Галофиты делят на три группы: соленакапливающие, солевыводящие и соленепроницаемые. Галофиты примеры растений

Галофиты и их типы

Растения, которые приспособились к жизни на почвах с высоким содержанием солей (выносят их концентрацию более 5% от сухого веса почвы), называются галофитами (от греч. hals — соль и phyton — растение). Некоторые из них раз­вивают огромное осмотическое давление.

Так, осмотический потенциал, равный 200 бар, обнаружен у выжатого сока Atriplex confertifolia (лебеда скученнолистная из семейства Маревых), в 1 л которого содержится 67,33 г хлоридов (Якушкина, 1993).

Маревые ассоциируются в сознании большинства людей с злостными садово-огородными сорняками и рудеральными растениями. И это соответствует действительности: виды мари (Chenopodium) и лебеды (Atriplex) - распространеннейшие сорняки-космополиты. Но вместе с тем этому семейству человечество обязано корнеплодом первостепенной важности - свеклой и, прежде всего, сахарной свеклой, которая ныне дает более трети всего производимого в мире пищевого сахара, а также повседневным овощем - столовой свеклой. Кроме того, это семейство содержит ряд других менее известных, но ценных полезных растений.

При этом у большинства растений осмотический потенциал колеблется от 5 до 30 бар, а у растений пресных водоемов — около 1 бар.

Засоление не только позволяет выживать галофитам в своеобразных условиях, но стимулирует их рост и жизнедеятельность. По степени устойчивости к засолению галофиты делят на три экологические группы.

1. Олигогалофиты — растущие при малых концентрациях солей; их много в гумидных холодных регионах.

2. Мезогалофиты — обитатели почв со средним содержанием солей; характерны для черноземов.

3. Эугалофиты — настоящие галофиты, произрастающие на почвах с засолением 3—5 г/л (или более 0,5% объемного веса почвы).

Галофиты могут быть факультативными, выносящими повышенное содержание солей, но лучше развивающимися при низком их содержании в почве, например хлопчатник (Gossypium).

Для облигатных галофитов повышенное засоление — благоприятный фактор, стимулирующий их жизнедеятельность, рост и развитие.

Растения, выносящие разные концентрации различных солей (с широкой экологической амплитудой) называются эвригалинными. К этому виду относится частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), растущая в пресных водоемах, однако выносящая pH от 2,0 до 12,0 и концентрацию солей до 3% (Горышина, 1979). Растения с узкой экологической амплитудой по отношению к засолению называются стеногалинными.

Среди галофитов есть растения разных семейств, по-разному решающие проблемы приспособления к избытку солей в почве. По способам адаптации к засолению, анатомо-морфологическим и физиологическим особенностям П.А. Генкель (Павел Александрович) объединяет галофиты в несколько групп.

1. Эугалофиты — “соленакапливающие” растения. Содержание солей в них бывает в несколько раз больше, чем в почве, осмотическое давление клеточного сока очень высокое. Растения могут расти на мокрых солончаках в аридных областях, по берегам соленых озер и морским побережьям. К этой группе относятся многие представители семейства Маревых, например виды родов солянка (Salsola Солянка холмовая - это густое, шарообразное и сильноветвистое растение, которое вырастает в высоту до 105-110 сантиметров), солерос (Salicomia), шведка (Sueda) и др., выдерживающие засоление до 30—50% и более. Некоторые виды отличаются суккулентностью и безлистностью.

Солерос (Salicornia), род галофильных растений семейства маревых. Сочные членистые одно- или многолетние травы или кустарники с супротивными ветвями. Листья чешуевидные.Порошок травы солероса используется в качестве инсектицидного средства. В свежем виде солерос используется как овощное растение для приготовления супов и салатов.

В прежние века солянки (S. kali, S. soda) и поташник (Kali- dium) служили источником сырья для получения соды и поташа. Доминантами в аридных засоленных районах являются и многочисленные виды полыней (Artemisia). Для эугалофитов повышенная концентрация солей в почве — необходимый и благоприятный фактор.

Опыты с культивированием солероса и подорожника морского (Plantago maritima) показали, что оптимальной для них является 2—3-процентная концентрация поваренной соли в растворе, а пресная вода угнетает эти растения.

В пустынях эугалофиты существуют в условиях постоянной почвенной и атмосферной сухости, высокой засоленности почв, сильного перегрева, резких суточных колебаний температур, интенсивной инсоляции, иссушающих сильных ветров.Другие растения таких условий не выносят.

2. Криногалофиты — “солевыделяющие” растения — виды родов кермек (Statice), армерия (Amend), тамариск (Tamarix), франкения (Frankenia низкорослый многолетник, может образовывать коврики) и др. Протоплазма их клеток легко проницаема для солей — растения пропускают через себя соляной раствор. Избыток солей выделяется в виде раствора через солевыделительные железки, откладывается на поверхности листьев, осыпается, сдувается ветром, смывается дождем. При большом избытке солей растения могут сбрасывать листья и даже целиком годичный прирост. Многие криногалофиты по строению листьев близки к мезофитам.

3. Гликогалофиты — “соленепроницаемые” эвригалинные растения, у которых потребность в солях сравнительно невелика. Высокое осмотическое давление у них достигается не высокой концентрацией солей в вакуолях, а повышенным содержанием органических веществ, особенно углеводов. Такие адаптации к засолению известны у некоторых видов Польшей и пустынных злаков. К этой груп­пе относится свекла (Beta vulgaris), дикий предок которой прибрежно-морская свекла (Beta vulgaris subsp. maritima) произрастает на засоленных морских побережьях Южной и Западной Европы.

Кроме того, выделяют группу псевдогалофитов, которые, произрастая на засоленной почве, избегают засоления благодаря очень глубокой корневой системе, достигающей малозасоленных оводненных горизонтов. К ним относятся тростник, растущий и в пресных водоемах, и в пустынях.

mykonspekts.ru

Солеустойчивость растений

Солеустойчивость растений — это способность растений противостоять засолению, не снижая интенсивность течения основных физиологических процессов. Изучение солеустойчивости растений имеет большое практическое значение, поскольку океаны, воды которых содержат 3 — 4% солей, занимают около 75% поверхности Земли, более четверти всех почв засолены, а еще одна треть всех почв имеет тенденцию к засолению.

Согласно Б. П. Строганову (1962), по степени засоления различают незасоленные, слабозасоленные, средне-засоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречается также карбонатно-магниевое, хлоридно-магниевое засоление,

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами. В чем же вред засоления?

Засоление приводит к созданию в почве низкого (отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходит нарушение ультраструктуры клеток, в частности изменение в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетку пассивно, и это усиливает повреждение клетки. На засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе кальция. Высокая концентрация солей нарушает азотный обмен (накапливается аммиак), возникают признаки серного голодания. Наоборот, в условиях засоления, связанного с высокой концентрацией серно-кислых солей, наблюдается обратный процесс — избыточное накопление серы, что также приводит к синтезу и накоплению ядовитых соединений.

Повышенная концентрация хлоридных солей может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования, т. е. снижается процесс синтеза АТФ в дыхании. Следует отметить, что отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается прежде всего на функционировании корневой системы. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы.

В основе устойчивости растений к солям лежат различные физиологические механизмы. К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулируемых осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например, аминокислота пролин. Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.

Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран. Рассмотрим отдельные группы галофитов и их приспособления противостоять высоким концентрациям солей. Все гало-фиты можно разделить на три группы:

1. Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения обладают большей сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов — солерос, сведа.

2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желез, расположенных на листьях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (Statice gmeline), тамарикса (Tamarix spectosa) и др. Галофиты этих двух групп называют также солянками.

3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичный представитель этой группы — полынь (Агtemisia salina).

Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы применяют обработку семян 3%-ным раствором NaCl в течение одного часа и с последующей промывкой водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость при хлоридном засолении.

biofile.ru

9. Галофильные растения.

8. Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило на­звание плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние — тургор.

Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость. В мертвых клетках мембрана не обладает полупроницаемостью, не контролирует потоки веществ, и осмотический выход воды не происходит. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости цитоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину ос­мотического потенциала в клетке (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. имеющего осмотический потенциал (Ψосм. р-ра) , равный осмотическому потенциалу кле­точного сока (Ψосм. кл.). Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно вычислить его осмотический потенциал, а следовательно, осмотический потенциал клетки (Ψосм. р-ра = Ψосм. кл.).

Определение величины осмотического потенциала имеет большое значение, в частности для экологических исследований. Величина осмотического потенциала позволяет судить о максимальной способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотический потенциал колеблется в широких пределах, от —5 до —200 бар. Осмотический потенциал около —1 бара наблюдается у водных растений. Осмотический потенциал, равный —200 бар, обнаружен у выжатого сока талофта Atriplex confertifolia. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г хлоридов. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от —5 до —30 бар. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического потенциала, чрезвычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического потенциала. Обычно отрицательная величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического потенциала в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля отрицательный осмотический потенциал возрастает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, отрицательная величина осмотического потенциала очень низка (от —1 до —1,5 бара). В листьях осмотический потенциал колеблется от -10 до -18 бар. Осмотический потенциал различен у разных жизненных форм. У древесных Пород он более отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистых растении. Разные экологические группы различаются по величине осмотического потенциала. У растений пустынь осмотический потенциал более отрицателен, чем у степных растений; у степных более отрицателен, чем у луговых. Еще меньше осмотическая концентрация у растений болотных и водных местообитаний (соответственно наименее отрицательный осмо­тический потенциал). У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицательный, чем у теневыносливых. На величину осмотического потенциала влияет концентрация растворенных веществ в клеточном соке — это осмотически активные вещества (органические кислоты, соли, аминокислоты, сахара). Растение в определенной степени регу­лирует величину осмотического потенциала. Ферментативное превращение сложных нерастворимых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и повышению отрицательной величины осмотического потенциала. Увеличенное накопление растворимых солей также делает более отрицательным осмотический потенциал. Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется в зависимости от внешних условий, все же для каждого вида эти изменения происходят в своих определенных пределах. Величину осмотического потенциала многие физиологи считают одной из характеристик данного вида растений.

Водный потенциал клетки.

Величина осмотического потенциала имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограниченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды, в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление — это потенциал давления; он тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ог­раниченной растяжимости клеточной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки целиком уравновешивает силу осмотического поступления воды. С термодинамической точки зрения направление движения воды определяется величиной водного потенциала. Водный потенциал — это мера энергии, с которой вода поступает в клетку. Водный потенциал показывает, насколько активность воды в системе (клетке) меньше активности чистой воды. Водный потенциал чистой воды равен нулю. Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клетке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. Когда на водный раствор действует давление (в случае клетки противодавление оболочки, или Ψдавл) молекулы воды сближаются друг с другом, и это приводит к увеличению энергии системы, к возрастанию активности воды.

Относительное изменение объема клетки.

Таким образом водный потенциал клетки зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих веществ — осмотического потенциала, который всегда отрицателен, и от потенциала давления в большинстве случаев положительного. Сказанное можно выразить следующим образом: Иначе говоря, водный потенциал показывает, насколько энергия воды в клетке меньше энергии чистой воды. В состоянии плазмолиза или завядания вода не давит на клеточную оболочку. Противодавление клеточной оболочки равно 0. Водный потенциал равен осмотическому потенциалу. По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки. В этом случае водный потенциал клетки будет равен разности между осмотическим потенциалом и противодавлением оболочки (потенциалом давления). Чем больше поступает воды в клетку, тем больше возрастает тургор и противодавление оболочки. Наконец наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, а водный потенциал становится равным нулю. Из сказанного видно, что при переходе клетки из состояния плазмолиза к тургору водный потенциал меняется очень резко — от всей величины осмотического потенциала до нуля. Вместе с тем нельзя не отметить, что при наступлении полного тургора величина осмотического потенциала в результате поступления воды также несколько изменяется, он становится менее отрицательным. Однако это изменение составляет всего 15—20%. В обычных условиях осмотический потенциал клетки не уравновешен полностью противодавлением. Это показывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода может поступать в клетку. Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент. Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где ее энергия больше, к той, где ее энергия меньше. Необходимо еще раз подчеркнуть, что именно водный потенциал определяет направление передвижения воды. Так, если рядом находятся две клетки А и Б, то вода будет поступать по градиенту не осмотического, а водного потенциала, в сторону более отрицательной величины последнего, т. е. из клетки А в клетку Б. Это будет происходить до того момента, пока водные потенциалы соседних клеток не выравняются. При завядании в клетках листа цитоплазма не отстает от клеточной стенки, как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная оболочка прогибается (циторриз). Развивается натяжение, или отрицательное давление, и потенциал давления приобретает отрицательное значение.

Таким образом, клетка проявляет себя как саморегулирующаяся система. Величина водного потенциала определяется степенью насыщенности клетки водой: чем меньше клетка насыщена водой, тем более отрицателен ее водный потенциал. Существует ряд методов, позволяющих определить. Наиболее простой метод заключается в том, что подбирается раствор, в котором размер клетки не меняется, а следовательно, вода не уходит из клетки и не поступает в нее. Зная молярную концентрацию раствора, можно рассчитать водный потенциал клетки. Говоря о поступлении воды в клетку, надо учитывать, что наряду с осмотическими силами в клетках существуют силы набухания. Набухание связано со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Набухание может рассматриваться как особый вид диффузии, так как движение воды также идет по градиенту концентрации. Водный потенциал клеток ста­новится более отрицательным благодаря присутствию органических веществ, связывающих воду. Силу набухания обозначают термином «матричный потенциал» ). Матричный потенциал определяется влиянием на поступление воды высокомолекулярных компонентов клетки: белков цитоплазмы, полисахаридов клеточной стенки, и особенно пектиновых веществ. Матричный по­тенциал всегда отрицателен. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут увеличиваться в размере. Сила набухания у сухих семян достигает —1000 бар. Большое значение имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены цитоплазмой. При поднятии воды на относительно большую высоту (например, у высоких деревьев) на величину давления оказывает влияние сила тяжести. В этом случае в уравнение водного потенциала вводят гравитационный потенциал Ψграв. Поскольку действие силы тяжести снижает активность воды, гравитационный потенциал всегда отрицателен. Возможным механизмом поступления воды является также электроосмос. Секреция воды является следствием разности электрических потенциалов, возникающих с наружной и внутренней стороны мембраны (тонопласта). При этом движение воды может быть вызвано накоплением катионов (К+, Na+), что в свою очередь происходит под влиянием разности электрических потенциалов. Может иметь значение также заглатывание воды клеткой в процессе пиноцитоза.

Растения-галофилы, растущие на солончаках и солонцах, называются галофитами. К ним относятся солянки, анабазис,тамарикс, некоторые виды полыни, бессмертники, тамариск и др.). Распространены на морских побережьях (морские марши), а также в местностях с сухим климатом — пустынях, полупустынях и даже степях на особых типах почвы — солонцах исолончаках. Нередко имеют суккулентный облик — с толстыми стеблями и вздутыми листьями, что способствует сохранению труднодоступной влаги.

ГАЛОФИТЫ, растения, приспособленные к жизни на засолённых почвах. Широко распространены по берегам солёных озёр, Аральского и Каспийского морей, на солончаках в полосе полупустынь. В почвах этих территорий много хлористого и сернокислого натрия (глауберова соль), солей магния и т. д. Для большинства растений содержание в почве 2–3 % хлористого натрия уже губительно, в то время как галофиты переносят его в больших количествах. Галофиты интенсивно транспирируют, не способны к длительному завяданию; осмотическое давление в клетках высокое (до 150 атмосфер). Галофитов много среди растений сем. маревых, сложноцветных, что отражено и в их названиях – солянка, солерос и т. п.

10. Механизм поглощения солей растительной клеткой.

Поступление питательных солей в корневую систему носит частично актив­ный характер, связанный с метаболизмом. Об этом свидетельствуют следующие особенности поступления: способность растений к избирательному концентри­рованию веществ; относительная независимость поступления воды и солей; зави­симость от дыхания и фотосинтеза; ускорение процесса под влиянием темпера­туры и света. Необходимо учитывать, что часто трудно провести границу между пассивным (не связанным с затратой энергии) и активным (связанным с затратой энергии) поступлением.

В корневой системе различают два объема — апопласт и симпласт. Тот факт, что оба эти объема участвуют в поглощении солей, был доказан в опытах с меченой серой (Э. Эпстайн). Отрезанные корневые системы ячменя погружали в раствор, содержащий сульфат (S042-), меченный по сере (35S). В одной пробе корней было определено количество серы, поглощенной в течение одного часа. Другую пробу после часового пребывания в растворе по­мещали в раствор CaS04, не содержащий меченой серы. Сначала 35S быстро обменивалась и выходила в окружающий раствор, затем обмен прекращался. В дальнейшем 35S в растворбольше не выходила. Та часть серы, которая быстро обменивалась, была легкодиффундирующая, поступившая пассивным путем. Оставшаяся часть 35S в растении, очевидно, проникла внутрь клетки через мемб­рану. Таким образом, эти исследования подтвердили наличие свободного про­странства корня (апопласта), т.е. той части тканей, в которую вещества вместе с водой могут поступать путем свободной диффузии. Большинство исследователей считают, что объем свободного пространства составляет 5—10% от всего объема корневой системы. В свободное пространство корня входит поверхность клеточных стенок и система межклетников, сосуды ксилемы. Свободное пространство тканей является внешним по отношению к цитоплазме клеток и внутренним по отношению к органу в целом или к окру­жающей среде.

Корни поглощают вещества из почвенного раствора (водная фаза) и при кон­такте с частицами ППК — почвенного поглощающего комплекса (твердая фаза почвы). ППК — это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь минераль­ных (алюмосиликатных) и органических (гуминовых) соединений. Большая часть коллоидов почвы заряжена отрицательно, на их поверхности в адсорбиро­ванном (поглощенном) состоянии находятся катионы. Некоторая часть коллои­дов почвы в определенных условиях может быть заряжена положительно, по­этому на них в поглощенном адсорбированном состоянии будут находиться анионы. Обменные катионы и анионы — один из важнейших источников пита­ния для растений. Катионы и анионы, находящиеся в поглощенном состоянии на частицах почвенного поглощающего комплекса, могут обмениваться на ионы, адсорбированные на поверхности клеток корня. Так может осуществляться поступление катионов К+, Са2+, Na+ в обмен на протоны, а также анионов N03-, Р043- и других в обмен на НС03- или анионы органических кислот. Осо­бенно эффективно идет поглощение при контактном обмене, при котором про­исходит обмен ионами без перехода их в раствор. Поглощенные ионы адсорбируются на поверхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передви­гаться двумя путями: по апопласту и симпласту. При поступлении в симпласт ионы проникают через мембрану и далее передвигаются по плазмодесмам к со­судам ксилемы. Однако такие большие молекулы как белки не могут преодо­леть пространство в плазмодесмах, поэтому имеются специальные механизмы. Поступление ионов через мембрану происходит с помощью переносчиков как пассивно, по градиенту электрохимического потенциала, так и активно, с ис­пользованием метаболической энергии. Механизм этого процесса и роль транс­портных белков подробно разбирались выше.

Ток воды с растворенными веществами, движущийся по свободному про­странству (апопласту), как бы омывает все клетки коры. На всем этом пути могут наблюдаться адсорбция веществ клеточными стенками, поступ­ление ионов в клетки через соответствующие мембраны и включение их в обмен веществ, т. е. метаболизация. Необходимо учесть, что на пути движения по апо­пласту имеется преграда в виде клеток эндодермы с поясками Каспари. Пере­движение через клетки эндодермы возможно, по-видимому, только через цито­плазму. Даже если признать наличие в стенках клеток эндодермы промежутков для свободной диффузии, то они настолько малы, что вещества не могут через них проникнуть. В связи с этим перенос ионов через мембраны клеток эндодер­мы необходим и также осуществляется с помощью переносчиков. В целом между апопластом и симпластом в корневой системе происходит непрерывное взаи­модействие и обмен питательными солями. По мнению некоторых исследовате­лей, основным для транспорта ионов является симпластный путь, отличающийся от апопластного большей эффективностью и возможностью осуществлять ме­таболическую регуляцию. В осуществлении этого большая роль принадлежит осморегулирующей функции вакуолей. Вопрос, что является движущей силой, заставляющей клетки корня секретировать ионы в сосуды ксилемы, является спорным. Имеется мнение, что клетки, расположенные около сосудов ксилемы, обладают более низкой метаболической активностью по сравнению с более удаленными благодаря меньшему содержанию в них кислорода. В силу низкой интенсивности дыхания эти клетки не удержи­вают соли и отдают их в сосуды ксилемы. Затем соли вместе с водой благодаря градиенту водного потенциала поднимаются по сосудам вверх (массовый ток). Последние биохимические исследования показывают, что важную роль в пере­носе ионов в ксилему имеют паренхимные клетки ксилемы. Плазмалемма этих клеток содержит протонные помпы, водные каналы и различные ионные каналы, которые специализированы в поступлении и отдаче веществ. Так, в паренхиме идентифицированы два типа ионных каналов: К-специфичные и неспецифич­ные. Эти каналы регулируются благодаря мембранному потенциалу и концентра­ции калия. Из этих данных следует, что транспорт ионов из паренхимы в сосуды ксилемы находится под контролем обмена веществ путем регуляции Н+-АТФазы плазмалеммы и ионных каналов.

studfiles.net

Галофиты делят на три группы: соленакапливающие, солевыводящие и соленепроницаемые.

Соленакапливающие галофиты (эвгалофиты) обладают наибольшей устойчивостью к солям, хорошо растут и развиваются на наиболее засоленных почвах, поглощают из почвы большое количество солей. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока, в результате чего водный потенциал клеток сильно уменьшается и вода поступает в них даже из засоленной почвы. Соль накапливается в вакуолях, поэтому ее высокое содержание не влияет на цитоплазматические ферменты. К этой группе относятся преимущественно так называемые солянки (семейство маревых или лебедовых – Chenopodiaceae), растущие на мокрых солончаках, по берегам морей, соленых озер. Примерами таких растений могут служить солерос, сведа морская, сарсазан, некоторые виды тамарикса и др.

Одновременно с солями эти растения накапливают в тканях и воду. У одних растений в стеблях, у других в листьях развиваются водозапасающие ткани, поэтому у этих растений мясистые стебли и листья, что делает их похожими на кактусы или толстянковые, поэтому их иногда называют галосуккулентами. Эта «мясистость» (суккулентность) органов является наследственной, растения сохраняют ее и на незасоленных почвах; однако по мере увеличения концентрации почвенного раствора суккулентность возрастает. Для этих растений характерна пониженная интенсивность дыхания.

Солевыделяющие галофиты (криптогалофиты) – растения, как и солянки, поглощающие значительное количество солей, но не накапливающие их в клеточном соке, а выделяющие наружу. Солевыделящие галофиты освобождаются от поступающих солей за счет выделения ионов против градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализированных клеток. Они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне.

У видов лебеды поглощенные соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки – трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, т.е. требующим затраты энергии.

У видов тамарикса (гребенщик) имеются железки, которые секретируют соль наружу. Такая железка представляет собой комплекс из 8 клеток, из которых 6 являются секреторными, а две – базальными, собирательными. Из клеток мезофилла соль поступает в железку через собирательные клетки и движется по железке от клетки к клетке по плазмодесмам. Она накапливается в везикулах, которые потом сливаются с плазмалеммой. В результате соль выходит сначала в клеточную стенку, а потом через поры наружу. В сухую погоду растение покрывается сплошным слоем выделившихся из их клеток солей, часть которых сдувается ветром, часть смывается дождями.

К этой группе галофитов относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, тамарикс и другие растения.

Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Для этих растений накопление солей в клетках так же опасно, как и для гликофитов. Мембраны клеток корней растений этой группы малопроницаемы для солей.

Низкий водный потенциал в клетках корней, необходимый для поступления воды из засоленного почвенного раствора, создается благодаря накоплению в клетках Сахаров, свободных аминокислот и других совместимых осмолитов. Осмотический потенциал в клетках этих растений иногда достигает очень низких значений. Для растений этой группы характерна высокая интенсивность фотосинтеза – как обязательное условие для накопления Сахаров. Типичными представителями этой группы являются различные виды полыни, например полынь соляная, и кохии.

Борьба с засолением почв и повышение солеустойчивости растений. В сельском хозяйстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация почв: орошение, создание хорошего дренажа и промывка почв после сбора урожая.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием.

Одновременно с изучением действия солей на растения разрабатываются селекционные методы повышения их устойчивости к засолению. Опыты показали, что специальные линии некоторых растений-гликофитов могут обладать значительной устойчивость к засолению. Например, солеустойчивая линия ячменя, выведенная Э. Эпштейном (США), дает урожай в условиях такой засоленности, при которой обычный ячмень погибает. Дальнейшая селекция этой линии может дать сорт для выращивания на засоленных почвах.

На Кубе в 80-е годы повысили соле- и засухоустойчивость картофеля и сахарного тростника, используя методы клеточной селекции. Каллусы, полученные из стеблей этих растений, последовательно выращивали на питательных средах, содержавших все большие концентрации NaCl. Выжившие в этих условиях клетки использовали для получения солеустойчивых растений.

В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений методами классической генетики и клеточной селекции интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к избыточному засолению путем переноса в их геном чужеродных генов. Получаемые таким способом растения называют трансгенными. Эти чужеродные гены кодируют ферменты синтеза осмолитов, регуляторных белков и компонентов ионтранспортных систем. В настоящее время уже получено достаточно много трансгенных растений, обладающих повышенной солеустойчивостью

Дата добавления: 2015-10-30; просмотров: 174 | Нарушение авторских прав

mybiblioteka.su

Галофиты | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

В природе существуют многочисленные места, где содер­жание солей повышается до нескольких процентов. Таковы океаны и моря, в которых содержание солей достигает 3,3%, а также соленые озера в зоне степей и полупустынь и засоленные почвы. По берегам морей и других за­соленных водоемов имеется флора солевыносливых растений. На засоленных почвах также растут солеустойчивые растения. Солеустойчивые растения засоленных почв получили название галофитов от греческих слов гало — соль и фитон — растение.

Проросший весной галофит мало солеустойчив, но может быстро при­способляться к нарастающему засолению почвы.

Опытами Б. А. Келлера было в свое время показано, что семена даже такого растения, как солерос, лучше прорастают в пресной воде, чем в засо­ленной.

Таким образом, наиболее характерной чертой наземных галофитов яв­ляется их способность легко приспособляться в процессе своего онтогенеза к высокому содержанию солей в почве. Эта высокая приспособленность к солям возникла в процессе филогенеза при освоении растением засоленных местообитаний. Из изложенного следует, что, в отличие от морских галофи­тов (водорослей), у наземных галофитов способность переносить засоление возникла вторично, как приспособление в процессе эволюции. На основа­нии этого мы можем определить что такое галофиты.

Галофиты — растения за­соленных местообитаний, легко приспособля­ющиеся в процессе своего индивидуального развития к высокому содержанию солей в поч­ве благодаря наличию ряда признаков и свойств, возникших под влиянием условий существо­вания в процессе эволюции.

О большом накоплении солей в организме галофитов мож­но судить по значительному процентному содержанию золы.

Как показал впервые (в 1886 г.) русский ботаник А. Ф. Баталин, гало­фиты способны хорошо развиваться и на незаселенной почве. На пресной почве галофиты теряют характерную для них мясистость листьев или побе­гов и становятся более интенсивно зелеными. Б. А. Келлеру удалось, однако, выяснить, что все же галофиты, в частности солерос, развиваются лучше при значительном содержании солей в почве. При еще большем содержании солей очень сильно увеличивается суккулентность листьев и уменьшается рост солероса, т. е. проявляются определенные признаки угнетения.

Отмечая, что засоление субстрата стало уже в значительной мере усло­вием существования галофитов, все же следует подчеркнуть, что на засоленной почве галофиты поселяются благодаря богатству ее не только солями, но и водой. Засоленные почвы содержат больше воды, чем незасоленные, так как грунтовые воды у них обычно расположены близко от поверхности, на глубине 1,5—2 м.

Благодаря высоким осмотическим давлениям до 70—80 атм в клетках и тканях галофитов могут развиваться большие сосущие силы, обеспечива­ющие их водой на солончаках.

Отличаясь довольно высокой интенсивностью транспирации, галофиты несколько ее снижают на засоленной почве.

О том, что галофиты являются растениями, плохо переносящими дли­тельное или даже кратковременное обезвоживание, свидетельствует низ­кая степень эластичности их протоплазмы, как это видно из следующей таб­лицы.

Характеризуя галофиты как растения, легко приспособляющиеся к высокому содержанию солей в почве, следует попытаться выяснить, на чем основана эта способность галофитов. Нельзя считать этот вопрос в настоящее время уже окончательно решенным, но все же имеются данные, которые поз­воляют нам представить себе, как это происходит.

Галофиты могут переносить наличие значительного количества солей в своих тканях благодаря тому, что белки протоплазмы их клеток образуют соединения с анионами и катионами солей, что ведет к резкому снижению интенсивности обмена и поглощения солей из почвенного раствора. Кроме того, протоплазма становится при этом менее чувствительной к высокому содержанию солей. Катионы могут также связываться у галофитов органи­ческими кислотами, образуя соли. Для многих галофитов большое значение имеет и высокая гидрофильность коллоидов их протоплазмы.

• Экология растений засоленных местообитаний кратко

• Экология растение засоленных местообитаний реферат

worldofschool.ru

Исследования по физиологии галофитов и гликофитов

Многочисленные и разносторонние исследования по физиологии галофитов и гликофитов показали, с одной стороны, некоторую общность путей их приспособления к засолению почвы, а с другой, некоторое различие.

Согласно представлению Б. А. Келлера (1951), приуроченность галофитов к засоленным почвам объясняется потребностью растений в солях, которая выработалась у них в процессе эволюции в условиях засоления. Наряду с этим П. А. Генкель и А. А. Шахов (1945) рассматривают благоприятные условия водного режима солончаков (близкое залегание грунтовых вод) как фактор, определяющий существование большинства галофитов на засоленных почвах. Иначе говоря, галофиты приурочены к засоленным влажным почвам. Высокая солеустойчивость галофитов — это приспособленность, возникшая в процессе онтогенеза и наследственно закрепленная.

Своеобразные условия засоленных почв накладывают своеобразный отпечаток на обмен веществ у галофитов. Обычно, интенсивность обмена веществ у этой группы растений понижается, а сам обмен становится более сбалансированным в отношении высокого содержания солей во внешней среде (Генкель, 1954). Наряду с этим гидрофильность коллоидов протоплазмы у галофитов заметно возрастает (Шахов, 1952, 1956). Повышение вязкости и снижение эластичности протоплазмы изменяет водный режим и засухоустойчивость галофитов. Наряду с возрастанием жароустойчивости у галофитов наблюдается снижение способности переносить обезвоживание (Генкель, 1954).

По мнению Генкеля (1954), Сергеева (1953), Шахова (1952, 1956) и Бурыгина (1952), культурные растения засоленных почв характеризуются, подобно галофитам, пониженным обменом веществ, который становится как бы более устойчивым и менее резко изменяется при возрастании степени засоления (Генкель, 1954). А. А. Шахов (1952, 1956) считает, что общность культурных растений и галофитов, произрастающих на засоленных почвах, обнаруживается в повышении гидрофильности коллоидов протоплазмы и в активности приспособительных реакций.

Некоторые исследователи рассматривают снижение обмена веществ как приспособительное свойство растений к засолению и указывают на то, что подобные реакции растительных организмов наблюдаются не только при действии солей, но и при низких температурах. Сергеев (1953) считает, что на ранних стадиях развития механизм устойчивости растений к различным обезвоживающим факторам внешней среды (засуха, низкие температуры, засоление) является единым для всех растений.

Галофиты и гликофиты встречаются среди как высших, так и низших растений. Однако в природе нет резкого разделения растений на гликофиты и галофиты, так как существуют растения с промежуточными свойствами, которые называются факультативными галофитами. К ним, в частности, относится хлопчатник. Имеется множество наблюдений, подтверждающих различную солеустойчивость галофитов и гликофитов, которые свидетельствуют о разных степенях галофитизма и гликофитизма у растений.

Благодаря высокой приспособленности галофитов к солям, они могут расти на таких засоленных почвах, на которых невозможна жизнь гликофитов. Галофиты произрастают на почвах с количеством солей от 0,3 до 20%, но основная масса растений этой группы заселяет почвы с концентрацией солей от 2 до 6%.

Среди галофитов встречаются представители различных семейств растений; на засоленных почвах они образуют солончаковую растительность, характеризующуюся своеобразным морфолого-анатомическим обликом.

По Е. Вармингу (1902), для растений таких семейств, как Маревые (Chenopodiaceae), Аизоовые (Aizoaceae), Свинчатниковые (Plumbaginaceae), Портулаковые (Portulacaceae), Тамариксовые (Tamaricaceae), Франкениевые (Frankeniaceae), относительно высокое содержание солей в почве — необходимое условие их роста и развития.

Галофиты хотя и могут развиваться на пресном фоне, все же лучше растут на почвах, засоленных до известного предела. Опыты показывают, что определенное содержание солей в почве создает лучшие условия для роста многих галофитов, в частности солероса. При этом внешний вид солероса, его окраска и анатомо-физиологические свойства подвергаются большому изменению.

Ярко выраженную приспособленность многих растений к засоленным почвам можно наблюдать и в естественных условиях. В пустынях Казахстана и в Средней Азии произрастает растение саксаул (Haloxylon), что в переводе означает «соледрево». Самое название этого растения уже говорит о том, что оно приспособлено к засоленным почвам. В Аргентине имеются высокоценные деревья красного квебрахо с кроваво-красной, твердой древесиной, богатой дубильными веществами. Заросли красного квебрахо встречаются лишь в тех местах, где грунтовые воды сильно насыщены солями. В Китае обнаружены большие массивы лесов, состоящие из деревьев породы ризофора. Эти леса растут в мелководных морских заливах. Во время приливов они заливаются настолько, что на поверхности воды остаются лишь верхушки деревьев. Эти «водяные деревья», как называют их китайцы, характеризуются высокой солеустойчивостью и при отсутствии солей развиваются хуже.

Растения, произрастающие на засоленных почвах, по своим биологическим свойствам’ разделяются на три основные группы: сочные, полусочные и сухие. Среди галофитов встречаются однолетние травы, полукустарники, кустарники и деревья. Они расселяются на влажных и сухих солончаках, на солонцах, в пустынных степях и на песках пустынь. Суровые условия произрастания в процессе эволюции резко изменили внешний вид и внутренние свойства галофитов. Большинство из них имеет толстые сочные листья. Имеются растения, листья которых превращены в чешуи, а мясистые зеленые стебли выполняют роль фотосинтезирующих органов. У некоторых галофитов листья принимают цилиндрическую или нитевидную форму или бывают мелкими и узкими.

В зависимости от биологических свойств и условий произрастания содержание воды в органах галофитов колеблется в пределах 20—94%, а содержание золы— 10— 52%. В клеточном соке некоторых галофитов накапливается огромное количество хлористых, сернокислых и других солей. Нередко у таких растений избыток солей выделяется на поверхность листьев, образуя хорошо видимый белый налет. Наряду с этим имеются галофиты, которые ограничивают поступление солей в свои органы, вследствие чего у них не наблюдается избыточного скопления этих вредных веществ. Однако, несмотря на это, все галофиты имеют высокие показатели осмотического давления клеточного сока, что позволяет им поглощать воду даже из сильнозасоленной почвы и солончаков.

Многие галофиты представляют большую ценность для народного хозяйства нашей страны. Среди них — высокоценные кормовые растения, заселяющие большие территории полупустынь и пустынь. Кустарниковые и древесные галофиты имеют большое значение для лесоразведения в степях и пустынях, а также при посадках лесозащитных полос в районах с засоленными почвами. Кроме того, в настоящее время некоторые галофиты используются в нашей промышленности в качестве исходного сырья для получения многих ценных химических веществ, применяемых в промышленности и медицине.

Многочисленными исследователями, и главным образом Руландом (Ruhland, 1915), Б. А. Келлером (1923, 1927, 1940), Штоккером (Stocker, 1928, 1933), А. А. Рихтером (1927), П. А. Генкелем и А. А. Шаховым (1945), В. А. Бурыгиным (1952), А. А. Шаховым (1956), были изучены физиология, морфология и экология многих галофитов. Было установлено, что в процессе эволюции у галофитов выработались своеобразные анатомо-морфологические и физиологические свойства, позволяющие растительным организмам осуществлять жизненные функции в присутствии значительного количества вредных солей.

Интересные данные были получены по физиологии приспособления галофитов. Благодаря этим приспособительным свойствам галофиты относительно легко преодолевают высокое осмотическое давление засоленного почвенного раствора. Оказалось, что у одних групп галофитов осмотический актив образуется главным образом за счет органических веществ, тогда как у других он состоит из минеральных солей, поступающих из засоленного субстрата (Рихтер, 1927). Такие растения, как приморская полынь (Artemisia maritima salina), биюргун (.Anabasis salsa) и др., накапливают в своих органах относительно большое количество углеводов и сравнительно немного солей, тогда как у солероса (Salicornia herbacea), сведы (Suaeda maritima), сарсазана (Halocnemum strobilaceum) и у других наблюдается обратная закономерность.

Наряду с этим было установлено, что приспособление галофитов к засолению почвы весьма разнообразно и достигается различными путями, что дало возможность разделить их на следующие четыре основные группы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

11. Основные группы галофитов.

Растения засолённых местообитаний называют галофитами.

Их делят на три группы:

Эвгалофиты, или настоящие галофиты (так называемые солянки), большей частью обладают мясистыми листьями и стеблями; цитоплазма в их клетках устойчива к высокому содержанию солей, которые накапливаются в них в больших количествах (солерос, сведа и ряд пустынных полукустарников). Растут на солончаках.

Киногалофитыскапливающиеся в них соли выделяют при помощи особых желёзок, в результате чего в сухую погоду они покрываются сплошным налётом солей (например, виды кермека, тамарикса в сухих степях, пустынях и полупустынях).

Гликогалофиты(солонцовые растения) обладают корневой системой, мало проницаемой для солей (виды полыни и др. растения засоленных полупустынь).

К галофитам относятся и мангровые растения. Засолённые почвы бывают 2 типов: солончаки и солонцы.  Растения влажных солончаков накапливают в клеточных вакуолях много солей и имеют очень высокое осмотическое давление их клеточного сока. Это позволяет им переносить жару и засуху. Внешне эти растения похожи на суккуленты. У солончаковых растений содержание солей составляет 45-55%, от общей массы золы, а растения солонцов 5-7%. В их строении чётко выражены черты, свойственные склерофитам: они жёсткие, суховатые, с обильным осушением, их листовые пластинки часто рассечены.

12. Онтогенез листа.

Листья закладываются на конусе нарастания побега экзогенно, в виде выступающих на его поверхности бугорков, затем превращающегося в листовой примордий. С этого момента начинается внутрипочечная фаза его развития. Дальнейшее развитие листового примордия у разных типов листьев происходит неодинаково. В заложении листовых зачатков участвуют разные слои клеток.

В своем развитии лист проходит внутрипочечную и внепочечную фазы. В течение первой фазы листовой зачаток увеличивается главным образом за счет деления клеток и постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остается миниатюрным, сложенным или свернутым. С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа. При переходе во вторую фазу лист развертывается и сильно разрастается за счет деления и растяжения клеток.

Рост листа (особенно во внепочечную фазу) определяется активностью маргинальной (краевой) меристемой. Маргинальные меристемы достаточно долго сохраняют свою активность, но лист, в отличие от корня и побега, имеет ограниченный рост и характерные размеры.

Рост примордий идет 2-умя способами:

1. Интеркалярный рост – при этом слегка увеличивается диаметр примордия, он несколько удлиняется и особых отличий в активности маргинальных меристем нет, листья получаются простые.

2. По бокам примордия формируются крыловидные выросты, активность может быть различна, и формируются нецельные листья.

Рост простых листьев осуществляется 2-мя способами:

1) Главным является интеркалярный рост, при этом слегка увеличивается диаметр примордия, особых отличий в активности маргинальных меристем нет, и листья получаются простыми.

2) По бокам примордия формируются крыловидные выросты. Активность меристемы может быть различной, и формируются нецельные листья.

У сложных листьевформируются субапексы, которые работают самостоятельно.

Формирование листа полностью происходит в внутрипочечной фазе роста. Внепочечная фаза роста листа сводится только к увеличению его размеров.

studfiles.net

Смотрите также

• 
  Растение лайм фото
• 
  Растение вейгела фото
• 
  Подворье питомник растений
• 
  Лайм фото растение
• 
  Лайм растение фото
• 
  Вейгела растение фото
• 
  Бамбук растение икеа
• 
  Лайм фото растение
• 
  Лайм растение фото
• 
  Хрен картинки растение
• 
  Вейгела растение фото