Основные функции растительного Организма. Функции растений
Основные функции растительного Организма
Познакомившись с внешним и внутренним строением отдельных органов цветковых растений, следует более детально ознакомиться с тем, как они взаимодействуют в растительном организме, как живет зеленое растение. Известно, что все цветковые растения имеют клеточное строение, что строение клеток зависит от той функции, которую они выполняют. В едином растительном организме все клетки, сходные по строению и выполняемым функциям, образуют ткани, из тканей сложены органы растений, из органов — единый целостный организм. Как же он живет?
Одним из основных проявлений жизни является обмен веществ, или метаболизм (от греч. «метаболе» — изменение, превращение). В растительных организмах происходит внешний обмен — поглощение и выделение веществ, и внутренний обмен — превращение веществ в клетке. Внешний обмен может происходить с расходованием энергии или без нее. Внутренний же обмен веществ состоит из двух взаимосвязанных процессов: ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (от лат. «ассимиляцио» — употребление) — процесс образования из простых веществ более сложных, из которых строится тело растения. Для этого необходима энергия. Диссимиляции — процесс распада сложных веществ, из которых построено тело, на более простые. При этом освобождается энергия.
Способность к фотосинтезу — основной признак зеленых растений.
Газообмен в листе происходит по закону диффузии (взаимного проникновения веществ). Днем, когда происходит фотосинтез, внутри листа концентрация углекислого газа уменьшается сравнительно с внешним воздухом, поскольку он расходуется на образование углеводов. Поэтому углекислый газ и проникает через устьица к межклетникам губчатой ткани, а оттуда к клеткам. В это же время из листьев выделяется кислород, освобождающийся в процессе фотосинтеза. Ночью происходит обратный процесс, а именно: количество углекислого газа в листьях возрастает и он выделяется в воздух, происходит интенсивно процесс дыхания. Дыхание происходит во всех живых клетках днем и ночью. Растение, как и человек, дышит кислородом, а выдыхает углекислый газ. Однако на свету, когда происходит фотосинтез, растения поглощают углекислого газа больше, чем выделяют при дыхании.
Испарение воды, или транспирация — это процесс испарения воды листьями, который имеет очень важное значение в жизни растений. Он осуществляется в основном через устьица. Благодаря испарению вокруг растения создается определенный микроклимат, необходимый для нормальной жизнедеятельности.
Испарение в жаркую погоду способствует охлаждению листьев» передвижению воды и растворенных в ней веществ. Различают испарение воды через кутикулу (восковой налет на кожице) и через устьица. Скорость транспирации зависит от многих причин: биологических особенностей самих растений, экологических условий.
Таким образом, ассимиляция и диссимиляция — взаимосвязанные процессы обмена веществ и энергии. Самым важным ассимиляционным процессом у растений является фотосинтез, а диссимиляционным — дыхание.
Фотосинтез осуществляется в клетках ассимиляционной ткани, в которых содержатся зеленые пластиды — хлоропласты. Ассимиляционную ткань называют еще основной. Она состоит из клеток двух типов. Под верхней кожицей располагаются в два-три плотных слоя клетки столбчатой ткани, а под ними рыхло лежат клетки губчатой ткани, имеющей кмежклетники — пространства, заполненные воздухом. В кожице, преимущественно с нижней стороны листа, имеются многочисленные образования — устьица, обеспечивающие газообмен и испарение воды растением
Минеральное питание. Для нормальной жизнедеятельности растениям нужны не только углеводы, образующиеся в процессе фотосинтеза, но и белки, жиры и другие вещества. Для их образования растению, кроме кислорода, водорода (из которых состоят углеводы), необходимы другие химические элементы.
Их растение получает из почвы в виде минеральных веществ, следовательно, почва — не только среда обитания, но и источник минерального питания растений. Из почвы в растение поступают такие элементы, как калий, фосфор, азот и другие, а также микроэлементы: бор, кальций, магний, сера, кобальт, марганец, медь, цинк и др.
При недостатке в почве минеральных солей их вносот в виде минеральных удобрений. Удобрения бывают минеральные: азотные (селитра, мочевина, сульфат аммония), фосфорные (суперфосфат) и калийные (хлорид калия). Золу также считают калийным удобрением. Вносят в почву и органические удобрения. Это вещества органического происхождения — навоз, птичий помет, перегной, торф. Есть еще и гранулированные удобрения. Их готовят в форме гранул (шариков). Вносят удобрения в почву весной или осенью, а также во время роста растений — подкормка.
Выращивать растения можно и без почвы, на водных питательных смесях, если в их составе будут все элементы, необходимые для питания растений. Такой способ выращивания растений получил название гидропоника.
Есть еще и аэропоника, когда растения выращивают без почвы и находящиеся в воздухе корни периодически опрыскивают мелкими капельками питательного раствора.
Транспорт веществ в растении — этот процесс в растении осуществляется в виде восходящего и нисходящего потоков. Штриховой стрелкой обозначен восходящий поток, непрерывной — нисходящий.
Вода с растворенными в ней веществами попадает в растение через корневые волоски, дальше поднимается по корню к стеблю и по стеблю — к листьям и другим органам (восходящий поток). Проводящая ткань, по которой движутся вода и минеральные соли, называется ксилемой, находится она в древесине стебля.
Ткань, по которой движутся вещества, образовавшиеся в листе (нисходящий поток), называется флоэмой. Флоэма расположена в коре. Проводящие клетки флоэмы живые и называются ситовидными трубками. Проводящие клетки ксилемы мертвые и называются сосудами.
Движение веществ проходит под силой действия корневого давления и транспирации. Под действием корневого давления раствор воды и минеральных солей через корневые волоски попадает в кору, а затем в сосуды ксилемы. По сосудам корня раствор поднимается к стеблю и по сосудам стебля движется вверх к листьям уже под действием силы транспирации.
Получая необходимые для жизнедеятельности вещества, растение растет, развивается и размножается.
Растение растет — значит, организм находится в движении, так как при этом идет деление клеток (в живых клетках цитоплазма постоянно находится в движении). Разрастаясь, корневая система увеличивает площадь минерального питания, а рост надземной части увеличивает площадь воздушного питания. Взаимосвязь подземной и надземной частей обеспечивает жизнь растению как целостному организму.
Рост и развитие растений тесно связаны между собой, но не заменяют друг друга. Регуляция этих процессов осуществляется на клеточном уровне. Процессы роста происходят ритмично.
Развитие растений — это те качественные изменения, которые происходят в растении на протяжении его жизни, начиная с деления зиготы. Из нее формируется зародыш с зачаточными органами, расположенный в семени. После прорастания семени из зародыша развивается растение, на котором образуются цветки, происходят цветение, опыление и оплодотворение, развитие плода и семени, их созревание и рассеивание. Развитие отдельного организма от семени до семени, то есть от рождения до смерти, называется индивидуальным, или онтогенезом (от греч. «онтос» — существо и «генио» — рождение). Развитие организмов в процессе эволюции, то есть в процессе исторического развития, называют филогенезом.
Размножение — основная биологическая функция всякого живого организма. В одних случаях у растений размножением завершается жизненный путь, например, у однолетних и тех многолетних растений, у которых плодоношение бывает одни раз в жизни (бамбук, некоторые пальмы и др.). В других случаях размножение совершается многократно (многолетние травы, деревья и кустарники)
Каждое растение начинает размножаться в определенную пору своей жизни. И независимо от того, семенным или вегетативным способом происходит размножение, растения воспроизводят себе подобных. Способы размножения у растений разнообразны, но их можно свести в основном к трем: бесполому, вегетативному и половому.
При бесполом размножении воспроизведение себе подобных происходит без участия половых клеток и без оплодотворения. Бесполое размножение с помощью спор и вегетативных (растущих) частей тела свойственно всем растениям.
Как уже отмечалось, для жизненного цикла растений характерно чередование двух поколений — полового (гаплоидного, т. е. с одинарным набором хромосом) и бесполого (диплоидного, с двойным набором хромосом) (рис. 55).
При половом размножении у растений обычно происходит чередование поколений: на одном формируются органы и клетки бесполого размножения — это спорофит, а на другом образуются половые органы и половые клетки — это гаметофит.
Приспосабливаясь к жизни на суше, наземные растения развивались по пути усовершенствования спорофита (бесполого поколения) и редукции (изменения) гаметофита (половые поколения). Гаметофит, который очень чувствителен к недостатку влаги, постепенно уменьшается в размерах, что дает ему возможность быстрее развиться и, таким образом, стать менее зависимым от воды.
Как видим, растение — очень сложная система, обеспечивающая не только свою жизнедеятельность, но и создающая условия для жизни всех живых существ на Земле.
shkolo.ru
Многообразие форм и функций растений. Взаимосвязь формы и функции
Живые существа нашей планеты олицетворяют «уникальность биологического вещества» (В. И. Вернадский, 1967), т. е. имеют единую биохимическую организацию.
Есть веские доказательства в пользу того, что почти 93% всех ферментов, характерных для высших растений, играли роль в жизни древних прокариот (Э. Брода, 1978). Точно так же почти одинаковы механизмы фиксации CO2 и аэробного дыхания у зеленой водоросли и покрытосеменных, несмотря на значительный морфологический разрыв между ними. Сходны и механизмы поглощения веществ и испарения воды у наземных растений при огромном их многообразии. В связи с этим иногда говорят о прекращении эволюции веществ с наступлением эры биологической эволюции.
Здесь уместно остановиться на взаимосвязи формы (структуры) и функции. Этот вопрос является одним из древних и традиционных в натурфилософии и биологии. Долгое время он был оплотом идеалистических построений. В свое время Аристотель, задавая вопрос: «Ради чего существует орган?», отвечал: «Ради выполнения определенной цели», т. е. функции! Идеалисты исходили из тезиса, что животные и растения с известными органами и привычками якобы созданы для обитания в строго конкретных условиях.
Форма определяет функцию в онтогенезе, а функция — форму в филогенезе. Значение любой функции можно оценить объективно только в иерархии систем функций и структур. При наличии множества функций у структуры значимость последней возрастает при различных экологических ситуациях. Многие важные биологические функции обычно обеспечиваются несколькими структурами. Например, функция фотосинтеза протекает при участии листьев, стеблей, чашелистиков, плодов, остьев и т. п. Нередко монофункциональность на молекулярном уровне переходит в мультифункциональность на уровне организма. Так, функция молекулы хлорофилла на уровне организма расширяется: улавливание энергии света, фототаксис хлоропласта, дыхание и т. п.
Структуру (форма и орган) и функцию (физиологическое отправление) рассматривают в различных соотношениях, отдавая предпочтение то одной, то другой. Обычно первенство принадлежит изменению функции. Но это не всегда правильно. Вернее усматривать взаимосвязь и взаимообусловленность их изменений в эволюции. В «Происхождении видов» Ч. Дарвин писал, что «…для нас несущественно, изменяются ли сперва привычки, а затем строение органов…». Примеры, подтверждающие данное положение на животных, описал сам автор и другие исследователи.
Заметим, что все эти возможности встречаются и у растений; соответствующие примеры приведены ниже. Однако в ботанической литературе вопросу о взаимоотношении формы и функции уделяют мало внимания. Между тем растительное царство может дать не менее убедительные примеры взаимообусловленности изменения формы и функции в ходе эволюции. Выход растений на сушу, как известно, ознаменовался приобретением комплекса морфофизиологических новшеств: защитных покровов (эпидермы и кутикулы), проводящей системы, Дифференциации тела на органы и т. д. Подобными изменениями прежде всего было достигнуто уменьшение потери воды от испарения и усиление ее движения по растению. В приведенных примерах трудно сказать, что чему предшествовало, морфологические или физиологические изменения, хотя, несомненно, характер первых определял состояние организма в новых условиях. В то же время очевидно, что «заказ» на уменьшение отрицательных последствий недостатка воды повлек за собой отбор растений на развитие защитных покровов и проводящей системы в наземных условиях.
Цепь событий следовала одна за другой. Развитие непрерывного слоя кутикулы должно было отрицательно сказаться на фотосинтезе, так как препятствовало газообмену растений со средой, поэтому необходимо было обеспечить газообмен и при развитии кутикулы. Это достигается формированием устьица из двух клеток с наружными тонкими и внутренними толстыми стенками, что ведет к изменению просвета щели между ними в зависимости от их тургорного давления — открыванию и закрыванию устьиц. Хотя форма устьиц в ходе эволюции подвергалась изменениям (известны 10 типов устьиц по строению), принципиальный механизм их регуляции остается неизменным у всех наземных растений (включая и механизм поступления воды в клетки устьиц). В ходе эволюции растений на суше менялось несколько и строение самого устьичного аппарата (по мере аридизации климата) в сторону неравномерного увеличения толщины стенок и возникновения побочных клеток. При отсутствии необходимости устьичные клетки редуцируются (риниофиты, растения-паразиты, подводные листья). Из 10 известных типов устьичного аппарата наиболее древним признан анемоцитный, который конвергенггно может появляться и на поздних этапах эволюции (Ал. А. Федоров, 1978).
Некоторые наиболее древним считают пароцитный тип устьиц. Устьичный аппарат отличается полиморфизмом в пределах семейств, рода и даже у отдельного растения. Так, у амарантовых описаны почти все типы устьичного аппарата, характерные для цветковых. Местоположение устьиц на растении (побег, верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки) также влияет на структурный тип устьиц. Вероятно, в функциональном отношении все типы устьиц довольно сходны, хотя их разнообразие обусловлено особенностями замыкающих клеток и листовой пластинки. Быть может, в этом также заключается один из парадоксов изменения формы, на что обращают внимание С. В. Мейен, 1988; В. А. Красилов, 1988.
Развитие устьиц в ходе эволюции не привело бы к заметным успехам в борьбе за существование, если бы оно не шло параллельно с усилением проводящей функции растений. Поэтому с повышением роли устьиц в жизни растений происходит постепенное развитие активности проведения воды вверх по стеблю в сторону листьев. Как раз с выходом растений на сушу возникает необходимость уменьшения потерь воды и усиления ее движения. В этом направлении совершенствовался проводящий аппарат: выделялись сосуды и трахеиды, возникала поровость, повышалась роль мертвых клеток в восходящем токе и т. д. Без таких изменений развитие устьиц сыграло бы отрицательную роль в водообмене растений. Сосуды и их членики стали неотъемлемой частью ксилемы только у цветковых, хотя первые из них были бессосудистыми. Ксилема состояла из трахеид лестничного типа. С увеличением сухости воздуха во флоре снижается процент растений с сосудами лестничной перфорации. В результате усовершенствования проводящей системы в нескольких направлениях скорость ксилемного транспорта достигает более 10 м/ч, а флоэмного — 1 м/ч.
Такая скорость ксилемного транспорта не могла быть обеспечена проведением воды и растворенных веществ по живым клеткам, что сопряжено с большими энергетическими затратами. Поэтому в ходе эволюции растений наблюдается постепенное удлинение пути по мертвым клеткам. Как раз с возникновением трахеид, особенно сосудов (наземные растения), с образованием сосудов лестничной перегородки усиливается функция передвижения воды и веществ, обеспечивается возможность переброски их на значительные расстояния.
У первых цветковых описаны лишь трахеиды лестничного типа.
Несмотря на разнообразие сосудов у цветковых, они образуют морфологический ряд перехода от члеников с многочисленными лестничными перфорациями до члеников с простыми перфорациями на поперечных стенках. Специализация сосудов и соответственно усиление их проводящей функции в ходе эволюций покрытосеменных были связаны с уменьшением длины, утолщением стенок, расширением просвета, округлением пор, возникновением поперечной стенки, уменьшением числа перекладин и увеличением ширины сквозных отверстий сосудов. Эти и другие структурные изменения привели к уменьшению сопротивления току жидкости и обеспечили ее подъем на большую высоту.
В течение эволюции совершился переход ситовидных клеток (богатых порами) в членики ситовидных трубок. В результате было достигнуто усиление флоэмного транспорта. Элементы, аналогичные флоэмным, появляются уже у некоторых водорослей. Однако с выделением удлиненных клеток, снабженных ситовидными отверстиями, способность к проведению органических веществ усиливается. Дальнейшая интенсификация флоэмного транспорта оказалась возможной благодаря разрушению ядра у ситовидных клеток. Последнее имело бы отрицательные функциональные последствия, если бы ситовидные клетки были лишены клеток-спутниц, отличающихся интенсивной жизнедеятельностью. Отрицательные последствия потери ядра компенсируются усилением взаимодействия ситовидных клеток и их спутниц.
Различные виды и таксоны растений отличаются по уровню организации проводящей системы.
Как указывает А. Л. Курсанов (1976), различия в проводящей системе разных таксонов не всегда правомерно рассматривать как промежуточные этапы общей дифференциации, скорее они представляют «отдельные ветви эволюционного древа». Автор так подытоживает представления об эволюции системы дальнего транспорта в растительном мире: «Вероятно, исходным было передвижение веществ в недифференцированных клетках с помощью конвекционных токов цитоплазмы, что явилось существенным шагом вперед по сравнению с диффузией и что и теперь еще часто остается основным механизмом внутриклеточного перераспределения веществ. Однако для осуществления транспорта на далекие расстояния этот процесс должен был быть еще более ускорен, что и привело к возникновению экстраподвижности в виде той, которую можно наблюдать в клетке ацетабулярии, в пыльцевой трубке или в корневом волоске».
Сказанное можно подытожить так: у одноклеточных водорослей транспорт веществ ограничен обменом между клеткой и средой, а также между органеллами. У многоклеточных низших растений появляются межклеточные потоки веществ, приводящие к трофической интеграции тканей. У высших сосудистых формируются механизмы быстрого и однонаправленного движения веществ между органами. Такое эволюционное усложнение транспорта веществ связано с возникновением специализированных структур для обеспечения потока веществ — симпласта, апопласта, плазмодесм и переходных клеток (для перекачки веществ из алопласта в симпласт и обратно). В эволюционном ряду от мхов до цветковых растений симпласт усложняется образованием ситовидных трубок, а апопласт упрощается путем образования мертвых сосудов (J. Moorby, 1981).
В связи с этим объяснимы причины различий растений подлине мелких жилок на листьях. Так, при площади листа дыни 1,68 дм2 , их длина составляет примерно 115 м. Изучение около 730 видов растений показало, что переход от деревьев к травам сопровождается изменением плазмодесменных связей между клетками мезофилла и пучка, увеличением числа поглощающих клеток, разным сочетанием симпластного и апопластного путей (Ю. В. Гамалей, 1994). Соответствующие структурные различия способствуют усилению загрузки флоэмы и изменению состава флоэмного экссудата.
Ухудшение водообмена растений в связи с аридизацией климата Земли в поздних геологических эпохах потребовало изменения структуры уже самого организма как целостной системы для восстановления равновесия между поступлением и отдачей воды. Уже у однолетних трав преобладает подземная (всасывающая) поверхность над надземной (испаряющей). Только такой тип организации индивидуума мог обеспечить жизнедеятельность растений в новых условиях даже при наличии совершенной проводящей системы (В. О. Казарян, 1990).
Связь формы и функции в ходе эволюции растений можно продемонстрировать и на других примерах. Заслуживают упоминания молекулярный и клеточный уровни. Наличие сложной внутренней организации клетки и органелл (многочисленных крист, гран, тилакоидов и мембран) обеспечивает непрерывность протекания энергетических и синтетических процессов. Причем и в онтогенезе по мере усложнения внутренней организации органелл их функциональные возможности постепенно усиливаются. На примере химической изомерии биологических молекул (еще со времен Л. Пастера) показана возможность значительного изменения функциональной активности молекул. У молекулы одного и того же фермента может существовать несколько изомеров, отличающихся по некоторым деталям строения («правые» и «левые» формы) и физиологической активности.
Для дальнейшего углубления рассматриваемого вопроса представляют интерес данные об изменении симпластических контактов в онто- и филогенезе растений (Ю. В. Гамалей, 1994; М. В. Пахомова, 1981). Специализация плазмодесм и плотность их распределения возрастают от мезофилла к ситовидным элементам. У бурых водорослей развитие симпластических связей ограничено формированием плазмодесменного поля, у голосеменных и мхов — формированием ситовидных полей, у покрытосеменных — настоящих ситовидных пластинок.
На примере эволюции корня также показано, что усиление его функций шло параллельно нарастанию внутренней дифференциации и гетерогенности клеток верхушки, образованию многоклеточной паренхимы, системы межклетников, поясков Каспари (пересекающих радиальные и поперечные стенки эндодермы) и т. д. (М. Ф. Данилова, 1974). С усилением гетерогенности клеток верхушки корня возрастала избирательность поглощения минеральных элементов.
Особенности транспорта ионов в растениях определяются спецификой структур, что прослеживается в иерархическом ряду от архитектуры биологических мембран до организации ценоза (Ц. Кларксон, 1978). В растениях имеются механизмы, контролирующие внутреннюю ионную среду (меняющие молекулярную организацию мембраны), взаимосвязь между ее элементами и метаболическим аппаратом клетки и структурной организацией самого растения.
Соответствие структуры и функции видно и на примере растений с С3— и С4-путями фотосинтеза. Здесь же отметим, что С4-путь имеет специфические структурные особенности, пространственное и временное разделение мест первичной фиксации CO2 и, его дальнейшее вовлечение в фотосинтез.
Не только в филогенезе, но и в онтогенезе есть соответствие между структурой хлоропластов и интенсивностью фиксирования в них CO2. Вообще адаптации растений к новому световому режиму в онтогенезе сопровождаются перестройкой листа на тканевом и клеточном уровнях, числа пластид и т. п. (А. Т. Мокроносов, 1981; А. А. Шахов, 1993). Отдельные элементы мезоструктуры фотосинтетического аппарата взаимосвязаны в онтогенезе. Хотя строение ФА тесно коррелирует с его функцией (Дж. Эдвардс, Д. Уокер, 1986), не всякие структурные и функциональные изменения возникают одновременно и оказываются выгодными для их носителя. Более того, возникающие в ходе эволюции и сальтационно крупные макромутации первично не всегда оказывались функционально более значимыми, чем имеющиеся. Однако отбор часто «попустительствовал» их фиксации ввиду нейтральности или слабой адаптивной значимости. В макроэволюции высших растений морфогенез и семифилогения (онто- и филогенез) структур часто предшествовали функциональному совершенствованию индивидуумов и популяций (С. В. Мейен, 1987).
Обращалось внимание и на неполное соответствие плана организации растений принципу адаптивности. Так, К. Уордлоу (С. Wordlaw, 1965) приводит случаи, когда развитие прилистников, зазубренность пластинки и неравномерность ее окраски, утолщенность черешка и сложное строение цветка не всегда отвечают указанному принципу.
Удивительны примеры взаимосвязи формы и функции для биологических молекул. Так, для гиббереллинов показано, что изменение конфигурации и степени насыщения тетрациклической молекулы (метильными и карбоксильными группами) в разных положениях резко меняет их физиологическую активность. Число гиббереллинов, описанных по этому принципу, превышает 60. Некоторые из них характерны только для грибов, другие — для высших растений, третьи — для тех и других. Структура (или организация) должна быть признана характернейшей чертой живого (А. Сент-Дьерди), как и функция. В то же время функциональные особенности имеют некоторые опережающие возможности для изменения. Так, на примере системы биосинтеза хлорофилла продемонстрирована возможность регуляции размеров фотосинтетической единицы в зависимости от условий — состояния функционирования самой молекулы.
Один из примеров влияния функциональных преобразований на структуру органов — укорененные листья. Их черешки после длительного самостоятельного культивирования приобретают сходство по строению со стеблем, в них усиливаются проводящая и механическая функции (Н. И. Дубровицкая).
Структура и функция — неотъемлемые свойства живой природы, они взаимосвязаны в онто- и филогенезе. Любой орган обладает разнообразием функций. Если из множества функций корня (проведение веществ или их запасание, образование придаточных почек, прикрепление, синтез и т. п.) одна получит преимущественное развитие, то строение корня в филогенезе изменится сообразно этой функции. В то же время отбор растений может происходить по количественному выражению одной и той же функции. Такие изменения способствуют изменению и структуры органа.
Соответствие строения органа его функциям не следует понимать узко (в отношении любых морфологических особенностей), оно относится к системе органов и организму в целом. Теория отбора не исходит из признания пользы любых особенностей организации.
Отбор способствует возникновению фенотипов, у которых достигается использование первичных механизмов какого-либо процесса в адаптивных для них структурах. С переходом на другой структурный уровень происходит усиление процесса при сохранении первичных механизмов.
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТЕЛА У РАСТЕНИЙ↑СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ СТРУКТУР (ОРГАН)↑ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛЕТОК (ТКАНЬ)↑ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА↑ПЕРВИЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ (ПРОКАРИОТЫ)
В итоге наблюдается заметная функциональная дивергенция растений, что также зависит от таксономического и экологического рангов вида. Значение подобной дивергенции для эволюции растений исключительно.
Проблема взаимосвязи структуры и функции должна быть разработана применительно к разным уровням живой природы. Так, в основе фотосинтеза лежат общие физико-химические механизмы и реакции, протекающие на мембранах. Однако в ходе эволюции фотосинтез менялся на уровне организма, популяции и растительности в целом. Отсюда и изменения структуры, и функции фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации возникали в разное время и с помощью различных механизмов.
В рамках конкретного физиологического проявления необходимо рассматривать его эволюцию на всех уровнях организации. Однако физиологи растений традиционно взаимосвязь структуры и функции ограничивают организменным и клеточным уровнями, так как организм представляет основной предмет их интереса. В то же время очевидно, что этим не может быть исчерпан сложный вопрос о возникновении того или иного физиологического явления. Следовательно, для понимания глобального значения «растительной жизни» необходимо исследовать ее основные параметры с точки зрения их реализации на всех уровнях организации жизни.
Фотосинтез возникает в результате эволюции надорганизменных уровней для выполнения растениями космической функции. Из этих соображений исходят при оценке роли тех или иных организмов на Земле. Функция фотосинтеза на уровне надорганизменных образований видна при оценке общей биомассы, ежегодной и удельной продуктивности фитопланктона и фитобентоса в Мировом океане. Половина от ежегодной продукции кислорода растениями (3,2 ∙ 1011 т) приходится на Мировой океан. Для создания современного фонда кислорода биосферы при этом водорослям понадобилось бы 3700 лет (А. И. Перельман, 1979). Что прежде всего определяет эволюционное назначение фотосинтеза в поддержании жизни на планете.
Только с этих позиций проясняются некоторые факты изменения структуры и функции организма и в онтогенезе. Так, мы знаем о падении обменных (основных) процессов растений по мере старения организма и органа, т. е. с увеличением общей массы тела, всех его структурных компонентов.
На примере популяций Cyctoseira crinita показано, что молодые особи в мелководьях и условиях высокой подвижности воды обеспечивают поток 1800 г углерода/м2 дна, тогда как взрослые особи, обитающие на большой глубине и при спокойной воде, — 200—300 г углерода/м2 дна (К. М. Хайлов, З. П. Парчевский, 1983). Причины таких изменений могут быть различными, в том числе и как проявление в онтогенезе филогенетических тенденций развития.
Влияние структуры на функцию не всегда однозначно. Так, большое количество ДНК в ядре значимо для продолжительности митоза, мейоза и жизненного цикла. Однако было бы неверно связывать содержание ДНК в ядре только с указанными событиями.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Функции растений
Функции растений в композиции. В зависимости от того, какие именно декоративные особенности растений будут задействованы в композиции, ей предписывается та или другая роль. Каждое растение имеет свое сформированное амплуа, большинство садовых растений в разнообразных композициях выполняют свои определенные функции. Но некоторые виды, благодаря разнообразности декоративных особенностей, способны всякий раз в новом окружении проявляться в совершенно разных лицах.
Например, фоновое растение, как правило, - это лиственное с мелкими листьями или хвойное с неяркими оттенками зелени. Фоновое пятно или однопородная группа, составленные из нескольких таких растений, являются своеобразной декорацией для видов с яркой или пастельной расцветкой, для растений с мелкими декоративными деталями. Фоновые растения очень ценны для композиций, при этом число фоновых видов достаточно ограничено. Наиболее часто для этих целей используются можжевельник казацкий, кизильник блестящий, жимолости, барбарис Тунберга и др. В Европе любимыми фоновыми растениями являются стриженые тис и самшит.
Акценты - это виды с исключительным набором декоративных признаков. Роль акцента играют растения, которые выделяются в композиции формой, графикой разветвления веток, цветом листьев и цветов, размером листков. Форма крон, листьев, оттенки зелени, цветения в совокупности выводят клены, гортензии, сортовые сирени, калины и рододендроны в разряд особенно декоративных компонентов композиции. Растение-акцент размещают на подходящем нейтральном фоне, например, белоокаймленный клен Друмонда на фоне темных пихт или пурпурный барбарис Тунберга на фоне светлой зелени берез. Умение манипулировать акцентами - один из методов создания гармоничных композиций. Подбором подходящего фона и окружения, возможно превратить в прекрасный акцент композиции такую скромницу, как жимолость татарскую, которая во время цветения представляет из себя потрясающе-прекрасное зрелище.
Растение-акцент может привлекать внимание не только живописным цветением. Роль вертикального акцента отводят растениям с выраженной вертикальной линией в форме кроны, куста в графике побегов и в соцветиях. Самой природой созданы вертикальные акценты в кронах хвойных деревьев, созданы колоннообразные сорта дуба, акации, рябины. Среди кустарников замечательные вертикальные акценты создают рубиновые побеги дернов, сорт барбариса Тунберга Эректа, штамбовые формы. Световой акцент образуют виды с очень темными или очень светлыми листьями и цветами. Архитектурный акцент создают растения с примечательной формой кроны, куста, графикой побегов. Цветовой акцент образуют виды с ярким цветом листьев, например, во время осеннего расцвечивания, или яркими цветами. Такие акценты могут быть временными или, точнее, сезонными, если речь идет о непродолжительном цветении, или постоянными, если это хвойное или вечнозеленое растение. К постоянным и цветовым акцентам можно отнести сорта туи с ярко-желтой или золотистой хвоей, например, сорт Санкист. К сезонным акцентам - цветущие рододендроны. Чаще всего акценты выполняют еще одну функцию. Они являются тематическими растениями, а значит, исконно задают стиль, размеры, сезонность, экологию, колористику и другие параметры проектируемой композиции.
Для создания красивой композиции бывает достаточно фона и акцента. Однако для более полного восприятия композиции нужен так называемый контрастный аддитив - растение, которое является контрастным относительно акцента по форме кроны или графике побегов, цвету листьев, а точнее, по тем декоративным признакам, которые больше всего четко наблюдаются в растении-акценте. Часто аддитивов бывает несколько, причем один вид контрастирует с акцентом по форме кроны, другой - по размеру, третий - по оттенку зелени или форме листка. Именно эти растения ориентируют внимание наблюдателя па декоративные особенности акцента, превращая ботанические детали данного растения в объекты художественного восприятия.
Техническая роль уделяется растениям, которые заполняют пространство. Ими заполняют места, которые пустуют в композиции, и часто с их помощью поддерживают ее декоративность в разные сезоны. Та же функция у почвопокровных растений, которые декорируют почву в пределах границ композиции.
Методы и принципы создания композиции. Существуют приемы составления композиции универсальные для всех видов искусств. Они успешно применяются и для составления растительных композиций.
В составлении групп из растений применяется прием контраста - соединение объекта с противоположными признаками. Цель и результат контраста - субъективное усиление противопоставляющихся признаков. Например, при добавлении в голубой цветник растений с желтыми и абрикосовыми цветами голубые тона выглядят более насыщенными и более яркими. При общей посадке кустарников с мелким и большими листьями, мелкие листья выглядят еще мельче, а фактура поверхности кустов - резче.
При сопоставлении растений с разнообразными декоративными признаками путем подбора продуманного контрастного соседства, декораторы добиваются акцентирования внимания наблюдателей на отдельных деталях объектов: листе, цвете цветов или коры.
Контрастным признаком могут владеть любые декоративные растения, которые принадлежат также к разным тематическим группам (например, розы и злаки).
Если метод контраста построен на расхождениях, то метод нюанса - на подобии. Небольшое подобие (как и небольшое расхождение) порою становится заметным только при совместной посадке растений. Метод нюанса позволяет обыгрывать полутона и оттенки цвета, небольшую разницу в форме, размерах листков и цветов, графике разветвления. Метод нюанса рассчитан на внимательного наблюдателя.
Метод отражения основан на повторе одинакового цвета у разных растений. Шарообразная форма кроны клена Глобоза «отражается» в зеленых шарах туи Даника. Метод отражения позволяет сочетать в композиции растения с резко отличающимися размерами («перезвон» в цвете или форме) и формами («отголосок» в цвете).
Метод повтора одного и того же растения через ровные промежутки в композиции способствует ее целостности. Таким способом можно исправить хаотическую «непрочную» композицию, например, смешанный миксбордер. Для этого через каждые 2-3 м в нем повторяют один из бордюрных видов.
Из всех принципов композиции для составления растительных групп наиболее важным является принцип сбалансированности или пропорциональности композиции. Он имеет в виду уравновешенность ее правой и левой частей относительно точки обзора.
landshaft-design.kiev.ua
