Концепции экологической ниши и жизненной формы. Экологическую нишу растения можно установить по жизненной форме
Экологическая ниша вида, примеры. Отличие от местообитания
Вопрос. Вспомните, что означает экологический критерий вида. Чем отличаются местообитания разных видов организмов?
Ответ. Экологический критерий – это совокупность характерных факторов среды, необходимых для существования вида. Каждый вид может обитать в той среде, где климатические условия, особенности почвы, характер рельефа и источники пищи соответствуют его пределам толерантности.
Местообитание (место обитания) – совокупность биотических, абиотических и антропогенных (при их наличии) экологических факторов на любой определённой территории или акватории, формирующаяся на месте первичного комплекса абиотических факторов – экотопа.
Места обитания разных видов организмов отличаются площадью, комплексом абиотических факторов, комплексом биотических факторов, временем действия полезного фактора, временем проживания на данной территории или акватории и пр.
Вопрос 1. Что такое экологическая ниша вида? В чём её отличие от местообитания? Приведите примеры экологических ниш разных видов.
Ответ. В сложной системе взаимоотношений с экологическими факторами среды каждый вид занимает строго определённое место – экологическую нишу. Согласно современным представлениям экологическая ниша – совокупность всех абиотических и биотических факторов, в пределах которых возможно существование вида. По образному выражению американского учёного Юджина Одума, экологическую нишу можно представить как «профессию» вида, тогда как местообитание – «адрес» его местожительства.
Например, в саваннах Африки встречается несколько видов травоядных копытных млекопитающих. Местообитание у них общее, но они по-разному используют имеющиеся кормовые ресурсы. Жирафы объедают листву деревьев на высоте 5–6 м, зебры обрывают верхушки высоких трав, антилопы гну питаются средней частью злаков и их семенами, газели выщипывают самые низкие растения, а антилопы дик-дики едят молодую листву с небольших кустарников. Таким образом, в одном местообитании разные виды копытных млекопитающих специализируются на питании растениями, произрастающими в разных ярусах, т. е. занимают разные экологические ниши.
Другой пример – в разных сообществах одну и ту же «профессию» могут иметь разные виды. Так, экологическую нишу крупных растительноядных млекопитающих в саваннах Африки занимают антилопы, в Австралии – кенгуру, а в Евразии – лоси, благородные олени и косули.
Вопрос 2. Охарактеризуйте многомерную модель экологической ниши. Какие параметры в ней учитываются? Постройте такую модель для конкретного вида.
Ответ. Многомерная модель экологической ниши. Экологическая ниша может быть охарактеризована по множеству параметров (температура, влажность, солёность, кислотность и т. п.), определяющих возможность существования того или иного вида в конкретных условиях среды. Более полное представление об экологической нише даёт её многомерная модель, разработанная в 1957 г. американским учёным Джорджем Хатчинсоном. Согласно ей под экологической нишей следует понимать весь диапазон экологических факторов среды, в пределах которых данный вид живёт и размножается.
Предположим, что известны верхние и нижние пределы температуры среды, приемлемые для культивирования хлореллы. Схематически их можно представить в одном измерении (например, на числовой прямой, буква Т). Дополним температурный фактор другим – концентрацией углекислого газа, буква V, тогда описание экологической ниши вида будет представлено в двух измерениях (координатная плоскость) – по оси абцисс показывают пределы температуры среды, а по оси ординат – концентрацию углекислого газа. Если к этой схеме добавить ещё какой-нибудь параметр абиотической среды, например кислотность воды, буква Р, то осей станет три, а экологическая ниша на графике примет форму объёмной фигуры – параллелепипеда (трехмерное измерение). Например, для хлореллы, культивируемой в искусственных условиях) ограничивающие факторы (температура от 15 градусов тепла до 37), кислотность (5,5 – 6,5), концентрация углекислого газа от 2 до 5 %..
Вопрос 3. С чем связаны различия в размерах экологической ниши у разных видов? Какие виды имеют преимущества в эволюции – с широкой или узкой экологической нишей? Ответ обоснуйте и проиллюстрируйте примерами.
Ответ. Существуют виды с широкими и узкими экологическими нишами. Например, сумчатое млекопитающее коала питается только листьями пяти видов эвкалиптов, произрастающих в Австралии. О таком виде говорят, что он имеет пищевую специализацию, т. е. узкую пищевую нишу. Другой вид, серая крыса, наоборот, всеядна, питается разнообразными кормами как растительного, так и животного происхождения. Экологическая пластичность крыс в питании, т. е. их пищевая ниша, проявляется и в запасании корма. Там, где он находится в достатке, запасов не делается, но при малейших «перебоях в снабжении» крысы запасают корм впрок. В их норах находили до 6 ведёр картофеля, до 25 кг моркови, до 38 куриных яиц и даже около 3 кг пельменей.
Следует подчеркнуть, что вид, имеющий широкую экологическую нишу, и вид, широко распространённый на нашей планете – не одно и то же. Например, бактерия кишечная палочка (Escherichia coli) встречается на всех континентах, во всех климатических зонах, населённых людьми. Однако этот микроорганизм имеет узкую экологическую нишу, определяемую условиями существования в кишечнике человека.
Вопрос 4. Предположите, что произойдёт с видами, если их экологические ниши совпадут. Почему реально в природе такое совпадение происходит крайне редко?
Ответ. Согласно принципу конкурентного исключения (принципу Гаузе) организмы двух видов не могут занимать абсолютно одинаковые экологические ниши, так как в этом случае они вступают в конкурентные взаимоотношения, приводящие к вытеснению одного вида другим, более приспособленным, или к приобретению им другой экологической ниши.
В природе это происходит крайне редко, потому что формирование ниши определённого вида в процессе происходит в условиях борьбы за существование, сопровождаемой вытеснением одних видов другими.
Вопрос 5. Опишите, что может произойти с экологической нишей вида, если он исчезнет по естественным причинам в процессе эволюции.
Ответ. Экологическая ниша возникает в процессе эволюции вместе с приобретением конкретным видом приспособлений к совокупности абиотических и биотических факторов среды. С исчезновением вида исчезает и его экологическая ниша. Примером тому может служить следующий факт. В 30-х годах XX в. из фауны Австралии исчез крупный хищник – сумчатый волк, или тилацин, полностью истреблённый в результате охоты. Вместе с его исчезновением исчезла и образованная им экологическая ниша: ночной образ жизни и одиночная охота на более мелких по размеру животных. Сейчас возникла новая экологическая ниша, похожая на прежнюю, но образованная другим видом – дикой собакой динго, предки которой проникли в Австралию вместе с первыми поселенцами и впоследствии одичали. Динго – стайные животные, ведут в основном дневной образ жизни и охотятся сообща на различных млекопитающих, в том числе и на более превосходящих их по размерам кенгуру и домашних овец.
resheba.me
Концепции экологической ниши и жизненной формы
Дисциплина: Современные проблемы экологии и природопользования
Раздел: Проблемы аутэкологии
Семинар 4
Вопрос 1. Проблемы концепции экологической ниши. Экологическая ниша и экологическая лицензия.
История термина «экологическая ниша»
Одним из первых термин «ниша» употребил Гриннел (Grinnell) в 20-ых годах ХХ века. Под нишей он понимал функциональную роль и положение организма в сообществе. По сути дела, Гриннел считал нишу поведенческой единицей, хотя он также подчеркивал, что она является конечной единицей распределения (и поэтому понятие ниши включает пространственные особенности физической среды).
Позднее Элтон (Elton) определил нишу животного как «его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами», и как «статус организма в сообществе». Впервые в явной форме два аспекта ниши обозначил Кларк (Clarke) различал два разных значения термина «ниша»; он выделял «функциональную нишу» и «нишу места». Кларк отмечал, что разные виды растений и животных выполняют в экологическом комплексе разные функции и что одна и та же функциональная ниша в разных географических районах может быть заполнена совершенно разными видами, хотя сама идея «экологических эквивалентов» впервые была выдвинута еще Гриннелом в 1924 году.
Как можно заметить первоначально понятие имело два содержания:
- свойство вида и
- место в сообществе. Дальнейшее развитие представлений об экологической нише привело к выпячиванию одного из аспектов термина.
Трактовка ниши, нашедшая наибольшее число последователей, была предложена Хатчинсоном (Hutchinson). Использовав теорию множеств, он несколько формализовал проблему; и определил нишу как весь диапазон условий, при которых живет и воспроизводит себя особь (или популяция). Хатчинсоном введено разделение ниши на фундаментальную и реализованную. Подобное разделение оказалось полезным для выяснения роли других видов (конкурентов и хищников) в формировании ниши организма.
Позднее Одум (Odum) определил экологическую нишу как «положение, или статус, организма в сообществе и экосистеме, вытекающее из его структурных адаптации, физиологических реакций и специфического поведения (унаследованного и/или приобретенного)». Он подчеркивал, что «экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет, но и от того, что он делает». Место, где организм живет или где его можно встретить, — это его местообитание. По образному выражению Одума, местообитание — это «адрес» организма, а ниша — его «профессия».
Определение термина экологическая ниша
Рис. 2. Модель экологической ниши.
Экологическая ниша - статус организма, понимаемый как многомерный объем в экологическом пространстве, ограниченный его структурными адаптациями, физиологическими реакциями и специфическим поведением.
Экологическая ниша — отвлеченное понятие, сводящее воедино все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых для этого количествах. Следовательно, экологическая ниша — это характеристика организма, или, по индукции, вида.
Существуют такие сочетания условий и ресурсов, при которых длительное существование популяции особей данного вида возможно, но лишь в том случае, если ее не вытесняют враги. Это обстоятельство заставило Хатчинсона провести различие между нишей фундаментальной (потенциальной) и нишей реализованной (состоявшейся).
Всю совокупность оптимальных условий, при которых данная организменная единица может существовать и воспроизводить себя, Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Следовательно, фундаментальная ниша представляет собой гипотетическую, воображаемую нишу, в которой организм не сталкивается с «врагами», например конкурентами и хищниками, и в которой физическая среда оптимальна. Образно говоря (и это сравнение часто употребляется в литературе), фундаментальная экологическая ниша - это профессия вида.
Естественно, фундаментальные ниши могут в той или иной степени перекрываться, тогда как перекрывание реализованных ниш - неустойчивое состояние, связанное либо с конкуренцией видов, либо с неустойчивым состоянием самого сообщества или ее части.
studfiles.net
Экологическая ниша - стр. 10
Глава 9. Экологическая ниша
Понятие «экологическая ниша» – краеугольный камень в фундаменте теории современной экологии. И как ни парадоксально, его сложность является причиной отсутствия точного определения. Э. Пианка (1981) пишет о том, что если бы можно было дать точное определение ниши, то экологию можно было бы считать наукой о нишах. О сложности и запутанности проблемы ниши говорит и П. Джиллер (1988). Р. Макинтош (McIntosh, 1974) приводит стихотворение шутку, которое придумали студенты Корнельского университета. Вот он (в переводе авторов):
Когда я слушаю лекции о нише,
Мне все ясно.
Когда я ищу ее в поле –
Получается ляпсус.
Стихотворение достаточно точно передает двойственный характер концепции – общетеоретическую значимость для понимания экологии и в то же время ее абстрактный характер, который не дает возможности экологу конкретно определить параметры ниши в природе.
9.1. Экологическая ниша как многомерное явление
Экологическая ниша – это совокупность экологических факторов – абиотических и биотических (включая ритмику их изменения) – необходимых для существования популяции в экосистеме.
Корни понятия «экологическая ниша» теряются в работах зоологов начала ХХ столетия. Первым его использовал Дж. Гринел (Grinnell, 1914), который понимал под нишей пространство, занимаемое видом в экосистеме (хотя термин «экосистема» в то время еще не был предложен). Спустя 13 лет Ч. Элтон (Elton,1927) использовал понятие «экологическая ниша» для обозначения способа питания вида, т.е. его места в пищевых цепях. Однако наиболее полное представление о нише связано с именем Дж. Хатчинсона (Hutchinson, 1957), который рассматривал как экологическую нишу всю сумму связей вида с абиотическими и биотическими факторами. По Ю. Одуму (1986), экологическая ниша – это «профессия вида в экосистеме» (т.е. из какого сырья он производит органическое вещество, где он работает, каков его рабочий график и кто принимает его продукцию для дальнейшей переработки).
Поскольку число факторов, определяющих нишу велико, Хатчинсон предложил «n мерную модель». В этой модели каждому фактору среды соответствует одна ось абстрактного гиперпространства, т.е. пространства с числом осей больше трех (как в физическом пространстве). И в этом гиперпространстве каждый вид, представленный популяцией, занимает определенный гиперобъем. Гиперобъемы ниш разных видов перекрываются, но не совпадают.
Общее число осей гиперпространства ниш определить трудно, и потому в практической деятельности экологи оценивают экологическую нишу по 1 3 осям факторам, наиболее важным для данного вида. Обычно в качестве таких осей используются ведущие (лимитирующие) экологические факторы (см. 3.3).
В литературе описаны десятки примеров разделения (дифференциации) экологических ниш популяциями разных видов по одному из факторов среды. Так, к примеру, два вида морских желудей (Chthamalus stellatus и Balanus balanoides) у побережья Шотландии по разному распределены на литорали: первый вид обитает в ее нижней части при более длительном затоплении, а второй – в верхней при более кратковременном затоплении (Connell, 1961). Ведущей осью разделения экологических ниш является продолжительность затопления. Гиперобъем ниш, разумеется, включает и другие факторы, но для объяснения различий распространения видов оказалось достаточным изучить разделение ниш всего по одной оси – ведущего фактора.
Для понимания значения разделения экологических ниш в организации сообществ и экосистем большую роль сыграли эксперименты с инфузориями русского эколога Ф. Гаузе в 30 х гг. ХХ в. Гаузе сформулировал принцип, получивший впоследствии его имя: «Два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу». (Один из них должен погибнуть либо уйти в другую экологическую нишу.)
Принцип Гаузе («конкурентное исключение», см. раздел 8.2) в природе действует редко. Поскольку число осей у экологической ниши достаточно велико, то сосуществование видов может быть связано с различиями отношений к одному из второстепенных факторов. Сосуществованию видов способствуют флюктуирующие ресурсы; третий вид, который сдерживает рост конкурирующих популяций; мозаичность местообитания. Во многих случаях одну и ту же нишу поочередно могут занимать несколько видов вследствие «лотереи» (см. 7.2). Нишу захватывает тот вид, который придет первым. После его гибели эту нишу может занять другой претендент, потом третий и т.д. В фитоценологии такую ситуацию описывает «модель карусели» (van der Maarel, Sykes, 1993).
Следует отметить, что понятие «экологическая ниша» – достаточно абстрактное. М. Бигон и др. (1989) по этому поводу пишут: «Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозможных ее проекций на отдельные оси – представление о нише сослужит службу и без этого. Экологическая ниша – отвлеченное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых количествах. Следовательно, экологическая ниша – это характеристика организма или …вида» (т. 1, с. 110 111).
Контрольные вопросы1. Расскажите об истории формирования концепции экологической ниши.
2. Проиллюстрируйте принцип разделения экологических ниш на примерах разных организмов.
3. В каких случаях возможно сосуществование видов, занимающих одну нишу?
9.2. Различия экологических ниш у животных и растений
У животных экологические ниши различаются более четко, чем у растений, так как разные животные потребляют разную пищу (биомасса или детрит разных видов растений, насекомых, рыб, птиц или млекопитающих). Животные разделяют территорию на охотничьи наделы или живут в разных стациях одной экосистемы (например разные птицы гнездятся и кормятся в разных частях древесного яруса). Есть животные, которые охотятся днем, а другие – только ночью (филины, совы, летучие мыши, сомы). У перелетных птиц ниши в разные периоды года разные и находятся в разных экосистемах, удаленных друг от друга на тысячи километров.
У растений ниши различаются не столь четко, так как у всех растений – одна диета из раствора минеральных солей, который они корнями поглощают из почвы, диоксида углерода и солнечного света. Поэтому до начала 60 х годов понятие экологической ниши применительно к растениям не использовалось, хотя принцип экологической индивидуальности видов (см. 3.2) был известен с конца прошлого столетия. Однако постепенно (в основном благодаря Т.А. Работнову) оно стало обычным и в применении к растениям, так как стало очевидным, что одни и те же ресурсы разные виды растений используют неодинаково. Д. Тильман (Tilman,1988) даже пишет о том, что у каждого растения «свой тип фуражирования».
Различия своих «профессий» в экосистеме растения реализуют за счет следующих особенностей (Миркин, Наумова, 1998).
Разный тип распределения корневых систем. В пустыне Гоби авторы наблюдали сообщества из тростника и саксаула (Haloxylon ammodendron). Тростник – гигрофит фреатофит, который связан с грунтовыми водами на глубине 8 10 м, саксаул – типичное пустынное дерево с фотосинтезом САМ и укоренением в сухих горизонтах почвы, из которых он извлекает некоторое количество воды. В высокогорьях Кавказа распространены сообщества пустошей, где лишайники занимают самый верхний слой почвы и используют как источник воды и минеральных элементов атмосферные осадки, а в более глубоком горизонте расположена густая сплошная «сетка» из корней злаков, использующих влагу почвы (Онипченко, 1995).
Разное время вегетации. В период цветения и плодоношения растениям требуется больше ресурсов, и за счет цветения в разное время снижается конкуренция. Эта разновременность цветения («экологическая очередь») до неузнаваемости изменяет внешний облик сообществ, что позволяет ботаникам говорить о феномене смены аспектов. Выдающийся исследователь степей В.В. Алехин выделял в степях более 10 аспектов по цветущим в разное время видам.
Разная требовательность к свету. В лесу одни виды растений приурочены к затененным местам (например копытень, вороний глаз), а другие – к светлым прогалинам (ежа сборная). Виды подлеска (рябина, лещина, бересклет бородавчатый) довольствуются меньшим количеством света, чем виды высокого древесного яруса.
Разная требовательность к элементам минерального питания.
Злакам необходим азот, который они получают из почвы. Бобовые могут обходиться практически без него, так как в их корнях живут азотфиксирующие бактерии.
Растения различаются также по взаимоотношениям с насекомыми опылителями, микоризообразующими грибами, фитофагами и другими факторами, которые определяют состав экосистемы.
Контрольные вопросы1. В чем состоит основное отличие экологических ниш растений и животных?
2. По каким осям экологических факторов могут дифференцироваться экологические ниши растений.
3. Какие биотические факторы способствуют разделению экологических ниш у растений.
9.3. Фундаментальная и реализованная ниши
Разделение экологических ниш у видов одного типа питания никогда не бывает полным, их ниши пересекаются. Например заяц может служить пищей и для лисы, и для волка, но волк, кроме того, может нападать и на более крупных травоядных – оленей и даже лосей, а лиса – использовать в пищу мышевидных грызунов. В фенологической последовательности прохождения фенофаз растениями сравнительно редко цветение одного вида резко сменяется цветением другого, обычно второй вид зацветает в то время, когда первый еще не закончил цветение. Пересекаются распределения видов растений на градиентах ведущих факторов – увлажнения, засоления, освещенности и др. Пересечение экологических ниш является причиной конкуренции, которая, в свою очередь, влияет на размер экологических ниш видов. Это позволило Д. Хатчинсону различать два варианта ниши – фундаментальную и реализованную.
Фундаментальная ниша – это ниша, которую вид может занять при отсутствии конкуренции. Она обусловлена генетически.
Реализованная ниша – это часть фундаментальной ниши, которую занимает вид при наличии конкуренции. Она обусловлена генетически и экологически.
Фундаментальные ниши видов очень широкие. К примеру, в ботанических или зоологических садах при отсутствии конкуренции успешно выращиваются растения и содержатся животные из разных районов земного шара (они защищены от более конкурентоспособных видов местной флоры и фауны). В ботаническом саду университета в Галле в открытом грунте растет опунция американская, но трудно себе представить, чтобы она натурализовалась и внедрилась в травостой злаковников или в сообщества кустарников Южной Германии. В условиях непривычного климата конкурентная способность кактуса крайне низка.
Классическими примерами, показывающими различия фундаментальной и реализованной ниш, являются опыты по удобрению естественных лугов и искусственных чистых посевов тех видов, которые слагают эти луговые сообщества (Работнов, 1998). При внесении минеральных удобрений на луга лесной зоны, которые сформировались после расчистки леса на бедных подзолистых почвах, из травостоя выпадают типичные для таких лугов олиготрофные мелкие узколистные злаки – полевица тонкая и душистый колосок и разрастаются эвтрофные крупные широколистные злаки – ежа сборная, коротконожка перистая и пырей ползучий, бывшие ранее второстепенными видами с небольшой долей количественного участия в травостое. Однако и полевица, и душистый колосок в искусственном чистом посеве положительно отзываются на удобрения, внесенные в тех же дозах, и их урожайность увеличивается в 2–4 раза.
Причины этого феномена заключаются в том, что олиготрофные виды при отсутствии конкуренции хорошо растут и в условиях богатого минерального питания. Однако в этих же условиях при наличии конкуренции они вытесняются эвтрофными злаками. То есть их фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная – только бедные, на которых они вследствие биологических и экологических особенностей (патиентности) являются сильными конкурентами.
По такой же причине степные злаки – ковыли и типчаки – в чистом посеве при поливе дают урожай выше, чем на сухом степном черноземе. Их реализованная ниша охватывает только условия засушливой степной зоны, где выжить им помогают также черты патиентности – корневая система интенсивного типа (большое количество тонких длинных корней), узкие листья, опушение, С4 фотосинтез и другие приспособления для поглощения и экономного расходования воды. В то же время в отсутствие конкуренции эти степные злаки хорошо растут при обильном увлажнении.
Соотношение объемов фундаментальной и реализованной ниш – признак стратегии вида. Так у виолентов они практически равны: эти конкурентно сильные виды занимают любые местообитания, где они могут произрастать в силу своих генетически обусловленных физиологических особенностей.
У патиентов объемы реализованных и фундаментальных ниш также совпадают, но уже по иной причине: в экстремальных условиях (сильное засоление, затенение, крайняя бедность или сухость почвы) растительный покров разомкнут и практически нет конкуренции. На скудные ресурсы, которые имеются в этих экстремальных условиях, никто, кроме патиентов (галофитов, сциофитов, олиготрофов или ксерофитов), не претендует.
У эксплерентов реализованная ниша приближается к нулю, так как они слабые конкуренты и могут существовать только при условии, что более сильные виды отсутствуют (обычно это и бывает причиной разрастания эксплерентов на местах нарушений).
Аналогично соотношение объемов реализованных и фундаментальных ниш у животных, представляющих разные типы стратегии.
У видов с вторичными типами стратегий (RS, RC, SC, CRS) соотношение объемов реализованной и фундаментальной ниш может составлять от нуля до единицы в зависимости от того, в каких соотношениях находятся свойства виолентности, патиентности и эксплерентности (чем выше доля эксплерентности, тем оно ближе к нулю).
Кроме фундаментальной и реализованной ниш в экологической ботанике используется понятие регенерационной ниши, предложенное П.Граббом (Grubb, 1985). Регенерационная ниша – это набор факторов среды, позволяющий виду внедрится в сообщество. У пойменных тополей и ив регенерационная ниша, к примеру, очень узкая – это свежие и лишенные растительности влажные наносы аллювия в прирусловой пойме. Весьма интересно, что семена этих деревьев оказываются готовыми к прорастанию как раз в то время, когда идет спад уровня паводка и обнажаются влажные супесчаные и суглинистые субстраты. В иных условиях их легкие семена с пушистыми парашютами («тополиный пух») не прорастают, так как зависают между стеблями травянистых растений. Семена, попадающие в густой ивняк, достигают поверхности влажной почвы и прорастают, но всходы гибнут от сильного затенения.
Как создание регенерационных ниш можно рассматривать вспашку почвы перед посевом и агротехнический прием поверхностного улучшения – дискования дернины луга перед подсевом в нее ценных видов трав.
Контрольные вопросы1. Дайте определения фундаментальной и реализованной ниши.
2. Расскажите об экспериментах, подтверждающих существование реализованных и фундаментальных ниш.
3. Каково соотношение реализованной и фундаментальной ниши у виолентов, патиентов и эксплерентов?
4. Как это соотношение меняется у видов вторичных стратегий?
5. Что такое регенерационная ниша?
9.4. Гильдии
К одной гильдии (Джиллер, 1988) относятся виды, которые делят один и тот же ресурс (имеют похожие экологические ниши), и потому потенциально могут быть конкурентами. Ниши видов одной гильдии особенно сильно перекрыты.
Примеры гильдий – крупные фитофаги или насекомые листоеды саванн, мышевидные грызуны в степи, виды растительноядного или плотоядного планктона, детритофаги бентоса, крупные рыбы хищники и т.д.
Как гильдии можно трактовать деревья, образующие лесной полог, или теневыносливые мхи напочвенного покрова. Однако как правило, в использовании термина «гильдия» применительно к растениям необходимости не бывает. Вполне достаточно использовать понятия «жизненная форма» или «экоморфа» (дробная единица классификации жизеннных форм, которая учитывает принадлежность вида к экологической группе, см. 4.5).
Гильдия животных – это достаточно удобное понятие для выделения в экосистеме функциональных блоков среди организмов одного трофического уровня.
Контрольные вопросы1. Дайте определение гильдии.
2. Приведите примеры гильдий животных.
3. Насколько целесообразно использовать понятие гильдии для растений?
Темы докладов на семинарских занятиях1. Значение концепции экологической ниши для современной экологии.
2. Принцип разделения ниш как механизм сосуществования видов в экосистеме.
3. Вклад концепции экологической ниши в развитие представлений о типах стратегий организмов.
Часть 3. Экология экосистем
При популяционном подходе эколог ставит задачей выяснить причины, которые объясняют распределение популяций в пространстве, их размер, динамику и другие признаки. При экосистемном подходе перед исследователем стоит более сложная задача – изучить процессы трансформации вещества и потоки энергии в экосистеме, которые происходят при участии организмов.
Глава 10. Концепция экосистемы
Р. Линдеман (Lindeman, 1942) рассматривал экосистему как «…систему физико химико биологических процессов, протекающих в пределах некоторой пространственно временной единицы любого ранга». Несмотря на такую функциональную направленность экосистемного подхода, большое значение имеет изучение видового состава экосистем и их пространственной и временной структуры. В этих внешних признаках проявляется сущность процессов трансформации вещества и энергии.
10.1. Определение экосистемы
Понятие «экосистема» предложил А. Тенсли в 1935 г., однако как отмечает А.М. Гиляров, «…четкого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совокупность разных обитающих вместе организмов, а также физических и химических компонентов среды, необходимых для их существования или являющихся продуктами их жизнедеятельности» (1990, с. 5).
К настоящему времени сложилось два понимания экосистемы: узкое и широкое.
При узком (традиционном) понимании как экосистемы рассматривают только такие совокупности организмов и условий среды, в которых имеется режим саморегуляции. При таком понимании к экосистемам относятся естественные леса, озера, массивы болот, моря и т.д. Если эти экосистемы нарушить (разумеется, до определенного предела), то они восстановят себя если не в прежнем составе, то, во всяком случае, в близком к прежнему. Узкий объем понятия экосистемы первичен и уходит корнями в представления А. Тенсли.
При широком понимании (Одум, 1986) к экосистемам относятся любые совокупности взаимодействующих организмов и условий среды их обитания вне зависимости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет. В этом случае как экосистема может быть рассмотрен город, сельскохозяйственная ферма, лесопосадка, кабина космического корабля и т.д. В учебнике принято широкое понимание экосистемы как более удобное.
Экосистема не имеет территориального ранга. К числу экосистем могут быть отнесены муравейник, овраг, озеро, горный хребет, Тихий океан, евроазиатский материк, биосфера. Возможно построение иерархии экосистем: внутри крупной экосистемы могут быть выделены экосистемы более низких рангов. К примеру, в черте городской экосистемы выделяются экосистемы селитебной территории, лесопарка, крупных предприятий.
Следует специально остановиться на соотношении понятий «экосистема», «биогеоценоз» и «ландшафт». Они имеют «параллельное хождение» в науке и их объем перекрывается. Понятие «биогеоценоз» в 1942 г. было предложено В.Н. Сукачевым первоначально в противовес понятию «экосистема», которое в соответствии с менталитетом науки этого времени считалось буржуазным. Однако со временем стало очевидно, что понятие «биогеоценоз» не может заменить понятие «экосистема». Если экосистема – понятие безранговое, то биогеоценоз имеет определенный ранг: это однородный участок наземной (но не водной!) экосистемы, границы которого проведены по границам фитоценоза, выступающего в роли маркера этой единицы.
Географический ландшафт также соответствует экосистеме определенного ранга – достаточно крупному однородному географическому единству (с одним типом рельефа и климата, закономерным сочетанием почв и растительности), в пределах которого выделяются более дробные экосистемные единицы – урочища («подландшафты») и фации (соответствуют биогеоценозам).
Определенным рангом экосистемы является и широко используемое в отечественной географии понятие «природно территориальный комплекс» (ПТК).
Контрольные вопросы1. Что отличает экосистемный подход в экологии от популяционного?
2. Расскажите об узкой и широкой трактовке понятия «экосистема».
3. Каково соотношение объемов понятий «экосистема», «биогеоценоз», «географический ландшафт», «урочище», «фация», «ПТК»?
10.2. Функциональные блоки экосистемы
Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов – продуцентов, консументов и редуцентов, которые различал еще АЛавуазье (без использования этих терминов). Эти типы хрестоматийны и потому ограничимся их краткой характеристикой.
Продуценты – это автотрофы, т.е. организмы, синтезирующие органические вещества из неорганического углерода.
Продуценты фотоавтотрофы – растения. Кроме того, в океане важную роль также играют цианобактерии. Фотоавтотрофы осуществляют фотосинтез из углекислого газа и воды с выделением кислорода, используя солнечную энергию. В состав этой разнообразной группы организмов входят гиганты, подобные секвойе и эвкалипту, и микроскопические планктонные водоросли, являющиеся основными продуцентами водных экосистем. Цианобактерии способны, кроме того, фиксировать атмосферный азот. Существуют и продуценты фотоавтотрофы, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (пурпурные бактерии), однако их общий вклад в биологическую продукцию экосистемы невелик.
Продуценты–хемоавтотрофы (серобактерии, метанобактерии, железобактерии, бактерии нитрификаторы и др.) для синтеза органических веществ используют химическую энергию окисления неорганических соединений. Эти организмы являются продуцентами экосистем в гидротермальных оазисах, образующихся в так называемыхрифтовых зонах океана – областях разлома земной коры, из трещин, образующихся между плитами, выделяется сероводород, и в экосистемах подземных вод. Они играют важную роль в биогеохимическом преобразовании земной коры (обитают в подземных водах на глубине до 3 5 км). К этой же группе относятся почвенные бактерии нитрификаторы, которые окисляют аммоний и нитриты.
Консументы – это организмы, которые используют готовое органическое вещество в живом или мертвом состоянии. Этот блок включает следующие функциональные группы.
Фитофаги – растительноядные организмы. Эта разнообразная группа в наземных экосистемах включает самые разные таксоны – от насекомых (например, термитов, которые являются основными фитофагами в тропических лесах) до крупных млекопитающих, подобных лосю, жирафу и слону. В водных экосистемах основными фитофагами являются мелкие организмы зоопланктона (так называемый растительноядный планктон).
Зоофаги – хищники. Как и фитофаги, зоофаги варьируются от крупных (лев, волк) до микроскопических (рачки зоопланктона). Хищники разделяются на типичных хищников, которые убивают жертву (например, волк или сокол), и хищников с пастбищным типом питания, которые, не убивая жертву, используют ее длительное время (например, оводы, слепни).
Паразиты – организмы, длительное время живущие внутри или на теле другого организма – хозяина и питающиеся за его счет (см. 8.5).
Симбиотрофы – микроорганизмы (грибы, бактерии, одноклеточные простейшие), которые связаны отношениями взаимовыгодного сотрудничества с растениями или животными (грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие (амебы) пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека). Они питаются прижизненными выделениями организмов (у растений) или участвуют в пищеварении (у животных).
Детритофаги – это животные, питающиеся детритом (мертвыми тканями растений и животных или экскрементами). Разнообразие этих организмов было рассмотрено в разделе 8.7.
Редуценты (деструкторы) – это бактерии и грибы, которые в ходе жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества, обеспечивая возвращение содержащихся в них элементов в почвенный раствор или в воду (в водных экосистемах), откуда они повторно потребляются растениями. Благодаря редуцентам в атмосферу возвращается большая часть углекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза, а также образуется метан при анаэробном разложении органического вещества в условиях повышенной влажности.
Разделение организмов, питающихся мертвым органическим веществом (сапротрофов), на детритофагов и редуцентов условно. Так до 40% бактерий водных экосистем, образующих бактериальный планктон, поедается в живом состоянии, т.е. являются не редуцентами, а детритофагами. Они не поставляют ресурсы для растений, а сами являются пищевым ресурсом для консументов следующего трофического уровня (т.е. с них начинаются детритные пищевые цепи).
Животные детритофаги, размельчая органические остатки, облегчают «работу» редуцентов и тем самым участвуют в процессе разложения органического вещества. Наконец, любой детритофаг является еще и «хищником», поскольку, по словам М. Бигона, “питается сухим печеньем, намазанным арахисовым маслом» (потребляет мертвое органическое вещество вместе с поселившимися на нем живыми бактериями).
Контрольные вопросы1. Охарактеризуйте основные функциональные типы организмов, входящих в состав экосистемы.
2. Расскажите о разнообразии консументов.
3. Чем отличаются типичные хищники от хищников с пастбищным типом питания?
3. В чем заключается условность разделения детритофагов и редуцентов, детритофагов и хищников?
10.3. Классификация экосистем
При широком объеме понятия «экосистема» оно становится родовым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека (табл. 9).
Таблица 9 Классификация экосистем
По типу обеспечения энергией и источнику углерода экосистемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они играют незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, так как иного органического вещества, кроме как произведенного организмами автотрофных экосистем, быть не может. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (уголь, нефть, газ).
refdb.ru
Районная олимпиада по экологии 2005-2006 уч. год
Районная олимпиада по экологии 2004-2005 учебный год
Тестовые задания
Часть 2 Практическая часть Критерии экопроекта
Часть 1.
(для учащихся 9-х, 10-х, и 11-х классов)
ОДИН ИЗ ЧЕТЫРЕХ И БОЛЕЕ.
Вам предлагаются задания, в которых необходимо выбрать один правильный ответ из четырех предложенных.
1. К абиотическим факторам окружающей среды относят
А) естественный фон радиоактивности
Б) поедание одними животными других
В) влияние возбудителей инфекционных заболеваний на человека
Г) образование торфа
2. Первичным энергетическим ресурсом у зеленых водорослей является
А) энергия неорганических веществ
Б) солнечный свет
В) энергия окисления органических веществ
Г) АТФ
3. Численность популяции более устойчива у
А) африканского слона
Б) непарного шелкопряда
В) печеночного сосальщика
Г) бычьего цепня
4. Все популяции рыб, населяющие пруд, образуют
А) сообщество
Б) часть сообщества
В) биоценоз
Г) экосистему
5. Примером паразитизма являются взаимоотношения между популяциями
А) кошачьей двуустки и собаки
Б) норки и ондатры
В) рыб и жука-плавунца
Г) серой и черной крысы
6. Наименьшей экологической единицей из перечисленных является
А) сообщество
Б) биоценоз
В) вид
Г) биогеоценоз
7. Биомасса продуцентов, необходимая для роста и существования карпов общей массой в 500 кг, равна
А) 1 т
Б) 2,5 т
В) 5 т
Г) 10 т
8. Последовательность смены растительных сообществ в процессе развития экосистемы: березняк (1), ельник (2), смешанный лес (3), травы и кустарники (4), лишайники и водоросли (5):
А) 5,4,1,3,2
Б) 4,5,1,2,3
В) 5,4,2,3,1
Г) 4,5,1,3,2
9. Какая цепь питания правильно отражает передачу в ней энергии
А) лисица → дождевой червь→землеройка→листовой опад
Б) листовой опад→дождевой червь→землеройка→лисица
В) землеройка→дождевой червь→листовой опад→лисица
Г) землеройка→лисица→дождевой червь→листовой опад
10. В природе часто можно видеть, как пруд зарастает и превращается в болото, т.е. происходит естественная смена экосистемы, благодаря:
А) изменению среды под вилянием жизнедеятельности организмов
Б) изменению среды под влиянием антропогенного фактора
В) изменению погоды
Г) колебанию численности популяций
11. Наиболее устойчивым является биоценоз, в котором представлено около:
А) 100 видов
Б) 70 видов
В) 50 видов
Г) 20 видов
12. Способность экосистемы поддерживать определенную скорость воспроизводства живых организмов – это:
А) интенсивность фотосинтеза
Б) передача энергии по пищевой цепи
В) биологическая продуктивность
Г) скорость размножения
13. Наводнение, вызванное весенним снеготаянием, называется
А) паводком
Б) половодьем
В) верховодкой
Г) разливом
14. Животные, питающиеся птицами, относятся к группе
А) энтомофагов
Б) фитофагов
В) ихтиофагов
Г) орнитофагов
15. В состав нектона входит:
А) дафния
Б) перловица
В) карась
Г) водомерка
16. Экологическую нишу растения можно установить по:
А) жизненной форме
Б) величине
В) числу побегов
Г) местообитанию
17. Растения засушливых местообитаний составляют экологическую группу:
А) мезофитов
Б) ксерофитов
В) гигрофитов
Г) гелофитов
18. Наибольшее противоэрозионное значение имеют лесонасаждения, расположенные
А) на водоразделах
Б) по берегам рек и оврагов
В) в садах и парках
Г) в лесозащитных полосах.
19. Химическое влияние одних видов растений на другие называется:
А) симпатрией
Б) аллопатрией
В) аллелопатией
Г) интродукцией
20. Полная изоляция человека, от каких бы то ни было раздражений быстро приводит к
А) онкологическим заболеваниям
Б) нарушению сна, психическим расстройствам
В) восстановлению здоровья
Г) отказу всех жизненно важных систем и смерти
21. Большую часть растворенных в воде органических веществ можно извлечь, используя
А) физические способы очистки
Б) физико-химические способы очистки
В) химические способы очистки
Г) биологические способы очистки
22. По правилу Уоллеса
А) видовое разнообразие увеличивается по мере продвижения от полюса к экватору
Б) видовое разнообразие увеличивается при движении с востока на запад
В) видовое разнообразие увеличивается при движении к полюсам
Г) видовое разнообразие на всем пространстве биосферы примерно одинаковое
23. Под «парниковым эффектом» понимают
А) накопление озона в верхних слоях атмосферы
Б) изменение среднегодового количества осадков при увеличении температуры
В) повышение глобальной температуры при изменении теплового баланса
Г) интенсивное таяние ледников на Северном и Южном полюсах планеты
24. По правилу Бергмана:
а) более крупные размеры тела у гомойотермных животных характерны для более холодных областей;
б) у рыб, обитающих в водоемах с повышенной соленостью и низкими температурами возрастает число позвонков в хвостовой части
в) выступающие части тела (уши, конечности, хвост и др.) у гомойотермных животных увеличиваются по мере продвижения от севера к югу;
г) особи популяций в северных районах опадают относительно большей массой сердца по сравнению с особями южных местообитаний.
25. Понятие «экология» ввел в науку
А) Б.Коммонер
Б) А. Тенсли
В) В.И. Вернадский
Г) Э. Геккель
ДВА ИЗ ПЯТИ И БОЛЕЕ
Вам предлагаются задания, в которых необходимо выбрать два правильных ответа из предложенных пяти и более вариантов.
26. К продуцентам относится:
А) чекан
Б) майна
В) сойка
Г) майник
Д) ежа
Е) еж
27. Животные, занесенные в Красную книгу России:
А) воробей полевой
Б) сова ушастая
В) ласточка деревенская
Г) скопа
Д) уж обыкновенный
Е) хариус обыкновенный
28. Между какими парами совместно обитающих видов существуют отношения в форме мутуализма
А) волк и заяц
Б) сосна и вереск
В) береза и подберезовик
Г) аскарида и человек
Д) актиния и рак отшельник
Е) береза и чага
29. Горизонту В1 дерново-подзолистых почв соответствуют:
А) элювиальный
Б) вымывания
В) подзолистый
Г) иллювиальный
Д) гумусовый
Е) вмывания
30. К магматическим горным породам можно отнести:
А) граниты
Б) известняки
В) базальты
Г) мрамор
Д) песчаники
Е) каменный уголь
Перейти ко второй части (10-11 класс)
edunelidovo.narod.ru
Экологические ниши | Биология
Длительное совместное существование популяций многочисленных видов в составе биогеоценоза привело к эволюционному развитию у них такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид занимает свое особое функциональное и пространственное место в составе населения. Такое положение вида в богеоценозе называют его экологической нишей.
Термин «ниша» впервые применил американский ученый Р. Джонсон в 1910 году для обозначения самой малой единицы территориального распространения вида. В 1917 году Дж. Гриннелл, используя этот термин, трактовал его как местообитание вида и отчасти как его жизненную форму. В 1927 году Ч. Элтон, поясняя термин «ниша», отмечает в его характеристике функцонально-биотическое свойство. По мнению Элтона, экологическая ниша - «это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам». Такое трактование ниши как функционального участия вида в экосистеме очень быстро получило широкое распространение. Вслед за Дж. Гриннеллом термин «экологическая ниша» (иногда «экониша») вошло в научную литературу.
Позднее, в 1957 году, Дж. Хатчинсон охарактеризовал экологическую нишу как многомерное пространство, в пределах которого условия среды позволяют существовать особи или популяции (виду)неопределенно долгое время. При этом он различал большое потенциально заселенное пространство (фундаментальную нишу), когда вид не ограничен какой-либо конкуренцией, и меньшее пространство (реализованную нишу), занятое видом в конкретных условиях биотических ограничений. Концепция Дж. Хатчинсона, в которой он отобразил количественные характеристики, позволяет путем изменения параметров окружающей среды расширить или сузить экологическую нишу и использовать ее в моделировании природных явлений.
В трактовке понятия «экологическая ниша» более других распространен подход, сформулированный Ч. Элтоном, где отмечены тип питания вида и его место в трофических цепях. Развивая эти идеи, известный американский эколог Ю. Одум определяет понятие «экологическая ниша» как «профессию» вида в сообществе. В понятие ниши Одум вкладывает тройственный смысл: физическое пространство, занимаемое популяцией, ее место в комплексе внешних факторов и ее функциональную роль в экосистеме.
В настоящее время термином «экологическая ниша» обозначается «специализация», функциональное участие в биогеоценозе, которое осуществляет каждый вид в природе соответственно своим свойствам. Термин применяют при характеристике экологически близких видов одного трофического уровня.
Экологическая ниша позволяет виду ослабить конкурентное давление со стороны других видов. Таким путем обеспечивается устойчивое существование вида (популяции) в биогеоценозе при определенной емкости биотопа.
Значение экологических ниш в биогеоценозе
Понятие экологической ниши является очень полезным для понимания законов совместного существования видов. Например, всякое зеленое растение, принимая то или иное участие в формировании биогеоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Среди них могут быть ниши, включающие организмы, питающиеся тканями корней (корнееды) или тканями листьев (листоеды и сокососы), цветками (цветкоеды), плодами (плодоеды), выделениями корней (эккрисотрофы) и др. Все вместе они составляют целостную систему разнообразного использования растительной массы организма. При этом все гетеротрофы, поедающие растительную биомассу, почти не конкурируют между собой.
Схема размещения экологических ниш, приуроченных к растению: 1 — корнееды; 2 — эккрисотрофы; 3 — листоеды; 4 — стволоеды; 5 — плодоеды; 6 — семяеды; 7 — цветкоеды; 8 — пыльцееды; 9 — сокососы; 10 — почкоеды
Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Например, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (майского хруща, щелкуна), а в нишу сосущих соки растения — клопы, тли.
Экологические ниши животных, питающихся растительной биомассой
Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового свойства, некоторые авторы называют гильдиями (гильдия корнеедов, гильдия ночных хищников, гильдия падальщиков и пр.).
Примеры экологических ниш среди фитотрофов
В саваннах Серенгети различные виды травоядных поедают траву на разной высоте. Гну кормятся тем, что оставляют после себя зебры; самая низкая трава служит пищей газелям; высокие сухие стебли травы и кустарников, которыми пренебрегают остальные травоядные, поедают антилопы топи. Другие фитотрофы (слоны, жирафы) питаются веточным кормом деревьев.
Экологические ниши фитотрофов в биогеоценозах африканских саванна
Как видим, среди травоядных произошло разделение функций по использованию биомассы травянистого покрова. Отношения, сложившиеся между перечисленными группами животных, не носят конкурентного характера, так как все эти виды используют разные части растительного покрова, «доедают» то, что недоступно другим травоядным. Такое разнокачественное участие в поедании травостоя, то есть размещение организмов по разным экологическим нишам в одной и той же экосистеме обеспечивает более сложную ее структуру, более полное использование условий жизни на данной территории и максимальное потребление продукции в природных экосистемах.
Понятие «экологическая ниша» отображает функциональное участие популяций (видов) в системе биотических связей биогеоценоза.
Понятие «экологическая ниша» не таксономическое, а всецело биоценологическое, отображающее функциональное участие популяций вида. Вместе с тем экологическая ниша — это свидетельство не только экологического многообразия видов, но и наличия емкости биотопа в биогеоценозе, то есть того или иного ресурса, который может бить использован кем-то.
Понятие экологических ниш необходимо человеку для понимания законов совместной жизни видов в сообществе и для организации рационального природопользования.
Закономерности, обусловленные экологической нишей
В экологии на основе изучения экологических ниш выявлены некоторые закономерности отношений между видами биогеоценоза и средой. Например, если в природе режим хотя бы одного экологического фактора местообитания особей данной популяции изменен настолько, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение экологической ниши, невозможность существования вида в данном сообществе.
Другая важная закономерность свидетельствует о том, что каждый вид имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу, которую он приобрел в процессе видообразования. Еще одну закономерность экспериментально вывел отечественный ученый Г.Ф. Гаузе — это так называемый принцип конкретного исключения, согласно которому два вида со сходными экологическими требованиями не могут устойчиво сосуществовать в одной и той же нише. Сам закон был сформулирован итальянским ученым В. Вольтеррой на основе изучения математической модели динамики двух популяций, конкурирующих за один пищевой ресурс. После того как Г.Ф. Гаузе в экспериментах на простейших показал, как происходит вытеснение одного вида другим из экологической ниши, закономерность стала именоваться принципом Гаузе (законом Гаузе).
Однако в природе данное правило не всегда соблюдается. В связи с этим Дж. Хатчинсон сформулировал принцип сосуществования (его часто называют парадоксом Хатчинсона), по которому два вида в порядке исключения (при очень большой емкости биотопа) могут сосуществовать в одной экологической нише и даже способны эволюционировать в близком направлении. Например, африканский слон и жираф входят в одну экологическую нишу — фитотрофов, питающихся веточным кормом с деревьев. Однако если жираф действительно питается только листьями и ветками деревьев, преимущественно акации, то слон помимо этого поедает плоды и листья, древесину баобаба, а также траву. Поэтому они длительно сосуществуют в одних сообществах.
Жизненные формы организмов
Совместная жизнь многих видов в определенных условиях сообщества способствует созданию в процессе эволюции комплекса приспособлений не только в питании, но и в общем облике организмов, в их образе жизни, особенно у организмов, занимающих одинаковые экологические ниши. Приспособления, выражающие морфологическое сходство у неродственных видов, называют жизненными формами.
Жизненные формы организмов фактически представляют собой экологические ниши, а также служат причиной формирования морфологического сходства представителей различных неродственных видов. Например, жизненная форма животного-землероя имеет много черт морфологического сходства у видов, далеких друг от друга по родству (крот, слепыш, голый землерой и насекомое медведка).
Известный ботаник и эколог И.Г. Серебряков разработал систему жизненных форм растений, построенную на зависимости от комплекса абиотических и биотических факторов среды. Ученый не только охарактеризовал различные группы жизненных форм растений, но и показал их эволюционное происхождение и расселение по поверхности земного шара. Им выделено четыре группы жизненных форм: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. В каждом из ни представлены разные типы и виды жизненных форм.
Жизненные формы растений
Другой ученый — Д.Н. Кашкаров — создал классификацию жизненных форм животных на основе учета мест обитания животных, способов их передвижения и добывания пищи (водные, полуводные, роющие, наземные и воздушные).
Специализация видов (популяций), выраженная в экологической нише и жизненной форме, позволяет разместиться и нормально существовать огромному количеству видов на сравнительно небольшой поверхности, занятой биогеоценозом. Такая специализация совместно обитающих видов, выработавшаяся в процессе эволюции, обеспечивает снижение конкурентных отношений и придает устойчивость биогеоценозу.
blgy.ru
Экологическая ниша | Бесплатные курсовые, рефераты и дипломные работы
Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.
Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.
…
Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.
В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.
Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.
Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.
Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».
У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис. 92).
Рис. 92. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)
В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных.
Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.
В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений.
Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.
1. Размерная дифференциация (рис. 93). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.
Рис. 93. Сравнительные размеры четырех видов муравьев из группы дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне Центральных Каракумов и распределение добычи трех видов по весовым классам (по Г. М. Длусскому, 1981): 1– средний и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2 – С. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens
2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.
3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.
4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники.
Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.
Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.
Экологические ниши растений, на первый взгляд, менее разнообразны, чем животных. Они четко очерчены у видов, различающихся по питанию: сапрофитов (подъельник, гнездовка), паразитов (заразиха, повилика, раффлезия), полупаразитов (погремок, марьянник, омела), насекомоядных растений (росянка, пузырчатка, непентес). Но и зеленые фотоавтотрофные растения занимают разные экологические ниши в фитоценозах. Множественность экологических ниш определяется разным использованием растениями среды, размещением органов в воздухе и почве, ритмами сезонного развития, длительностью периода вегетации, сроками цветения и особенностями плодоношения, взаимосвязями с элементами абиотической среды и всеми компонентами биоценоза.
В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.
В зрелом широколиственном лесу деревья первого яруса – дуб обыкновенный, вяз гладкий, клен платановидный, липа сердцелистная, ясень обыкновенный имеют сходные жизненные формы. Древесный полог, образованный их кронами, оказывается в одном горизонте, в сходных условиях среды. Но внимательный анализ показывает, что они по-разному участвуют в жизни сообщества и, следовательно, занимают разные экологические ниши. Эти деревья различаются по степени светолюбия и теневыносливости, срокам цветения и плодоношения, способам опыления и распространения плодов, составу консортов и проч. Дуб, вяз и ясень – анемофильные растения, но насыщение среды их пыльцой происходит в разные сроки. Клен и липа – энтомофилы, хорошие медоносы, но цветут в разное время. У дуба – зоохория, у остальных широколиственных деревьев – анемохория. Состав консортов у всех разный.
Если в широколиственном лесу кроны деревьев находятся в одном горизонте, то активные корневые окончания располагаются на разной глубине. Корни дуба проникают наиболее глубоко, выше располагаются корни клена и еще более поверхностно – ясеня. Опад разных видов деревьев утилизируется с разной скоростью. Листья липы, клена, вяза, ясеня к весне почти полностью разлагаются, а листья дуба и весной еще образуют рыхлую лесную подстилку.
В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.
В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.
У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.
Рис. 94. Корреляция между разнообразием лиственных ярусов и видовым разнообразием птиц (индексы Шеннона по Макартуру из Э. Пианка, 1981)
На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая – условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши. Другой источник разнообразия ниш – сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других. Американский исследователь Р. Макартур, изучая ярусное разнообразие растительности по горному склону и число видов гнездящихся птиц, продемонстрировал прямую зависимость между этими показателями, положив начало многим исследованиям, подтверждающим связь видовой емкости сообществ с их внутренней структурой (рис. 94). Любой новый вид, внедряющийся в сообщество, увеличивает число имеющихся в нем экологических ниш не только за счет своего собственного положения среди других, но и предоставляя ресурсы для паразитов и хищников, норовых и гнездовых сожителей и т. п.
| | | следующая страница ==> | |
| Отношения организмов в биоценозах | | | Ценотические стратегии видов |
Дата добавления: 2014-09-29; просмотров: 1.
Поделиться с ДРУЗЬЯМИ:refac.ru
Экологическая ниша организма
Любой вид адаптирован к определённым условиям (факторам) окружающей среды. Выход параметров хотя бы одного из множества факторов за пределы толерантности организма вызывает его угнетение. Унаследованные от предков требования организма к составу и параметрам экологических факторов определяют границы распространения того вида, к которому этот организм принадлежит, т. е. ареал, а в пределах ареала – конкретные места обитания.
Иначе говоря, любой вид животного, растения, микроорганизма способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его "прописала" эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологами заимствован архитектурный термин "ниша". Таким образом каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.
Экологическая ниша – это место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности или, как говорят, жизненный статус, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.п. Это понятие значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание».
Местообитание – это пространственно ограниченная совокупность условий абиотической и биотической среды, обеспечивающая весь цикл развития организма.
Американский эколог Ю. Одум образно местообитание назвал «адресом» организма, а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес – это местообитание для сотен видов организмов, но у каждого из них своя экологическая ниша. Экологическая ниша – функциональная роль вида в месте его «прописки». С одной стороны, организм участник общего потока жизни в среде обитания, а с другой – создатель такого потока. И это, действительно, очень похоже на профессию человека.
Прежде всего, экологическая ниша не может быть занята двумя или более видами, как не существует двух абсолютно одинаковых профессий. Вид занимает экологическую нишу, чтобы выполнить уникальную функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время её формируя. Природа очень экономна – даже всего лишь два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из них будет вытеснен другим. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «принцип конкурентного исключения» (принцип Г.Ф. Гаузе): если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почве пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т.п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.
Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать, – об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена.
Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении – насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.
Сообщества живых организмов формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в долгосуществующие (коренные) леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена) случайно или преднамеренно, то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на неё не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов.
Экологическая ниша как функциональное место вида в среде обитания позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши – лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации. Акклиматизация – это комплекс мероприятий во вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизации пришёлся на 20-40-е годы ХХ века. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды – виды делались вредителями, распространяли опасные заболевания и т.д. Иначе и не могло быть: помещённые в чужую среду с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться. Но затем вступали в дело ограничивающие факторы. Численность вида резко падала или он, наоборот, интенсивно размножался, как кролик в Австралии и становился вредителем.
У организмов каждого вида могут быть две ниши – потенциальная и реализованная. Потенциальная ниша – это те условия среды, в которых вид может существовать и даже процветать при отсутствии конкуренции, а реализованная ниша – это часть потенциальной ниши, которую он способен отстоять у конкурентов при их наличии. Если защитить организм от конкуренции, то он освоит потенциальную нишу. Практически в условиях потенциальных ниш оказываются все культурные растения, которые человек защищает от сорняков.
Рекомендуем прочитать:
Конспект по экологии
rgrtu-640.ru
