История развития физиологии растений. История развития растений
История развития физиологии растений
В конце XVIII столетня в результате работ Дж. Пристли, И. Ингенгауза и Ж. Сенебье впервые было получено представление об усвоении растениями углекислого газа при участии света и хлорофилла. С этих работ и начинается история развития физиологии растений как науки.
Усвоение растениями углекислого газа при участии света и хлорофиллаОткрытия в области физиологии растений
- В начале XIX столетия Дж. Буссенго, исследовавший вопросы почвенного питания растений, установил, что растения получают азот из почвы в виде азотнокислых и аммиачных солей, а не из перегноя, как думали раньше.
- В это же время Ю. Либих пришел к выводу, что и зольные элементы (калий, кальций, фосфор и др.) тоже поглощаются из солей, а не из перегноя.
Эти открытия обосновали применение минеральных удобрений.
Для второй половины XIX столетия характерно изучение различных свойств растений.
- Л. Пастером был открыт процесс брожения как источник получения энергии в бескислородной среде.
- Классическими исследованиями К. А. Тимирязева была выяснена энергетика, процесса фотосинтеза, значение хлорофилла в жизни растений и установлена роль зеленых растений на земле, (подробнее: Развитие водорослей).
- С. Н. Виноградским была выявлена способность некоторых микроорганизмов усваивать углекислоту за счет энергии, получаемой при окислении неорганических соединений. Кроме того, им были обнаружены свободно живущие в почве бактерии, которые могут усваивать азот атмосферы, тем самым обогащая почву азотом.
- В. Пфеффер изучал осмотические свойства растительной клетки, (подробнее: Явление осмоса)
- Ф. К. Каменский открыл микоризы — сожительство корней высших растений с грибами.
- Г. Гельригель — сожительство клубеньковых бактерий, развивающихся на корнях бобовых растений и снабжающих эти растения азотом.
- В начале XX века И. В. Мичуриным было разработано учение о разнокачественности растений на разных этапах онтогенеза и на основе этого им разработаны методы управления наследственностью растений.
- В. Гарнером и X. Аллардом было открыто явление фотопериодизма, т. е. реакции растений на продолжительность дня.
- Ф. Вент и Н. Г. Холодный разработали учение о ростовых веществах — гормонах, принимающих участие в ростовых процессах.
- Д. Н. Прянишников изучил вопросы минерального питания растений.
- Другими учеными была выяснена необходимость микроэлементов (бора, меди, цинка и др.). для нормального роста растений.
- А. Н. Бах, В. И. Палладин, С.П. Костычев изучали химизм дыхания и брожения.
- Фотосинтез и хемосинтез исследовали А. П. Виноградов, Р. В. Тейс, Ван-Ниль и М. Кальвин.
Применение изотопов
Громадную роль в физиологии растений играют исследования, проведенные с применением изотопов. Изотопы незначительно различаются по атомному весу, и некоторые из них являются радиоактивными. Вещество, имеющее какой-либо радиоактивный изотоп элемента, вводят в растение и следят за превращением этого вещества.
Например:
- при использовании углекислоты с меченым углеродом удалось уточнить вопрос о первых продуктах фотосинтеза;
- аналогичным путем удалось выяснить происхождение кислорода, выделяемого в этом процессе.
Большую роль в понимании фотосинтеза сыграла квантовая теория света. Каждый успех в области химии и физики значительно продвигает вперед познание жизни.
Квантовая теория светаСовременная физиология растений
Современная физиология растений представляет собой хорошо разработанную область знания, которая насчитывает немало блестящих открытий:
- открытие фотосинтеза как основы углеродного питания растений,
- выяснение потребности растений в элементах зольного питания и азотистых веществах,
- изучение водного режима растений в различных климатических зонах,
- открытие симбиоза бобовых растений с бактериями, фиксирующими атмосферный азот,
— вот тот далеко не полный перечень уже сделанного физиологией растений для развития научных основ растениеводства.
Основные направления изучения физиологии растений
Процесс дыхания растений
Детальное изучение химизма дыхания показало, что в процессе дыхания образуются промежуточные соединения, которые могут быть использованы в процессах синтеза с участием выделенной при дыхании энергии. Вследствие этого дыхание занимает центральное место в комплексе процессов превращения веществ в живой клетке.
Растительная клеткаУстойчивость растений к неблагоприятным внешним условиям
Плодотворными должны быть признаны результаты исследований, проведенных в последние годы и в ряде других областей физиологии растений. Большое значение имеют работы по физиологии устойчивости растений к неблагоприятным внешним условиям.
Многолетние исследования Н. А. Максимова, И. И. Туманова, И. М. Васильева, Н. М. Сисакяна, П. А. Генкеля, Ф. Д. Сказкина и других ученых позволили не только вскрыть природу устойчивости растений к неблагоприятным внешним условиям (засухе, низким температурам, засолению почв), но и разработать на этой основе эффективные методы повышения морозостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к засолению.
Роль корней в жизнедеятельности растений
Изменились и представления об общей роли корней в жизнедеятельности растений. На большом количестве фактов показано, что в тканях корня осуществляются разнообразные и весьма сложные биохимические превращения, в том числе синтез аминокислот, алкалоидов и многих других органических соединений (работы Д. Л. Сабинина, Н. Г. Потапова, А. Л. Курганова и А. А. Шмука).
Активаторы ферментов
Весьма существенно расширились представления о значении элементов минерального питания в обмене веществ растительного организма. Показано, что некоторые микроэлементы входят в состав активной группы ферментов и металлорганические соединения микроэлементов являются активаторами ферментов.
Регуляторы роста
Большим самостоятельным разделом физиологии растений является учение о ростовых веществах — регуляторах роста.
Выявлены некоторые стороны физиологического действия ауксинов на обмен веществ растительного организма и на их роль в процессах корнеобразования.
Выделены гиббереллины и кинины, обладающие высокой физиологической активностью, и идет использование кининов в практике сельского хозяйства. Огромное значение имеет применение в больших концентрациях синтетических ростовых веществ для борьбы с сорной растительностью.
libtime.ru
Минеральное питание растений История развития представлений о
Минеральное питание растений.
История развития представлений о минеральном питании. • В 1800 г. Шрадер нашел в проростках в 4 раза больше золы, чем в семенах, и пришел к выводу, что растения сами производят свои зольные вещества посредством жизненной силы и не нуждаются в доставлении их извне. • В 1804 г. Соссюр провел детальный анализ золы растений и на основании этих данных пришел к выводу, что минеральные вещества не случайно проникают с растение.
История развития представлений о минеральном питании. • В конце 18 и в начале 19 века в Западной Европе была широко распространена так называемая гумусовая теория питания растений. Один из наиболее видных сторонников этой теории немецкий ученый Тэер говорил о гумусе следующим образом: «Плодородие почвы зависит собственно целиком от гумуса, так как, кроме воды, он представляет единственное вещество почвы, могущее служить пищей растений. »
История развития представлений о минеральном питании. • Ряд ученых того времени выступали против гумусовой теории. К ним относятся прежде всего Буссенго, Шпренгель и Либих. • Буссенго установил, что источником углерода для растений служит углекислота воздуха. Им было показано также влияние внешних условий на ассимиляцию углерода листьями. Опыты с растениями в искусственных условиях привели Буссенго к разработке вегетационного метода для изучения питания растений. • Отвергнув гумусовую теорию питания растений, Буссенго развил так называемую азотную теорию.
История развития представлений о минеральном питании. • Немецкий ученый Шпренгель в 1837 -1839 писал, что растения – из неорганических веществ, получаемых ими из почвы и воздуха, образуют тела органические с помощью света, тепла, электричества и влаги. Объяснение падения урожаев при непрерывной культуре он видел в том, что минеральные вещества необходимы для жизни растений и потому должны возмещаться в почве.
История развития представлений о минеральном питании. • В 1840 г. Либих издал книгу: "Химия в приложении к земледелию и физиологии растений". Либих прежде всего опроверг перегнойную теорию и затем самым наглядным образом доказал важность минеральной теории. По этой теории источником питания растений служат минеральные вещества. • Либих вывел закон минимума, согласно которому внесение любого количества минеральных веществ не даст результата пока не будет ликвидирован недостаток веществ, содержащихся в минимальном количестве. • Так же Либих вывел закон возврата, указывающий на необходимость возврата в почву веществ, взятых оттуда растениями.
Вклад русских ученых в развитие представлений о минеральном питании. • М. Г. Павлов впервые в России увязал химию с агрономией. В 1825 г. М. Г. Павловым издан труд Земледельческая химия. Удобрить почву, по М. Г. Павлову, значит сделать ее более плодоносной.
Плодородие почвы • Плодородие почвы, способность почвы обеспечивать растения усвояемыми питательными веществами, влагой и др. и давать урожай. • Потенциальное плодородие определяется общим запасом в почве питательных веществ, влаги, а также другими условиями жизни растений. • Эффективное (или актуальное, экономическое) плодородие – возможность использования элементов плодородия растениями в данном году; зависит прежде всего от проведения всего комплекса агротехнических мероприятий.
Важнейшие факторы плодородия • содержание необходимых для растений питательных веществ и их формы • наличие доступной для растений влаги, уровень устойчивости влажности • хорошая аэрация почвы как важное условие развития корневых систем, а также жизнедеятельности микроорганизмов, обеспечивающих разложение органических и накопление питательных веществ в форме, усвояемой для высших растений; • механических состав, структурное состояние и строение; содержание токсических веществ; реакция и др.
Содержание элементов в растении • Органогены. Составляют основу клетки. C – 45% от сухой массы тканей. O – 42% H – 6, 5% N – 1, 5% • Макроэлементы или зольные вещества. K, Ca, Mg, S, Р. На них приходится около 5% сухой массы ткани • Микроэлементы. Приходится 10 -5% B, Mo, Co, Zn, Mn, Cu.
Роль азота в организме • Азот входит в состав белка (от 15 до 17, 5%). Без белка не может существовать ни одна клетка растительного и животного организма, белок – материальная основа всего живого. • Азот входит в состав нуклеиновых кислот (РНК и ДНК). • Азот входит в состав хлорофилла, без которого невозможен фотосинтез. • Также азот входит в состав ферментов биологических катализаторов, под влиянием которых происходят все биологические процессы в растительном и животном организмах. • Азот входит в состав некоторых витаминов и других веществ.
Особенности азотного питания • В зависимости от климатических условий от типа почв внесение азотных удобрений различно, и неправильное применение несет тяжкие последствия. Данным вопросом занимался Прянишников, опытным путем устанавливая нормы и правила внесения той или иной формы азота в почву. • Опыты показали, что при нейтральной и щелочной среде аммиачные формы имеют преимущество перед нитратными, а при кислой реакции – преимущество на стороне нитратной формы.
Особенности азотного питания • Опыты, проведенные Прянишниковым, показали, что при нормальном обеспечении растений углеводами аммиачная форма азота из азотнокислого аммония NH 4 NO 3 поступает в растения быстрее, чем нитратная. В этих условиях азотнокислый аммоний (аммиачная селитра) представляет собой физиологически кислую соль. • Иная картина наблюдается в том случае, когда растения бедны углеводами. В частности, у этиолированных растений поступление нитратного азота опережает поступление аммиака. В этом случае азотнокислый аммоний превращается в физиологически щелочную соль.
Особенности азотного питания • В качестве источников азотного питания для растений могут служить нитраты, нитриты, аммиак и некоторые органические вещества. • Процесс нитрификации проходит по следующей схеме: Органическое вещество – NH 3 –NO 2 – NO 3.
Особенности азотного питания • Наиболее важные исследования в данной области провел И. Г. Дикусар. Он установил, что действие нитритов на растения зависит от реакции среды. • Образование нитритов происходит не только в процессе нитрификации. Схематически этот процесс можно изобразить следующим образом: 2 KNO 3 – 2 KNO 2 – 2 KNO – N 2
Восстановление нитратов в растениях. • Процесс восстановления нитратов происходит по следующей схеме: HNO 3 (нитрат) – HNO 2 (нитрит) – (HNO)2 (гипонитрит) – NH 2 O 4 (гидроксил амин) – NH 3 (аммиак)
Восстановление нитратов в растениях. • Восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментами: нитрат- и нитритредуктазой, гипонитритредуктазой и гидроксиламинредуктазой. Все эти ферменты отличаются друг от друга природой металла, который является активатором данной ступени восстановления азота. • Эту роль выполняют • для нитратредуктазы молибден, • для нитритредуктазы и для гипонитритридуктазы – медь, железо и магний, • для гидроксиламинредуктазы – магний и марганец.
Пути ассимиляции аммиака • Ассимиляция аммиака происходит глютаминовой кислотой под действием глютаматгидрогеназы. • Следующим соединением, в виде которого происходит связывание аммиака, является аспарагиновая кислота, которая может образовываться присоединением аммиака к фумаровой кислоте. • Первичным продуктом связывания ассимилируемого аммиака наряду с глютаминовой и аспарагиновой кислотами является аланин.
Круговорот азота в природе
Признаки азотного голодания • • • Азотное голодание растений прежде всего характеризуется изменением зеленой окраски листьев. Азот входит в состав хлорофилла. Когда растение начинает испытывать недостаток в азоте, то образование хлорофилла ослабевает и листья приобретают бледно-зеленую окраску. Другим характерным признаком азотного голодания растений служит сильная задержка в росте. Недостаток азота ограничивает образование белков, которые необходимы для роста клеток. В результате все новые органы – листья, стебли, плоды – бывают мельче, чем при нормальном питании. Азот играет важную роль при образовании репродуктивных органов. При недостаточном поступлении азота в растение закладка цветочных почек и развитие семян идет слабо.
Роль фосфора в растении • Входит в нуклеиновые кислоты, и в их составе участвует в самых важных процессах жизнедеятельности организмов – синтезе белка, росте и размножении, передаче наследственных свойств. • Входит в состав фосфатидов (фосфоглицеридов), которые образуют белково-липидные клеточные мембраны и регулируют их проницаемость для различных веществ.
Роль фосфора в растении • Входит в состав витаминов и многих ферментов. • Энергия солнечного света в процессе фотосинтеза и энергия, выделяемая при окислении в процессе дыхания ранее синтезированных органических соединений, аккумулируется в растениях в виде энергии фосфатных связей макроэргических соединений. Важнейшее из таких соединений – АТФ.
Признаки фосфорного голодания • Растения резко замедляют рост. • Листья их приобретают (сначала с краев, а затем по всей поверхности) серо-зеленую, пурпурную или красно-фиолетовую окраску. • У зерновых злаков при дефиците фосфора уменьшаются кущение и образование плодоносных стеблей.
Роль калия в растении • Активация деятельности ферментов: Повышает активность амилазы (диастазы), сахаразы (инвертазы) и протеолитических ферментов. Вследствие этого повышается его роль в синтезе сахарозы, крахмала и белков, что приводит к получению высоких урожаев основных сельскохозяйственных культур и повышению их качества. • Участие в процессе фотосинтеза:
Роль калия в растении Калий регулирует деятельность ферментов, которые контролируют протекание процесса фотосинтеза. Исследования показали, что зеленые листья, в которых содержится достаточное количество калия, способны ассимилировать диоксид углерода в два раза больше, чем листья с низким содержанием калия. • Регуляция транспорта веществ в тканях растения: Калий регулирует процесс транспорта веществ из места синтеза в запасающие органы. Транспорт тем эффективней, чем лучше растение снабжено калием.
Роль калия в растении • • • Участие в углеводном и белковом обмене. Калий не только увеличивает содержание углеводов, но и изменяет соотношение между разными группами, способствуя переходу моносахаридов в сахарозу. При достаточном содержании калия в клетках растений улучшается процесс ассимиляции азота, одного из важнейших элементов для жизнедеятельности растения, и формирования протеинов. Регуляция водного баланса растений. Растения, в которых содержится достаточное количество калия, способны эффективнее использовать почвенную влагу по сравнению с растениями с дефицитом калия. При нормальном содержании калия в растении для получения хорошего урожая требуется меньшее количество влаги. Повышение стрессоустойчивости растений по отношению к холоду, засухам, пестицидам и болезням. Калий увеличивает холодостойкость озимых культур и многолетних трав. Питание растений калием оказывает влияние на качество продукции при ее хранении. Известно, что загнивание корней многих растений при зимнем хранении увеличивается при недостаточном питании растений калием. При голодании калием сахарная свекла загнивает даже на корню (в поле).
Признаки калийного голодания • Края и кончики листьев (в основном нижних) буреют, становятся похожими на обожженные (этот симптом называется краевым ожогом), • На листовой пластинке появляются мелкие ржавые пятна. • Злаки плохо кустятся, междоузлия стеблей укорачиваются, а листья, в основном нижние, увядают даже при достаточной влажности
Роль магния в растении • Магний входит в состав хлорофилла, что определяет его важное значение в жизни растений • Участвует в углеводном обмене, действии ферментов и в образовании плодов. • При недостаточном количестве магний усиленно передвигается из листьев в репродуктивные органы.
Признаки недостатка магния • Между их жилками листьев образуется хлороз, они остаются «Мрамо зелеными, их окраска рность» листа напоминает елочку. • При остром недостатке магния отмечается “мраморность”, скручивание и пожелтение. Обычный • У плодовых растений хлороз наблюдается ранний листопад, начинающийся с нижних побегов даже летом, и сильное опадение плодов.
Роль кальция в растении • Кальций присутствует в виде протопектата в срединных пластинках клеточных стенок и, кроме того, инкрустирует оболочки клеток. • Функционируя как антагонист по отношению к калию и магнию при поддержании обводненности клеточных коллоидов, кальций играет специфическую роль в обмене веществ в растении. Так, он служит предпосылкой для прорастания и роста пыльцевой трубки. • Он повышает пластичность клеточных оболочек и способствует делению и растяжению клеток. • Особое значение кальция заключается в устранении токсического действия других элементов, в особенности Сu, Fe, Zn и Sr. Пока растение получает эти элементы лишь в незначительных количествах, кальций требуется растениям лишь в микродозах. Токсическое действие ионов алюминия почвы на растения также смягчается присутствием ионов кальция.
Признаки недостатка кальция • Известны следующие проявления недостатка кальция: • Повреждения молодых почек, свертывание краев листьев, отгибание назад кончиков листьев, появление пятен или хлороза на краях листьев. • Ввиду закупорки проводящих пучков буроокрашенными частицами распавшихся клеточных оболочек появляется вторичное побурение жилок у молодых листьев и надламывание верхней части стебля. • У растений, страдающих от недостатка кальция, сильно ограничен рост корней. Скручивание листьев, отгибание кончиков
Роль серы в растении Хлороз. Жилки светлее окружа ющих тканей • Дисульфидные мостики между полипептидными цепями или двумя участками одной цепи (по типу — S —Sмостика в молекуле цистина) стабилизируют молекулу белка. • Сера входит в состав кофермента А и витаминов и в форме этих соединений принимает участие в ферментативных реакциях клетки. При взаимодействии Ко. А с уксусной кислотой синтезируется ацетил. Ко. А: H 3 C-CS-Кo. A, который, играет важную роль в процессах дыхания растений. • При ее недостатке задерживается рост растений, окраска листьев бледнеет, при полном отсутствии серы они становятся белыми, так как образование хлорофилла не происходит.
Роль железа в растении • Железо входит в состав ферментов, участвующих прежде всего в окислительновосстановительных реакциях, это - пероксидаза, каталаза, цитохромоксидаза, НАД-Н-цитохром-С редуктаза. • Ключевое положение цитохромов в обмене веществ - связано с транспортом электронов от дыхательного субстрата к молекулярному кислороду. Системы цитохромов - неотъемлемая часть механизмов фотосинтеза и дыхания.
Роль железа в растении • В отличие от цитохромов, железосодержащий белок ферредоксин, также служащий переносчиком электронов, содержит железо, непрочно связанное с серой по типу сульфида. С помощью ферредоксина осуществляется фосфорилирование. • Железо в растительной клетке выполняет, прежде всего, каталитическую роль, концентрируясь в митохондриях и хлоропластах. Железосодержащий белок ферритин, сосредоточенный в пластидах, очевидно, служит запасным соединением, снабжающим клетки железом.
Признаки недостатка железа Хлороз. Жилки зеленые. Некроти ческих пятен нет. • При недостатке железа, из-за нарушения синтеза хлорофилла у растений развивается полный хлороз, когда вся поверхность листа постепенно становится бледно-зеленой, почти белой окраски. Сначала хлоротичными становятся молодые листья, затем старые.
Роль марганца в растении Хлороз. Некроти ческие пятна. • Марганец способствует увеличению содержания хлорофилла в листьях, синтезу витамина С, регулирует водный режим, повышает устойчивость к неблагоприятным факторам, влияет на плодоношение и способствует ускорению их развития. • При недостатке марганца наблюдается хлороз , жилки остаются зелеными, что придает листу пестрый вид. В дальнейшем участки хлорозных тканей отмирают, при этом появляются пятна различной формы и окраски. Признаки недостатка появляются прежде всего у основания листьев, а не на кончиках, как при недостатке калия.
Роль меди в растении Слабый хлороз. Потеря тургора. • Медь регулирует фотосинтез и концентрацию образующихся в растении ингибиторов роста, водный обмен и перераспределение углеводов, входит в состав ферментов, повышает устойчивость к полеганию. • Недостаток меди вызывает у растений задержку роста и цветения, слабый хлороз листьев, потерю тургора клеток и увядание растений.
Роль цинка в растении • Цинк играет важную роль в белковом, углеводном и фосфорном обмене, в биосинтезе витаминов и ауксинов. • При дефиците цинка в растениях задерживается образование сахарозы, крахмала и ауксинов, нарушается образование белков, вследствие чего в них накапливаются небелковые соединения азота и нарушается фотосинтез. Это ведет к подавлению процесса деления клеток и Задержка влечет за собой деформацию и роста стебля. уменьшение листовой пластинки и Деформация задержку роста междоузлий, т. е. к листьев. торможению роста растений. Симптомы недостатка цинка развиваются на всем растении.
Роль бора в растении • Бор способствует усилению роста пыльцевых трубок и прорастанию пыльцы, увеличению количества цветков и плодов, а его отсутствие нарушает процесс созревания семян. • Бор положительно влияет на устойчивость растений к грибковым, бактериозным и вирусным заболеваниям. • В организме растений бор регулирует количество фитогормонов, управляет общим линейным ростом и развитием тканей.
Признаки недостатка бора • Особенно чувствительны к наличию бора в питательной среде корнеплоды, подсолнечник, бобовые культуры, лен, картофель и овощные культуры. • При недостатке бора нарушается синтез, превращение и передвижение углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение (стерильность пыльцы) и плодоношение растений. • У плодовых культур дефицит бора выражается в измельчении верхних листьев, их скручивании и опадании, а при резком дефиците и в развитии "суховершинности", в появлении на плодах (внутри и снаружи) водянистых язв, которые затем буреют и опробковевают, причем плоды приобретают характерный горьковатый привкус.
Роль молибдена в растении • Молибден входит в состав ферментов, регулирующих азотный обмен в растениях, участвует в синтезе нуклеиновых кислот (РНК и ДНК) и витаминов и регулирует фотосинтез и дыхание. • Молибден играет специфическую роль в усвоении атмосферного азота бобовыми (это определяет особую их потребность в нем), а также овощными (капуста, редис, листовые овощи, томаты) культурами.
Молибденовое голодание растений Пожелтение листьев. Пятнистость. Отмирание точки роста. • При недостатке молибдена в растениях нарушаются многие процессы жизнедеятельности, в тканях растений накапливаются нитраты, что особенно опасно при избыточном применении азотных удобрений: чем выше дозы применяемых азотных удобрений, тем больше потребность растений в молибдене. • Внешние признаки дефицита молибдена для растений сходны с азотным голоданием: тормозится рост растений, листья приобретают бледно-зеленую окраску, деформируются и преждевременно опадают. В отличие от азотного голодания, при молибденовом - отмирают точки роста.
present5.com
| АрхеологияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБотаникаБухгалтерский учётВойное делоГенетикаГеографияГеологияДизайнИскусствоИсторияКиноКулинарияКультураЛитератураМатематикаМедицинаМеталлургияМифологияМузыкаПсихологияРелигияСпортСтроительствоТехникаТранспортТуризмУсадьбаФизикаФотографияХимияЭкологияЭлектричествоЭлектроникаЭнергетика | Многообразие растений и их происхождение. Доказательство исторического развития растений: ископаемые остатки. Усложнение растений в процессе исторического развития. Общая площадь нашей планеты составляет свыше 500 млн. кв. км. На долю суши приходится около 150 млн. кв. км. Мировой океан занимает 361 млн. кв. км. И суша, и океан заселены растениями. Разнообразие их слишком велико. В настоящее время насчитывается примерно 500 000 видов (включая грибы) растений. Среди растений различают разные по окраске и строению водоросли, грибы, семенные растения, в том числе голосеменные и цветковые. В подавляющем своем большинстве растения - автотрофные организмы, в основном фототрофные. Но грибы - гетеротрофы, т.е. они не сами строят необходимые для поддержания жизни органические вещества, а черпают их из окружающей среды. В этом отношении с ними сходны бактерии, тоже относимые обычно к миру растений и практически все тоже гетеротрофные. При большом видовом разнообразии трудно найти признаки, общие для всех растений, и притом такие, которые не встречались хотя бы у некоторых животных. Тем не менее, можно указать, хотя и немногие из них, свойственные подавляющему большинству растительных организмов. Среди них прежде всего - наличие в составе клетки растений твердой клеточной оболочки. Эта деталь строения характерна и клетке гриба, и бактериальной клетке, и клеткам водорослей, и клеткам высших зеленых растений. Приобретение твердой оболочки наложило отпечаток на всю дальнейшую эволюцию растений - питание их стало зависеть от размера поверхности соприкосновения тела растения с окружающей его средой. Восприятие питания "всасыванием" было, вероятно, причиной и еще одного свойства растений - их малой подвижности. Относительная неподвижность растений обусловила и особый способ их расселения. Они расселяются в основном спорами и семенами, а также частями вегетативного тела. Большинство ученых полагают, что жизнь вообще и растительная жизнь в частности возникла в воде. Очень длительный период, в течение которого развились многообразные типы водорослей, предшествовал происхождению наземной растительности. Самым ранним из известных ископаемых, представленным несколькими типами мелких, сравнительно простых клеток, примерно 3,5 млрд. лет. Они найдены в некоторых древнейших горных породах. Как известно, для обеспечения жизненных функций клетки должны получать энергию. Согласно современным теориям эту энергию они могли получать от химических соединений, в изобилии окружающих их в первичном мировом океане, имеющих ядерные оболочки и ограниченные мембранами органеллы. По мере развития и усложнения организмы становились все более самостоятельными, приобретая способность, расти, размножаться и передавать свои признаки следующим поколениям. Клетки, которые удовлетворяли свои энергетические нужды, потребляя органические соединения из окружающей среды, являлись гетеротрофами. По мере увеличения численности примитивных гетеротрофов запас сложных молекул, от которых зависит их существование, накапливаемый в течение миллионов лет, начал истощаться. Органических соединений за пределами клеток оставалось все меньше и между ними началась конкуренция. В течение длительного медленного процесса вымирания наименее приспособленных, возникли организмы, способные создавать собственные богатые энергией молекулы из простых неорганических веществ. Они и были первыми автотрофами. Без появления этих первых автотрофов жизнь на Земле прекратилась бы. Наиболее преуспевающими оказались автотрофы, у которых появилась система для непосредственного использования солнечной энергии, т.е. фотосинтеза. Этот период и можно считать временем появления на земле одноклеточных водорослей. Они были намного проще современных, но уже значительно сложнее, чем примитивные гетеротрофы. Для поглощения и использования солнечной энергии потребовалась особая, улавливающая световую энергию пигментная система и сопряженная с ней система запасания этой энергии в связях органических молекул. По мере увеличения количества одноклеточных автотрофов облик планеты изменился. Эта биологическая революция связана с одним из наиболее эффективных способов фотосинтеза, используемым почти всеми живущими ныне автотрофами и включающим расщепление молекулы воды с высвобождением кислорода. В результате количество газообразного кислорода в атмосфере увеличилось, а это имело два важных последствия. Во-первых, часть кислорода во внешнем слое атмосферы превращалась в озон, который, накопившись в достаточном количестве, начал поглощать ультрафиолетовые лучи падающего на Землю солнечного света и губительного для живого. Во-вторых, увеличение количества свободного кислорода дало возможность более эффективно использовать богатые энергией углеродосодержащие молекулы, образованные в ходе фотосинтеза, позволив организмам расщеплять и окислять их в процессе дыхания. Согласно палеонтологическим данным увеличение концентрации свободного кислорода сопровождалось появлением первых эукариотов, имеющих ядерные оболочки и ограниченные мембранами органеллы. По мере формирования, размножения и увеличения числа клеточных колоний минеральные компоненты в океане быстро истощались. В результате жизнь начала развиваться более интенсивно у берегов, где вода обогащалась нитратами и минеральными солями, приносимыми с суши. Под влиянием новых условий организмы эволюционировали в сторону все большего усложнения своей структуры и увеличения разнообразия. В результате появились водоросли, состоящие из множества клеток, объединенных в единое многоклеточное тело. В бурных прибрежных водах многоклеточным автотрофам было легче противостоять волнам, а взаимодействуя с каменистым дном, они дали начало новым формам. Под давлением этих новых обстоятельств появились специализированные, проводящие питательные вещества ткани, пронизывающие тело и связывающие все его части. Началось заселение суши растениями. Эволюция растений неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Одним из ключевых моментов раннего этапа выхода на берег было появление спор с прочными защитными оболочками, позволяющими переносить сухие условия. Это дало возможность спорам распространяться по поверхности земли ветром. С увеличением размеров растений развивались структуры, способствующие более эффективному высвобождению и рассеиванию спор. Важным эволюционным процессом, сопровождавшим увеличение размеров, было возникновение кутина, воскоподобного вещества, предохраняющего тело растений от избыточного испарения. Развитие у растений эффективной проводящей системы, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему транспорта воды и органических веществ в сухопутных условиях. В дальнейшем подземные части у первых наземных растений превратились в корни, выполняющие функции поглощения и закрепления, а на надземных частях обособились листья. Эта морфологическая дифференцировка упрочила положение первых растений в новой среде и способствовала эффективному фотосинтезу. В дальнейшем гаметофитное поколение постепенно уменьшалось в размере и становилось все более зависимым от спорофита в отношении питания и защиты. И наконец, в некоторых эволюционных линиях возникли семена - структуры, предохраняющие зародыш спорофита от неблагоприятных воздействий среды и питающие его. Остатки сосудистых растений обнаружены в отложениях силурийского периода. Первенцы наземной растительности жили в тесной зависимости от воды, по берегам теплых лагун. Но они уже не были целиком погружены в воду, как водоросли. Чередование поколений гаметофита и спорофита, появившееся еще у предков наземных растений, было очень выгодным, так как одно из поколений не теряло связи с водой (гаметофит), а другое могло специализироваться на сухопутном образе жизни, при этом добывая необходимую воду лишь подземными частями. В силурийском периоде появились псилофиты. Эти примитивные формы доминировали до среднего девона. Они известны из отложений, обнаруженных в Западной Европе, Урале, Западной Сибири и др. Псилофиты образовывали обширные заросли на болотистых почвах. По высоте их стебли достигали нескольких метров и имели боковые ветви. Корни и листья отсутствовали. Поверхность стеблей была голой или покрывалась многочисленными шипами. Исходя из имеющихся данных можно предполагать, что первоначальным органом спорофита высших растений был ветвящийся стебель псилофитов. Многие ученые считают, что ископаемые псилофиты могли быть предками мхов, плаунов, хвощей и папоротников. Среди высших растений мхи образуют наиболее обособленную группу. Древность мхов убедительно доказана ископаемыми находками. Считается, что в карбоне они уже существовали. Мхи представляют собой слепую ветвь эволюции растений. С давних пор они заняли свое особое место в природе и сохранили его в сложных условиях формирования континентов, изменений климата и растительного покрова. Значительное участие мхов в растительном покрове земли оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений. В местах повышенного увлажнения в умеренных зонах северного и южного полушарий постепенно накапливались и продолжали накапливаться значительные толщи торфяных отложений с преобладающим участием мхов. Общеизвестно ландшафтное значение мхов в тундре. Хотя изобилие этих растений отмечается и для тропиков. Большинство мхов это многолетние и редко встречаются однолетние растения. Но при этом все они низкорослые. У мхов очень простая внутренняя организация. В их теле есть ассимиляционная ткань, а также слабовыраженная проводящая, механическая и покровная. Мхи имеют малоразвитые вегетативные органы - листья и стебли. Доминирующее положение в цикле развития мхов занимает гаплоидный гаметофит. Он часто живет в воде или на сырых местах, однако для многих мхов свойственны и сухие места обитания. Спорофит мха помещается на гаметофите и питается полностью за его счет. Среди высших растений, населяющих нашу планету, хвощи, плауны и папоротники относятся к наиболее древним. Значительного расцвета эти растения достигли в позднем палеозое. Все эти растения отличаются резким обособлением спорофита и гаметофита. Оба поколения вполне самостоятельны, причем гаметофит развит слабо и остается в значительной зависимости от воды. У него имеется лишь ризоиды. Половой акт происходит только в воде. Однако спорофит у этих растений в сухопутных условиях получил значительное развитие. Уже в древнейшие времена появились их древовидные формы, расчлененные на корни, ствол и листья. Современные хвощи и плауны - многолетние травянистые растения, плауны обычно вечнозеленые. Что касается папоротников, то среди них отмечается очень большое разнообразие наземных форм, они отличаются внутренним строением и размерами. По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм, достигающих 25 м в высоту, до крошечных растений длиной всего лишь в несколько миллиметров. Почти у всех папоротников многолетний спорофит. В современном растительном покрове хвощи и плауны играют очень скромную роль и число их видов невелико, что касается папоротников, то они продолжают процветать. Хотя сейчас они играют несколько меньшую роль, чем в прошлые геологические периоды. Папоротники распространены очень широко по всему земному шару, и встречаются в самых различных местах обитания. Во второй половине девонского периода появляются первые голосеменные растения. Впервые на Земле возникли леса. Эти леса росли на илистой, все еще пропитанной водой почве берегов лагун, на наносах. Они подмывались разливами, деревья падали в воду, покрывались наносами и под их тяжестью прессовались. С течением времени, при затрудненности процесса разложения, древние остатки, теряя все больше и больше водород, кислород и азот, превращались в мощные залежи каменного угля, которыми характеризуется каменноугольный период, последовавший за девонским. В этот период было наибольшее развитие всех названных групп растений. В России каменноугольное отложение с остатками этих растений занимает большие территории в Кузбассе. В следующий, пермский период плауны и хвощи пошли на убыль. Началось развитие хвойных. Папоротники стали завоевывать северное полушарие. В более поздние периоды голосеменные развивались несравненно больше, и мезозойскую эру считают эрой господства голосеменных растений. Голосеменные - уже совсем сухопутные растения: у них гаметофит потерял свою самостоятельность. Получилось обратное тому, что мы видим у мхов. Редукция гаметофита зашла дальше, чем у хвощей, плаунов и папоротников. Спорофит сделался, наоборот, более мощным и более разнообразным. При этом приспособляемость спорофита к условиям существования приобрела значительно больший диапазон. У голосеменных находим первое появление пыльцевой трубки. По мнению многих современных авторов, древнейшие покрытосеменные растения появились в раннем меловом периоде. Появление цветковых растений было очень важным поворотным пунктом в развитии растительного и животного мира. Однако в раннем мелу цветковые растения играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли и встречались довольно редко. Тем не менее, в дальнейшем происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира - растения за сравнительно короткий промежуток геологического времени широко распространяются по всему земному шару и быстро достигают Арктики и Антарктики. Одним из основных условий их быстрого распространения была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, что выражается в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Водные растения среди цветковых - вторичное явление: они произошли от наземных цветковых. Развитие защитного органа для семяпочек в виде завязи пестика, развитие рыльца, возникновение множества приспособлений к переносу пыльцы, многочисленные приспособления для распространения плодов и семян, многообразие форм стебля, листьев, корневых систем, развитие органов вегетативного размножения - все это связано с сухопутным образом жизни. Чрезвычайно большое значение для быстрой эволюции и широкого массового расселения цветковых растений имели насекомые как опылители и птицы как агенты распространения семян, а затем и плодов. В результате быстрой адаптации цветковые растения оказались способными к образованию большого разнообразия сообществ, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых неизвестны травянистые формы, у цветковых возникло очень большое разнообразие трав. Цветковые оказались единственной группой растений, способной к образованию многоярусных сообществ, состоящих главным образом из самих цветковых растений. Возникновение таких сообществ не могло не способствовать как более интенсивному и полному использованию среды, так и более успешному завоеванию новых территорий. Развилось громадное количество видов, родов, семейств цветковых растений. Им в современную эру принадлежит господство. Они оказались победителями в борьбе за существование. Основные этапы в развитии растительного мира: возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей; возникновение фотосинтеза; выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).Первыми обитателями Земли были прокариоты - организмы без оформленного ядра, похожие на современных бактерий. Они были анаэробами, т.е. не использовали для дыхания свободный кислород, которого еще не было в атмосфере. Источником пищи для них были органические соединения, возникшие еще на безжизненной Земле в результате действия ультрафиолетового солнечного излучения, грозовых разрядов и тепла вулканических извержений. Другим источником энергии для них были восстановленные неорганические вещества (сера, сероводород, железо и т.д.). Сравнительно рано возник и фотосинтез. Первыми фотосинтетиками были также бактерии, но они использовали в качестве источника ионов водорода (протонов) не воду, а сероводород или органические вещества. Жизнь тогда была представлена тонкой бактериальной пленкой на дне водоемов и во влажных местах суши. Эту эру развития жизни называют архейской, древнейшей (от греческого слова archaios - древний). В конце архея произошло важное эволюционное событие. Около 3,2 млрд. лет назад одна из групп прокариот - цианобактерии выработала современный оксигенный механизм фотосинтеза с расщеплением воды под действием света. Образующийся при этом водород соединялся с углекислым газом, и получались углеводы, а свободный кислород поступал в атмосферу. Атмосфера Земли постепенно становилась кислородной, окислительной. Все это имело важные последствия для жизни. Кислород в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетовых лучей превратился в озон. Озоновый экран надежно защитил поверхность Земли от жестокого солнечного излучения. Стало возможным возникновение кислородного дыхания, энергетически более выгодного, чем брожение, гликолиз, а следовательно, и возникновение более крупных и более сложно устроенных эукариотических клеток. Возникли сначала одноклеточные, а затем и многоклеточные организмы. Кислород сыграл и отрицательную роль - все механизмы связывания атмосферного азота подавляются им. Поэтому азот атмосферы связывают до сих пор бактерии-анаэробы и цианобактерии. От них практически зависит жизнь всех остальных организмов на Земле, возникших позже, уже в кислородной атмосфере. Цианобактерии наряду с бактериями были широко распространены на поверхности Земли в конце архея и последующей эре - протерозойской, эре первичной жизни (от греческих слов proteros - более ранний и zoe - жизнь). Неясно, когда появились эукариоты, имеющие клетки с оформленным ядром. Считают, что это произошло 1,5 млрд. лет назад, однако в последние годы в Канаде найдены остатки клеток с темными пятнышками внутри (очевидно, ядрами) в слоях давностью 2 млрд. лет. Возникли эукариоты, вероятно, в результате симбиоза их предков с какими-то аэробными бактериями. Так, вероятно, произошли энергетические фабрики эукариотной клетки - митохондрии. Несколько позже симбионтами каких-то первых эукариот стали цианобактерии - предки хлоропластов. Остатки первых несомненных эукариот - простейших и колониальных водорослей - найдены в отложениях протерозойской эры. Они похожи на вольвоксов. Первые эукариоты - простейшие, одноклеточные водоросли и грибы - широко распространились в протерозое. В палеозойскую эру растительный мир достиг большого разнообразия, стала развиваться наземная жизнь. В палеозое различают шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский. В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в воде (она покрывала значительную часть нашей планеты) и представлена более совершенными многоклеточными водорослями, имевшими расчлененное слоевище, благодаря которому они активнее синтезировали органические вещества и явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. На суше обитали лишь бактерии и грибы. В ордовикском периоде в пресных и солоноватых водах хорошего развития достигли планктонные водоросли. Широко представлены бактерии. В конце силурийского периода в связи с горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей оказалась в мелких водоемах и на суше; многие из них погибли. Однако в результате разнонаправленной изменчивости и отбора отдельные представители приобрели признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Появились первые наземные споровые растения – псилофиты. Они имели цилиндрический стебель и вместо листьев чешуи. Важнейшие приспособления у них – возникновение покровной и механической тканей, корнеподобных выростов – ризоидов, а также элементарной проводящей системы. В девоне количество псилофитов резко сокращается, на смену им приходят – высшие растения – плауновидные, моховидные и папоротниковидные. У них развиваются настоящие вегетативные органы – корень, стебель, лист. В каменноугольном периоде распространились гигантские папоротникообразные, которые в условиях теплого влажного климата расселились повсеместно. В пермский период климат стал более сухим и холодным, и на смену древовидным споровым папоротникообразным пришли семенные папоротники, от которых произошли голосеменные растения. Они имели развитую стержневую корневую систему и семена; оплодотворение у них проходило в отсутствие воды. Далее следует мезозойская эра, которая включает 3 периода: триасовый, юрский и меловой. В триасе широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные, занявшие господствующее положение. В меловом периоде мезозоя от голосеменных отделилась ветвь растений, имевших орган семенного размножения – цветок. После оплодотворения завязь цветка превращается в плод, поэтому семена внутри плода защищены мякотью и оболочками от неблагоприятных условий среды. Многообразие цветков, различных приспособлений для опыления и распространения плодов и семян позволило покрытосеменным (цветковым) растениям широко распространиться в периоде и занять господствующее положение. За мезозойской эрой следует кайнозойская, которая также подразделяется на три периода: палеоген, неоген и четвертичный. В палеогене, неогене и начале четвертичного периода цветковые растения благодаря приобретению многочисленных частных приспособлений заняли большую часть суши и представляли тропическую и субтропическую флору. В связи с похолоданием, вызванным наступлением ледника, субтропическая флора отступила к югу. В составе растительности умеренных широт стали преобладать листопадные деревья, приспособленные к сезонному ритму температуры, а также кустарники, травянистые растения. Расцвет травянистых приходится на четвертичный период. Господство покрытосеменных в настоящее время, их многообразие и распространение на земном шаре. Влияние хозяйственной деятельности человека на растительный мир.В настоящее время цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий около 250 000 видов растений. Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых различных экологических условиях - от тропических лесов до тундры, от болот до пустынь и от морских побережий до высочайших гор. Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой главной для человека группой растений. Все важнейшие культурные растения, в том числе хлебные злаки и почти все овощи и плодовые деревья, относятся к цветковым растениям. Среди них многие используются для различных сфер деятельности человека в качестве технических, лекарственных, парфюмерных и т.д. Несмотря на широкое распространение растений по земному шару интенсификация хозяйственной деятельности человека, начиная с середины ХIХ века и особенно со второй половины текущего столетия оказала значительное негативное влияние на растительный мир нашей планеты. Научно-техническая революция последних лет поставила перед человечеством целый ряд новых, весьма сложных проблем, с которыми оно до этого или не сталкивалось вовсе, или они не были столь масштабны. Среди них особое место занимают отношения между человеком и окружающей средой. В отличие от животного, лишь приспосабливающегося к окружающей среде в процессе биологической эволюции, человек сознательно и активно изменяет ее для удовлетворения своих потребностей. Воздействие человека на природу обычно связано со стремлением достигнуть каких-то целей, однако они не всегда совпадают с возможностями биосферы. И человек, осваивая и используя богатства природы, не всегда учитывает проявление негативных последствий. В результате деятельности человека и процесса естественной эволюции в мире быстро исчезают различные виды растений и животных. Во многих странах, в том числе и в России, уничтожена значительная часть лесов, древесной и кустарниковой растительности, нарушение почвенного покрова привело к резкому сокращению травяного разнообразия. Характерной чертой современного развития общества является урбанизация - процесс сосредоточения промышленности и населения в крупных городах, а это в значительной степени влияет на растительный покров вокруг гигантских жилых массивов. В результате воздействия человека на природу коренным образом меняется облик нашей планеты. То, что ныне совершается на поверхности Земли и за ее пределами, не имело ничего подобного в длительной естественной истории ее развития. Проблема сохранения природной среды и целесообразного использования природных богатств приобрела в наше время большую актуальность. Но прогресс человечества не возможен без воздействия на природу, без расходования ее ресурсов, разумного преобразования природы, рационального ее использования в интересах живущих сейчас и будущих поколений. Прогнозируя возможные пути дальнейшего развития человеческого общества, следует учитывать, что увеличение численности населения приведет к росту потребления всех видов ресурсов, в том числе и растительных. В связи с этим ведутся все большие работы по повышению урожайности сельскохозяйственных культур, достигнуты значительные результаты в области химического синтеза биологических ресурсов, повышения эффективности фотосинтеза и так далее. Следовательно, научно-технический прогресс открывает не только новые пути в удовлетворении потребностей человека, но и создает новые возможности для сохранения и восстановления природных условий на Земле. |
studopedya.ru
