Гомологичные органы. Гомологичные органы у растений

Подтверждение теории эволюции, или Атавизмы, рудименты, гомологичные и аналогичные органы

В науке основополагающей считается концепция единства происхождения жизни на Земле. И поэтому открытие, которое применимо к одной ее форме, можно отнести и ко всем остальным. Благодаря чему, кстати, были изучены функции многих внутренних органов человека и разработаны способы лечения опасных заболеваний.

Примеры аналогичных и гомологичных органов

Нельзя, однако, опираясь на родственность всего живого на земле, смешивать гомологичные и аналогичные органы. Первые имеют одинаковую структуру и развиваются из тех же зачатков эмбриона, подтверждая единство происхождения (например, пятипалая конечность разных видов животных). А вот аналогичные органы, зачастую выполняющие одинаковую функцию у разных животных, имеют различные зачатки.

Распространенный пример таких случаев - крыло. Оно и у насекомых, и у птиц выполняет идентичную функцию. Но у насекомых – это хитиновые выпячивания на поверхности спины, а у птиц – передние конечности, видоизменившиеся в процессе эволюции. Такую же параллель можно провести между жабрами у личинки стрекозы и у рыб.

Глаза человека и осьминога также можно определить как аналогичные органы. Несмотря на внешнее сходство, они абсолютно различны по строению. Хрусталик человеческого глаза зафиксирован, а сам глаз является выростом из зачатка головного мозга. В то время как у осьминога органы зрения – это образование из покрова тела, в которых линза хрусталика приближается или удаляется от сетчатки, наводясь на объект внимания животного, чтобы установить верный фокус.

Примеры аналогии можно рассмотреть даже среди пигментов, таких как гемоглобин и гемоцианин. Они одинаково переносят кислород, но их молекулярная структура имеет большие различия.

Рудименты

По-своему подтверждают теорию происхождения жизни атавизмы и рудименты.

Так, например, крылья страуса можно определить как рудиментарные органы, ибо они не справляются с основной задачей птичьего крыла, а используются им для привлечения самок и для поддержания равновесия во время бега. Таким образом, сложность строения данного органа неадекватна простоте выполняемой им задачи. Это и является признаком рудимента.

А вот крыло пингвина не может считаться таковым, так как оно выполняет довольно сложную функцию в качестве плавника.

К рудиментам можно отнести глаза крота и слепыша, которые или вообще ничего не видят, или только различают темноту и свет.

У человека данную характеристику имеют хвостовые позвонки, мышцы, которые помогали нашим предкам поднимать дыбом шерсть, и мышцы для шевеления ушами. Всем известен еще один человеческий рудимент - отросток слепой кишки (аппендикс).

Атавизмы

Когда же у особи появляются признаки, свойственные ее отдаленным предкам – это явление называется атавизмом. Например, появление у некоторых людей сплошного волосяного покрова на теле или добавочной пары молочных желез, хвостовидный отросток у человека или задние плавники у дельфина.

Появление атавизмов можно объяснить наличием генов, отвечающих за данный признак в ДНК. Но они уже давно не функционируют, так как их действие подавлено другими генами.

Гомологичные и аналогичные органы, рудименты и атавизмы – все это является несомненным подтверждением единства происхождения жизни существ, населяющих Землю.

fb.ru

Гомологичные органы Википедия

Гомологичными (др.-греч. ὅμοιος «подобный, похожий» + λογος «слово, закон») в биологии называются сопоставимые части сравниваемых биологических объектов.

Терминология

В биологии понятие гомологии используется в сравнительной анатомии (см., например, Список гомологичных органов репродуктивной системы человека) с середины XIX века, и — в ревизованном виде — в сравнительных исследованиях генома. В рамках эволюционной биологии гомология интерпретируется как сходство, обусловленное происхождением от общего предка. В некотором смысле противоположным по значению термином, применяемым в тех случаях, когда два сходных органа или гена не имеют общего предшественника, является аналогия.

Кроме того, понятие гомологии используется в родственном, но несколько ином значении, в работах Н. И. Вавилова и более поздних авторов о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Гомология в сравнительной анатомии

История понятия

Понятие гомологии в биологии было введено Ричардом Оуэном в 1840-е гг., не ставившим задачи решения филогенетических проблем[1][2][3]. Он предложил различить аналогичные:

Примерами аналогичных структур могут служить крылья насекомых и птиц. Примерами гомологичных — крыло птицы и рука человека. С понятием гомологии Оуэн связывал понятие архетипа или плана строения. Путём сопоставления скелетов Оуэн реконструировал архетип позвоночного и архетипы каждого из признанных на тот момент классов позвоночных животных (рыб, рептилий, птиц и млекопитающих). Скелеты конкретных позвоночных он рассматривал как реальные воплощения этих архетипов. По его примеру Томас Хаксли реконструировал архетип (план строения) моллюсков. Поиск планов строения для разных групп животных и растений стал одной из важнейших задач сравнительной анатомии второй половины XIX века.

Со становлением эволюционного учения, начиная с работ Чарльза Дарвина, понятия гомологии и архетипа были переинтерпретированы. Гомологичные органы стали считать органами, унаследованными от общего предка, а архетип стали рассматривать как гипотетического общего предка группы, для которой он реконструирован.[5]

Следует отметить, что ещё до работ Оуэна предпринимались попытки формализовать процедуру сравнения живых существ и выработать общие принципы сравнительной анатомии. Так, Этьен Жоффруа Сент-Илер в своей работе Анатомическая философия развивал теорию аналогов и сформулировал закон коннексий. Отталкиваясь от учения Аристотеля об аналогиях, он пытался придать понятию аналога большую строгость, найти критерии и параметры сравнения, предложив называть так органы, которые занимают сходное положение относительно других органов у сравниваемых организмов. На основе этой теории он, по сути, одним из первых приступил к установлению гомологий. В своих построениях Э. Жоффруа Сент-Илер нередко увлекался (например, он утверждал, что в основе организации членистоногих и позвоночных лежит общий план строения, только у членистоногих внутренности находятся внутри, а не снаружи от позвоночника). Его ученики также развивали идеи о единстве плана строения всех животных, в том числе, моллюсков и позвоночных, что послужило одним из поводов к знаменитой дискуссии между Э. Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье (1830).

К предшественникам Оуэна можно отнести и Иоганна Вольфганга Гёте — не только поэта, но и естествоиспытателя, а также ряд анатомов конца XVIII — начала XIX века, занимавшихся сходными проблемами. В частности, Гёте, благодаря сравнительным исследованиям черепа позвоночных, обнаружил в черепе человека части, соответствующие межчелюстной кости (до этого её отсутствие считалось важным отличием человека от животных).

Другой важной темой в ранних исследованиях в области установления гомологий у позвоночных (от Гёте и Жоффруа Сент-Илера до Оуэна) стала позвоночная теория черепа, согласно которой череп позвоночных представляет собой продукт слияния нескольких позвонков. Несмотря на то, что эта теория позднее была окончательно отброшена (это произошло в конце XIX века), она имела значительную эвристическую ценность. Например, современные представления о том, что голова насекомых состоит из нескольких сросшихся между собой сегментов, берут своё начало от работ начала XIX века, выполненных учениками Жоффруа Сент-Илера, которые пытались распространить позвоночную теорию черепа за пределы позвоночных.

Критерии гомологии по Ремане

В середине XX века немецкий зоолог и сравнительный анатом Адольф Ремане сформулировал три критерия гомологии, которые считаются классическими[6].

• Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное положение относительно других частей тела. Например, при всех различиях формы черепов кита и человека кости, составляющие их, расположены друг относительно друга сходным образом.
• Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению (например, жировая ткань, возникающая на месте удаленного глаза, не гомологична глазу, хотя и занимает его место, соответствуя первому критерию).
• Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.

Другие критерии гомологии

Разными авторами предлагались и другие критерии гомологии, в том числе

• Критерий состава. Гомологичными считаются органы, состоящие из сходных и сходным образом расположенных относительно друг друга частей (пример — расположение костей в конечности позвоночных). Этот критерий в сущности совпадает со вторым критерием Ремане.
• Критерий развития. Гомологичными считаются органы, сходным образом развивающиеся из одинаковых эмбриональных зачатков.
• Генетический критерий. Гомологичными считаются структуры, в основе развития которых лежит одна и та же генетическая программа (система взаимодействующих генов), унаследованная от общих предков.

Родственные и производные понятия

• Гомотипия. Гомотипными называют качественно однородные части, повторяющиеся в пределах одного организма или выявляемые у разных организмов. Гомотипные органы правой и левой сторон билатеральносимметричных организмов или же одинаковые органы разных лучей симметрии у радиально симметричных организмов называются антимерами. Понятие «цикломеры» является устаревшим, но ещё используется для характеристики радиальносимметричных организмов.
• Сериальная (итеративная) гомология или гомодинамия. Сериальными гомологами называют органы, закономерно повторяющиеся вдоль продольной оси тела (например, конечности членистоногих или позвонки и рёбра позвоночных). Такие органы принято называть метамерами.
• Гомономия. Гомономными называют гомологичные парамерные образования, то есть одноименные части одинаковых органов. Например, членики конечностей различных членистоногих или пальцы пятипалой конечности.
• Полная и неполная гомология. Различение полной и неполной гомологии было введено Карлом Гегенбауром для разграничения случаев полного и неполного соответствия системы связей между сравниваемыми органами и их окружением.
• Гомофилия (гомогения), по В. Н. Беклемишеву — сходство, унаследованное от общих предков («истинная» гомология в понимании большинства авторов)
• Гомоплазия, по В. Н. Беклемишеву — сходство, хотя и не унаследованное от общего предка, но возникшее в результате сходной дифференцировки исходных гомологичных структур (результат параллельной эволюции)[7]

Олигомеризация гомологичных (гомодинамных) органов — принцип Догеля — процесс (в ходе эволюции животных) уменьшения количества гомологичных и гомодинамных образований до некоторого определенного числа, связанный с интенсификацией функций системы[8][9][10][11]. Реализуется в эволюции всех основных филогенетических стволов многоклеточных животных, сопровождаясь их прогрессивной морфологической и функциональной дифференцировкой.

Принцип множественной закладки новообразующихся органов Догеля — новые органы возникают (напр., из-за перемены образа жизни — перехода от сидячего образа жизни к подвижному или от водного к наземному) обычно в большом числе, слабо развиты, однородны и часто располагаются без определенного порядка. По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, количественно уменьшаясь до постоянного числа для данной таксономии. Например, сегментация тела в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все сегменты однородны. У членистоногих (произошедших от кольчатых червей) число сегментов в большинстве классов сокращается, становится постоянным, отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т. п.), специализируются на выполнении определенных функций.

Выяснение, сохраняют они множественный характер или уже подверглись олигомеризации те или иные органы, позволяет судить о степени древности их возникновения. По комбинации органов разного возраста иногда можно судить о филогении.

Для эволюции одноклеточных характерна не олигомеризация, а полимеризация, то есть, увеличение, умножение частей клетки (органоидов).

Гомология в сравнительной геномике

Гомологичные последовательности ДНК

Упрощенная схема эволюции глобинов.

Сравнительный анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках потребовал развития традиционного понятия гомологии. При анализе последовательностей принято различать ортологию и паралогию (и, соответственно, ортологи и паралоги).

Гомологичные последовательности называют ортологичными, если к их разделению привел акт видообразования: если ген существует у некоего вида, который дивергирует с образованием двух видов, то копии этого гена у дочерних видов называются ортологами. Гомологичные последовательности называют паралогичными, если к их разделению привело удвоение гена: если в пределах одного организма в результате хромосомной мутации произошло удвоение гена, то его копии называют паралогами.

Ортологи обычно выполняют идентичные или сходные функции. Это не всегда справедливо в отношении паралогов. Ввиду отсутствия давления отбора на одну из копий гена, подвергшегося удвоению, эта копия получает возможность беспрепятственно мутировать далее, что может привести к возникновению новых функций.

Так, например, гены, кодирующие миоглобин и гемоглобин, обычно считаются древними паралогами. Сходным образом, известные гены гемоглобинов (α, β, γ и т. д.) — паралоги друг друга. В то время как каждый из этих генов служит той же самой основной функции транспорта кислорода, их функции уже несколько дивергировали: гемоглобин зародыша (фетальный гемоглобин с субъединичной структурой α2γ2) имеет большее сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека (α2β2).

Другой пример: гены инсулина у крыс и мышей. У грызунов имеется пара паралогичных генов, однако вопрос о том, произошла ли дивергенция функций, остается открытым. Паралогичными обычно называют гены, принадлежащие одному и тому же виду, однако это вовсе не необходимо. Например, паралогами можно считать гены гемоглобина человека и миоглобина шимпанзе.

Одним из методов, применяющихся в современной биоинформатике для исследования гомологичности белков с известными аминокислотными последовательностями является выравнивание белков, суть которого заключается в нахождении с помощью различных алгоритмов наиболее консервативных остатков в этих последовательностях, которые обычно являются ключевыми для выполнения одной или нескольких функций белка, исследовании доменной структуры данного белка с помощью поиска известных структурных мотивов и доменов в исследуемом белке. Также с помощью различных баз данных можно осуществить поиск гомолога данного белка в различных организмах, построить филогенетическое дерево различных белковых последовательностей и тому подобное.

Необходимо отметить, что иногда употребляемые термины «процент гомологии» и «значительная гомология» являются ошибочными, так как гомология последовательностей является понятием качественным, но не количественным. Гомологичные белки, например, могут сохранять лишь 10 % идентичных аминокислот, а негомологичные — иметь 30 % таковых.[12]

Гомологичные хромосомы

Гомологичными хромосомами в диплоидной клетке называют парные хромосомы, каждая из которых досталась от одного из родителей. За исключением половых хромосом у представителей гетерогаметного пола, последовательности нуклеотидов в каждой из гомологичных хромосом имеют значительное сходство по всей длине. Это означает, что в типичном случае они содержат одни и те же гены в одинаковой последовательности. Половые хромосомы у гетерогаметного пола также имеют гомологичные участки (хотя они занимают лишь часть хромосомы). С точки зрения анализа последовательностей, половые хромосомы следует считать паралогичными.

Гомологические ряды в наследственной изменчивости

В своей работе Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости[13]Николай Иванович Вавилов описал явления параллелизма мутаций в близкородственных группах растений. По аналогии с гомологическими рядами органических соединений, он предложил назвать это явление Гомологические ряды в наследственной изменчивости. Описание закономерностей наследственных вариаций позволяло предсказывать и целенаправленно искать ещё не выявленные гомологичные мутации у разных видов культурных растений, что привело к интенсификации селекционной работы.

Следует отметить, что, в отличие от химии, здесь речь идет об эмпирическом обобщении, а не о формальной теории, позволяющей выработать рациональную номенклатуру органических молекул, исходящую из определенного закона построения гомологического ряда.

См. также

Примечания

1. ↑ Канаев И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 299 с.
2. ↑ Бляхер Л. Я. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки. М.: Наука, 1976. 359 с.
3. ↑ Беклемишев В. Н. Методология систематики. М.: KMK Scientific Press Ltd., 1994. 250 с.
4. ↑ Owen, Richard. Lectures on Invertebrate Animals. London, 1843
5. ↑ Darwin, Ch. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of the favoured races in the struggle for life. London, 1859
6. ↑ http://www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2007/t11_3_4/vogis_11_3_4_04.pdf
7. ↑ Любищев А. А. Понятие сравнительной анатомии. (недоступная ссылка)
8. ↑ Догель В. А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во ЛГУ. 368 с.
9. ↑ Боркин Л. Я., Наумов А. Д., Подлипаев С. Ф. 1971. Значение полимеризации и олигомеризации в эволюции систем органов // Вестник Ленинградского университета. № 21. С.7−18.
10. ↑ Подлипаев С. А., Наумов А. Д., Боркин Л. Я. 1974. К определению понятий полимеризации и олигомеризации // Журнал общей биологии. Т.35. № 1. С.100−113.
11. ↑ Городков К. Б. 1985. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур // Зоологический журнал Т.64. № 3. С.325−335
12. ↑ Koonin EV, Galperin MY. "Sequence - Evolution - Function: Computational Approaches in Comparative Genomics." Boston: Kluwer Academic, 2003.
13. ↑ Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Саратов, 1920. 16 с.

Литература

• Беклемишев В. Н. Методология систематики. М., 1994.
• Бляхер Л. Я. Аналогия и гомология, в сборнике: Идея развития в биологии. М., 1965.
• Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора, Соч., т. 3. М.—Л., 1939.
• Мамкаев Ю. В. Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии
• Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 2-е изд. М., 1935.
• Haeckel, Е. Generelle Morphologie der Organismen. Bd 1-2. Berlin, 1866.
• Gegenbaur, G. Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere… Leipzig, 1898.
• Owen, R. On the archetype and homologies of the vertebrate skeleton. London, 1847.

Ссылки

wikiredia.ru

Гомологичные органы - Википедия

Гомологичными (др.-греч. ὅμοιος — подобный, похожий; λογος — слово, закон) в биологии называют сопоставимые части сравниваемых биологических объектов.

Терминология[ | ]

В биологии понятие гомологии используется в сравнительной анатомии (см., например, Список гомологичных органов репродуктивной системы человека) с середины XIX века, и — в ревизованном виде — в сравнительных исследованиях генома. В рамках эволюционной биологии гомология интерпретируется как , обусловленное происхождением от общего предка. В некотором смысле противоположным по значению термином, применяемым в тех случаях, когда два сходных органа или гена не имеют общего предшественника, является аналогия.

Кроме того, понятие гомологии используется в родственном, но несколько ином значении, в работах Н. И. Вавилова и более поздних авторов о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Гомология в сравнительной анатомии[ | ]

История понятия[ | ]

Понятие гомологии в биологии было введено Ричардом Оуэном в 1840-е гг., не ставившим задачи решения филогенетических проблем[1][2][3]. Он предложил различить аналогичные:

и гомологичные структуры:

Примерами аналогичных структур могут служить крылья насекомых и птиц. Примерами гомологичных — крыло птицы и рука человека. С понятием гомологии Оуэн связывал понятие или . Путём сопоставления скелетов Оуэн реконструировал архетип позвоночного и архетипы каждого из признанных на тот момент классов позвоночных животных (рыб, рептилий, птиц и млекопитающих). Скелеты конкретных позвоночных он рассматривал как реальные воплощения этих архетипов. По его примеру Томас Хаксли реконструировал архетип (план строения) моллюсков. Поиск планов строения для разных групп животных и растений стал одной из важнейших задач сравнительной анатомии второй половины XIX века.

Со становлением эволюционного учения, начиная с работ Чарльза Дарвина, понятия гомологии и архетипа были переинтерпретированы. Гомологичные органы стали считать органами, унаследованными от общего предка, а архетип стали рассматривать как гипотетического общего предка группы, для которой он реконструирован.[5]

Следует отметить, что ещё до работ Оуэна предпринимались попытки формализовать процедуру сравнения живых существ и выработать общие принципы сравнительной анатомии. Так, Этьен Жоффруа Сент-Илер в своей работе развивал и сформулировал . Отталкиваясь от учения Аристотеля об аналогиях, он пытался придать понятию аналога большую строгость, найти критерии и параметры сравнения, предложив называть так органы, которые занимают сходное положение относительно других органов у сравниваемых организмов. На основе этой теории он, по сути, одним из первых приступил к установлению гомологий. В своих построениях Э. Жоффруа Сент-Илер нередко увлекался (например, он утверждал, что в основе организации членистоногих и позвоночных лежит общий план строения, только у членистоногих внутренности находятся внутри, а не снаружи от позвоночника). Его ученики также развивали идеи о единстве плана строения всех животных, в том числе, моллюсков и позвоночных, что послужило одним из поводов к знаменитой дискуссии между Э. Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье (1830).

К Оуэна можно отнести и Иоганна Вольфганга Гёте — не только поэта, но и естествоиспытателя, а также ряд анатомов конца XVIII — начала XIX века, занимавшихся сходными проблемами. В частности, Гёте, благодаря сравнительным исследованиям черепа позвоночных, обнаружил в черепе человека части, соответствующие межчелюстной кости (до этого её отсутствие считалось важным отличием человека от животных).

Другой важной темой в ранних исследованиях в области установления гомологий у позвоночных (от Гёте и Жоффруа Сент-Илера до Оуэна) стала , согласно которой череп позвоночных представляет собой продукт слияния нескольких позвонков. Несмотря на то, что эта теория позднее была окончательно отброшена (это произошло в конце XIX века), она имела значительную эвристическую ценность. Например, современные представления о том, что голова насекомых состоит из нескольких сросшихся между собой , берут своё начало от работ начала XIX века, выполненных учениками Жоффруа Сент-Илера, которые пытались распространить позвоночную теорию черепа за пределы позвоночных.

Критерии гомологии по Ремане[ | ]

В середине XX века немецкий зоолог и сравнительный анатом Адольф Ремане сформулировал три критерия гомологии, которые считаются классическими[6].

• Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное положение относительно других частей тела. Например, при всех различиях формы черепов кита и человека кости, составляющие их, расположены друг относительно друга сходным образом.
• Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению (например, жировая ткань, возникающая на месте удаленного глаза, не гомологична глазу, хотя и занимает его место, соответствуя первому критерию).
• Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.

Другие критерии гомологии[ | ]

Разными авторами предлагались и другие критерии гомологии, в том числе

• Критерий состава. Гомологичными считаются органы, состоящие из сходных и сходным образом расположенных относительно друг друга частей (пример — расположение костей в конечности позвоночных). Этот критерий в сущности совпадает со вторым критерием Ремане.
• Критерий развития. Гомологичными считаются органы, сходным образом развивающиеся из одинаковых эмбриональных зачатков.
• Генетический критерий. Гомологичными считаются структуры, в основе развития которых лежит одна и та же генетическая программа (система взаимодействующих генов), унаследованная от общих предков.

Родственные и производные понятия[ | ]

• Гомотипия. Гомотипными называют качественно однородные части, повторяющиеся в пределах одного организма или выявляемые у разных организмов. Гомотипные органы правой и левой сторон билатеральносимметричных организмов или же одинаковые органы разных лучей симметрии у радиально симметричных организмов называются антимерами. Понятие «цикломеры» является устаревшим, но ещё используется для характеристики радиальносимметричных организмов.
• Сериальная (итеративная) гомология или гомодинамия. Сериальными гомологами называют органы, закономерно повторяющиеся вдоль продольной оси тела (например, конечности членистоногих или позвонки и рёбра позвоночных). Такие органы принято называть метамерами.
• Гомономия. Гомономными называют гомологичные парамерные образования, то есть одноименные части одинаковых органов. Например, членики конечностей различных членистоногих или пальцы пятипалой конечности.
• и . Различение полной и неполной гомологии было введено Карлом Гегенбауром для разграничения случаев полного и неполного соответствия системы связей между сравниваемыми органами и их окружением.
• Гомофилия (гомогения), по В. Н. Беклемишеву — сходство, унаследованное от общих предков («истинная» гомология в понимании большинства авторов)
• Гомоплазия, по В. Н. Беклемишеву — сходство, хотя и не унаследованное от общего предка, но возникшее в результате сходной дифференцировки исходных гомологичных структур (результат параллельной эволюции)[7]

Олигомеризация гомологичных (гомодинамных) органов — принцип Догеля — процесс (в ходе эволюции животных) уменьшения количества гомологичных и гомодинамных образований до некоторого определенного числа, связанный с интенсификацией функций системы[8][9][10][11]. Реализуется в эволюции всех основных филогенетических стволов многоклеточных животных, сопровождаясь их прогрессивной морфологической и функциональной дифференцировкой.

Принцип множественной закладки новообразующихся органов Догеля — новые органы возникают (напр., из-за перемены образа жизни — перехода от к или от к ) обычно в большом числе, слабо развиты, однородны и часто располагаются без определенного порядка. По мере они приобретают определенную локализацию, количественно уменьшаясь до постоянного числа для данной таксономии. Например, в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все однородны. У членистоногих (произошедших от кольчатых червей) число сегментов в большинстве классов сокращается, становится постоянным, отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т. п.), специализируются на выполнении определенных функций.

Выяснение, сохраняют они множественный характер или уже подверглись олигомеризации те или иные органы, позволяет судить о степени древности их возникновения. По комбинации органов разного возраста иногда можно судить о филогении.

Для эволюции одноклеточных характерна не олигомеризация, а полимеризация, то есть, увеличение, умножение частей клетки (органоидов).

Гомология в сравнительной геномике[ | ]

Гомологичные последовательности ДНК[ | ]

Сравнительный анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках потребовал развития традиционного понятия гомологии. При анализе последовательностей принято различать ортологию и паралогию (и, соответственно, ортологи и паралоги).

Гомологичные последовательности называют ортологичными, если к их разделению привел акт видообразования: если ген существует у некоего вида, который дивергирует с образованием двух видов, то копии этого гена у дочерних видов называются ортологами. Гомологичные последовательности называют паралогичными, если к их разделению привело удвоение гена: если в пределах одного организма в результате хромосомной мутации произошло удвоение гена, то его копии называют паралогами.

Ортологи обычно выполняют идентичные или сходные функции. Это не всегда справедливо в отношении паралогов. Ввиду отсутствия давления отбора на одну из копий гена, подвергшегося удвоению, эта копия получает возможность беспрепятственно мутировать далее, что может привести к возникновению новых функций.

Так, например, гены, кодирующие миоглобин и гемоглобин, обычно считаются древними паралогами. Сходным образом, известные гены гемоглобинов (α, β, γ и т. д.) — паралоги друг друга. В то время как каждый из этих генов служит той же самой основной функции транспорта кислорода, их функции уже несколько дивергировали: гемоглобин зародыша (фетальный гемоглобин с субъединичной структурой α2γ2) имеет большее сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека (α2β2).

Другой пример: гены инсулина у крыс и мышей. У грызунов имеется пара паралогичных генов, однако вопрос о том, произошла ли дивергенция функций, остается открытым. Паралогичными обычно называют гены, принадлежащие одному и тому же виду, однако это вовсе не необходимо. Например, паралогами можно считать гены гемоглобина человека и миоглобина шимпанзе.

Одним из методов, применяющихся в современной биоинформатике для исследования гомологичности белков с известными аминокислотными последовательностями является , суть которого заключается в нахождении с помощью различных алгоритмов наиболее консервативных остатков в этих последовательностях, которые обычно являются ключевыми для выполнения одной или нескольких функций белка, исследовании доменной структуры данного белка с помощью поиска известных структурных мотивов и доменов в исследуемом белке. Также с помощью различных баз данных можно осуществить поиск гомолога данного белка в различных организмах, построить филогенетическое дерево различных белковых последовательностей и тому подобное.

Необходимо отметить, что иногда употребляемые термины «процент гомологии» и «значительная гомология» являются ошибочными, так как гомология последовательностей является понятием качественным, но не количественным. Гомологичные белки, например, могут сохранять лишь 10 % идентичных аминокислот, а негомологичные — иметь 30 % таковых.[12]

Гомологичные хромосомы[ | ]

Гомологичными хромосомами в диплоидной клетке называют парные хромосомы, каждая из которых досталась от одного из родителей. За исключением половых хромосом у представителей гетерогаметного пола, последовательности нуклеотидов в каждой из гомологичных хромосом имеют значительное сходство по всей длине. Это означает, что в типичном случае они содержат одни и те же гены в одинаковой последовательности. Половые хромосомы у гетерогаметного пола также имеют гомологичные участки (хотя они занимают лишь часть хромосомы). С точки зрения анализа последовательностей, половые хромосомы следует считать паралогичными.

Гомологические ряды в наследственной изменчивости[ | ]

В своей работе Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости[13]Николай Иванович Вавилов описал явления параллелизма мутаций в близкородственных группах растений. По аналогии с гомологическими рядами органических соединений, он предложил назвать это явление Гомологические ряды в наследственной изменчивости. Описание закономерностей наследственных вариаций позволяло предсказывать и целенаправленно искать ещё не выявленные гомологичные мутации у разных видов культурных растений, что привело к интенсификации селекционной работы.

Следует отметить, что, в отличие от химии, здесь речь идет об эмпирическом обобщении, а не о формальной теории, позволяющей выработать рациональную номенклатуру органических молекул, исходящую из определенного закона построения гомологического ряда.

См. также[ | ]

Примечания[ | ]

1. ↑ Канаев И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Развитие проблемы морфологического типа в зоологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 299 с.
2. ↑ Бляхер Л. Я. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки. М.: Наука, 1976. 359 с.
3. ↑ Беклемишев В. Н. Методология систематики. М.: KMK Scientific Press Ltd., 1994. 250 с.
4. ↑ Owen, Richard. Lectures on Invertebrate Animals. London, 1843
5. ↑ Darwin, Ch. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of the favoured races in the struggle for life. London, 1859
6. ↑ http://www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2007/t11_3_4/vogis_11_3_4_04.pdf
7. ↑ Любищев А. А. Понятие сравнительной анатомии.
8. ↑ Догель В. А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во ЛГУ. 368 с.
9. ↑ Боркин Л. Я., Наумов А. Д., Подлипаев С. Ф. 1971. Значение полимеризации и олигомеризации в эволюции систем органов // Вестник Ленинградского университета. № 21. С.7−18.
10. ↑ Подлипаев С. А., Наумов А. Д., Боркин Л. Я. 1974. К определению понятий полимеризации и олигомеризации // Журнал общей биологии. Т.35. № 1. С.100−113.
11. ↑ Городков К. Б. 1985. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур // Зоологический журнал Т.64. № 3. С.325−335
12. ↑ Koonin EV, Galperin MY. "Sequence - Evolution - Function: Computational Approaches in Comparative Genomics." Boston: Kluwer Academic, 2003.
13. ↑ Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Саратов, 1920. 16 с.

Литература[ | ]

• Беклемишев В. Н. Методология систематики. М., 1994.
• Бляхер Л. Я. Аналогия и гомология, в сборнике: Идея развития в биологии. М., 1965.
• Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора, Соч., т. 3. М.—Л., 1939.
• Мамкаев Ю. В. Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии
• Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 2-е изд. М., 1935.
• Haeckel, Е. Generelle Morphologie der Organismen. Bd 1-2. Berlin, 1866.
• Gegenbaur, G. Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere… Leipzig, 1898.
• Owen, R. On the archetype and homologies of the vertebrate skeleton. London, 1847.

Ссылки[ | ]

encyclopaedia.bid

ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ - это... Что такое ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ?

Большой Энциклопедический словарь. 2000.

• ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ ЗАКОН
• ГОМОМОРФИЗМ

Смотреть что такое "ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ" в других словарях:

• гомологичные органы — органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие разные функции, напр. колючка боярышника (Crataegus) и усик винограда (Vitis) – видоизмененные побеги (см. рис. Гомологичные органы – видоизмененные побеги : а – колючка боярышника; б –… …   Анатомия и морфология растений

• ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ — (от греч. ho mologos согласный, соответственный), название морфологически сходных органов,т.е. органов одинакового происхождения, развивающихся из одинаковых зачатков и обнаруживающих сходное морфол. соотношение. Термин «гомология»… …   Большая медицинская энциклопедия

• гомологичные органы — (биол.), развиваются из общих зачатков у организмов различных систематических групп, сходны по основному плану строения и развитию; могут выполнять одинаковые (например, луковица тюльпана и клубень картофеля) или неодинаковые (например, крыло… …   Энциклопедический словарь

• Гомологичные органы —         органы животных или растений, имеющие общий план строения, развивающиеся из сходных зачатков и выполняющие одинаковые (например, луковица тюльпана и клубень картофеля видоизменённые побеги) или неодинаковые (например, крыло птицы и рука… …   Большая советская энциклопедия

• ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ — органы, имеющие одинаковое происхождение, но различающиеся по строению и часто выполняющие разные функции (напр., видоизмененными побегами являются филлокладии Ruscus, клубни картофеля и колючки у Genista) …   Словарь ботанических терминов

• ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ — (от греч. homólogos — соответственный, подобный), органы животных и растений различных систематических групп, сходные по основному плану строения и развитию и выполняющие одинаковые (сердце позвоночных) или разные (крыло птицы и ласт кита)… …   Ветеринарный энциклопедический словарь

• гомологичные органы — биол. Органы животных и растений, имеющие сходное происхождение, но различающиеся по внешнему виду или функциям (например: рука человека и крыло птицы) …   Словарь многих выражений

• ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ — (биол.), развиваются из общих зачатков у организмов разл. систе матич. групп, сходны по осн. плану строения и развитию; могут выполнять одинаковые (напр., луковица тюльпана и клубень картофеля) или неодинаковые (напр., крыло птицы и рука… …   Естествознание. Энциклопедический словарь

• ОРГАНЫ ГОМОЛОГИЧНЫЕ — органы, имеющие одинаковое происхождение и одинаковый план строения, но выполняющие иногда различные функции. Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др.. 1978 …   Геологическая энциклопедия

• органы гомодинамичные — гомологичные О. одного и того же организма, напр. конечности …   Большой медицинский словарь

dic.academic.ru

• 
  Растения и животные байкала
• 
  Растение похожее на ежевику
• 
  Марганцовка для комнатных растений
• 
  Лизосомы у растений есть
• 
  Лизосомы есть у растений
• 
  Вредные и полезные растения
• 
  Растения для песчаных почв
• 
  Растения красной книги подмосковья
• 
  Чем удобрять комнатные растения
• 
  Кориандр что за растение
• 
  Внутривидовая борьба у растений