Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae). Цветковых растений
Цветковые растения
Цветок магнолии
Первые цветковые появились на нашей планете 150 миллионов лет назад. За это время они приобрели ряд характерных признаков, которые дали им солидное преимущество перед другими растениями и позволили широко распространиться по всему миру.
Весьма разнообразные по форме и размерам цветковые сумели приспособиться к зною и морозам, заселили высокогорья, пустыни и болотистые местности. Получается, что большинство окружающих нас растений — именно цветковые. К тому же для человека они представляют исключительную ценность: в эту группу входят все важнейшие культурные растения, в том числе злаки, овощи и плодовые растения.
Объединяет все эти непохожие друг на друга зеленые организмы наличие цветка. Довольно сложно устроенный, он дает начало плоду, в котором образуются семена.
В особых частях цветка (пыльники тычинок, завязь пестика) образуются половые клетки — гаметы, которые участвуют в процессе оплодотворения. При этом зернышко пыльцы, содержащее две мужские клетки, попадает на рыльце пестика. Мужские клетки от рыльца по столбику проникают внутрь завязи пестика, где развиваются женские клетки. Одна мужская клетка соединяется с одной женской и образуется зародыш, вторая мужская клетка находит вторую женскую и получается эндосперма — особая питательная ткань.
Благодаря ей семя развивается быстрее и оказывается гораздо более жизнеспособным. Это ли не предпосылка к тому, чтобы выделиться и занять господствующее положение в растительном мире?
Кроме того, цветковые обзавелись более совершенной проводящей системой. Множество сильно разветвленных сосудов пронизывают все ткани растения, снабжая клетки водой с растворенными в ней питательными веществами. Движение идет в двух направлениях: от корней к листьям и обратно. Такой внутренний круговорот имеет место и в других растениях, но покрытосеменные сделали этот процесс более активным и потому более эффективным.
Амборелла волосистоножковая, эндемик Новой Каледонии, одно из наиболее древних цветковых растений, сохранившихся до наших дней.
Все цветковые растения делятся на двудольные и однодольные. Первые — это почти все деревья и кустарники. А вот травянистые могут относиться как к одному классу, так и к другому. Чтобы выяснить, чем они отличаются друг от друга, надо подробно рассмотреть строение семени.
Плотная кожица семени надежно защищает спрятанный внутри зародыш. У цветковых это миниатюрная копия взрослого растения — у него уже есть корень, тонкий слабый стебелек и даже крошечные листочки. Вот эти зародышевые листья и есть семядоли. В их количестве — основное различие. Два листочка — перед нами двудольное растение, один — однодольное.
По весенним всходам тоже можно распознать, одну или две доли содержит семя. Ведь именно они первыми показываются из-под земли. Это еще не настоящие листья — они будут вслед за этими. А вот у однодольных единственная семядоля может и вовсе не показаться, а вместо нее появятся на поверхности сразу первые листочки.
В наше время цветковые — самая многочисленная группа, которая насчитывает почти 300 тысяч видов, объединенных в 390 семейств.sitekid.ru
ПОЯВЛЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. Жизнь в глубинах веков
ПОЯВЛЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Шишка, или цветок беннеттита (слева), ицветок магнолии (часть органов растенийудалена)
В мезозойскую эру произошли два великих события в истории жизни на Земле, которые изменили и обновили органический мир Земли: появились первые млекопитающие и цветковые, или покрытосеменные, растения.Уже в юрский период леса сильно изменились: поредели папоротниковые заросли, размножились голосеменные растения и саговники. Саговники — небольшие деревья с прямыми стволами и длинными пористыми листьями. По виду они похожи на папоротники и на пальмы. Они были потомками семенных папоротников и размножались семенами. Близкими родственниками саговников были беннеттиты, расцвет которых относится к меловому периоду. Они размножались семенами, которые были собраны в шишки и напоминали цветы с древних цветковых растений — магнолий. Замечательные растения мезозоя — гинкговые. Один вид этих растений — гинкго двулопастное — дожил в Японии и Китае до наших дней. Листья гинкговых похожи на веер и расположены на верхушке. В меловом периоде в связи с похолоданием и более сухим климатом растительный покров Земли изменяется еще больше. Среди хвойных лесов нередки древние сосны и ели. В лесах из саговых пальм и других древних растений появляются тополь, ивы и другие знакомые нам деревья. Появляются настоящие цветковые, или покрытосеменные, растения. Цветоносные растения стали возникать уже в конце палеозоя, около 200 миллионов лет назад. Это были известные нам саговые, гинкговые и хвойные. Но цветы их невзрачны и имеют простое строение. Образующиеся в них семена лежат в растении «голыми», ничем не прикрытыми. Поэтому их называют голосеменными. Но и такие семена имеют преимущество перед простыми спорами. В меловой период у предков цветковых растений цветы становились более разнообразными по форме, цвету, запаху. Их семена стали помещаться в особой полости — в разрастающейся завязи цветка. Поэтому такие растения ботаники называют покрытосеменными. С появлением их растительный покров Земли стал резко изменяться, и в сравнительно короткое время эти растения широко размножились и распространились повсюду.
Цветок магнолии, одного из древних цветковых, или покрытосеменных, растений
Появление на арене жизни цветковых растений резко изменило не только растительный покров Земли, но и всю органическую жизнь, особенно на суше. Однообразные леса из папоротников и голосеменных сменились разнообразными по форме и цвету лесами и лугами из цветковых растений. Приспособляясь к изменяющимся условиям среды, цветковые растения дали многообразные деревья, кустарники и травянистые однолетние и многолетние растения. Мы уже говорили о том, что без цветковых растений едва ли может быть большой прогресс в мире животных, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.
Поделитесь на страничкеСледующая глава >
bio.wikireading.ru
Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae)
Общая характеристика
Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира, насчитывающий не менее 240 тысяч видов. По числу видов он значительно превосходит все остальные группы высших растений вместе взятые.
Цветковые растения произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях — от тропических лесов до тундр и полярных пустынь.
Они составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются самой важной для человека группой растений. Все важнейшие, культурные растения относятся к цветковым растениям.
Цветковые являются семенными растениями. От голосеменных же они отличаются прежде всего тем, что семязачатки у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи (образованную одним или несколькими сросшимися плодолистиками), именно поэтому их чаще всего называют покрытосеменными.
Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика) является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробила голосеменных. На этом основании в 1901 г. известный французский ботаник Ван Тигем, предложил называть цветковые растения — рыльцевыми (Stigmateae).
Очень характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы и миниатюризированы, что позволяет им развиваться значительно, более ускоренными темпами, чем гаметофитам голосеменных. Как женский, так и мужской гаметофиты образуются в результате минимального числа митотических делений. Так, развитие даже относительно более сложного женского гаметофита (так называемого зародышевого мешка) осуществляется путем лишь трех митотических делений. Развитие мужского гаметофита сводится лишь к двум митотическим делениям.
В связи с крайним упрощением гаметофитов цветковых растений и резким сокращением их онтогенеза они утратили гаметангии — антеридии и архегонии. Половое поколение цветковых растений лишилось, таким образом, половых органов. В результате формирование самих гамет (особенно мужских) также ускоряется и они крайне упрощаются.
Одной из характерных особенностей цветковых растений является так называемое двойное оплодотворение, резко отличающих их от всех остальных групп растительного мира. В результате двойного оплодотворения образуется весьма своеобразный триплоидный эндосперм цветковых растений.
Напомним, что в отличие от большинства голосеменных для цветковых характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами сосудов и волокон, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп покрытосеменных. Значительные различия имеются также в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых снабжены так называемыми клетками спутницами.
Все это позволяет утверждать, что в целом цветковые растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные. Цветковые представляют собой самую продвинутую в эволюционном отношении группу в мире растений.
Строение цветка
Цветок — это целая система органов, притом система достаточно сложная. Функции цветка многообразны: на разных стадиях его развития в нем происходят микро- и мегаспорогенез, опыление, сложный процесс оплодотворения и не менее сложный процесс образования зародыша и плода.
По современным представлениям, восходящим своими корнями еще к немецким ботаникам А. Брауну и К. Нэгели (конец 19 века), цветок — это укороченный и ограниченный в росте побег, несущий спорофиллы: микроспорофиллы или тычинки и мегаспорофиллы или плодолистики. Основной биологический смысл укорочения побега (как и в случае стробилов голосеменных) заключается в улучшении защиты молодых спорангиев и, особенно, в усовершенствовании процесса опыления.
Часть стебля под цветком, обычно лишенная листьев называется цветоножкой. Иногда имеются видоизмененные листья — прицветники.
Нередко цветоножка сильно укорочена или отсутствует, и тогда цветок называют сидячим.
Цветоножка переходит в укороченную ось цветка, называемую цветоложем. Фактически это типичный укороченный побег, состоящий из тесно сближенных узлов.
На этих узлах и расположены все части цветка. Цветоложе имеет различную форму — выпуклую, плоскую, вогнутую.
Нам будет удобно рассмотреть части цветка, расположенные на выпуклом, коническом цветоложе, двигаясь снизу вверх.
В самой нижней части к цветоложу крепятся чашелистики. В большинстве случаев они служат для защиты цветка, особенно до его распускания в бутоне. Нередко чашелистики становятся лепестковидными и принимают на себя функции лепестков, как у калужницы, ветреницы.
Чашелистики имеют явственную листовую природу: они произошли из верховых вегетативных листьев. Убедительные доказательства тесной морфологической связи чашелистиков с верховыми листьями мы находим, например, у некоторых видов Пиона (Paeonia). Чашелистики здесь как бы продолжают спираль, образуемую вегетативными листьями. При этом листья образуют постепенные переходы к чашелистикам. Это так называемые листовые серии.
Совокупность чашелистиков цветка называется чашечкой (лат. термин calyx). В процессе эволюции чашелистики нередко срастаются между собой, образуя сростнолистную чашечку. Во многих случаях, в частности в простных густых соцветиях, чашечка редуцируется и образует летательный аппарат.
Над чашелистиками размещаются лепестки. В типичном случае их основная функция — привлечение опылителей. Многие современные ученые считают, что в подавляющем большинстве случаев лепестки произошли из тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, является семейство нимфейных. У некоторых представителей этого семейства, например у кувшинки (Nymphaea) в пределах одного и того же цветка наблюдаются постепенные переходы от тычинок к лепесткам. Получается что лепестки — это стерилизовавшиеся тычинки, в которых не происходит развитие микроспор.
Превращение тычинок в лепестки нередко наблюдается в виде отклонений от нормального развития, так называемых уродств. К числу уродств относятся, например махровые формы цветов многих декоративных растений. Таким путем возникли культурные формы розы.
Однако не у всех цветковых растений лепестки имеют бесспорно тычиночное происхождение. Например, у представителей семейства Магнолиевых или у растения Пион лепестки связаны в своем происхождении не с тычинками, а с чашелистиками. Лепестки у этих растений, как и чашелистики, имеют листовое происхождение.
В связи с этим можно различать цветы андропеталы, лепестки которых имеют тычиночную природу, и брантеопеталы — лепестки которых произошли из прицветных листьев — брактей.
Совокупность лепестков цветка называется венчиком (лат. термин corolla). Венчик отличается высокой эволюционной пластичностью, его форма, размеры и окраска имеют очень большое разнообразие. Это связано с биологией опыления. В тоже время у многих, особенно ветроопыляемых растений венчики недоразвиты или вообще отсутствуют.
Также как и чашелистики, лепестки часто срастаются краями, образуя сростнолепестный венчик. Сростнолепестный венчик возник из свободнолепестного независимо в разных линиях эволюции цветковых растений. Таким образом, в процессе эволюции наблюдается общая тенденция к срастанию различных частей цветка.
Чашелистики и лепестки в совокупности составляют околоцветник.
В том случае, когда в цветке имеется как чашечка, так и венчик околоцветник называют двойным.
Если выражены либо только чашечка, либо только венчик, околоцветник называют простым. Соответственно различают простой венчиковидный околоцветник и простой чашевидный околоцветник. Части простого околоцветника, независимо от их природы, называют долями околоцветника.
Следующий круг над околоцветником составляют тычинки.
Как по своей функции, так и по природе тычинки представляют собой разновидность микроспорофиллов.
Самые примитивные формы тычинок, особенно хорошо сохранившиеся у таких растений, как знаменитая дегенерия фиджийская (Degeneria vitiensis), имеют тычинки с широкими трехнервными пластинками, слабо дифференцированными на стерильную и фертильную части.
Такие архаические тычинки снабжены четырьмя попарно сближенными удлиненными микроспорангиями. Они расположены прямо на поверхности пластинки. Примитивные тычинки также у магнолиевых, винтеровых.
В процессе эволюции этот древний тип тычинки, сохранившийся лишь у немногих родов, постепенно дифференцировался на тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок — тек. Теки соединяются между собой посредством связника или коннектива, представляющего продолжение тычиночной нити. Когда связник еще больше редуцируется и почти исчезает, две двухгнездные половинки пыльника соединяются в один четырехгнездный пыльник.
У подавляющего большинства цветковых растений тычинка несет четыре микроспорангия. В зрелом пыльнике часто исчезает перегородка между соседними микроспорангиями и образуется вторично двухгнездный пыльник.
В некоторых специализированных цветках тычинки теряют основную и первоначальную функцию, становятся стерильными и превращаются в стаминодии. Нередко стаминодии представляют промежуточные образования между тычинками и лепестками (как у нимфейных).
Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем (от греч. andros — мужчина и oikia — дом). Тычинки могут располагаться в цветке спирально и циклически (по кругу). Спиральный тип расположения тычинок считается более примитивным.
В процессе эволюции цветковых растений обычным явлением считается уменьшение числа тычинок и в некоторых случаях андроцей состоит лишь из одной тычинки.
Нередко также срастаются между собой тычиночные нити, образуя пучок.
Плодолистики
Верхушечную область цветоложа занимают плодолистики. Для вас более знакомо название — пестики. Термин плодолистик явно неудачен, поскольку уже в самом названии органа дана листовая интерпретация его происхождения. Однако этот термин достаточно прочно вошел в литературу.
Возможно, более удачными являются название карпеллы.
Функционально и морфологически плодолистики или карпеллы соответствуют мегаспорофиллам.
В типичном случае плодолистик состоит из следующих структурных частей.
Нижняя расширенная часть плодолистика, содержащая семязачатки, называется завязью. Обычно завязь переходит в длинный вытянутый столбик, который увенчивается рыльцем. Столбик отдельного плодолистика принято называть стилодием, в этом случае термин столбик употребляется только для сросшихся стилодиев.
Наиболее примитивный тип плодолистика сохранился у упомянутого уже рода дегенерия.
Если развернуть плодолистик дегенерии он будет иметь вид листовидной пластинки с тремя жилками. Между средней жилкой и двумя боковыми расположены многочисленные семязачатки. Края наиболее примитивных плодолистиков даже не срастаются. Рыльцевая область у дегенерии протягивается широкой полосой по всей длине плодолистика.
В процессе эволюции рыльцевая область постепенно локализуется в верхней части плодолистика, а верхушка вытягивается в столбик. На первых порах рыльце разделяется еще на так называемые рыльцевые гребни, соответствующие отогнутым краям плодолистика. В конце концов, рыльце локализуется на самой верхушке и становится головчатым.
Типы гинецея
Совокупность плодолистиков в цветке называется гинецеем (от греч. gyne — женщина и oikia — дом). Гинецей цветковых растений эволюционировал от апокарпного (свободного, состоящего из несросшихся плодолистиков) к ценокарпному гинецею, который образован сросшимися плодолистиками.
Однако срастание плодолистиков происходило разными способами. В одном случае, они срастались боковыми стенками, и так образовался синкарпный, многогнездный гинецей. В синкарпном гинецее сохраняется уголковая плацентация семязачатков.
Когда же плодолистики срастались краевыми концами и при этом разворачивались, появлялся паракарпный гинецей. В паракарпном гинецее плодолистики крепятся к стенкам общей вторично-одногнездной завязи и такой способ плацентации называется париетальной.
Лизикарпный гинецей возник из синкарпного в результате лизиса — растворения боковых перегородок. Однако это растворение было не полным, и основания перегородок сохранились в центре лизикарпного гинецея в виде колонки. К этой колонке и крепятся семязачатки. Таким образом, для лизикарпного гинецея характерны вторично одногнездная завязь и колончатая плацентация семязачатков.
Кроме этих трех основных типов различают также псевдомономерный гинецей. Это очень редуцированный вариант синкарпного или парапкарпного гинецея, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик. Стерильные плодолистики в псевдомономерном гинецее очень редуцированы и практически не заметны. Типичный псевдомономерный гинецей можно наблюдать у крапивы, конопли, сложноцветных и злаков.В процессе эволюции заметно менялась и завязь цветка.
Наиболее примитивным типом считается верхняя завязь сидящая на коническом цветоложе.
Нектарники
В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые железки — нектарники, выделяющие сахаристую жидкость — нектар.
Нектар как выделение привлек внимание ботаников еще со времен Линнея. Линней же и предложил термин nectarium. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед.
Добывая нектар и пыльцу насекомые производят перекрестное опыление цветов. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Во всяком случае, известно более 2000 видов растений, опыляемых птицами.
Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов показано, что нектар используется и самим цветком. Так нектар поступает в область семязачатка, где расходуется на образование зародыша.
Нектар обладает также бактерицидными свойствами.
Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза в разных соотношениях.
Количество нектара в цветках и концентрация в нем сахаров очень сильно варьируется.
Весьма разнообразны нектарники по величине, форме, размерам, по нахождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальных и субэпидермальных клеток, разрастаются в железы и по своему происхождению являются эмергенцами. Нектарники могут развиваться на цветоложе, тычинках, на завязи, на долях околоплодника: лепестках и чашелистиках.
Олигомеризация частей цветка
Если сравнить цветки, характерные для более примитивных семейств, с цветками более продвинутых в эволюционном отношении растений, то можно отметить, что происходит прогрессивное уменьшение всех частей цветка. Уменьшение частей цветка соответствует общему принципу эволюции — закону интеграции гомологов, согласно которому, число однородных частей или гомологов в процессе эволюции уменьшается. Это явление (уменьшение частей цветка) известно под названием олигомеризации.
Олигомеризация является главным, но не единственным направлением эволюции. В некоторых случаях происходил противоположный процесс — полимеризация или увеличение частей цветка. Хорошим примером является семейство кактусовых.
Спиральное и циклическое расположение частей цветка
Примитивные типы цветка характеризуются еще сравнительно длинным цветоложем. В процессе эволюции цветоложе постепенно укорачивается и у наиболее продвинутых групп оно обычно очень короткое.
В связи с укорочением цветоложа и сокращением длины междоузлий части цветка все больше сближаются. Это приводит к переходу первоначально спирального расположения частей цветка к круговому или циклическому. Циклические цветки встречаются гораздо чаще спиральных и характерны для всех сколько-нибудь продвинутых семейств.
www.agrojour.ru
Происхождение цветковых растений - это... Что такое Происхождение цветковых растений?
Представляют ли цветковые растения одну большую естественную группу, происходящую от одного общего корня, или они состоят из нескольких или даже многих независимых линий развития, имеющих происхождение от разных предков? Исключительно большое разнообразие внешней формы и внутреннего строения цветковых растений (сравнить только ряску с дубом!) иногда дает повод к предположению о независимом происхождении разных групп цветковых от разных голосеменных предков, а иногда даже от разных отделов высших растений. Однако эта идея так называемого полифилетического происхождения цветковых растений противоречит современным данным об их строении, развитии и систематике. Общность происхождения всех известных нам цветковых растений убедительно доказывается прежде всего множеством общих внешнеморфологических, анатомических и эмбриологических, признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе и таких признаков, которые не связаны между собой в онтогенезе и в процессе эволюции. Общность происхождения доказывается, в частности, общностью для цветковых растений тройного слияния с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. За естественность отдела цветковых растений, за его происхождение от общего предка говорят также данные современной систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными цветковые растения, как знаменитая австралийская казуарина и внешне похожий скорее на гриб паразитный род баланофора, связаны с теми или иными группами через промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль, особенно людям, недостаточно знакомым с миром цветковых растений в целом, о независимом, полифилетическом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с другими группами рано или поздно находят себе естественное место в системе отдела цветковых. Поэтому среди систематиков, занимающихся разработкой системы всего отдела цветковых растений, в настоящее время уже нет сторонников их полифилетического происхождения. Интересно, что точка зрения систематиков подтверждается новейшими данными молекулярной биологии, в частности изучением последовательности аминокислот в дыхательном ферменте цитохроме С.
Таким образом, по мнению современных систематиков, цветковые растения произошли от одного общего корня, или, как иногда говорят, имеют монофилетическое происхождение. «Но кто же были в таком случае предки цветковых растений?» — спросит нас читатель. К сожалению, на этот вопрос пока еще нет вполне удовлетворительного ответа. При этом нам гораздо легче сказать, от каких групп растений цветковые заведомо не могли произойти, чем от какой они могли возникнуть.
Как мы уже знаем, в растительном мире цветковые занимают приблизительно такое же место, какое занимают млекопитающие в мире животных. Обе группы занимают самое высокое положение на эволюционной лестнице. Но среди ныне живущих млекопитающих сохранились такие, по выражению Ч. Дарвина, «живые ископаемые», как обитающие в Австралии, на Тасмании и Новой Гвинее утконос и ехидна — яйцекладущие животные, относящиеся к древнейшей группе однопроходных, или клоачных, млекопитающих. В строении скелета, кровеносной системы, органов зрения и обоняния этих архаичных животных имеется ряд черт, сближающих их с рептилиями. Известный американский палеонтолог Дж. Дж. Симпсон (1967) считает, что утконос и ехидна являются млекопитающими «скорее по определению, чем по происхождению». По его мнению, они, возможно, представляют собой сильно видоизмененных терапсидных рептилий. Цветковые растеиия оказались более изолированными в систематическом отношении, чем млекопитающие. Среди них нет ни одного рода, о котором можно было бы сказать, что он занимает промежуточное положение между цветковыми и какими-нибудь другими отделами высших растений.
По совокупности признаков и в первую очередь по наличию семени цветковые относительно наиболее близки к голосеменным, с которыми читатель уже достаточно хорошо знаком по предыдущему тому «Жизни растений». Но, к сожалению, ни одно из ныне живущих голосеменных растений не обнаруживает сколько-нибудь близкого родства с цветковыми и тем более не может рассматриваться в качестве их возможного предка. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с цветковыми беннеттитовые — единственная известная науке группа голосеменных, у большинства представителей которой стробилы были обоеполые. Поэтому в прошлом беннеттитовые неоднократно выдвигались в качестве возможных предков цветковых растений. Однако теперь уже совершенно ясно, что, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. У всех остальных голосеменных, у которых мега- и микроспорофиллы собраны в стробилы, эти последние однополые.
Но не могли ли цветковые растения произойти от наиболее примитивных голосеменных — семенных папоротников, у которых, как известно, стробилов еще небыло? В настоящее время ряд ботаников, занимающихся вопросом о происхождении цветковых растений, приходят к выводу, что неизвестные пока еще нам непосредственные предки цветковых растений были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы. Одним из веских доводов в пользу вероятности происхождения цветковых растений от семенных папоротников является так называемый внешний интегумент семязачатков. Как читатель знает уже об этом из раздела о строении семязачатка, по мнению ряда ботаников, внешний интегумент произошел скорее всего из так называемой кунулы:, которая была характерна для некоторых более подвинутых групп семенных папоротников, таких, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые.
Таким образом, вопрос о предках цветковых растений все еще не вышел за рамки более или менее правдоподобных гипотез. Осадочные горные породы упорно хранят молчание, и пока нет намеков на возможность скорого разрешения этой проблемы. Более того, если даже в один прекрасный день будут фактически найдены ископаемые остатки предков цветковых растений, есть очень большая опасность, что мы далеко не сразу сможем установить их родственную связь с цветковыми. Очень важно, чтобы были открыты не только остатки вегетативных частей и не только пыльцевые зерна или изолированные от растения семена или даже плоды, но и цветок со всеми его основными органами. Но в геологических отложениях остатки цветков встречаются значительно реже, чем другие более стойкие к разрушению части растеиия. Тем не менее такие находки иногда делаются, и не исключено, что когда-нибудь будет найдено некое архаическое цветкоподобное образование, которое ботаники сочтут возможным истолковать как архетип цветка.
Каков геологический возраст цветковых растений? В научной литературе время от времени появлялись сенсационные сообщения об открытии домеловых (юрских и даже более древних) цветковых растений. Однако ни одно из этих сообщений не подтвердилось. Самые древние из вполне достоверных остатков цветковых растений датируются нижнемеловой эпохой. Они известны из отложений, возраст которых оценивается около 120 млн. лет (барремский век). Как показали современные исследования, раннемеловые цветковые растения были не столь разнообразны, как казалось раньше. Выяснилось, в частности, что пыльцевые зерна у самых ранних цветковых растений были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья были представлены ограниченным числом типов и обычно характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (неодинаковые размеры и форма участков между вторичными жилками, неупорядоченное ветвление и слабая дифференциация третичных жилок и жилок высших порядков). Тем самым отпадает необходимость в предположении, неоднократно высказывавшемся ранее многими авторами, что цветковые растеиия произошли до мелового периода, по мнению некоторых, даже в триасе или пермо-карбоне. Так как по современной геохронологии меловой период начинался 135 млн. лет назад, то даже при допущении, что предыстория цветковых продолжалась не менее 10 млн. лет, нет никакой необходимости относить их происхождение к домеловому периоду. Поэтому ряд современных авторов (Д. Акселрод, И. Хыоз, Дж. Дойл и Л. Хикки и др.) отвергают возможность домелового происхождения цветковых растений. К сожалению, нет достаточных данных о плодах и семенах раннемеловых цветковых, но, даже если подтвердится, что они относятся к специализированным семействам, времени для дифференциации цветковых растений от начала мелового периода до барремского века было вполне достаточно.
В раннем мелу цветковые растения играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли и встречались довольно редко. Однако к концу альба, т. е. в середине мелового периода (приблизительно 100 млн. лет назад), происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши и цветковые растения за сравнительно короткий промежуток геологического времени, исчисляемого несколькими миллионами лет, широко распространяются по всему земному шару и быстро достигают Арктики и Антарктики. Одним из основных условий их быстрого распространения была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, что выражается в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Все другие представители нижнемеловой флоры отличались, по-видимому, значительно меньшей приспособляемостью к быстро изменяющимся экологическим условиям. Чрезвычайно большое значение для быстрой эволюции, и широкого массового расселения цветковых растений имели насекомые как опылители и птицы как агенты распространения семян, а затем и плодов, В результате быстрой адаптивной радиации цветковые растения оказались способными к образованию большого разнообразия сообществ, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых неизвестны настоящие травянистые формы, у цветковых, притом в самых различных линиях эволюции, возникло очень большое разнообразие трав, в том числе много эпифитных форм. Цветковые оказались единственной группой растений, способной к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих главных образом, а иногда почти исключительно, из самих цветковых. Возникновение таких сложных многоярусных сообществ не могло не способствовать как более интенсивному и полному использованию среды, так и более успешному завоеванию новых территорий и колонизации новых местообитаний.
Но где, в какой области земного шара находится прародина цветковых растений? Еще Ч. Дарвин в письме к известному швейцарскому палеонтологу О. Хееру (1875) высказал предположение, что цветковые растения «должны были широко развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географическим переменам удалось, наконец, вырваться и быстро распространиться по свету». На основании анализа географического распространения и филогенетических отношений наиболее примитивных групп ныне живущих цветковых растений еще в 1957 г. А. Тахтаджян высказал предположение, что эта изолированная область находилась где-то в Юго-Восточной Азии, и это было принято также известными американскими ботаниками Р. Торном (1963, 1976) и А. Смитом (1970, 1973). Наиболее вероятной областью формирования и первичным центром расселения цветковых является территория юго-восточной части материка Лавразия, которая соответствовала юго-восточной части Китая, полуострову Индокитай, полуострову Малакка, Филиппинским островам (или только их южной части) и части Больших Зондских островов (часть Суматры, Калимантан, Сулавеси). В поздней юре и в раннем мелу это был полуостров или, может быть, архипелаг (иногда называемый Землей Сунда), который, посредством цепи островов, возможно, был более или менее связан с Гондваной через Новую Гвинею. Из этой полуизолированной территории цветковые растения распространялись как в Гондвану (сначала в ту часть Гондваны, которая соответствует Новой Гвинее, Австралии и Новой Каледонии), так и в Катазию и далее в другие области Лавразии. Миграция ранних цветковых в Северо-Восточную Гондвану, вероятно, произошла очень рано и там до сих пор сохранились некоторые чрезвычайно архаические формы (особенно в Новой Гвинее, Восточной Австралии, Новой Каледонии и на островах Фиджи). Не исключена даже возможность, что родина цветковых растений находилась скорее в Северо-Восточной Гондване (Меланезии и Австралазии), чем на Земле Сунда. Гораздо менее вероятно предположение о Западной Гондване (Южной Америке вместе с Африкой) как о родине цветковых растений, выдвинутое П. Рейвеном и Д. Акселродом в 1974 г. Против гипотезы происхождения цветковых растений в Юго-Восточной Азии или в Меланезии и Австралазии обычно делаются возражения (например, Дж. Л. Стеббинсом, 1974), что это скорее центр сохранения (музей «живых ископаемых») примитивных цветковых, чем первичный центр их расселения. Но вероятность того, что это первичный центр формирования и расселения цветковых растений, подтверждается следующим:
1. Несмотря на то что в обширных областях Западной Гондваны (в Африке и особенно в Южной Америке) мезофитная тропическая лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в очень большом разнообразии форм, в Юго-Восточной Азии и соседних областях сохранилось наибольшее число примитивных форм, гораздо больше, чем в Америке и особенно в Африке.
2. В тех случаях, когда примитивные группы сохранились как в Юго-Восточной Азии и соседних областях, так и на территории, соответствующей Западной Гондване, в Западной Гондване они представлены в меньшем разнообразии и более подвинутыми представителями. Так, примитивные семейства магнолиевых и винтеровых отсутствуют в Африке (и только очень специализированный монотипный род Takhtajania из винтеровых встречается на Мадагаскаре), а в Америке представлены меньшим числом родов (3 рода из 12 родов магнолиевых и 1 род винтеровых) и видов и менее примитивными таксонами, чем в Юго-Восточной Азии и соседних областях.
3. В Юго-Восточной Азии и соседних областях произрастает не только много примитивных семейств, но и наиболее примитивные представители многих более подвинутых семейств и родов, как двудольных, так и однодольных.
Сравнительное изучение примитивных ныне живущих цветковых растений позволяет также делать некоторые выводы об облике и некоторых морфологических особенностях ранних цветковых растений. Ни одно из ныне живущих цветковых не обладает всеми примитивными признаками, так как все, даже относительно самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя все наиболее архаические признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и других примитивных семейств, можно с определенной степенью вероятности воссоздать некоторые черты ранних цветковых растений. Можно с достаточной уверенностью утверждать, что это были древесные растения (Ч. Джеффри, 1899, 1917), скорее всего небольшие деревья (X. Халлир, 1901, 1912) или, быть может, даже кустарники. Этот вопрос трудно решить сколько-нибудь уверенно, так как среди современных примитивных покрытосеменных встречаются как относительно высокие деревья, так и кустарники (виды тасманнии и эвпоматии). Но если правильна гипотеза, что цветковые произошли в условиях экологического стресса, то это скорее всего должны были быть небольшие кустарники, но не полукустарники, как думает Стеббинс (1974), так как полукустарники — это, несомненно, вторичная жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозеленые (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних цветковых были, вероятно, в примитивных верхоцветных соцветиях. Они были обоеполые, с умеренно удлиненным цветоложем, на котором в спиральном порядке располагались чашелистики, тычинки и плодолистики. Первоначально цветки были, вероятно, лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок. Цветки опылялись насекомыми, скорее всего жуками. Пыльцевые зерна были одиобороздные, с гладкой экзиной и еще без характерного для цветковых, растений столбикового слоя в эктэкзине. Семена были, вероятно, с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток и. распространялись птицами. Плоды представляли собой многолистовку. Если бы этот гипотетический первичный тип цветкового растения сохранился (или был бы найден в ископаемом состоянии), то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.
По всем данным, эволюция цветковых с самого начала происходила путем широкой адаптивной радиации и шла очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода цветковые достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к самым различным экологическим условиям, к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы цветковых растений вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода цветковые занимают доминирующее положенно.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru
Строение цветковых растений
Строение цветковых растений
Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.
Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.
Среди покрытосеменных имеются вечнозелёные и листопадные деревья, кустарники и полукустарники, однолетние и многолетние травы. Встречаются эпифиты, использующие в качестве опоры другие растения, паразиты (например, омела), высасывающие воду и органические вещества из других растений, плотоядные растения (росянка, венерина мухоловка), ловящие и переваривающие мелких насекомых.
Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.
Содержащиеся внутри пыльцевых зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения – двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй – с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название – покрытосеменные).
Первые цветковые растения появились в начале мелового периода около 135 миллионов лет назад (или даже в конце юрского периода). Вопрос о предке покрытосеменных в настоящее время остаётся открытым; наиболее близки к ним вымершие беннеттитовые, однако, более вероятно, что вместе с беннеттитами покрытосеменные обособились от одной из групп семенных папоротников. Первые цветковые растения были, по-видимому, вечнозелёными деревьями с примитивными цветками, лишёнными лепестков; ксилема у них всё не имела сосудов.
В середине мелового периода всего за несколько миллионов лет происходит завоевание покрытосеменными суши. Одним из важнейших условий быстрого распространения покрытосеменных была их необычайно высокая эволюционная пластичность. В результате адаптивной радиации, обусловленной экологическими и генетическими факторами (в частности, анеуполидией и полиплоидизацией), образовалось огромное количество различных видов покрытосеменных, входящих в самые разные экосистемы. К середине мелового периода образовалось большинство современных семейств. С цветковыми растениями тесно связана эволюция наземных млекопитающих, птиц и, особенно, насекомых. Последние играют исключительно важную роль в эволюции цветка, осуществляя опыление: яркая окраска, аромат, съедобная пыльца или нектар – всё это средства привлечения насекомых.
Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка.
Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.
www.ebio.ru
Происхождение и особенности цветковых растений
Трудно, почти невозможно представить себе существование человека и животных без цветковых растений. Космическая мощь их сравнима лишь с теми папоротни-кообразными, которые оставили по себе память в виде залежей каменного угля. В геологической летописи, к сожалению, не сохранилось следов первичных цветковых растений. Советский ботаник академик А. Тахтаджян объясняет это тем, что они возникли в горах, где не было условий сохранения их остатков. Можно только предполагать, что произошли цветковые от какой-то ветви папоротников через несколько промежуточных звеньев. По уровню организации в системе растительного мира занимают такое же место, как млекопитающие в мире животных. Это господствующая группа растений на планете.
Растения тропического солнца
Сто миллионов лет назад расселились они по Земле: яркие, разнообразные, с сочными и сладкими плодами, с мучнистыми семенами, с цветками, которых еще не видел свет. Появились внезапно, как взрыв. Никто не мог сказать, что стряслось с Землей в те далекие эпохи. Почему мрачный и монотонный мир хвощей и папоротников уступил место цветковым растениям? Задумывались над этим многие. Даже великий Дарвин. В письме ботанику Д. Гукеру он сокрушался, что не в состоянии решить эту задачу — «ужасную тайну» происхождения цветковых растений. И может быть, она осталась бы еще на долгие годы неразгаданной, если бы в 1904 году профессор Московского университета М. Голенкин не отправился в далекое путешествие на остров Ява. Целый год работал ботаник на Яве, поражаясь, пышности природы влажного тропического леса. А когда возвращался домой и проезжал на поезде из Порт-Саида в Каир, невольно сравнил растительность: там, на Яве, и здесь, на Суэцком канале. Там дождевые тенистые леса с бесконечным разнообразием мхов, грибов и папоротников, карабкающихся по деревьям. А здесь — мертвый раскаленный песок пустыни, пальмы и акации под испепеляющим солнцем.
Фото: Flower's.Lover
Суэцкий канал — полюс жары. А деревья растут - цветковые. Ни папоротников, ни мхов, ни грибов, нет ни елей, ни пихт. Это не случайно. Цветковые растения лучше приспособлены к яркому солнцу, к сухости. Возможно и появились они сто миллионов лет назад, тогда, когда изменился климат и вместо влажного стал сухим и солнечным. Изменился ритм нашего дневного светила. И этого оказалось достаточно, чтобы тучи, висевшие над землей, рассеялись. Засияло солнце. Привыкшие к постоянной сырости нецветковые растения стали вымирать, отступать в сырые ущелья, во влажные высокогорья. На подсохшей, пронизанной жгучими лучами земле появился новый тип растений — цветковые. Вернувшись в Россию, Голенкин еще много лет проверял свои предположения, пока не решился наконец в 1927 году издать книгу о победах цветковых. Книгу переиздавали трижды.
Действительно, цветковые растения изумительно приспособлены к жизни под жгучим солнцем. Они образуют мясистые листья и стебли и годами живут без воды. Могут даже под землю уходить, так что наверху видны лишь кончики листьев. Одеваться в толстую восковую броню. Если надо, их листья поворачиваются ребром к солнцу и избавляются от его немилосердной щедрости, чего нецветковые делать не могут.
Влага им тоже нужна. Особенно для того, чтобы снабдить ею семяпочку — зачаток семени, зародыш новой жизни. Семяпочка лежит в центре цветка. Это то, ради чего создан сам цветок. Залог продолжения рода. Чтобы не пересохла, семяпочка заключена во влажную камеру. Влажная камера — мясистый шар или конус — завязь. За стенками завязи семяпочка укрыта не только от сухости, но и от покушения со стороны животных. Сама завязь упрятана в глубине цветка. От завязи протягивается наружу длинная трубочка — столбик с рыльцем на конце. Рыльце липкое. На него пыльца прилипает. Прорастает. Росток по столбику спускается к семяпочке и оплодотворяет ее. Все вместе: завязь, столбик и рыльце — называют пестиком или плодником. Пестиком, потому что он и в самом деле похож на обычный кухонный пестик, которым толкут в ступке. Плодником за то, что из него вырастает плод. Плодников может быть один, три, пять, много. Много — у кувшинок, магнолий, лютиков. Такие растения называются многоплодниковыми.
Фото: Flower's.Lover
Если завязь с семяпочками скрыта в глубине цветка, то тычинки, где созревает пыльца, выставлены напоказ. Пыльца собрана в пыльцевых мешках — пыльниках. Пыльники на концах тычиночных нитей. Нити тычинок бывают длинными, иногда длиннее самого цветка. Могут быть ярко окрашены. Ярче, чем все остальные части цветка. Желтые пушистые цветки акации ,у нас ее называют мимозой, которую привозят к нам с берегов Черного моря, кажутся яркими из-за множества длинных желтых тычинок.
В Австралии растет небольшое деревце каллистемон с листьями, как у ивы, и с соцветиями, похожими на ершики для мытья бутылок. Австралийцы называют его «баттл-браштри» — дерево бутылочных щеток. Щетинки на цветочных ершиках — это пучки длинных ярко-красных или желтых тычинок, которые топорщатся во все стороны. Латинское название «каллистемон» означает — «с прекрасными тычинками». Австралийцы вывезли каллистемон из лесов и рассаживают в городских парках и скверах. Назначение столь ярких тычинок — привлекать насекомых и других животных. Чаще, однако, для этой цели в цветке работает венчик из нежных лепестков, окружающих тычинки и пестики снаружи. Лепестки бывают окрашены по-разному: красные, синие, желтые. В тенистом лесу встречаются только белые цветки, в темноте животному их легче заметить. А других опылителей в густом лесу нет.
У роз лепестки привлекают не только окраской, но и ароматом. Недаром из них вырабатывают душистое розовое масло. Из-за масла стараются вывести розы с большим числом лепестков. В Никитском саду возле Ялты вывели розу со 150 лепестками. У индийского дерева бассии лепестки сочные и сахаристые. По вкусу напоминают виноград. Перед опадением лепестков индийцы отправляются в лес целыми семьями. Разметают под деревьями землю, чтобы удобнее собирать. Дерево не трясут и не тревожат раньше времени. Ждут, когда начнут опадать лепестки. Зато и собирают продукт высшего класса. Сушат так, как виноград для изюма. Потом пекут с ними пирожки.
Фото: Flower's.Lover
Снаружи нежный венчик обычно защищен более грубыми листочками — чашелистиками. Они образуют чашечку. Чашелистиков может быть столько же, сколько и лепестков. Может быть меньше или больше. У мака их всего два. Они прикрывают нераскрывшийся бутон, и он кажется зеленым. Когда цветок раскроется, чашелистики у мака незаметно опадают. У других растений чашелистики могут оставаться надолго. Созревают плоды, и чашелистики, превратившись в крылышки, несут их по ветру. Ботаники отлично изучили все части цветка. Все системы растительного мира построены на различии в цветках. Но из чего возник сам цветок, откуда он взялся, до сих пор точно не установлено.
Цветок
Классическая ботаника всегда считала цветок укороченным побегом. Тычинки, пестики, лепестки — все это видоизмененные листья побега. Недаром пестик до сих пор называют не только плодником, но еще и плодолистиком. А чашелистик — тот и совсем на лист похож. И обычно такой же зеленый. Некоторые ученые не согласны. Возражают. По их мнению, цветок развивался сам по себе и к листьям отношения не имеет.
Но нет-нет да и обнаружится факт, говорящий за листовую природу частей цветка. В 1934 году на островах Фиджи обнаружили дерево, которое в списках тихоокеанских растений не значилось. Встретил его американский ботаник А. Смит в глухих лесах острова Вануа-Лефу. Ростом оно с небольшую березу, метров пятнадцать. Листья простые, овальные. Плоды громоздкие, крепкие, похожие на крупные огурцы. В каждом штук по двадцать семян.
Вдоль каждого плода сверху вниз тянулась вдавленная, неровная полоса, точно пытались разрезать незрелый плод, но рана со временем заросла, и остался шрам. Таких шрамов даже самым опытным ботаникам никогда раньше видеть не приходилось. В то время на дереве не было цветков, а без них определить род и даже семейство Смит не мог. В 1941 году другой ботаник, О. Дегенер, на соседнем фиджийском острове Вити-Лефу наткнулся на такое же дерево со шрамами. На этот раз на ветвях повсюду торчали цветки на длинных стебельках — цветоножках. Удалось установить, что дерево со шрамами — близкий родич магнолиям. В честь первооткрывателя его назвали дегенерией. Рассмотрев цветок, увидели, что он совершенно уникальный. Лепестков в нем 13. Но суть дела не в этом. Важнее тычинки. Их множество, как и у всех магнолиевых и это не обычные тычинки. Вместо тонких, длинных тычиночных нитей и крупных мешков-пыльников на конце у дегенерии тычинки оказались плоскими и широкими, как листья. А пыльники — длинными, как нити. Прикреплялись они не на конце, а посредине листовидных тычинок, сверху вниз.
Больше всего удивлял в цветке дегенерии пестик- плодолистик. Он похож на свернутый и сложенный вдоль пополам лист, который лишь слегка сросся краями внизу. Столбика у пестика нет. А роль рыльца выполняют несросшиеся края плодолистика. Обычно миниатюрное, изящно красующееся на вершине пестика рыльце у дегенерии разъехалось по всему плодолистику, превратившись в настоящее рыло. Весь цветок производит впечатление недостроенного, примитивного.
Размножается дегенерия как бы нехотя, лениво. Плоды ее не имеют крыльев, впрочем, громадина в пятнадцать сантиметров длиной все равно далеко не улетела бы. Плоды не раскрываются сами по себе, как бобы акаций, и не выбрасывают семена, как бешеный огурец. Они просто сваливаются под дерево и долго лежат там, пока прочная оболочка не сгниет и семена не вывалятся наружу.
Семена прорастают долго и трудно. Слишком мал и недоразвит зародыш. По сравнению с питательной тканью — эндоспермом, — которая его окружает, он крохотный. Иногда в шутку сравнивают дегенерию с кенгуру и другими сумчатыми животными. Там эмбрион тоже мал и, прежде чем станет на собственные ноги, долго доращивается в сумке. Обнаружив у дерева со шрамами такие несовершенства, систематики-специалисты пришли в необычайное волнение. Это было именно то «живое ископаемое», которое так долго и безуспешно искали. Примитивнейшее из примитивных. Осколок древней жизни. Питомец далеких эпох, чудом уцелевший на островах Фиджи в Тихом океане.
Но эта дегенерия не была первой ласточкой. До нее описали буббию — крошечное деревце в рост человека, обитающее в горах Новой Гвинеи. Она растет в сырых, замшелых лесах под пологом крупных деревьев. Ветвей у буббии немного: две-три. Листья крупные, как у домашнего фикуса. В цветках помногу всего: лепестков, плодолистиков. Тычинок больше сотни - признак примитивности. Плодолистики напоминают сложенные вдоль листья, как у дегенерии. Плоды красные, с черными семенами, такие простые по конструкции, что проще и не придумаешь. Самое замечательное у буббии, однако, не цветки, а древесина. Если показать специалисту кусок такой древесины, он скажет, это дерево хвойное. Но буббия не хвойное, а цветковое. У всех других цветковых растений древесина пронизана широкими трубками-сосудами, по которым легко и свободно двигаются растворы солей. У буббии сосудов нет. Вместо них — трахеиды, как у хвойных. Это клетки с толстыми стенками и узкими просветами. Да еще и более короткие. Трахеиды — признак примитивности. По ним тоже двигаются растворы, только медленно и трудно.
Поиски примитивных растений в Новой Каледонии, а это снова в Тихом океане, тоже принесли успех. Найдена амборелла — кустарник с несколькими стволиками, ютящийся в тенистых местах. У амбореллы, как и у буббии, «хвойная» древесина, а цветки прикрыты не чашелистиками и лепестками, а чем-то промежуточным, «чашелепестками». Красные гроздья плодов зреют на ветвях. В каждом плодике одно семечко. Совсем недавно в Австралии обнаружили еще одно древнее растение — австробэйлею. Ее нашли на севере провинции Квинсленд. Вначале не знали даже, как назвать. Выглядит кустарником, но вьется, как лиана. Не то кустарниковая лиана, не то лианоподобный кустарник. Как и у амбореллы, вместо лепестков и чашелистиков — «чашелепестки», очень похожие на простые листья. Тычинки плоские, широкие, как у дегенерии. И плодолистики почти такие же: сложенные пополам листья. Деревце редко цветет, плодов его еще никто не видел. Неизвестно, кто опыляет цветки и опыляются ли они вообще. Все эти находки не только помогли глубже узнать сам цветок. Они дали возможность приоткрыть завесу таинственности над родиной цветковых растений.
До недавнего времени считали , что родина цветковых — Арктика. Толчком для этой гипотезы послужила сенсация прошлого века: в Гренландии нашли остатки древних цветковых растений. Не в тропиках, не в субтропиках, а в мерзлой Гренландии. Совсем недалеко от полюса. Выяснилось, что растения там почти все листопадные. Вечнозеленых мало. Значит, все пышные тропические растения возникли совсем не там. В тропиках. Но там не нашли ископаемых остатков, потому что благоприятный, теплый климат не дал им возможности сохраниться.
Ботаник Г. Галлир считает , что цветковые зародились на Тихом океане. Здесь масса островов, которые можно себе представить в виде остатков некогда существовавшей суши, огромного материка. В честь Тихого океана воображаемый материк назвали Пацификом. Когда Пацифик опустился и был залит водами океана, растения остались на его берегах: на западном и на восточном. Родину цветковых растений Галлир советовал искать в Андах: от Мексики до Патагонии. В дальнейшем выяснилось, что Пацифик не существовал. Гипотезу пришлось отбросить. Но мысль о Тихом океане осталась. М. Голенкин назвал другой материк — Ангариду, что тянулась некогда от сибирского севера через Индонезию и Новую Гвинею до самой Австралии . И. Бейли вспомнил о таинственной Гондване — древней суше, которая, по мнению геологов, связывала Индию, Австралию и Бразилию.
Если сравнить все эти гипотетические, воображаемые материки прошлого, то легко заметить: все они тяготеют к Тихому океану, в особенности к его азиатской части. Но ведь и те примитивные растения — «осколки древней жизни», о которых шла речь, — располагаются здесь же. Дегенерия — на островах Фиджи, буббия — на Новой Гвинее, амборелла — в Новой Каледонии, австробэйлея — в тропической Австралии. Таким образом, родина цветковых должна быть где-то здесь. Если взглянуть еще раз на наши древнейшие деревца, можно заметить интересную деталь: они все относятся к двудольным растениям, у которых в семени есть две семядоли. А у всходов два листочка. Эту пару листочков всегда видно весной на грядах у всходов огурца и гороха, редиски и подсолнуха. У однодольных — лука или пшеницы — всходы имеют один лист. Принято считать, что двудольные более примитивные, более древние, чем однодольные. «Осколки древней жизни» подтверждают это. Однодольных среди них нет. Двудольные были первыми.
biofile.ru
Цветковые растения - это... Что такое Цветковые растения?
Цветко́вые расте́ния, или Покры́тосеменны́е (лат. Magnoliophyta, или Angiospermae от др.-греч. ἀγγεῖον — сосуд, σπέρμα — семя) — отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название покрытосеменные). Ещё одна существенная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение.
Покрытосеменные, наряду с голосеменными (Gymnospermae) составляют одну из двух групп семенных растений (Spermatophytae).
В 1999 году Амборелловые (Amborellaceae) были идентифицированы как базальная группа цветковых растений[1].
Объём таксона
По числу видов цветковые растения значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.
В литературе приходятся разные данные о числе современных видов цветковых растений. В 2009 году была опубликована работа австралийского учёного Чапмена (A. D. Chapman) «Numbers of Living Species in Australia and the World», в которой он даёт обзор мнений по этому вопросу и делает вывод, что по состоянию на 2009 год можно оценить общее число описанных современных видов цветковых растений примерно в 269 тысяч, а общее число современных видов цветковых растений на нашей планете — примерно в 350 тысяч[2].
Число видов покрытосеменных, по данным Angiosperm Phylogeny Website на февраль 2010 года, составляет 271—272 тысячи, число родов — 13350—13400[3].
Число семейств и порядков сильно отличается в зависимости от классификаций; Система классификации APG III (2009) выделяет 414 семейств, которые, в свою очередь, объединены в 59 порядков.
Морфологические особенности
Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.
В другой группе семенных растений, у голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.
Происхождение
 | ||||||||||
| Амборелла волосистоножковая (Amborella trichopoda), эндемик Новой Каледонии, одно из наиболее древних цветковых растений, сохранившихся до наших дней. Отделившись от других цветковых растений примерно 130 миллионов лет назад, амборелла с тех пор изменилась весьма незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии | ||||||||||
Первые остатки покрытосеменных датируются меловым периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных[4]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клён и магнолия)
Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.
К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.
Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.
Покрытосеменные
Систематическое положение
Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).
Классификация
 | Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон. |
История понятия
Ботанический термин «Angiospermae» предложил Пауль Герман в 1690 году, термин был составлен из греческих слов ἀγγεῖον (вместилище, сосуд, полость) и σπέρμα (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. Gymnospermae же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами. Сам термин и его антоним были подхвачены Карлом Линнеем, который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле — для названий порядков своего класса Двусильных (Didynamia). В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как Роберт Броун в 1827 году установил существование истинно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae, присвоив им название Gymnospermae. С этого времени термин Angiospermae стал использоваться различными авторами, иногда с разными вариациями, для обозначения одной из подгрупп в пределах двудольных растений (разделение «явнобрачных» растений на бессемядольные, однодольные и двудольные получило широкое распространение несколько раньше).
Однако, после того как Вильгельм Хофмейстер описал процессы, происходящие в зародышевом мешке цветковых растений (1851 год), и сопоставил их с оплодотворением тайнобрачных, стало ясно, что Gymnospermae представляют собой группу, совершенно отличную от Angiospermae. В результате понятие «покрытосеменные» постепенно стали рассматривать как синоним понятия «цветковые», и, соответственно, двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones) — как подгруппы в составе Angiospermae. В этом значении понятие «покрытосеменные» (Angiospermae) используется и по сей день.
Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — система Тахтаджяна и система Кронквиста, не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется.
Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Используются также и традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий связано с тем, что представители Dicotyledones обычно имеют две семядоли в семени (у некоторых видов может быть одна, три или четыре), тогда как у представителей Monocotyledones семядоля всегда одна.
Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы, те, в свою очередь, на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями.
Класс Двудольные
| | Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон. |
В классе Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) описано 6 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 199 000 видов[5] растений.
Выделяют подклассы[источник не указан 931 день]:
Класс Однодольные
| | Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон. |
В класс однодольных растений (Liliopsida, или Monocotyledones) включаются 5 подклассов, 37 порядков, около 125 семейств, более 3 000 родов и около 59 000 видов[6] .
Выделяют подклассы[источник не указан 931 день]:
- Подкласс 1. Алисматиды (Alismatidae)
- Подкласс 2. Лилииды (Liliidae)
- Подкласс 3. Коммелиниды (Commelinidae)
- Подкласс 4. Арециды (Arecidae)
- Подкласс 5. Зингибериды (Zingiberidae)
Филогения
Предполагается, что Однодольные эволюционно более прогрессивны, чем двудольные.
Реликтовые представители покрытосеменных
Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных, сохранили архаичное строение проводящей системы, тычинок, пыльцевых зерен, плодолистиков, и других органов.
Часть видов семейства Винтеровые (Winteraceae), роды троходендрон (Trochodendron) и тетрацентрон (Tetracentron), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных. У них отсутствуют проводящие сосуды во всех органах, их роль выполняют трахеиды.
Другие демонстрируют архаичное строение цветка, в частности примитивные строение тычинок; особенно заметное у таких растений, как дегенерия (Degeneria vitiensis), гальбулимима (Galbulimima) и ряда представителей магнолиевых и винтеровых[7].
Настоящими «живыми ископаемыми» являются виды амборелла (Amborella), дегенерия (Degeneria), австробэйлия (Austrobaileya), буббия (Bubbia), эвпоматия (Eupomatia)[8].
См. также
Примечания
- ↑ Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 15. — 576 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.) ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — УДК 58(075.8)
- ↑ A. D. Chapman. Numbers of Living Species in Australia and the World. 2nd edition (англ.) (Проверено 29 мая 2010)
- ↑ Angiosperm Phylogeny Website (англ.). Число родов и видов приведено отдельно для каждого порядка. См. также Семейства покрытосеменных (APG III).
- ↑ Происхождение основных групп наземных растений
- ↑ Hamilton, Alan & Hamilton, Patrick (2006), «Plant conservation : an ecosystem approach», London: Earthscan, сс. 2, ISBN 978-1-84407-083-1, <http://books.google.com/?id=P6m0OTheY8sC&printsec=frontcover#PPA2,M1>
- ↑ http://cmsdata.iucn.org/downloads/2008rl_stats_tables_all.xls
- ↑ Фёдоров А. А., Тахтаджян А. Л. и др. Жизнь растений. Том 5(1). Цветковые растения — М.: Просвещение, 1980. — с. 117—127.
- ↑ Смирнов А. В. Мир растений. Рассказы о саксауле, селитрянке, баобабе, березах, кактусах, капусте, банксиях, молочаях и многих других широко известных и редких цветковых растениях. — М.: Молодая гвардия, 1979. — с. 14-18
Литература
- Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. — М.—Л.: Наука, 1966. — 611 с. — 4 300 экз.
- Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. — Лондон, 2009. — Т. 161. — № 2. — С. 105—121. — DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
Ссылки
Система классификации APG III (2009)
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| •• Angiosperm Phylogeny Group (в том числе Бремер Б., Бремер К., Ривил Д., Чейз М.) • APG I • APG II (+список) • APG III (+список) •• |
angiospermsdik.academic.ru
