призывавший классифицировать растения "по виду", т.е. по совокупности признаков, не смог выполнить эту задачу и остался на уровне своего дня. Например, из 18 классов его системы 4-й - Herbaceae Scandentes - Травянистые лазящие - объединил совершенно разнородные группы вроде Cucurbitaceae , Convolvulaceae и многие другие. В 7-й класс - Herbaceae Tricapsulares - включены самые разнообразные растения с плодом - трехгнездной коробочкой, а в 14-й - Herbaceae Galeatae - все растения с двугубыми цветками. Вместе с тем Морисон сумел выделить и некоторые довольно естественные группы - Siliquosae (стручковые) , Leguminosae (бобовые) и особенно Umbelliferae (зонтичные) . Свое имя он прославил превосходной работой по зонтичным - это была первая, как мы бы сказали сейчас, монография отдельного таксона растений.

П.Герман (1687) использовал в своей системе признак "голосемянности" и "покрытосемянности", но отнюдь не в современном их значении. "Голосеменными" он называл растения, у которых сухие плоды или их части имитируют семена, а "покрытосеменными" - такие, у которых более-менее многочисленные семена скрыты в отчетливых общих вместилищах - коробочках, бобах, стручках, яблоках, ягодах и т.д. Поэтому среди 25 классов системы у него фигурируют, например:

2.Травы голосеменные. Compositae (т.е. сложноцветные с плодом - семянкой).

3.Травы голосеменные двусеменные. Stellatae (т.е. мареновые, плод у которых распадается на 2 односеменных мерикарпия, а листья "звездчатые" - мутовчатые ).

4.Травы голосеменные двусеменные. Umbellatae (т.е. растения с таким же плодом, но соцветием в форме зонтика - зонтичные).

14.Травы покрытосеменные с плодом стручком.

17.Травы покрытосеменные с мясистыми плодами ягодами и т.д.

Очень механистична система "короллиста" А.К.Ривинуса (1690), основанная на признаках симметрии цветка и числа лепестков. Схема ее такова:

1.Цветки правильные однолепестные. (В современном понимании - спайнолепестные, у которых венчик опадает как один лепесток).

2.Цветки правильные, двулепестные и т.д.

7.Цветки правильные, многолепестные.

8.Цветки сложные из цветочков правильных.

9.Цветки сложные из цветочков правильных и неправильных.

10.Цветки сложные из цветочков неправильных.

(Здесь имеются в виду, конечно, соцветия типа корзинок сложноцветных).

11.Цветки неправильные однолепестные и т.д.

17.Цветки неправильные многолепестные.

В 18-м классе, как и в других системах, смешаны тайнобрачные и растения с цветками "неполными, несовершенными".

Эта же линия получила развития у французского ботаника Турнефора (1656-1708). Ему принадлежит несколько выдающихся заслуг: установление четкой системы соподчиненности таксономических категорий и глубокая проработка понятия о роде; описание более 1000 новых видов и составление четких диагнозов примерно 700 родов, снабженных точными аналитическими рисунками; создание удобной, хотя и совершенно искусственной, системы, которая получила в свое время широкое распространение. Турнефор сохраняет деление на деревянистые (деревья и кустарники) и травянистые (травы и полукустарники) растения и выделяет 22 класса по строению венчика и отчасти плода. И среди деревянистых, и среди травянистых фигурируют однолепестные (спайнолепестные) и многолепестные, с цветками правильными и неправильными; "сложными" цветками названы соцветия типа корзинок сложноцветных.

Сильное влияние на развитие систематики оказали труды выдающегося английского естествоиспытателя Дж.Рея (1627-1705), одного из основоположников учения о виде. Система Рея, с одной стороны, продолжает традиции его предшественников, а с другой - представляет собой большой шаг вперед, в сторону принципов естественной классификации. Рей ориентируется на общее внешнее сходство растений, которое определяется, конечно, совокупностью признаков, но для выделения и характеристики классов использует лишь какие-то отдельные особенности, которые кажутся ему более существенными для той или иной группы. Поэтому у него, в отличие, например, от Ривинуса, не прослеживается по всей системе один и тот же признак, а каждый класс характеризуется своими специфическими признаками - строением то соцветия, то плода, то венчика и т.д.

Упорно следуя Теофрасту и Чезальпино, Рей делит растения на деревья и травы, но характеристики этих групп необычны: Plantae gemmiferae (растения, несущие почки) и Plantae gemmis carentes (растения, лишенные почек или обходящиеся без почек). Очевидно, Рей прекрасно знал, что у многолетних трав тоже есть зимующие почки. Скорее всего он имеет в виду почки, прикрытые, как правило, плотными почечными чешуями, расположенные на одревесневших побегах и возвышающиеся над снеговым покровом. И деревья, и травы (точнее, "травы совершенные", т.е. цветковые растения) разделены на двусемядольные и односемядольные: Рею, по-видимому, впервые удалось убедительно показать различия между этими группами. Из 33 классов системы многие, конечно, чисто искусственны, но некоторые оказались довольно естественными: например, Umbellatae (зонтичные), Asperifoliae (жестколистные, т.е. бурачниковые), Verticillatae (мутовчатые, т.е. губоцветные) и др.

Ссылки:

medbiol.ru

ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ

Количество просмотров публикации ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ - 63

В корне классификации лежали, по всœей вероятности, представления о пользе растений.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, хронологически систематика зародилась, по-видимому, первой среди ботанических дисциплин. Но в эту отдаленную пору говорить о ней как о науке, конечно, нельзя. Зачатки естественных наук следует искать у народов, располагавших письменностью.

Колыбелью философии и естественных наук обычно считают Древнюю Грецию - замечательный интеллектуальный центр античного мира. Но, конечно, культура Эллады возникла не на пустом месте. Она испытала сильное влияние более древних цивилизаций и унаследовала от них богатый запас знаний о растениях, в особенности сельскохозяйственных, пищевых, лекарственных и декоративных.

Начало развитию естественных наук в целом положили труды величайшего философа древности Аристотеля (385-322 гᴦ. до н.э.). Титул же "отца ботаники" принадлежит его ученику, другу и последователю Теофрасту (Феофрасту) (370-285 гᴦ. до н.э.). Он был, по-видимому, первым, кто специально наблюдал растения - их строение, жизненные отправления, характер распространения, изменчивость, воздействие на растения климата и почвы. Теофраст попытался в своих трудах обобщить всœе доступные ему сведения о растениях и, располагая богатым собственным опытом, высказал много оригинальных и верных суждений.

Теофраст знал и описал до 500 видов растений. У него можно видеть зачатки представлений о том, что впоследствии получило статус родов, видов, разновидностей. Многие названия, которые использовал Теофраст, впоследствии прочно вошли в ботаническую номенклатуру. В ряде случаев его названия прямо отражают представления о сходстве растений и являют собой отдаленные прообразы бинарной номенклатуры.

Теофрасту принадлежит и первая в западной цивилизации классификация растительного царства. Он делит всœе растения на 4 основные группы: деревья, кустарники, полукустарники и травы. В их пределах используются подчинœенные группы: различаются растения культурные и дикорастущие, наземные и водные, вечнозелœеные и с опадающей листвой, цветущие и нецветущие, морские и пресноводные и т.д. С современной точки зрения эта система может показаться наивной, но с учетом исторической ретроспективы создание ее следует считать большой заслугой Теофраста. Выделœенные им 4 группы жизненных форм фигурируют и в современной науке, хотя и не как руководящий признак в классификации. Но самое важное, что Теофраст уже использовал иерархический принцип, ᴛ.ᴇ. постепенное объединœение растений в группы последовательно всœе более высокого ранга, хотя, конечно, осознанного представления о таксономических категориях в ту пору еще не было.

Иерархичность - важнейшее свойство биологических систем. Иерархические группировки как бы уменьшают разнообразие и делают органический мир доступным для обозрения и изучения.

римский натуралист и писатель Плиний Старший (23-79 гᴦ. н.э.), трагически погибший при извержении Везувия. Его перу принадлежит грандиозная 39-томная энциклопедия - "Естественная история" ("Historia naturalis"), в которой растениям уделœено много внимания и описано либо упомянуто около 1000 видов и форм. Хотя труд Плиния имеет в целом компилятивный характер, в нем много также и оригинальных наблюдений. Плиний едва ли не впервые пытается разобраться в синонимике, в частности сопоставляет греческие названия с латинскими. В отношении классификации он в основном следует Теофрасту, но менее последователœен и строᴦ.

В случае если Теофраста мы считаем основателœем "общей ботаники", то прикладная, а точнее, медицинская ботаника берет начало с работы древнеримского врача и ученого, грека по рождению, Диоскорида (I в. н.э.) - "Materia medica". Диоскорид описал порядка 600 лекарственных растений и, главное, снабдил описания иллюстрациями, что очень облегчало определœение. Этот труд на протяжении полутора тысячелœетий оставался в Европе главным источником сведений о лекарственных растениях, а Диоскорид считался непререкаемым авторитетом в этой области.

В силу многих объективных причин - феодальной раздробленности, бесконечных междоусобных распрей и войн, упадка городской культуры и особенно тяжелого пресса религии - длительный период средневековья был неблагоприятен для развития естественных наук. По выражению английского ученого Дж. Хатчинсона, после Плиния "более 14 веков ботаника не имела истории". Конечно, это не совсœем верно, накопление эмпирических знаний продолжалось, но какие-либо естественнонаучные обобщения были невозможны, а конкретные знания, добытые опытом, переплетались с мистикой, фантазией, приноравливались к требованиям религии и не становились всœеобщим достоянием человечества. Переписывались сохранившиеся, по счастью, сочинœения Теофраста͵ Плиния, Диоскорида: считалось, что в них сосредоточены всœе необходимые сведения о растениях. Хранителями знаний оставались некоторые монастыри с их собраниями древних манускриптов. Не случайно самое значительное ботаническое сочинœение за всœе время средневековья - 7 книг о растениях - вышло из-под пера магистра ордена доминиканцев Альберта фон Больштедта͵ известного как Альберт Великий (1193-1280). Следуя Аристотелю и Теофрасту, он относил растения к существам одушевленным, но с примитивной душой

Резко расширили представление о богатстве и разнообразии растительного царства великие географические открытия. Прогресс описательной ботаники в данном время связан, кроме того, еще с тремя обстоятельствами. В первую очередь, в XIV в. в Италии возникли первые ботанические сады - первоначально "медицинские", предназначенные для разведения лекарственных растений; появилась возможность многократно исследовать и переисследовать живые растения. Во-вторых, к началу XVI столетия относится применение гербаризации как метода документации и длительного сохранения образцов для повторного и, в случае если потребуется, многократного изучения. В-третьих, распространение в XV в. книгопечатного дела и совершенствование техники гравировки сделало возможным появление особого типа ботанических сочинœений - так называемых травников с описаниями и изображениями растений.

Первые травники О. Брунфельса (1530-1536), И. Бока (1539), Л. Фукса (1543), К. Геснера (1544), Р. Додонеуса (1554), П. Маттиоли (1562), М. Лобелиуса (1576), Я. Табернемонтануса (1588) не содержали какой-либо системы, но обычно описания в них располагались по внешнему сходству растений, так что разные виды клевера, к примеру, оказывались рядом благодаря тройчатым листьям и соцветиям-головкам, а среди зонтичных можно было встретить василистник (многократно рассеченные листья и иногда щитковидные соцветия), валериану (тоже напоминающее зонтик щитковидное соцветие из мелких цветков), адоксу, тысячелистник и др.

Эту эпоху часто называют эрой отцов ботаники - тех, что положил начало собиранию, описанию и изображению растений. Она же известна и как "описательный период" в истории систематики. На рубеже XVI-XVII вв. ее завершают превосходные сочинœения К. Клюзиуса (1525-1609) и особенно швейцарского ботаника К. Баугина (1560-1624), труд которого "Pinax theatri botanici" (1623), имел особенно большое значение для последующего развития систематики. Баугин осуществил грандиозный синтез, дав обзор почти всœей существовавшей к тому времени ботанической литературы. Он анализирует около 6000 "видов" растений и критически сводит огромное количество накопившихся синонимов. Для удобства расположения материала Баугин делит свой труд на 12 глав ("книг"), а каждую "книгу" - на секции. Это еще не классификация растений, но нечто уже близкое к ней. Баугин прокладывает путь последующим классификаторам, тем более что в его построениях тоже прослеживается хорошо осознанный иерархический принцип.

К концу XVI столетия ботаника настолько изнемогала под бременем быстро растущего груза фактов, что уже не могла продолжать развиваться как просто описательная отрасль знания. Требовались новые подходы к обозрению и оценке разнообразия. И в практическом, и в философском плане важнейшей задачей стала выработка классификации растений, которая позволяла бы ориентироваться в их многообразии. Как отклик на эту потребность появились первые системы растительного царства. Οʜᴎ были, конечно, искусственными, и иными быть не могли. Ботаника вообще рассматривалась как "часть науки о природе, с помощью которой искуснейшим образом и с наименьшими усилиями познаются и удерживаются в памяти растения" (Бургав), - другие задачи перед ней не ставились. Системы были в какой-либо степени иерархическими, но иерархия выстраивалась интуитивно, поскольку еще не было разработано понятие о таксономических категориях и не существовало четкого представления о рангах таксонов. Разные ботаники по своему вкусу совершенно произвольно выбирали для объединœения растений в группы различные отдельно взятые признаки. Значение признаков оценивалось субъективно. По этой причине есть системы, в которых на первом плане - строение венчика, есть построенные прежде всœего на признаках плодов и семян, есть такие, где используется в первую очередь строение чашечки, и т.д. Почти всœегда эти особенности цветка и плода так или иначе сочетаются с "жизненными формами" в духе Теофраста. Позднее Линней называл таких систематиков соответственно короллистами, фруктистами, калицистами, а тех, кто исходил из внешнего облика растений, - физиогномистами.

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А. Чезальпино (1519-1603). В его главном сочинœении "16 книг о растениях" (1583) изложена принципиально новая система, основанная на дедуктивном подходе Аристотеля, ᴛ.ᴇ. на разбиении множества по пути от общего к частному, и на знании огромного фактического материала из области морфологии растений.

referatwork.ru

История систематики растений: Греция и Рим

История систематики растений: Греция и Рим

Корни ботаники лежат в глубочайшей древности. Это понятно: уже первобытному человеку необходимо было различать в окружающем мире растения пищевые и ядовитые, целебные, пригодные для строительства и изготовления орудий и т.д. От этого зависело само существование человека, и методом проб и ошибок люди учились распознаванию растений. Таким путем уже на заре цивилизации формировались первые представления о биологическом разнообразии, создавались народные названия, которые передавались из поколения в поколение, возникали традиции, а по мере накопления разнообразных сведений и фактов предпринимались первые интуитивные попытки их классификации. В основе классификации лежали, по всей вероятности, представления о пользе растений.

Таким образом, хронологически систематика зародилась, по-видимому, первой среди ботанических дисциплин. Но в эту отдаленную пору говорить о ней как о науке, конечно, нельзя. Зачатки естественных наук следует искать у народов, располагавших письменностью.

Колыбелью философии и естественных наук обычно считают Древнюю Грецию - замечательный интеллектуальный центр античного мира. Но, конечно, культура Эллады возникла не на пустом месте. Она испытала сильное влияние более древних цивилизаций и унаследовала от них богатый запас знаний о растениях, в особенности сельскохозяйственных, пищевых, лекарственных и декоративных.

Начало развитию естественных наук в целом положили труды величайшего философа древности Аристотеля (385-322 гг. до н.э.). Титул же "отца ботаники" принадлежит его ученику, другу и последователю Теофрасту (Феофрасту) (370-285 гг. до н.э.). Он был, по-видимому, первым, кто специально наблюдал растения - их строение, жизненные отправления, характер распространения, изменчивость, воздействие на растения климата и почвы. Теофраст попытался в своих трудах обобщить все доступные ему сведения о растениях и, располагая богатым собственным опытом, высказал много оригинальных и верных суждений.

Теофраст знал и описал до 500 видов растений. У него можно видеть зачатки представлений о том, что впоследствии получило статус родов, видов, разновидностей. Многие названия, которые использовал Теофраст, впоследствии прочно вошли в ботаническую номенклатуру. В ряде случаев его названия прямо отражают представления о сходстве растений и являют собой отдаленные прообразы бинарной номенклатуры.

Теофрасту принадлежит и первая в западной цивилизации классификация растительного царства. Он делит все растения на 4 основные группы: деревья, кустарники, полукустарники и травы. В их пределах используются подчиненные группы: различаются растения культурные и дикорастущие, наземные и водные, вечнозеленые и с опадающей листвой, цветущие и нецветущие, морские и пресноводные и т.д. С современной точки зрения эта система может показаться наивной, но с учетом исторической ретроспективы создание ее следует считать большой заслугой Теофраста. Выделенные им 4 группы жизненных форм фигурируют и в современной науке, хотя и не как руководящий признак в классификации. Но самое важное, что Теофраст уже использовал иерархический принцип, т.е. постепенное объединение растений в группы последовательно все более высокого ранга, хотя, конечно, осознанного представления о таксономических категориях в ту пору еще не было.

Иерархичность - важнейшее свойство биологических систем. Иерархические группировки как бы уменьшают разнообразие и делают органический мир доступным для обозрения и изучения.

В эпоху Аристотеля и Теофраста древнегреческая философия, призванная дать целостную картину мироздания, достигла наибольшего расцвета. Однако с упадком цивилизации городов-республик и с потерей Грецией государственной независимости условия для прогресса науки ухудшились. Прагматичная же культура Древнего Рима внесла мало нового в познание мира растений. Конечно, прогресс медицины, сельского хозяйства, садоводства расширял набор конкретных сведений и эмпирических знаний, но сколько-нибудь ярких идей и теоретических обобщений отметить в эту эпоху нельзя.

Попытку синтеза всех знаний о мире предпринял замечательный римский натуралист и писатель Плиний Старший (23-79 гг. н.э.), трагически погибший при извержении Везувия. Его перу принадлежит грандиозная 39-томная энциклопедия - "Естественная история" ("Historia naturalis"), в которой растениям уделено много внимания и описано либо упомянуто около 1000 видов и форм. Хотя труд Плиния имеет в целом компилятивный характер, в нем много также и оригинальных наблюдений. Плиний едва ли не впервые пытается разобраться в синонимике, в частности сопоставляет греческие названия с латинскими. В отношении классификации он в основном следует Теофрасту, но менее последователен и строг.

Если Теофраста мы считаем основателем "общей ботаники", то прикладная, а точнее, медицинская ботаника берет начало с работы древнеримского врача и ученого, грека по рождению, Диоскорида (I в. н.э.) - "Materia medica". Диоскорид описал порядка 600 лекарственных растений и, главное, снабдил описания иллюстрациями, что очень облегчало определение. Этот труд на протяжении полутора тысячелетий оставался в Европе главным источником сведений о лекарственных растениях, а Диоскорид считался непререкаемым авторитетом в этой области.

Ссылки:

medbiol.ru

История систематики растений: филогенетическая систематика, ч. II

История систематики растений: филогенетическая систематика, ч. II

На европейской почве непримиримым противником и критиком Энглера и его обширной школы был Г.Галлир (1868-1932). Он выступил как реформатор, полагавший, что для построения подлинно филогенетической системы нужно разрушить все, что сделано доэволюционной систематикой, и на развалинах возвести новое здание. На практике его попытка не удалась - напротив, Галлир вынужден был принять большинство таксонов в том объеме, который был очерчен задолго до него и подтвердил многие их генетических связей между группами, которые были намечены Энглером и Веттштейном ( рис. 5 ).

В качестве вероятных предков покрытосеменных Галлир рассматривает беннеттитовые или какую-то близкую к ним группу саговниковых с обоеполыми стробилами , "выводит" из них многоплодниковые , а из последних - все остальные группы цветковых растений . Однопокровные оказываются не примитивной группой, а сильно специализированной. Однодольные выводятся из многоплодниковых через Helobae (Водолюбы) в качестве связующего звена. Эволюция цветка в целом имеет, таким образом, редукционный характер - от крупных обоеполых полимерных спиральных энтомофильных к мелким однополым олигомерным циклическим анемофильным . Свободнолепестные и спайнолепестные Галлир считаеn искусственными, сборными объединениями, отражающими уровень организации и возникшими полифилетически.

Система Галлира, опубликованная впервые в 1893 г. и впоследствии вплоть до 1912 г. появлявшаяся в различных вариантах, не разработана до конца и как таковая признания не получила. Однако она явилась идейной основой для многих более поздних филогенетических построений.

Американский ботаник Ч.Бесси (1845-1915) ставил перед собой более скромную задачу, чем Галлир. Он стремился усовершенствовать систему Бентама и Гукера и "филогенезировать" ее в соответствии с дарвиновскими принципами эволюции организмов. В серии работ (1894, 1897, 1915) Бесси изложил и обосновал свои правила филогенетических построений, практически совпадающие с принципами Галлира, и предложил свой вариант филогенетической системы покрытосеменных. Его взгляды иллюстрирует наглядная схема ( рис. 6 ), получившая в обиходе название "кактуса Бесси". На схеме хорошо видно, что покрытосеменные расматриваются как группа, монофилетическая по происхождению. В основе ее лежит порядок Ranales, соответствующий многоплодниковым, а от него несколькими стволами выводятся остальные порядки. Двудольные названы Oppositifoliae, т.е. Супротивнолистные - по супротивному расположению семядолей и нередко супротивным листьям; однодольные - Alternifoliae, т.е. Очереднолистные. Однодольные связаны с Ranales через порядок Alismatales как наиболее примитивный. Бесси придает большое значение положению завязи и явно переоценивает этот признак. И среди однодольных, и среди двудольных он выделяет два направления - с подпестичными и надпестичными цветками.

Взгляды Uалира и Бесси, основанные на изучении современных цветковых растений, получили подкрепление в работе английских палеоботаников Е.Арбера и Дж.Паркина "О происхождении покрытосеменных" (1907). Именно Арбер и Паркин с привлечением большого фактического материала разработали стробилярную теорию происхождения цветка, показав возможные пути выведения его из обоеполого стробила беннетиттовых через гипотетические образования типа проантостробила и антостробила.

Идеи Галира и Бесси и стробилярная теория цветка как их обоснование получили широкое признание и распространение. Они стали той основой, на которой возникли многочисленные варианты филогенетической системы, связанные с признанием монофилетического происхождения покрытосеменных и безусловной примитивности многоплодниковых.

Большое значение для дальнейшего развития филогенетических построений имела система английского ботаника Дж.Хатчинсона (1884-1972), впервые опубликованная в двухтомнике "Семейства цветковых растений" в 1926 г. (двудольные) и в 1934 г. (однодольные). Принципы, которыми руководствуется Хатчинсон, в основных чертах совпадают с "принципами" и "правилами" Галлира и Бесси. Существенно важным и новым было то, что Хатчинсон использовал широкую совокупность признаков помимо цветка; в частности, он придавал большое значение деревянистости или травянистости - точнее говоря, преобладанию в том или ином таксоне деревянистых либо травянистых жизненных форм ( рис. 7 ). По мнению Хатчинсона, древнейшие покрытосеменные, многоплодниковые, дифференцировались на "деревянистую" линию (Magnoliales) и "травянистую" (Ranales), которые, в свою очередь, дали начало остальным двудольным, развивавшимся двумя независимыми стволами. Однодольные, принципиально травянистые, выводятся из Ranales. Само по себе внимание к признакам вегетативной сферы составляет достоинство построений Хатчинсона, но он явно увлекся, представляя дело так, будто эволюция "деревянистых" и "травянистых" двудольных шла независимо. Поэтому многие вполне естественные таксоны в его системе оказались неоправданно разорванными, а сами группы "Lignosae" (деревянистые) и "Herbaceae" (травянистые) - искусственными. Вместе с тем в частностях система Хатчинсона хорошо проработана, и многие его построения приняты последующими систематиками.

В Америке систему Бесси переработал Р.Дж.Пул, а Дж.Шеффнер (1934) создал свой оригинальный вариант системы, очень изящно оформленный графически, но в целом довольно поверхностный и учитывающий лишь признаки строения цветка. Системы, в той или иной степени основанные на представлениях Галлира и Бесси, позже разработали Пулле (1938), Р.Шоо (1953), Ф.Нован (1954) и другие ботаники. Многочисленные системы аналогичного типа были созданы и в нашей стране - Х.Я.Гоби (1916), Б.М.Козо-Полянским (1922), Н.А.Бушем (1940), А.А.Гроссгеймом (1945) ( рис. 8 ). Ту же линию продолжают имеющие наибольшее распространение в наши дни варианты филогенетической системы А.Л.Тахтаджяна (1942, 1954, 1959, 1966), А.Кронквиста (1957, 1968), Р.Торна (1968, 1976), Дальгрена. Различаясь деталями, они в идейном отношении очень близки между собой. Поэтому в качестве примера современных взглядов на филогению и систему покрытосеменных достаточно более подробно рассмотреть систему А.Л.Тахтаджяна, тем более что она получила широкое признание и распространение как в нашей стране, так и за рубежом.

Ссылки:

medbiol.ru

Смотрите также

• 
  Фото растения страшные
• 
  Йод содержащие растения
• 
  Саморегуляция у растений
• 
  Баргузинский заповедник растения
• 
  Антуриум фото растение
• 
  Растения мутанты чернобыля
• 
  Мутанты чернобыля растения
• 
  Строение растения картофель
• 
  Фото растения каперсы
• 
  Растения размножающиеся усами
• 
  Защита растений специальность