4. Хлоропласты: химический состав, строение. Хлоропласты в растениях

Хлоропласты, их состав, строение, свойства и функции

фото­синтез протекает в специализированных органеллах клеток - хлоро­пластах. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковы­пуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей. Их размеры, количество, расположение полностью отвечают назначению: как можно эффектив­нее поглощать солнечную энергию, как можно полнее усваивать углерод. Установ­лено, что количество хлоропластов в клетке измеряется десятка­ми. Это обеспечивает высокое содержание этих органелл на еди­ницу поверхности листа. Так, на 1 мм2 листа фасоли приходится 283 тыс. хлоропластов, у подсолнечника - 465 тыс. Диаметр хло­ропластов в среднем 0,5-2 мкм.

Строение хлоропласта весьма сложное. По­добно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, со­стоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы (рис.). Ламеллы, соединен­ные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тила­коиды образуют граны, которые различают даже под свето­вым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью меж­гранных тяжей - тилакоидов стромы.

Свойства хлоропластов: способны измененять ориентацию и перемещаться. Например, под влиянием яркого света хлоропласты поворачиваются узкой сто­роной диска к падающим лучам и перемещаются на боковые стенки клеток. Хлоропласты передвигаются в направлении более вы­сокой концентрации СО2 в клетке. Днем они обычно вы­страиваются вдоль стенок, ночью опускаются на дно клетки.

Химический состав хлоропластов: воды - 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг. соединения, 20-25 % -минеральные.

Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы),  половина из них составляют водорастворимые белки. Такое вы­сокое содержание белков объясняется их многообразными функ­циями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные).

Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, (30-40% сух. м.). Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.

1. Структурные компоненты мембран, которые представлены амфипатическими липоидами и отличаются высоким содержанием (более 50%) галактолипидов и сульфолипидов. Фосфолипидный состав характеризуется отсутствием фосфатидилэтаноламина и высоким содержанием фосфатидилглицерина (более 20 %). Свыше 60 % состава ЖК приходится на линолевую кислоту.

2. Фотосинтетическне пигменты хлоропластов - гидрофобные вв-а, относящиеся к липоидам (в клеточном соке - водораствори­мые пигменты). Высшие растения содержат 2 формы зеленых пигментов: хлорофилл а и хлорофилл b и 2 формы желтых пигментов: каротины и ксантофиллы (каротиноиды). Хлорофиллы выполняет роль фотосенсибилизаторов, другие пигменты расширяют спектр действия фотосинтеза за счет более полного поглощения ФАР. Каротиноиды защищают хлорофилл от фотоокисления, участвуют в транспорте водорода, образующегося при фотолизе воды.

3. Жирорастворимые витамины - эргостерол (провитамин Д), витамины Е, К - сосредоточены практически целиком в хлоро­пластах, где участвуют в преобразовании световой энергии в химическую. В цитозоле клеток листа в основном находятся водорастворимые витамины. Так, у шпината содержание аскор­биновой кислоты в хлоропластах в 4-5 раз меньше, чем в лис­тьях.

В хлоропластах листьев присутствует значительное количество РНК и ДНК. НК со­ставляют примерно 1 % сухой массы хлоропластов (РНК - 0.75 %, ДНК - 0,01-0,02 %). Геном хлоропластов представлен кольцевой молекулой ДНК длиной 40 мкм с моле­кулярной массой 108, кодирующей 100-150 белков средних раз­меров. Рибосомы хлоропластов составляют от 20 до 50 % общей популяции рибосом клетки. Т.о., хлоропласты имеют собственную белоксинтезирующую систему. Однако для нормального функционирования хлоропластов необходимо взаи­модеЯствие ядерного и хлоропластного геномов. Ключевой фермент фотосинтеза РДФ-карбоксилаза синтезируется под двойным контролем-ДНК ядра и хлоропласта.

Углеводы не являются конституционными веществами хлоро­пласта. Представлены фосфорными эфирами саха­ров и продуктами фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах значительно колеблется (от 5 до 50 %). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накаплива­ются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потреб­ности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются круп­ные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50 % сухой массы и активность хлоропластов снизится.

Минеральные вещества. Сами хлоропласты составляют 25-30 % массы листа, но в них сосредоточено до 80 % Fe, 70-72 - Mg и Zn,  50 - Cu, 60 % Ca, содержащихся в тканях листа. Это объясняется высокой и разнообразной ферментативной ак­тивностью хлоропластов (входят с состав простетических групп и кофакторов). Mg входит в состав хлорофилла. Ca стабилизирует мембранные структуры хлоро­пластов.

Возникновение и развитие хлоропластов. Хлоропласты обра­зуются в меристематических клетках из инициальных частиц или зачаточных пластид (рис.). Инициальная частица состоит из амебоидной стремы, окруженной двухмембранной оболочкой. По мере роста клетки инициалььные частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы, в стреме появляются небольшие крахмальные зерна. Одновре­менно внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки (впячивания), от которых отшнуровываются пузырьки и трубочки. Такие образования называют пропластидами. Для дальнейшего их развития необходим свет. В темноте же фор­мируются этиопласты, в которых образуется мембранная ре­шетчатая структура - проламеллярное тело. На свету внутрен­ние мембраны пропластид и этиопластов образуют гранильную систему. Одновременно с этим также на свету в граны встра­иваются вновь образованные молекулы хлорофилла и других пигментов. Таким образом, структуры, которые подготавлива­ются к функционированию на свету, появляются и развиваются только при его наличии.

Наряду с хлоропластами имеется ряд других пластид, которые образуются либо непосредственно из пропластид, либо одна из другой путем взаимных превращений (рис.). К ним относятся накапливающие крахмал амилопласты (лейкопласты) и хромо­пласты, содержащие каротиноиды. В цветках и плодах хромо­пласты возникают на ранних стадиях развития пропластид. Хро­мопласты осенней листвы представляют собой продукты деграда­ции хлоропластов, в которых в качестве структур - носителей каротнноидов выступают пластоглобулы.

Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилако­идов.

Ферменты, которые катализируют многочисленные реакции восстановительного цикла углеводов (темповой фазы фотосинте­за), а также разнообразные биосинтезы, в том числе биосинтезы белков, липидов, крахмала, присутствуют главным образом в строме, часть из них является периферическими белками ламелл.

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших рас­тений, так же как в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов - фоторегуляция устьичных движений. Хлоропласты не имеют строгой гранальной структу­ры, содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы. Все это свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке (эту функцию выполняют мито­хондрии). Другая картина наблюдается при изучении хлоропластов зеленых пло­дов томата. Наличие хорошо развитой гранулярной системы сви­детельствует о высокой фукциональной нагрузке этих органелл и, вероятно, существенном вкладе фотосинтеза при формирова­нии плодов.

Возрастные изменения: Молодые характеризуются ламеллярнои структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться путем деления. В зрелых хорошо выражена система гран. В стареющих происходит разрыв тилакоидов стро­мы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов.

Структура хлоропластов лабильна и ди­намична, в ней отражаются все условия жизни растения. Большое влияние оказывает режим минерального питания растений. При недостатке N хлоропласты становятся в 1.5-2 раза мельче, дефицит P и S нарушает нормальную структуру ламелл и гран, одновременная нехватка N и Ca приводит к переполнению хлоропластов крахмалом из-за нарушения нормального оттока ассимилятов. При недостатке Ca нарушается структура наружной мембраны хло­ропласта. Для поддержания структуры хлоропласта также необхо­дим свет, в темноте идет постепенное разрушение тилакоидов гран и стремы.

studfiles.net

Хлоропласт в растениях типа - Справочник химика 21

    Репликация, транскрипция и трансляция геномов органелл. В хлоропластах и митохондриях ДНК представлена небольшими двухцепочечными молекулами, обычно кольцевыми, и не связана с гистонами. Таким образом, генетическая информация органелл содержится в структурах, весьма сходных с хромосомами прокариот, хотя и значительно меньших по размерам. В каждой органелле имеется множество копий ДНК (до 40—50 в некоторых хлоропластах). Кроме того, хлоропласты и митохондрии содержат аппарат транскрипции и трансляции, включая специфические для органелл рибосомы, которые меньше цитоплазматических 808-рибосом и близки по величине к 708-рибосо-мам прокариот. Синтез белка в органеллах ингибируется хлорам нико-лом и некоторыми другими антибиотиками, подавляющими этот процесс и у прокариот, но не влияющими на синтез белка в цитоплазме эукариотической клетки. Таким образом, хлоропласты и митохондрии обнаруживают ряд важных черт фундаментального сходства с прокариотическими клетками. Митохондрии обладают еще одной особенностью, характерной для клеток, но не для других компонентов клетки они образуются путем деления предсуществующих органелл. Это продемонстрировано также в отношении многих типов хлоропластов у водорослей. У высших растений зрелые хлоропласты развиваются из более простых структур — пропластид на стадии пропластид и происходит воспроизводство этих органелл. [c.49]

    РНК содержится в митохондриях животных и растительных клеток и в хлоропластах растений. Функции всех этих типов РНК связаны с той или иной фазой белкового синтеза (см. гл. XXI). [c.154]

    Все цитохромы состоят из железопорфирина, связанного с белком. Цитохромы различаются между собой характером замещений в ядре порфирина, белковой частью и типом связи между белком и железосодержащим порфирином. Цитохромы связаны с субклеточными частицами (митохондриями, микросомами и хлоропластами). Наибольшее число данных получено в отношении свойств цитохрома с, который выделяется относительно легко из животных и растений. Остальные цитохромы связаны с субклеточными частицами более прочно, что затрудняет их получение в чистом виде. Кроме упомянутых цитохромов, существует еще ряд других цитохромов, найденных пока только у бактерий. [c.213]

    Сюда же примыкает и проблема фотохимических реакций с высоким коэффициентом полезного действии под влиянием солнечной энергии. II здесь поучительный пример дает нам природа. В растениях роль соответствующих катализаторов играют хлоропласты, запасающие. энергию в несколько квант, а затем использующие ее на процесс разложения воды и фотосинтез. Если бы нам удалось создать искусственные системы подобного тина, мы могли бы обеспечить высокий кпд процесса разложения углекислоты па СО и О2 или воды па Н2 и О2. Газы эти мы могли бы вновь соединить и воду и углекислоту в топливном элементе и таким образом превратить солнечную энергию в электрическую. Это очень интересная проблема будущего. Глубокие исследования в этом же направлении не исключают возможности путем изучения механизма работы мышц или нервов прийти к созданию соответствующих новых типов машин и счетно-решающих устройств. [c.20]

    Хлоропласты высших растений, а также зеленых водорослей, кроме цитохрома /, содержат цитохром типа Ь (примерно вчетверо большее количество). Хилл [44] установил, что нормальный потенциал компонента хлоропластов составляет —0,06 в. [c.564]

    В настоящее время мы знаем, что зеленый цвет растений определяется хлоропластами, содержащими фотосинтетический пигмент хлорофилл. Зеленые хлоропласты развиваются из самостоятельно делящихся органелл, называемых пластидами, и находящихся в цитоплазме клеток растений. Пластиды клеток из желтых участков пестролистных растений не способны развиться в нормальные зеленые хлоропласты. Растения, выросшие из семян, завязавшихся в цветках на желтых побегах (табл. 5.2), не способны к фотосинтезу и скоро погибают. Пестро-листность растения является следствием присутствия в цитоплазме зародыша обоих типов самореплицирующихся пластид. В каждой клетке растения содержится сравнительно небольшое число пластид. По мере роста растения посредством клеточных делений некоторые дочерние клетки получают случайно лишь нормальные пластиды, другие-лишь неспособные к фотосинтезу, третьи-смесь и тех и других. Эти клетки дают начало соответственно зеленым, желтым и пестролистным побегам. Представленные в табл. 5.2 результаты показывают, что пластиды семян наследуются от материнской цитоплазмы, а не от пыльцы. Этот вывод впоследствии был подтвержден микроскопическими наблюдениями. [c.151]

    Эти обобщенные данные о растворимых белках хлоропластов не относятся ни к хлоропластам растений так называемого Сз-типа, ни к хлоропластам растений, называемым МТТ (метаболизм толстянкового типа), метаболитические пути фиксации СОо которых отличаются от таковых у растений так называемого С4-типа. [c.244]

    Вторая отличительная особенность этих растений — морфологическая все растения типа С-4 обладают так называемым кгап2 -типом анатомии листьев (рис. 34). Сосудистые пучки в листьях окружены 1) внутренним пучковым слоем клетек (обкладкой), который очень богат специализированными хлоро-пластами, и 2) наружным слоем из клеток мезофилла, менее богатых хлоропластами. Недавно было установлено, что это характерное анатомическое строение листа служит для пространственного разделения (компартментализации) биохимических событий. [c.107]

    Хлоропласты относятся к весьма распространенному в растениях типу внутриклеточных образований, получивших название пластид. Пластида в зависимости от внешних условий и внутренних физиологических процессов в клетке может принимать или окрашенную хроматофорную группу, и тогда она называется хлоропластом (в случае зеленого цвета) или хромопластом (в случае желтого или красного цвета), или же оставаться в форме бесцветного лейкопласта. [c.300]

    Хотя и существует определенная корреляция между структурой и функцией хлоропластов данного типа у С4-растений,, тенденцию к появлению в фотосинтезирующей ткани аграналь-ных хлоропластов ие всегда можио рассматривать -как доказательство отсутствия ФС II (так, иапример, в хлоропластах красных водорослей встречаются только единичные ламеллы). [c.339]

    Хлоропласты и митохондрии эукариотич. клеток содержат Р., отличные от типа 80S. Р. хлоропластов высших растений принадлежат к истинному 70S типу. Митохондриальные Р. более разнообразны их строение находится в зависимости от таксономич. принадлежности организма (т.е. от принадлежности к определенному виду, роду шш семейству). Напр., митохондриальные Р. млекопитающих существенно мельче типичных 70S Р. коэф. седиментации этих Р. составляет ок. 55S (т. наз. минирибосомы). [c.264]

    Однако хлоропласты и митохондрии эукариотических клеток содержат рибосомы, отличные от 80S типа. Рибосомы хлоропластов высших растений принадлежат к истинному 70S типу и практически не отличимы от рибосом эубактерий и синезеленых водорослей по вышеприведенным показателям и по более детальным молекулярным характеристикам. Митохондриальные рибосомы более разнообразны в зависимости от принадлежности организма к тому или иному царству эукариот. Наиболее изучены рибосомы митохондрий грибов и млекопитающих. Митохондриальные рибосомы грибов (Sa haromy es, Neurospora) похожи на прокариотические 70S рибосомы, но, может быть, лишь слегка крупнее (около 75S) и содержат относительно больше белка абсолютное содержание рибосомной РНК в них, повидимому, почти такое же, как в типичных 70S рибосомах. Митохондриальные рибосомы млекопитающих, однако, существенно мельче типичных 70S рибосом, имея также и существенно меньшее абсолютное количество рибосомной РНК на частицу их иногда называют мини-рибосомами . Действительно, коэффициент седиментации рибосом из митохондрий млекопитающих составляет всего около 55S, а тотальная масса рибосомной РНК на частицу более чем на 1/3 меньше, чем в типичных 70S рибосомах. В то же время, митохондриальные рибосомы млекопитающих содержат довольно много белка, так что общие размеры их как будто бы не сильно отличаются от таковых прокариотических рибосом. В целом, несмотря на ряд необычных черт, по ряду своих признаков, и в том числе по функциональному поведению, митохондриальные рибосомы млекопитающих все же близки к прокариотическим 70S рибосомам. [c.54]

    Количество синтезируемого в растениях протоксина попытались увеличить, осуществив экспрессию полностью измененного гена протоксина под контролем промотора гена малой субъединицы рибулозобисфосфат-карбоксила-зы, помещенного после хлоропластной сигнальной последовательности этого фермента, таким образом, чтобы сверхпродуцируемый протоксин был локализован в хлоропластах. Эта стратегия привела к радикальному повышению уровня экспрессии гена протоксина, так что на долю протоксина стало приходиться до 1% всех белков листа. В другом эксперименте ген протоксина вводили непосредственно в хлоропластную ДНК растения-хозяина. Это дает следующие преимущества. Во-первых, вводимый ген не нужно модифицировать, поскольку транскрипционный и трансляционный аппараты хлоропластов относятся к прокариотическому типу. Во-вторых, на одну клетку приходится много хлоропластов, а на один хлоропласт - много копий хлоропластной ДНК, поэтому ген протоксина присутствует в больщом числе копий, и эффективность его экспрессии повышается. В-третьих, хлоропласты передаются только через [c.392]

    Проведя оценку существующих сортов культур как потенциальных продуцентов биомассы, мы можем улучшать их путем применения новых способов разведения, изучения их фотосин-тетических возможностей и размножения растений нетрадиционными способами. Реализовать эти возможности в будущем поможет использование технологии рекомбинантных ДНК. Для продвижения вперед в этой области нам необходимо 1) разработать методы выявления положительных изменений в фотосинтезе и приспособить сложные лабораторТные тесты для работы в полевых условиях 2) предложить методы усиления генетической изменчивости 3) понять, как организован геном растений и хромосома хлоропласта и как регулируется их работа 4) выявить типы изменений, которые могут быть в них вызваны S) разработать новые способы селекции, направленные на ускорение размножения и генетическую стабилизацию сортов. [c.50]

    Эндосимбиотическая гипотеза. Клеточные органеллы эукариот имеют много фундаментальных общих черт с прокариотическими клетками. Они содержат кольцевые молекулы ДНК, их рибосомы относятся к типу 70S, а мембраны содержат компоненты электрон-транспортной цепи (флавины, хиноны, Fe-S-содержащие белки, цитохромы) и выполняют функцию дыхательного или фотосинтетического преобразования энергии. Согласно симбиотической гипотезе, митохондрии происходят от бесцветных аэробных бактерий, а хлоропласты-от цианобактерий, сделавшихся эндосимбионтами каких-то примитивных эукариотических клеток. В дальнейшем должна была произойти очень большая специализация функция регенерации АТР была передана клеточным органел-лам. Наружная мембрана эукариотической клетки не содержит компонентов электрон-транспортной цепи, С другой стороны, клеточные органеллы тоже не самостоятельны они, правда, обладают собственными молекулами ДНК, однако значительная часть информации, необходимой для синтеза их белков, находится в клеточном ядре. Примером может служить рибулозобисфосфат-карбоксилаза-ключевоп фермент ав-тотрофной фиксации Oj у зеленых растений. Она состоит из 8 боль- [c.26]

    Исследуя водные экстракты различных растений, Любименко в больщинстве случаев обнаруживал устойчивый белково-хлорофилльный характер этих растворов. Об этом свидетельствовали качественные реакции с растворами, аналогичные реакциям на белок (осаждение танином, спиртом, ацетоном и т. д.). Обработка раствора хлорофилла кислотами и веществами, вызывающими коагуляцию белков, также вела к потере их стойкости. От кипячения же раствор становился мутным, хотя осадок и не выпадал, а раствор приобретал еще более ярко-зеленый оттенок. Все это привело Любименко к убеждению, что в полученном из листьев водном коллоидальном растворе существует тесная связь между зеленым пигментом и белком и это соединение хлорофилла с белком в живых хлоропластах представляет собой цветной (зеленый) белок типа гемоглобина. Таким образом,— писал он,— связь пигмента с белками пластид более тесного характера, и потому мысль о химическом соединении в данном случае напрашивается сама собой. Если вспомнить, что и сходное с хлорофиллом красящее вещество крови также связано хи1 ически с белками, то мысль, что хлорофилл живых пластид есть цветное белковое соединение, не покажется невероятной 9 . Предполагаемому хлорофилл-белковому комплексу Любименко дал название натур ального, или естественного, хлорофилла в отличие от хлорофилла в молекулярном растворе. [c.183]

    Уменьшение квантового выхода Ohlorella на синем и фиолетовом свету вряд ли вызывается присутствием какого-нибудь желтого пигмента, отличного от каротиноидов (сравнение спектров поглощения живых клеток и экстрагированных пигментов на фиг. 92 не дает указаний на присутствие такого пигмента). С другой стороны, у некоторых высших растений в клеточном соке или клеточных стенках часто присутствуют пигменты типа флавонов или антоцианинов, которые конкурируют с фотосинтетически активными пигментами в поглощении сине-фиолетовых квантов или даже служат в качестве цветных экранов , особенно если они располагаются в эпидермисе или в клеточных стенках между хлоропластами и внешним источником света. Присутствие этих пигментов не должно влиять на выход фотосинтеза при световом насыщении, но будет понижать квантовый выход в линейном участке и в области частичного насыщения. Бернс [54, 55, 100] сообщил, что квантовый выход фотосинтеза сеянцев сосны и ели в сине-фиолетовом свете (390—470 j/ji) был в 2 раза меньше, чем в красном (630—720 м ) или в красном плюс оранжевый (560—720 а). Это явление можно отнести за счет присутствия в этих хвойных деревьях какого-то неактивного желтого пигмента (в предыдущем разделе упоминалось, что фотосинтез в этих растениях снижается до нуля при к [c.606]

    Такие переходные формы, способные осуществлять различные типы углеродного питания, представляют большой интерес для исследователей механизма фотосинтеза. В связи с этим нельзя не упомянуть об эвглене, обладающей свойствами и животных и растений. В темноте эта жгутиковая водоросль не образует хлоропластов с хлорофиллом и использует для своего развития органические субстраты (глюкозу), то есть является гетеро-трофом. При освещении у эвглены образуется хлорофилл, формируются хлоропласты и начинается фотосинтез, то есть эвглена переходит к автотрофному типу питания. [c.20]

    Способы образования хроматофоров фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей, хроматофоров большинства остальных типов водорослей и, наконец, хлоропластов высших растений различны (ФрейчВисс-линг и Мюлеталер, 1968). Все эти мембранные фотосинтезирующие структуры, по-видимому, не возникают из безмембранного вещества цитоплазмы. Имеющиеся в настоящее время факты заставляют считать, что биомембраны образуются исключительно из мембран, причем одни виды мембранных систем могут давать начало развитию других. [c.82]

    У различных типов водоросл,ей наблюдается деление полностью сформировавщихся хроматофоров, происходящее при делении клеток. Процесс деления можно наблюдать и у хлоропластов высших растений. Поперек направления ламелл возникает перемычка, образовавшаяся из внутреннего слоя оболочки. Она разделяет хлоропласт на две части, образуя две дочерних пластиды. Внешняя мембрана оболочки удерживает делящееся содержимое хлоропласта до тех пор, пока процесс не закончится. [c.83]

    Интересно, что фотосистема 2 менее термоустойчива, чем фотосистема 1, что может приводить к замене электронтранспортной цепи, характерной для высших растений, на бактериальный тип электронного транспорта (Сан-Пьетро, 1967). Этот вывод можно сделать, если проанализировать влияние температуры на фотовосстановление НАДФ хлоропластами, когда в одном случае донором электронов является вода, а в другом — аскорбат и ДХФИФ.Нг. Интенсивность восстановления НАДФ в последнем варианте снижалась при гораздо более высоких температурах, чем в первом (фиг. 91). Незави- [c.200]

    Несмотря на такие существенные различия между фотосинтезом бактерий и зеленых растений, ряд данных свидетельствует об общности (идентичности) первичного ( отохимического акта у этих разных организшв. Так, при замене воды другим донором электрона например индофенолами, изолированные хлоропласты приобретают способность осуществлять нециклический перенос электрона по типу нециклического бактериального - без выделения кислорода [c.201]

    Вначале предполагали, что ДНК и РНК в клетке разобщены, причем ДНК находится исключительно в ядре, а РНК всегда вне его, т. е. в цитоплазме (что уже свидетельствует о неточности первоначального понятия нуклеиновые , т. е. ядерные , кислоты). Сейчас ясно, что хотя основная масса ДНК действительно сосредоточена в клеточном ядре, точнее в его хромосомах (см. гл. 2), но наряду с этим некоторое количество ДНК содержится также в других клеточных компонентах, в частности в хлоропластах зеленых растений (см. гл. 3). Что же касается РНК, то она встречается не только в цитоплазме, но и в так называемых ядрышках (nu leolus, уменьшительная форма от латинского nu leus — ядро), имеющихся во всех клеточных ядрах (в количестве одного или нескольких экземпляров). Наконец, теперь известно, что существуют молекулы смешанного типа, нечто вроде гибридов , в которых цепь ДНК, пусть даже временно, лишь на короткий срок, соединена с цепью РНК. Прежде чем приступить к более детальному выяснению того, зачем и для чего нужны все эти разъединения и соединения, нам нужно ознакомиться с третьим компонентом нуклеотидов — с органическими основаниями. [c.46]

    Столь же велика роль железа в процессах фотосинтеза и дыхания растений. В ферредоксинах, белках хлоропластов, содержащих кубические кластеры типа Ге484 (см. рис 20.7), железо, благодаря легкости превращения Ге + в Ге + служит электрическим мостом, по которому электрон переходит от возбужденного светом хлорофилла к окислителям. [c.556]

    Крахмал образуется в клетках растений внутри субклеточных органелл, отделенных от цитоплазмы двойной мембраной. В эндосперме зерна такие органеллы называются амилопластами, но у двудольных растений крахмал образуется в хлоропластах и в хлороамилопластах. У некоторых злаков (например, у пшеницы или ячменя) сначала образуются зерна крахмала типа Л, а через некоторое время образуются более мелкие зерна типа В. Таким образом, в зрелых зернах пшеницы можно обнаружеть зерна крахмала [c.19]

    В ЭТИХ работах были также сделаны попытки выяснить природу первичного продукта присоединения СО , но они могли дать лищь очень приблизительные представления, так как применение короткоживущего с полупериодом 20,5 минуты исключало возможность детального изучения процессов. Было установлено, что одной из первых стадий ассимиляции СОг является энзиматическое карбоксилирование каких-то фосфоросодержащих молекул, присутствующих в клетках растений. Из химического поведения, скорости осаждения при центрифугировании и диффузии радиоактивных продуктов ассимиляции СОг было показано, что они принадлежат к типу кислот, имеют молекулярный вес до 1500 и образуются, вероятно, вне хлорогшастов клеток. В согласии с этим изолированные хлоропласты ме давали темновой ассимиляции СО2. Было также установлено, что формальдегид не является промежуточным продуктом ассимиляции СОа, так как при его добавлении в качестве носителя, а затем — выделении е виде гидразона, последний не был радиоактивным. [c.308]

chem21.info

4. Хлоропласты: химический состав, строение.

Различают три вида пластид: лейкопласты - бесцветные, хромопласты - оранжевые, хлоропласты - зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл.

Хим состав хлоропластов достаточно сложен и характеризуется высоким (75 %) содержанием воды. Около 75-80 % общего кол-ва сухих в-в приходится на долю различных орган-х соединений, 20-25% - на долю минеральных в-в. Структурной основой хлоропластов являются белки, содержание которых достигает 50-55% сухой массы, примерно половина из них водорастворимые. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов.

Окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция — матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей — тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

5. Пигменты зелёных листьев: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины, антоцианы. Формулы хлорфиллов и каротиноидов. Физические, химические и оптические свойства пигментов.

6. Участие пигментов в фотосинтезе.

Важную роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты — хлорофиллы. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл a обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d - в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, c и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с и d, в клетках пурпурных бактерий — бактериохлорофиллы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий. Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b — желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b. По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Эмпирическая формула — C55H7205N4Mg. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам. В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спирит — метилового СН3ОН и фитола С20Н39ОН, поэтому хлорофилл является сложным эфиром. Одной из специфических черт строения хлорофилла является наличие в его молекуле помимо четырех гетероциклов еще одной циклической группировки из пяти углеродных атомов — циклопентанона. В циклопентановом кольце содержится кетогруппа, обладающая большой реакционной способностью.Физические свойства: хлорофилл способен к избирательному поглощению света Спектр поглощения данного соединения определяется его способностью поглощать свет определенной длины волны (определенного цвета). Хлорофилл обладает способностью к флуоресценции. Флуоресценция представляет собой свечение тел, возбуждаемое освещением и продолжающееся очень короткий промежуток времени. Свет, испускаемый при флюоресценции, имеет всегда большую длину волны по сравнению с поглощенным. Это связано с тем, что часть поглощенной энергии выделяется в виде тепла. Хлорофилл обладает красной флуоресценцией.

Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротйнойды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А. Фикобилины — красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей.

studfiles.net

Хлоропласты растений - Справочник химика 21

    Еще один ксантофилл, встречающийся в хлоропластах растений в небольших количествах, изображен на фиг. 17. Это зеаксантин (3 3 -диокси- р-каро-тин). [c.45]

    Карбоксилаза рибулозодифосфата находится в хлоропластах растений и легко извлекается при экстракции. [c.258]

    Более глубоко вопрос о состоянии хлорофилла в растении изучил советский физиолог Владимир Николаевич Любименко (1873—1937). Опираясь на обстоятельные экспериментальные доказательства, он выдвинул представление о наличии тесной связи, возможно даже химического порядка, между молекулами хлорофилла и белка стромы хлоропластов растений. [c.182]

    ДНК-полимераза у, по-видимому, состоит из нескольких идентичных субъединиц с молекулярной массой около 50 кД. Это митохондриальный фермент, который осуществляет синтез ДНК митохондрий. Сходный фермент обнаружен в хлоропластах растений. [c.51]

    Биоэнергетические процессы, приводящие к синтезу АТФ, к зарядке биологических аккумуляторов , протекают в мембранах митохондрий. В них локализованы и пространственно организованы молекулярные системы, ответственные за энергетику живых организмов. Синтез АТФ в митохондриях сопряжен с электронным и ионным транспортом и с механохимическими явлениями. Функции митохондриальных мембран весьма сложны и многообразны. Другой тип биоэнергетических сопрягающих мембран — мембраны хлоропластов растений, ответственные за фотосинтез,— рассматривается в гл. 14. У бактерий сопряжение реализуется в плазматических мембранах. [c.423]

    Кардиолипин впервые был выделен из ткани сердечной мышцы. Установлено, что он локализован почти исключительно в митохондриях и играет важную роль в структурной организации и функционировании дыхательных комплексов. Кардиолипин является также обязательным компонентом бактериальных клеточных мембран и хлоропластов растений. [c.296]

    Фермент аргиназа, гидролизующий аргинин с образованием мочевины-конечного продукта метаболизма аминогрупп в организме человека, содержит прочно связанные с ним ионы Мп , необходимые для его ферментативной активности. Ион Мп служит кофактором и некоторых фосфат-переносящих ферментов, а также ферментов, обеспечивающих образование кислорода в хлоропластах растений в процессе фотосинтеза. [c.296]

    ЛИПОПРОТЕИНЫ (липопротеиды), комплексы, состоящие из белков (аполипопротеинов, сокращенно-апо-Л.) и липидов, связь между к-рыми осуществляется посредством гидрофобных и электростатич. взаимодействий. Л. подразделяют на свободные, или р-римые в воде (Л. плазмы крови, молока, желтка яиц и др.), и нерастворимые, т. наз. структурные (Л. мембран клетки, миелиновой оболочки нервных волокон, хлоропластов растений). Нековалентная связь в Л. между белками и липидами имеет важное биол. значение Она обусловливает возможность своб. обмена липидов и модуляцию св-в Л. в организме. [c.603]

    РНК содержится в митохондриях животных и растительных клеток и в хлоропластах растений. Функции всех этих типов РНК связаны с той или иной фазой белкового синтеза (см. гл. XXI). [c.154]

    Хлорофилл в хлоропластах растений и водорослей [c.14]

    Одним из факторов, регулирующих пути усвоения СО при фотосинтезе, являются условия питания растений. Так, например,синтез белков, происходящий в хлоропластах на свету (стр. 47 ) в сильной стеиени зависит от уровня азотного питания растений (Осипова, 1953 Андреева, 1969). В хлоропластах растений, хорошо обеспеченных азотом, усиливается синтез не только структурных белков, но и белков ферментных систем, участвующих в реакциях восстановительного цикла углерода. Это, в частности, по- [c.256]

    Аналогично инсектицидам многие фунгициды и гербициды, воздействуя на ферментные системы растений, также препятствуют образованию хлорофилла и подавляют процессы фотосинтеза. У растений нарушается углеводный обмен. Подавляется способность хлоропластов растений превращать сахара в крахмал. В некоторых случаях крахмал, уже отложенный ранее в стеблях и корнях, при повышении гидролитической активности амилазы начинает быстро разлагаться, превращаясь в сахара. [c.43]

    Поступив в растение, эти вещества проникают в дальнейшем в различные органы и ткани, вызывают в них нарушения физиологических и биохимических процессов. Воздействуя на ферментные системы, гербициды препятствуют образованию хлорофилла и подавляют процессы фотосинтеза. У растений нарушается углеводный обмен. Подавляется способность хлоропластов растения превращать сахара в крахмал. Одновременно крахмал, уже отложенный ранее в стеблях и корнях, при повышении гидролитической активности амилазы начинает быстро разлагаться, превращаясь в сахара. Накопление избытка сахаров в хлоропластах растения приводит к дальнейшему подавлению процессов фотосинтеза. [c.271]

    Фосфатидилглицеролы и их аминокислотные производные (например, ь-лизилфосфатидилглицерол) в значительном количестве содержатся в бактериальных мембранах, а также хлоропластах растений. [c.296]

    Эти обобщенные данные о растворимых белках хлоропластов не относятся ни к хлоропластам растений так называемого Сз-типа, ни к хлоропластам растений, называемым МТТ (метаболизм толстянкового типа), метаболитические пути фиксации СОо которых отличаются от таковых у растений так называемого С4-типа. [c.244]

    Число остатков изопрена в боковой цепи убихинона из разных источников варьирует от 6 до 10, что обозначают как KoQ , KoQ, и т.д. В митохондриях клеток человека и животных встречается убихинон только с 10 изопреновыми звеньями. Как и близкие к нему по структуре витамины К и Е, убихинон нерастворим в воде. В хлоропластах растений открыто близкое к убихинону соединение пластохинон, который отличается строением бензольного кольца вместо двух метоксильных остатков содержатся две метальные группы и отсутствует Hj-rpynna у 5-го углеродного атома. [c.243]

    Вместе с тем многие проблемы остаются нерешенными. Если небольшие количества флавоноидов содержатся в растительных хлоропластах, то какова их функция в этих органеллах Действительно ли они отсутствуют у водорослей, хотя присутствуют и играют какую-то роль в хлоропластах растений Многие животные, в том числе человек, потребляют большие количества флавоноидов с пищей. Каким образом они метаболизиру-ются Оказывают ли они какое-либо вредное действие Используются ли они в организме животных  [c.154]

    Фотосинтетические механизмы хлоропластов переводят солнечную энергию в химическую энергию АТР и NADPH в высшей степени эффективно. Поэтому ведется много исследований с целью научиться воспроизводить эти процессы в более простых искусственных молекулярных системах и таким образом заставить работать на себя непрерьшно льющийся на Землю неиссякаемый поток солнечной энергии. В современных солнечных батареях в качестве рецепторов световой энергии используются дорогостоящие твердые материалы, например кристаллический силикон, и эти батареи работают далеко не столь эффективно, как хлоропласты растений. Если бы нам удалось на молекулярном и субатомном уровне понять до конца те принципы, на основе которых хлорофилл и бактериородопсин работают как высокоэффективные ловушки световой энергии, и одновременно выяснить, как происходит распределение по обе стороны мембраны электрических зарядов и [c.713]

    При описании процесса первичных квантовых превращений в фотосинтезе Кэлвин [45] предположил, что в хлоропластах растения хлорофилл покрыт, с одной стороны, акцептором электронов в липидной фазе, а с другой — донором, например ферроцитохромом, в водной фазе. При фотовозбуждении хлорофилл передает электрон акцептору. Затем происходит передача электрона от обычной молекулы хлорофилла на вакантную орбиталь положительного иона хлорофилла. Наконец, в итоге этого процесса миграции заряда положительный ион хлорофилла превращается в хлорофилл, отрывая электрон от донора, причем одновременно образуется феррицитохром. Окисленный донор служит окислителем, а восстановленный акцептор — восстановителем на более поздних стадиях процесса, приводящего к восстановлению двуокиси углерода и образованию кислорода  [c.165]

    Плесневые грибы Растения Хлоропласты растений Ps. aeruginosa [c.375]

    Н. м. Сисакян с сотрудниками подробно и широко изучили ферментный состав хлоропластов растений. Они установили преимущественную локализацию ряда ферментов именно в хлоропластах (фосфори-лаза, полифенолоксидаза, дегидразы, цитохромоксидаза и др-)- Это дало [c.380]

    Согласно окислительно-восстановительной концепции первичного акта фотосинтеза фотовозбужденный хлорофилл реакционного центра является первичным донором электронов. Действительно, экспериментально обнаружено, что исчезновение полос поглощения в хлоропластах растений при 700, 685 и 430 нм связано с окислением длинноволновой формы хлорофилла а, которую принято обозначать П700 [33]. Это подтверждается и возникновением сигнала ЭПР с -фактором 2,003 и ДЯ 7,5, что характерно для катион-радикала хлорофилла [36]. [c.24]

    И аминокислот при выращивании водорослей в атмосфере СОг, а Хатанака с сотр. [64] описал опыты по биосинтезу грднс-2-гексенала в хлоропласте растений. [c.237]

    Свет и тепло благоприятствуют гербицидному действию фенмедифама. Он подавляет фотосинтез в растениях. Однако характерного различия в степени ингибирования реакции Хилла на изолированных хлоропластах чувствительных и более устойчивых растений установить не удалось для 50%-ного подавления реакции Хилла на изолированных хлоропластах растений шпината и горчицы (чувствительных к фенмедифаму) требуется концентрация соответственно 0,045 и 0,025 мг/л, а для растений сахарной свеклы (нечувствительных к фенмедифаму) 0,036 мг/л [57, 1342]. [c.215]

chem21.info

Строение и функции хлоропластов

Происхождение хлоропластов

Общепринятым в настоящее время является представление об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов в клетках растений. Хорошо известно, что лишайники представляют собой форму сожительства (симбиоза) гриба и водоросли, при котором зеленые одноклеточные водоросли живут внутри клеток гриба. Предполагают, что таким же путем несколько миллиардов лет назад фотосинтезирующие цианобактерии (синезеленые водоросли) проникли в эукариотические клетки и затем в ходе эволюции потеряли свою автономность, передав большое число важнейших генов в ядерный геном. В результате независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, сохранившую главную исходную функцию - способность к фотосинтезу, однако формирование фотосинтетического аппарата оказалось под двойным ядерно-хлоропластным контролем. Под ядерный контроль перешли деление хлоропластов и сам процесс реализации его генетической информации, которая осуществляется в цепи событий ДНК РНК белок. Неоспоримые доказательства прокариотического происхождения хлоропластов получены при анализе нуклеотидных последовательностей их ДНК.

ДНК рибосомальных генов имеет высокую степень сродства (гомологию) у хлоропластов и бактерий. Сходная нуклеотидная последовательность обнаружена для цианобактерий и хлоропластов в генах АТФсинтазного комплекса, а также в генах аппарата транскрипции (гены субъединиц РНК-полимеразы) и трансляции. Регуляторные элементы хлоропластных генов - промоторы, локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до начала транскрипции, определяющие считку генетической информации, и терминальные нуклеотидные последовательности, определяющие ее прекращение, организованы в хлоропласте, как упоминалось выше, по бактериальному типу. И хотя миллиарды лет эволюции внесли массу изменений в хлоропласт, они не изменили нуклеотидную последовательность хлоропластных генов, и это является неоспоримым доказательством происхождения хлоропласта в зеленом растении от прокариотического предка, древнего предшественника современных цианобактерий.

Строение хлоропластов

В клетках эукариотических водорослей из органелл особенно заметны хроматофоры (хдоропласты) – носители окраски, которые в отличие от хлоропластов высших растений чрезвычайно разнообразны по форме. Хроматофоры, занимающие в клетке в большинстве случаев постенное положение, могут быть чашевидными, в виде кольца, опоясывающего клетку, в виде полого цилиндра, продырявленного многочисленными отверстиями, одной или многих идущих по спирали лент, одной-двух крупных париетальных пластинок, У многих водорослей хлоропласты многочисленны и имеют вид зерен или дисков, сосредоточенных в постенной цитоплазме. Реже хроматофор занимает в клетке центральное положение, тогда чаще всего он состоит из массивной центральной части, от которой к периферии клетки отходят лопасти или гребни.

Среди зеленых водорослей, обладающих сифоновой организацией, различают две большие группы. Водоросли, относящиеся к первой группе, обладают только одним типом пластид – хлоропластами. Это гомопластидные формы. Вторая группа гетеропластидная. У них, помимо хлоропластов, имеются амилопласты. Гомопластидия, гетеропластидия, так же как морфология и положение в клетке пластид, – важные таксономические признаки.

Рис.1. Хлоропласты в растительной клетке

Субмикроскопическое строение хлоропластов водорослей в основных чертах сходно. У эукариотических водорослей хлоропласты ограничены оболочкой, под которой находится тонкозернистый материал матрикса, заключающий уплощенные, одетые мембраной мешочки, или пузыри, – тилакоиды, или диски, содержащие хлорофилл и каротиноиды.

Кроме того, в матриксе хлоропласта находятся рассеянные хлоропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения – пиреноиды. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов и формы пиреноидов, хлоропласты водорослей обнаруживают весьма постоянные различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков, характеризующих большие группы – отделы водорослей.

Оболочка хлоропласта – перманентная структура, всегда присутствующая даже в тех случаях, когда тилакоидная система не дифференцируется. Например, у хлоропластных мутантов хламидомонаса, не способных образовывать хлорофиллы в темноте, тилакоидная система не наблюдается, а оболочка хлоропласта всегда присутствует. Бесцветная водоросль политома содержит пластиду без ламелл, но с оболочкой.

У зеленых и красных водорослей оболочка хлоропласта образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленофитовых водорослей – тремя, а у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых водорослей, вокруг одетых четырехмембранной оболочкой хлоропластов, имеется сложная система мембран, находящаяся в прямой связи с мембраной ядра, – хлоропластная эндоплазматическая сеть. Расположение тилакоидов в матриксе хлоропласта также неодинаково в разных отделах водорослей, при этом хлоропласты водорослей со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов.

Наиболее простое расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотических водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, постоянно в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли. Есть водоросли, у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желто-зеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленофитовых водорослей тилакоиды располагаются преимущественно по три. Обычно между соседними тилакоидами внутри ламеллы имеются промежутки. У зеленых водорослей наиболее вариабельное расположение тилакоидов: число их в ламеллах может колебаться от 2 до 6, а иногда до 20, в таких случаях стопки тилакоидов так тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает и тогда эти стопки называют гранами. Помимо зеленых водорослей, граны имеются у эвгленофитовых. В хлоропластах золотистых, желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей с трехтилакоидными ламеллами находятся так называемые периферические ламеллы, расположенные параллельно оболочке хлоропласта и окружающие остальные ламеллы, пересекающие хлоропласт, Среди красных водорослей у одних опоясывающие тилакоиды имеются, у других – отсутствуют. У зеленых, – эвгленовых водорослей опоясывающие ламеллы в хлоропластах не обнаружены.

Хлоропласты водорослей из разных отделов различаются и по расположению в них генофоров. Генофоры – это электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК. Их существование впервые было продемонстрировано в 1962 г. у хламидомонад. В хлоропластах Ch. reinhardtii, Ch. eugametos, Ch. moewusii наблюдались области, которые окрашивались, по Фёльгену, так же интенсивно, как и ядро. Обработка клеток дезоксирибонуклеазой снимала положительную реакцию Фёльгена, а также восприимчивость к окраске акридиноранжем как в хлоропласте, так и в ядре. Электронные микрофотографии вскрыли в этих участках хлоропласта, обнаруживающих положительную реакцию Фёльгена, присутствие чувствительных к ДНК-азе фибрилл. Позднее и у других водорослей было доказано существование хдоропластной ДНК. У красных водорослей, например у Laurencia spectabilis, электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК, как и у хламидомонад, рассеяны беспорядочно по матриксу хлоропласта. Такое же беспорядочное расположение генофоров в хлоропластах свойственно и динофитовым водорослям. Напротив, у исследованных бурых водорослей кольцевидный генофор располагается под ламеллой. Такое же локализованное под опоясывающей ламеллой расположение генофора описано у желтозелепых и диатомовых водорослей. У золотистых водорослей существование хдоропластной ДНК доказано ауторадиографически, у эвгленофитовых как ауторадиографически, так и с помощью методов экстракции.

Только у зеленых водорослей крахмал откладывается в матриксе хлоропласта между ламеллами и вокруг пиреноида, у зеленых водорослей, лишенных пиреноида, крахмал откладывается, как правило, в строме хлоропласта. Лишь у некоторых дазикладальных крахмальные зерна обнаружены как в хлоропластах, так и свободно в цитоплазме. Кроме того, выявлено, что у Cuuleгрa prolifera при разрушении оболочки амилопластов крахмал переходит в цитоплазму. У зеленых сифоновых водорослей, помимо хлоропластов, имеющих амилопласты, крахмал откладывается в обоих типах пластид: в амилопластах зерна крахмала крупнее, чем в хлоропластах. Амилопласты отличаются от хлоропластов по ультраструктуре. Все тело амилопласта обычно заполнено одним крупным крахмальным зерном, тилакоиды практически отсутствуют. У всех остальных водорослей запасные вещества откладываются вне хлоропласта – в цитоплазме.

Хлоропласты эукариотических водорослей содержат особые включения – пиреноиды. Это не означает, что пиреноиды встречаются у всех представителей данного отдела. Так, среди зеленых водорослей пиреноиды отсутствуют у всех дазикладальных, у ряда гетеропластидных бриопсидальиых. Среди бурых водорослей пиреноид имеется у видов с изогамным и гетерогамным половым процессом, у более высокоорганизованных форм с оогамным половым процессом пиреноид, как правило, отсутствует. В ряде случаев пиреноиды приурочены лишь к какой-либо стадии жизненного цикла. Например, у некоторых фукальных пиреноид встречается в хлоропластах яйцеклеток, но отсутствует в пластидах вегетативных клеток; наоборот, у эустигматофициевых пиреноиды имеются в пластидах вегетативных клеток, но не зооспор. Пиреноиды могут находиться как внутри хлоропласта, так и выдаваться за его пределы, но и в последнем случае они заключены в оболочку хлоропласта. Пиреноид имеет гранулярную белковую строму, в которую у одних видов ламеллы внедряются, а у других этого не наблюдается. Расположение тилакоидов в строме пиреноида неодинаково.

У зеленых водорослей матрикс пиреноида отделяется от матрикса собственно хлоропласта гранулами или пластинками крахмала. Подобно ядру и митохондриям, хлоропласты, содержащие свои собственные ДНК, являются самовоспроизводящимися органеллами, которые размножаются путем деления. В ряде случаев передача потомству пластидного аппарата осуществляется только через одну из гамет, например у зигнемы и других коньюгатофициевых. У этих водорослей наблюдается физиологическая анизогамия, при которой хлоропласты мужской гаметы отмирают, У эдогониума передача хлоропласта также происходит через яйцеклетку, так как хлоропласт сперматозоида крайне редуцирован. То же относится к вошерии, сперматозоиды которой лишены хлоропласта.

Во многих случаях наблюдаются перемещения хлоропластов в клетке. Так, при высокой интенсивности света хлоропласт мезотениума поворачивается боковой частью к свету. В клетках мужоции изменение ориентации хлоропластов от фронтальной к профильной также обусловлено светом, причем имеет значение не только его интенсивность, но и спектральный состав. Вызываемая светом миграция хлоропластов наблюдалась и у Eremosphaera viridis: при низких и средних интенсивностях света хлоропласты располагаются по периферии клетки, в темноте и на ярком свету они собираются вокруг крупного центрального ядра, образуя плотную сферу, у Dictyota dichotoma также отмечено движение хлоропластов, вызванное светом. На слабом свету хроматофоры располагаются вдоль клеточных стенок, которые перпендикулярны к направлению света. При ярком же освещении они перемещаются на боковые стенки, параллельные световому лучу. Такова же реакция хроматофоров коровых клеток Funis vesiculosus, где расположение пластид определяется направлением падающего света.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии. В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент — хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза — поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином. Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму — НАДФ-h3. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-h3 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

В АТФ аккумулируется много энергии — она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-h3 — аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-h3 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-h3. Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта. Усложнение веществ сопряжено с созданием новых химических связей и обычно требует затрат энергии. Источник ее — все тот же фотосинтез.

Дело в том, что значительная доля веществ, образующихся в результате фотосинтеза, вновь распадается в гиалоплазме и митохондриях (в случае полного сгорания — до веществ, которые служат исходным материалом для фотосинтеза, — CO2 и h3O). В результате этого процесса, по своей сути обратного фотосинтезу, энергия, ранее аккумулированная в химических связях разлагаемых веществ, освобождается и — снова через посредство АТФ — тратится на образование новых химических связей синтезируемых молекул. Таким образом, существенная часть продукции фотосинтеза нужна только для того, чтобы связать энергию света и, превратив ее в химическую, использовать для синтеза совсем других веществ. И лишь часть органического вещества, образующегося при фотосинтезе, используется как строительный материал для этих синтезов.

Продукция фотосинтеза (биомасса) колоссальна. За год на земном шаре она составляет около 1010 т. Органические вещества, создаваемые растениями, — это единственный источник жизни не только растений, но и животных, так как последние перерабатывают уже готовые органические вещества, питаясь либо непосредственно растениями, либо другими животными, которые, в свою очередь, питаются растениями. Таким образом, в основе всей современной жизни на Земле лежит фотосинтез. Все превращения веществ и энергии в растениях и животных представляют собой перестройки, перекомбинации и переносы вещества и энергии первичных продуктов фотосинтеза. Фотосинтез важен для всего живого и тем, что одним из его продуктов является свободный кислород, происходящий из молекулы воды и выделяющийся в атмосферу. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался благодаря фотосинтезу. Он необходим для дыхания как растениям, так и животным.

Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и; выстраиваются вдоль стенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещения. Такие перемещения хлоропластов (фототаксис) — это проявление одного из видов раздражимости у растений. Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.

Еще одной очень важной функцией является, усвоение углекислоты в хлоропласте или, как принято говорить, фиксация углекислоты, то есть включение ее углерода в состав органических соединений, происходят в сложном цикле реакций, открытом Кальвином и Бенсоном и получившем их имя. За это открытие им была присуждена Нобелевская премия.

biofile.ru

Хлоропласты, их значение и эволюция

Фотосинтез совершается при непрерывном поступлении значительных количеств световой энергии.

В связи с этим возникает необходимость в концентрации пигмента в строго определенном участке клетки путем соответствующей упаковки его молекул. Поэтому физико-химические свойства хлорофилла наилучшим образом реализуются в хлоропластах, имеющих довольно сложную структуру. Формирование хлоропластов в процессе эволюции в то же время устранило конкуренцию за электроны благодаря разделению функций синтеза АТФ в пропластидах и промитохондриях. Эти приобретения имели значение для преобразования цикла Арнона в цикл Кребса, что способствовало более полному удовлетворению потребностей клеток в АТФ.

Состав и структура хлоропластов сложны. Они состоят из пигментов, ДНК, ферредоксинов, рибосом, минеральных элементов и имеют многослойную структуру, в них же находятся реакционные центры ФСI и ФСII. В хлоропласт ДНК содержится 2 ∙ 107 пар нуклеотидов, т. е. несколько тысяч генов. Сходны ДНК хлоропластов и цианей. Рибосомы состоят из 55S- и 80S-субчастиц. Генетическая информация пластид обеспечивает синтез части белков ФСII и ЭТЦ, контролирует размножение и размеры хлоропластов. В хлоропласт около 70—80% тилакоидов концентрируются в относительно небольшом числе уложенных стопами гран, остальные 20—30% расположены в строме между отдельными гранами. Воздействуя на хлоропласты шпината 2—3-валентными катионами, удается индуцировать сборку их в граны. Взаимное затенение гран не оказывает влияния на фотосинтез ввиду высокой концентрации ПБК в каждой отдельной гране. С увеличением продолжительности пребывания хлоропластов на свету число единиц ФСI и ФСII возрастает, также происходит накопление хлорофилла и светособирающего хлорофилл-белкового комплекса.

На первичной Земле абиогенным путем возникают ферредоксины — низкомолекулярные белки, содержащие железосерные кластеры. Они выполняют в организме различные функции в цепях переноса электронов: фотовосстановление НАДФ+, участие в фиксации азота, CO2 (при синтезе а-кетокислот у фотосинтезирующих бактерий), декарбоксилирование пирувата (у галобактерий) и т. д. Поэтому они встречаются у микроорганизмов, растений и животных. В одном и том же организме часто обнаруживается несколько изоформ белка ферредоксинов. У высших растений несколько генов, ответственных за их синтез. Полагают, что в растениях были использованы предковые ферредоксины, которые, включаясь в различные системы, усилили функции ферредоксинов. По этой причине наблюдается специфика ферредоксинов хлоропластов и бактерий (фототрофных и нефототрофных). В целом эволюция ферредоксинов шла по пути наращивания фрагментов в одной цепи. По этой причине ферредоксины высших растений, особенно в пределах семейства, весьма сходны.

У прокариот реакционные центры фотосинтеза локализованы в клеточных мембранах. У пурпурных бактерий и прохлорофитов светособирающие пигмента в комплексе с белком входят в мембраны. У других бактерий пигменты содержатся в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембран, — хлоросомах (зеленые бактерии) и фикобилисомах (цианеи). Это начальная стадия упорядочивания упаковки пигментов. Организация пигмента у цианеи более совершенна, она основана на развитой системе внутрицитоплазматических мембран — тилакоидов. К последним прикрепляются и фикобилисомы.

Дифференциация разных сторон мембраны (в том числе и тилакоидов хлоропластов) фиксацией пигментов привела к усилению роли мембран вообще. Так, разложение воды и выделение O2 происходят благодаря этому на внутренней стороне тилакоида, а восстановление НАДФ — на внешней (здесь фиксируются ферменты и коферменты, участвующие в восстановлении НАДФ и CO2). Пластохиноны — посредники между ФСI и ФСII в переносе электронов — встречаются на обеих сторонах мембраны. Функциональная дифференциация поверхностей мембраны была нужна для предотвращения наступления равновесия процессов (взаимное гашение) и обеспечения «перекачки» и перераспределения ионов и заряда. Скорость переноса электронов через ФСII (+820 мВ) в 1,8 раза больше, чем через ФСI. Энергия последней (+250 мВ) явно недостаточна для осуществления фотолиза воды и создания «ассимиляционной силы» фотосинтеза — НАДФ ∙ Н2 и АТФ:

АДФ + Фн + НАДФ + h3O →(хлорофилл) АТФ + НАДФ ∙ h3 + 1/2O2

При ассимиляции одной молекулы CO2 выделяется одна молекула O2. Эта реакция протекает с поглощением энергии 7,8 ∙ 10-19 Дж (168 ккал/моль), т. е. 8—12 квантов света. Она как раз создается в результате сопряжения работы двух фотосистем.

По некоторым данным, фотохимическая реакция совершается в РЦФ, куда входят 300—350 молекул хлорофилла. Целесообразность концентрации такой большой группы молекул хлорофилла в 1 РЦФ обусловлена тем, что каждая молекула поглощает один фотон лишь один раз за 0,1 с (при длительности жизни возбужденного состояния 5 ∙ 10-9 с). Плотное расположение молекул хлорофилла и других пигментов в хлоропластах благоприятно для переноса энергии. По этой причине возникает необходимость объединения большой группы молекул пигментов в одном фотохимическом центре. Передача энергии между отдельными молекулами при этом весьма эффективна и составляет примерно 80—100%. Так как в естественных условиях у большинства видов растений концентрация хлорофилла превышает 2,5 ∙ 10-5 г/см2, то поглощение света не лимитируется недостатком хлорофилла (И. И. Свенитицкий, 1982).

Хлоропласты растений разных экологических групп отличаются между собой. Усиление мощности светового потока способствует уменьшению размеров хлоропластов, возрастанию их числа на клетку и числа клеток хлоренхимы на единицу площади пластинки. При низкой интенсивности света число хлоропластов на клетку уменьшается, но содержание хлорофилла в них возрастает. Изменениями в фотоактивной поверхности хлоропласта достигаются относительное равновесие фотосинтетического аппарата и саморегуляции жизнедеятельности растений при отклонении условий от нормы (Л. В. Кахнович, 1980). Число хлоропластов на клетку в конечном итоге генетически определено и коррелирует с содержанием ДНК в ядре (А. Т. Мокроносов, 1983). Содержание хлорофилла на один хлоропласт по мере увеличения числа хлоропластов на клетку падает. Хлоропласта злаков в течение 500-летней селекции остались стабильными, несмотря на достигнутые успехи в повышении продуктивности растений.

Изменением положения хлоропластов в клетке достигается адаптивное упорядочение их деятельности при вариации освещенности. При низкой и средней освещенности благодаря изменению положения хлоропластов максимально адсорбируется световая энергия, а при высокой интенсивности они принимают, «защитную позицию». Изменение положения хлоропластов по отношению к свету (фототаксис хлоропластов) описано на примере многих растений и представляет адаптивную реакцию растений на направление и интенсивность света. Фототаксисом обладают и обесцвеченные пластиды. При относительно малых потоках энергии хлоропласта как живая система адаптируются за короткое время к полному использованию энергии с максимальной эффективностью для себя. Ввиду их активного перемещения к свету содержанке хлорофилла растет за 30—60 мин после начала освещения. В процессе зеленения пластид происходит становление их ламеллярной организации в онтогенезе и возрастание интенсивности фотосинтеза хлоропластов.

Сравнение рибосом и рибосомальных белков пластид показало, что в строении рРНК хлоропластов и прокариот имеется много общего (М. С. Одинцова, 1984). В то же время белки хлоропластов оказались весьма специфичными и разнообразными (около 100 белков). Все компоненты рРНК хлоропластов синтезируются собственной ДНК, тогда как белки рибосом пластид — с участием ядерного и хлоропластного геномов. Составлены генетические карты генома хлоропласта. По наличию нитронов в генах тРНК и спейсерной последовательности хлоропластный геном довольно сходен с геномом эукариот.

Хлоропласта как датчик ассимилятов имеют механизмы авторегуляции, позволяющие поддержать баланс между первичным синтезом и оттоком глюкозы (А. Л. Курсанов, 1988). Среди них и контроль за деятельностью хлоропластов со стороны организма, регуляция, активности генетического аппарата светом, метаболитами и гормонами. Мы теперь в целом лучше представляем организацию и функционирование хпДНК по генетическим картам, составленным для 20 видов растений. Геном хлоропласта имеет полиплоидную природу, в нем содержатся две инвертированные повторяющиеся последовательности. Мутационные изменения обычно возникают только в уникальных ее участках, в хпДНК есть сходные последовательности с геномами ядра и митохондрий. В то же время хлоропластный геном оказывается более консервативным, чем ядерный (Ф. Ф. Литвин, 1988). Информационная емкость хпДНК в состоянии обеспечить синтез примерно 130 полипептидов (В. Е. Семененко, 1988).

Генетический аппарат хлоропластов в ходе эволюции растений также изменился, что видно из сравнения величины ДНК и последовательности в ней нуклеотидов низших и высших растений. Однако подобные изменения оказались в хпДНК значительно ниже, чем в ядерной. Обнаружены различия и в структуре мРНК хлоропластов у низших и высших растений.

Все современные цианеи обладают одинаковым набором фотосинтетических пигментов (хлорофиллы и фикобилины) и однотипной организацией фотосинтетических мембран (одиночные тилакоиды без ламелл и гран). Фотосинтезирующий аппарат цианей сходен с пластидами Rhodaphyta и Glaucopkyta (И. М. Мирабдуллаев, 1985). Согласно некоторым представлениям, в докембрии существовали восемь типов фототрофных прокариот, использовавших в качестве доноров электронов воду: синезеленые (считают, что они дали начало пластидам красных и криптофитовых водорослей, обладали дополнительными пигментами — фикобилинами), зеленые прокариоты (родоначальники пластид зеленых и эвгленовых водорослей, содержавшие хлорофилл) и желтые прокариоты (давшие начало пластидам динофлагеллят, золотистых, диатомовых и бурых водорослей).

Гипотеза симбиогенеза предполагает, что на ранних этапах развития жизни имело место (в результате случайного захвата) проникновение в прокариоты свободно живущих форм типа митохондрий, хлоропластов и ядра (Л. Маргелис, 1983; Л. Н. Хахина, 1979). Подобные первичные существа, найдя благоприятную экологическую нишу внутри клетки, еще более активно стали выполнять свойственные им функции, что оказалось обоюдно выгодным и было поддержано отбором.

В пользу указанной гипотезы приводят доказательства:

• наличие раздельного существования прокариот, у которых все еще разобщены процессы фотосинтеза и дыхания;
• обнаружение значительной генетической автономности хлоропластов и митохондрий в клетке, их способность к синтезам in vitro;
• наличие гомологичных последовательностей нуклеотидов в геномах митохондрий и хлоропластов прокариот и эукариот;
• сходство ЭТЦ митохондрий и хлоропластов, а также наличие в их геномах генов, кодирующих такие субъединицы, как АТФ-синтетаза, НАДН-дегидрогенеза и цитохромный комплекс.

Ряд авторов ставят под сомнение возможность существования в свободном состоянии таких форм, как хлоропласты и митохондрии. Поэтому их происхождение объясняют путем инвагинации мембран клетки, а автономность — захватом генетического материала, рассеянного в полинуклеотидах прокариот. В связи с этим ссылаются на факты неспособности геномов митохойдрий и хлоропластов обеспечить себя необходимыми для функционирования и размножения веществами. Многие белки в них синтезируются с участием яДНК и цитоплазмы. Более того, функционирование мтДНК и хпДНК зависит от синтеза ферментов, кодирующих яДНК. Кроме того, фрагменты мтДНК и хпДНК содержатся и в составе яДНК высших растений, хотя они там малоактивны. Общим для мтДНК, хпДНК и яДНК является наличие сходных интронов, взаимодействие геномов органелл у высших растений при функционировании.

Независимо от решения вопроса о происхождении эукариотной и фотосинтезирующей клеток такие системы возникли в процессе отбора и имели значение для прогресса биосферы. По-видимому, возникновение фототрофности происходило параллельно в популяциях разных гетеротрофов, о чем отчасти свидетельствует разнообразие форм ее проявления у современных прокариот. «Спрос» на фототрофный метаболизм, выходя за популяционные потребности, был связан с необходимостью обеспечения энергетическим материалом распространявшейся по Земле жизни. Это и определило широкую дивергенцию фототрофных существ в направлении усиления как физико-химических механизмов фиксации углерода, так и поиска возможностей их эффективного использования.

Теория симбиогенеза хорошо объясняет топологию мембран пластид зеленых и красных водорослей: тилакоиды пластид гомологичны тилакоидам фотобактерий, внутренняя мембрана оболочки пластиды гомологична плазмолемме прокариот. Высказано предположение о существовании древних цианобактерий оксифототрофов. Прогрессивная эволюция оксифотобактерий протекала в направлении все большего совершенствования светособирающей антенны ФСII. Наличие ФСII обязательно для пластид и оксибактерий.

Симбиотическим происхождением хлоропластов объясняют автономность их функционирования, наличие собственной ДНК генома. Представления об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов и митохондрий, возможности неоднократного такого их возникновения получили некоторые подтверждения при сравнительном изучении филогенетических древ ферредоксина бактерий, 5S рРНК и цитохромов бактерий, водорослей, митохондрий и хлоропластов. В специальном издании «Эндоцитобиология» (1983) приведены данные, подтверждающие и развивающие эту гипотезу. В частности, при сравнении последовательности нуклеотидов 16S рРНК пластид бурой водоросли Poryphyridium обнаружена гомология с таковыми у синезеленых Synechocystis. Гомология не отмечена с 18S рРНК Poryphyridium. Для сравнения напомним, что гомология в 16S рРНК у кукурузы и табака составляет 70—75%.

Хлоропласта имеют собственную белок-синтезирующую систему, способную обеспечить себя ферментами и белками. Рибосомы хлоропластов в 20 раз активнее и нуждаются в более высоком пуле магния, чем рибосомы цитоплазмы. Эффективность синтеза АТФ в хлоропластах контролируется «запросом» самого растения; при активном ее использовании биосинтез АТФ усиливается.

В представлениях о мезоструктуре растений (А. Т. Мокроносов) значительное место занимает учет числа, объема площади проекции и поверхности хлоропластов. У большинства растений суммарный объем всех хлоропластов составляет 10—20%, у древесных — до 35—70% от объема клетки. В одном хлоропласте содержится (1—2) ∙ 109 молекул хлорофилла, у теневыносливых — (5—10) ∙ 109 молекул (А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). Интересно отметить, что в молодых листьях повышение интенсивности фотосинтеза идет параллельно с увеличением числа хлоропластов, а в зрелых — за счет усиления функциональной нагрузки отдельного хлоропласта.

Исследованиями последних лет (О. Ф. Монахова, Т. Е. Кислякова, 1993) показано, что в ходе эволюции растений меняются число гран хлоропластов, их диаметр, число и плотность упаковки тилакоидов в граны, состояние стромы хлоропластов. От папоротников к цветковым наблюдается увеличение числа клеток на единицу поверхности листа, уменьшение размеров пластид и числа молекул хлорофилла в хлоропластах. Однако измельчение клеток у цветковых сопровождается ростом суммарной ассимиляционной поверхности единицы площади листа как результат соответствующего роста числа хлоропластов. Эволюция цветковых совпала с периодом возрастания интенсивности освещения. Предотвращение повреждения пластид действием света в ходе эволюции достигнуто уменьшением числа молекул хлорофилла на хлоропласт.

В ходе эволюции не только возникает и совершенствуется структура хлоропластов, но и складывается механизм для поддержания их стабильности в онтогенезе — соответствие между оттоком веществ из них и интенсивностью фотосинтеза, баланса ионов магния и щелочного значения pH в строме хлоропласта.

Хлоропласта имеют гранальную структуру, обеспечивающую распределение компонентов ФСI и ФСII в разных участках мембран и координацию миграции энергии между фотосистемами и компонентами ЭТЦ фотосинтеза (компонентами ЭТЦ являются все промежуточные соединения на пути электронов).

Интересны различия в структуре, форме и числе хлоропластов у разных видов зеленых растений. Так, у цианей хлоропласта отсутствуют, а пигмента распределены на двух сближенных внутриклеточных тилакоидных мембранах (имеющих двух- и трехслойные ламеллы), которые составляют около 26% массы сухих клеток и содержат до 44% белка, 17% эфирорастворимых липидов, 21% углеводов и 8,5% хлорофилла (М. В, Гусев, К. А Никитина, 1979). Хлоропласта (хроматофоры) водорослей отличаются большим морфологическим разнообразием (чашевидные, лентовидные, спиралевидные, пластинчатые, звездчатые и т. п.), большим числом, местоположением, внутренней организацией, а также разнообразием локализации дисков. Диски могут быть одиночными (красные водоросли) или представлены пачками по 2—4, расположенными порознь или совместно (все другие водоросли). У зеленой водоросли нителлы число дисков в пачке достигает 20. Увеличение числа дисков в пачке сопровождается их укорочением.

Наиболее простая фотосинтезирующая система имеется у хлореллы. Она представлена всего лишь одним хлоропластом примитивной (без гран) ламеллярной (слоистой) структуры. У хламидомонады вся пластида состоит из одной грани, пигмент же входит в состав ламелл, где осуществляются световые реакции, а темновые — в цитоплазме. В клетке фотосинтезирующих бактерий встречаются тилакоиды (плоские, уложенные стопками мембранные структуры в виде пузырьков), образованные путем выпячивания цитоплазматической мембраны. У высших растений чаще наблюдаются шаровидные или дисковидные хлоропласт. У. плаунов обнаружены ламеллярные хлоропласт (как у водорослей), гранальные (как у цветковых) и переходные между ними (Т. Е. Кислякова и др., 1976). Папоротниковидные и голосеменные по гранальной ориентации и развитости фотоактивной поверхности хлоропластов можно считать эволюционно продвинутыми, однако по активности фотосинтетического аппарата, уровню энергетического обмена и прочности связи хлорофилла с липопротеинами они уступают цветковым растениям. В целом эволюция аппарата фотосинтеза на клеточном уровне сопряжена с увеличением ассимиляционной поверхности клеток мезофилла (за счет усложнения ультраструктуры, величины и числа хлоропластов) и фотохимической активности самих пластид. Все это по мере филогенетического продвижения растений повышало эффективность механизма фотосинтеза.

Допускают полифилетическое происхождение хлоропластов разных организмов (Э. Брода, 1978). В онтогенезе хлоропласт формируются из протопластид — мелких образований с двумя мембранами, имеющих слабо развитую внутреннюю организацию. Формирование хлоропластов в онтогенезе в какой-то мере повторяет путь их эволюционного становления (закон рекапитуляции).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Хлоропласты - это... Что такое Хлоропласты?

Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков.

Происхождение

В настоящее время общепризнано[2] происхождение хлоропластов путем симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа — 70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы - цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку[3].

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет[4].

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран[Пр. 2]. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя - как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны - принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых[Пр. 3] групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро[6].

Строение

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам,строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение[7].

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зеленых водорослей[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружен одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырехмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство

Ламеллы и тилакоиды

Ламеллы соединяют полости тилакоидов

Пиреноиды

Пиреноиды - центры синтеза полисахаридов в хлоропластах[9]. Строение пиреноидов разноообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зеленых водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы или глазки встречается в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы[10].

См. также

Примечания

Комментарии

1. ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
2. ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов - 4.
3. ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Примечания

1. ↑ Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
2. ↑ Карпов, 2001, с. 246
3. ↑ Карпов, 2001, с. 249,246
4. ↑ Белякова, 2006, с. 35
5. ↑ Карпов, 2001, с. 249
6. ↑ Карпов, 2001, с. 250
7. ↑ Карпов, 2001, с. 235
8. ↑ Белякова, 2006, с. 32-34
9. ↑ Карпов, 2001, с. 239
10. ↑ Карпов, 2001, с. 240

Литература

• Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5
• Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9
• Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770

dic.academic.ru

Смотрите также

• 
  Флора для растений
• 
  Растения ботанический сад
• 
  Ботанический сад растения
• 
  Тля комнатные растения
• 
  Растения для камней
• 
  Общая характеристика растения
• 
  Изгородь из растений
• 
  Какое растение цветет
• 
  Растение для пруда
• 
  Лекарственные растения тема
• 
  Презентация мир растений