(жр) Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения. Цветковые древесные растения
древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения
Все разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам — древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного рода кустарниковых сообществ, но отсутствуют или играют лишь второстепенную роль в степях, лугах и родственных им сообществах, где царствуют травы. Имеется огромное разнообразие древесных и особенно травянистых растений, которые, в свою очередь подразделяются на отдельные типы форм роста, или жизненных форм. Существуют также промежуточные формы между древесными и травянистыми растениями, которые не всегда легко отнести к тому или иному типу. В таких случаях ответ часто может дать только специальное анатомическое исследование проводящей системы стебля, ее ксилемы. Дело в том, что для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарнички, характерно наличие активно действующего камбия, производящего в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме.
Число видов травянистых цветковых растений в настоящее время значительно превышает число видов деревьев и кустарников. Бросается и глаза преобладание трав среди высших групп двудольных, характеризующихся сростнолепестным венчиком, и особенно среди однодольных, где фактически нет настоящих древесных растений. Напротив, среди наиболее примитивных групп двудольных древесные формы решительно преобладают. Поэтому невольно напрашивается вывод, что в процессе эволюции травы возникли из древесных форм. К подобному же выводу приводит сравнение цветковых растений с голосеменными. Как известно, среди голосеменных растений нет трав и все они характеризуются вторичным ростом и наличием более или менее развитой вторичной древесины. Более того, имеются основания предполагать, что сами голосеменные растения произошли от одной из древнейших групп разноспоровых папоротниковидных, обладавших вторичным ростом. Поэтому если цветковые растения действительно произошли от голосеменных, как думают большенство ученых, то естественно предположить, что первичный тип цветкового растения представлял собой древесное растение — дерево или кустарник.
Идея вторичности травянистого типа цветковых была впервые высказана независимо друг от друга несколькими выдающимися ботаниками -— русским ботанико-географом и палеоботаником А. П. Красновым. (1899), американским анатомом Ч. Джеффри (1899) и немецким систематиком X. Халлпром (1901). В книге «География растений» Краснов писал: «Однолетние и травянистые типы растительности суть новейшие типы. Флора древнейших геологических эпох с ними не была знакома. Они являются со средины третичного периода, получая все больше и больше преобладания по мере приближения к современной нам эре». Хотя по более новым данным отдельные травянистые цветковые растения появляются еще в меловом периоде, Краснов был, несомненно, прав, считая их более молодыми. Очень убедительные, чисто анатомические доказательства вторнчностн травянистых форм были приведены Джеффри в целом ряде работ начиная с 1899 г. В дальнейшем этот вопрос был детально разработан рядом ботаников, главным образом анатомов.
Если мы сравним анатомическое строение стебля травянистого растения, особенно его нижней части, с молодыми годовалыми ветвями родственного древесного растения, то нам будет легче понять, каким образом древесное растение могло в процессе эволюции превратиться в травянистое. Так, если мы сравним травянистые и древесные (кустарниковые) виды таких родов, как пион (Раеоniа) или зверобой (Hypericum), то убедимся в значительном сходстве структуры травянистых стеблей с годовалыми ветвями древесных форм. Из этого можно сделать вывод, что у травянистых растений произошло сокращение жизненного цикла и связанное с этим прекращение вторичного роста. Как показали исследования американских анатомов Э. Синпотта н И. Вэйли (1914, 1915), главным фактором в возникновении травянистых стеблей была редукция количества вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности. Значительную роль играет при этом также возрастающая паренхиматизация, происходящая главным образом за счет расширения сердцевинных лучей.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате постепенного ослабления и, наконец, полного или почти полного прекращения активности камбия. Жизненный цикл постепенно сокращается, активность камбия затухает, и структура становится все более травянистой. В процессе превращения древесной формы в травянистую развитие как бы останавливается на самой ранней, «травянистой» фазе, что, конечно, сопровождается большей или меньшей модификацией исходного типа структуры. Поэтому анатомическое строение травянистых видов тех родов, где есть как травы, так и древесные формы, во многом похоже на строение ювенильной фазы родственного древесного вида. Таким образом, можно утверждать, что травы произошли от древесных форм в результате неотении.
Превращение древесных форм в травянистые началось, вероятно, еще на заре эволюции цветковых растений, но с течением времени оно шло все более быстрыми темпами и в конце концов приобрело те широкие масштабы, которые охватили все главные линии их развития. Этот процесс происходил независимо и в разное время в самых далеких друг от друга группах цветковых растений.
Формирование травянистых форм происходило в самых разных климатических условиях и в самых разных экосистемах. Но во всех случаях, будь-то условия тропического леса, пустыни или тундры, возникновение трав связано с факторами, которые в тех или иных отношениях более благоприятны для развития трав, чем для развития древесных растений.
Во влажных тропических и субтропических лесах с их сложной структурой сообщества имеются многочисленные экологические ниши, которые могут быть успешно заполнены именно травами. Так, бесчисленное количество травянистых цветковых растений возникло в этих лесах в результате приспособления к лазящему, лиановому и особенно эпифитному образу жизни. Хотя эпифитами бывают нередко также небольшие деревца и кустарники, но, несомненно, травы могут значительно лучше приспособиться к эпифитному образу жизни, чем. древесные растения, что в равной степени относится и к папоротникам. То же самое можно сказать о паразитах и особенно о сапрофитах, а также о водных растениях. Многие травы возникли в результате гидрофильной эволюции. К водной среде травы приспособлены лучше, чем кустарники, а тем более деревья.
Если в лесах условия, способствовавшие возникновению трав, были чисто биотические, т. е. связаны с экологическими отношениями между членами растительного сообщества, то в высокогорьях, полярных и аридных областях определяющими были климатические факторы. Одним из важнейших факторов формирования травянистых форм было приспособление к холодному климату с характерным для него коротким вегетационным периодом. Современная арктическая растительность, так же как растительность высокогорий, состоит преимущеетвенно или даже исключительно из кустарничков и многолетних трав. Расселение цветковых растений в полярные и альпийские зоны с их суровым климатом, с постоянными холодными ветрами и укороченным вегетационным сезоном неизбежно привело к возникновению форм с укороченным жизненным циклом. Продвигаясь в полярные области и в высокогорья, древесные формы постепенно редуцировались и превратились в кустарнички и многолетние травы. И те и другие хорошо приспособлены к холодному климату, гораздо лучше, чем деревья и кустарники. Благодаря низкорослости в течение вегетационного сезона они эффективно используют преимущества более теплого приземного слоя воздуха, а зимой оказываются под защитой мощного снегового покрова.
В аридных областях, т. е. в областях с засушливым климатом, травянистые цветковые растения по количеству видов, а тем более особей обычно являются доминирующими по флоре. Но в то время как в полярных областях и в высокогорьях они представлены преимущественно многолетними видами, в аридных, странах произошла массовая выработка однолетних форм. Флора некоторых типов пустынь, например эфемеровых пустынь Средней Азии, состоит главным образом из однолетних трав, способных максимально интенсивно использовать очень короткий влажный сезон.
Репродуктивная фаза, т. е. цветение и плодоношение, наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция (урожайность) по сравнению с вегетативной массой достигает максимума. Можно с полным основанием утверждать, что травы более урожайны, чем деревья и кустарники. Не менее очевидно и то, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев и кустарников. Более быстрая, чем у древесных растений, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав. Благодаря этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень большого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным экологическим условиям и стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове. В то же время развитие травянистых цветковых растений имело исключительное значение для эволюции животного мира, особенно травоядных млекопитающих, наземных птиц и многих групп насекомых.
Превращение древесных цветковых растений в травянистые было главным, но не единственным направлением в эволюции «формы роста». В некоторых, и притом иногда далеких друг от друга, линиях развития цветковых шел до некоторой степени противоположный процесс одревеснения стебля и возникновения вторичного древесного (точнее древовидного) типа из травянистого. Таково, например, происхождение древовидных форм маревых, в том числе саксаула, или же древовидных форм однодольных, например агавы, драцены, юкки, пальм и бамбуков. Систематические связи всех бесспорно вторичных древовидных форм говорят о том, что они произошли от более примитивных травянистых предков. Но в полном согласии с хорошо известным в теории эволюции принципом (или даже законом) необратимости, при вторичном возникновении древесного стебля его утолщение и одревеснение происходят иначе, чем у первичных древесных типов. Эти процессы протекают иначе, потому что исходный эволюционный материал с его сильно паренхиматизированным стеблем, структурно и функционально слишком удалился от первичного древесного стебля. Поэтому мало вероятно, чтобы вторичная древовидная форма могла на совершенно новой структурной и физиологической основе восстановить прежний механизм, развития древесного стебля, представляющий собой продукт длительной эволюции. Вследствие этого обычный для древесных растений монокамбиальный способ вторичного роста оказался здесь неосуществимым, и камбий, в тех случаях, когда он еще сохранился, может откладывать только один слой прироста. Поэтому вторичный рост вторичных древесных форм происходит атипически (аномально), путем последовательно возобновляющихся колец прироста. Эта аномалия заключается в замещении первоначального слоя нормального камбия, другими, вторично образующими его слоями, развивающимися в перицикле или в коре. В результате образования нескольких последовательно появляющихся и сменяющих друг друга слоев камбия возникает вторичная ткань с чередующимися концентрическими слоями ксилемы и флоэмы. Вторичные древовидные формы с поликамбиальным способом вторичного роста характерны, например, для представителей семейства маревых, в том числе для упомянутого уже нами саксаула.
Совершенно иначе возникают древовидные формы у однодольных. Так как активность первичного камбия была утеряна еще далекими предками однодольных, то вторичный рост у древовидных их форм или отсутствует, или происходит очень своеобразными способами. У большинства пальм «ствол» достигает значительной толщины только в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной (апикальной) меристемой. Но у некоторых пальм, алоэ, агавы, юкки, драцены, кордилине и близких родов, а также у ряда других однодольных наблюдается довольно своеобразный вторичный рост, который достигается у них посредством особого типа камбия, образующегося в паренхиме снаружи от всей системы проводящих пучков.
gufo.me
Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения
Все разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам — древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного рода кустарниковых сообществ, но отсутствуют или играют лишь второстепенную роль в степях, лугах и родственных им сообществах, где царствуют травы. Имеется огромное разнообразие древесных и особенно травянистых растений, которые, в свою очередь подразделяются на отдельные типы форм роста, или жизненных форм. Существуют также промежуточные формы между древесными и травянистыми растениями, которые не всегда легко отнести к тому или иному типу. В таких случаях ответ часто может дать только специальное анатомическое исследование проводящей системы стебля, ее ксилемы. Дело в том, что для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарнички, характерно наличие активно действующего камбия, производящего в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме.
Число видов травянистых цветковых растений в настоящее время значительно превышает число видов деревьев и кустарников. Бросается и глаза преобладание трав среди высших групп двудольных, характеризующихся сростнолепестным венчиком, и особенно среди однодольных, где фактически нет настоящих древесных растений. Напротив, среди наиболее примитивных групп двудольных древесные формы решительно преобладают. Поэтому невольно напрашивается вывод, что в процессе эволюции травы возникли из древесных форм. К подобному же выводу приводит сравнение цветковых растений с голосеменными. Как известно, среди голосеменных растений нет трав и все они характеризуются вторичным ростом и наличием более или менее развитой вторичной древесины. Более того, имеются основания предполагать, что сами голосеменные растения произошли от одной из древнейших групп разноспоровых папоротниковидных, обладавших вторичным ростом. Поэтому если цветковые растения действительно произошли от голосеменных, как думают большенство ученых, то естественно предположить, что первичный тип цветкового растения представлял собой древесное растение — дерево или кустарник.
Идея вторичности травянистого типа цветковых была впервые высказана независимо друг от друга несколькими выдающимися ботаниками -— русским ботанико-географом и палеоботаником А. П. Красновым. (1899), американским анатомом Ч. Джеффри (1899) и немецким систематиком X. Халлпром (1901). В книге «География растений» Краснов писал: «Однолетние и травянистые типы растительности суть новейшие типы. Флора древнейших геологических эпох с ними не была знакома. Они являются со средины третичного периода, получая все больше и больше преобладания по мере приближения к современной нам эре». Хотя по более новым данным отдельные травянистые цветковые растения появляются еще в меловом периоде, Краснов был, несомненно, прав, считая их более молодыми. Очень убедительные, чисто анатомические доказательства вторнчностн травянистых форм были приведены Джеффри в целом ряде работ начиная с 1899 г. В дальнейшем этот вопрос был детально разработан рядом ботаников, главным образом анатомов.
Если мы сравним анатомическое строение стебля травянистого растения, особенно его нижней части, с молодыми годовалыми ветвями родственного древесного растения, то нам будет легче понять, каким образом древесное растение могло в процессе эволюции превратиться в травянистое. Так, если мы сравним травянистые и древесные (кустарниковые) виды таких родов, как пион (Раеоniа) или зверобой (Hypericum), то убедимся в значительном сходстве структуры травянистых стеблей с годовалыми ветвями древесных форм. Из этого можно сделать вывод, что у травянистых растений произошло сокращение жизненного цикла и связанное с этим прекращение вторичного роста. Как показали исследования американских анатомов Э. Синпотта н И. Вэйли (1914, 1915), главным фактором в возникновении травянистых стеблей была редукция количества вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности. Значительную роль играет при этом также возрастающая паренхиматизация, происходящая главным образом за счет расширения сердцевинных лучей.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате постепенного ослабления и, наконец, полного или почти полного прекращения активности камбия. Жизненный цикл постепенно сокращается, активность камбия затухает, и структура становится все более травянистой. В процессе превращения древесной формы в травянистую развитие как бы останавливается на самой ранней, «травянистой» фазе, что, конечно, сопровождается большей или меньшей модификацией исходного типа структуры. Поэтому анатомическое строение травянистых видов тех родов, где есть как травы, так и древесные формы, во многом похоже на строение ювенильной фазы родственного древесного вида. Таким образом, можно утверждать, что травы произошли от древесных форм в результате неотении.
Превращение древесных форм в травянистые началось, вероятно, еще на заре эволюции цветковых растений, но с течением времени оно шло все более быстрыми темпами и в конце концов приобрело те широкие масштабы, которые охватили все главные линии их развития. Этот процесс происходил независимо и в разное время в самых далеких друг от друга группах цветковых растений.
Формирование травянистых форм происходило в самых разных климатических условиях и в самых разных экосистемах. Но во всех случаях, будь-то условия тропического леса, пустыни или тундры, возникновение трав связано с факторами, которые в тех или иных отношениях более благоприятны для развития трав, чем для развития древесных растений.
Во влажных тропических и субтропических лесах с их сложной структурой сообщества имеются многочисленные экологические ниши, которые могут быть успешно заполнены именно травами. Так, бесчисленное количество травянистых цветковых растений возникло в этих лесах в результате приспособления к лазящему, лиановому и особенно эпифитному образу жизни. Хотя эпифитами бывают нередко также небольшие деревца и кустарники, но, несомненно, травы могут значительно лучше приспособиться к эпифитному образу жизни, чем. древесные растения, что в равной степени относится и к папоротникам. То же самое можно сказать о паразитах и особенно о сапрофитах, а также о водных растениях. Многие травы возникли в результате гидрофильной эволюции. К водной среде травы приспособлены лучше, чем кустарники, а тем более деревья.
Если в лесах условия, способствовавшие возникновению трав, были чисто биотические, т. е. связаны с экологическими отношениями между членами растительного сообщества, то в высокогорьях, полярных и аридных областях определяющими были климатические факторы. Одним из важнейших факторов формирования травянистых форм было приспособление к холодному климату с характерным для него коротким вегетационным периодом. Современная арктическая растительность, так же как растительность высокогорий, состоит преимущеетвенно или даже исключительно из кустарничков и многолетних трав. Расселение цветковых растений в полярные и альпийские зоны с их суровым климатом, с постоянными холодными ветрами и укороченным вегетационным сезоном неизбежно привело к возникновению форм с укороченным жизненным циклом. Продвигаясь в полярные области и в высокогорья, древесные формы постепенно редуцировались и превратились в кустарнички и многолетние травы. И те и другие хорошо приспособлены к холодному климату, гораздо лучше, чем деревья и кустарники. Благодаря низкорослости в течение вегетационного сезона они эффективно используют преимущества более теплого приземного слоя воздуха, а зимой оказываются под защитой мощного снегового покрова.
В аридных областях, т. е. в областях с засушливым климатом, травянистые цветковые растения по количеству видов, а тем более особей обычно являются доминирующими по флоре. Но в то время как в полярных областях и в высокогорьях они представлены преимущественно многолетними видами, в аридных, странах произошла массовая выработка однолетних форм. Флора некоторых типов пустынь, например эфемеровых пустынь Средней Азии, состоит главным образом из однолетних трав, способных максимально интенсивно использовать очень короткий влажный сезон.
Репродуктивная фаза, т. е. цветение и плодоношение, наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция (урожайность) по сравнению с вегетативной массой достигает максимума. Можно с полным основанием утверждать, что травы более урожайны, чем деревья и кустарники. Не менее очевидно и то, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев и кустарников. Более быстрая, чем у древесных растений, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав. Благодаря этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень большого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным экологическим условиям и стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове. В то же время развитие травянистых цветковых растений имело исключительное значение для эволюции животного мира, особенно травоядных млекопитающих, наземных птиц и многих групп насекомых.
Превращение древесных цветковых растений в травянистые было главным, но не единственным направлением в эволюции «формы роста». В некоторых, и притом иногда далеких друг от друга, линиях развития цветковых шел до некоторой степени противоположный процесс одревеснения стебля и возникновения вторичного древесного (точнее древовидного) типа из травянистого. Таково, например, происхождение древовидных форм маревых, в том числе саксаула, или же древовидных форм однодольных, например агавы, драцены, юкки, пальм и бамбуков. Систематические связи всех бесспорно вторичных древовидных форм говорят о том, что они произошли от более примитивных травянистых предков. Но в полном согласии с хорошо известным в теории эволюции принципом (или даже законом) необратимости, при вторичном возникновении древесного стебля его утолщение и одревеснение происходят иначе, чем у первичных древесных типов. Эти процессы протекают иначе, потому что исходный эволюционный материал с его сильно паренхиматизированным стеблем, структурно и функционально слишком удалился от первичного древесного стебля. Поэтому мало вероятно, чтобы вторичная древовидная форма могла на совершенно новой структурной и физиологической основе восстановить прежний механизм, развития древесного стебля, представляющий собой продукт длительной эволюции. Вследствие этого обычный для древесных растений монокамбиальный способ вторичного роста оказался здесь неосуществимым, и камбий, в тех случаях, когда он еще сохранился, может откладывать только один слой прироста. Поэтому вторичный рост вторичных древесных форм происходит атипически (аномально), путем последовательно возобновляющихся колец прироста. Эта аномалия заключается в замещении первоначального слоя нормального камбия, другими, вторично образующими его слоями, развивающимися в перицикле или в коре. В результате образования нескольких последовательно появляющихся и сменяющих друг друга слоев камбия возникает вторичная ткань с чередующимися концентрическими слоями ксилемы и флоэмы. Вторичные древовидные формы с поликамбиальным способом вторичного роста характерны, например, для представителей семейства маревых, в том числе для упомянутого уже нами саксаула.
Совершенно иначе возникают древовидные формы у однодольных. Так как активность первичного камбия была утеряна еще далекими предками однодольных, то вторичный рост у древовидных их форм или отсутствует, или происходит очень своеобразными способами. У большинства пальм «ствол» достигает значительной толщины только в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной (апикальной) меристемой. Но у некоторых пальм, алоэ, агавы, юкки, драцены, кордилине и близких родов, а также у ряда других однодольных наблюдается довольно своеобразный вторичный рост, который достигается у них посредством особого типа камбия, образующегося в паренхиме снаружи от всей системы проводящих пучков.
Источник: Биологическая энциклопедия
предыдущие статьи
последующие статьи
mirznanii.com
Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения
Все разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам — древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного рода кустарниковых сообществ, но отсутствуют или играют лишь второстепенную роль в степях, лугах и родственных им сообществах, где царствуют травы. Имеется огромное разнообразие древесных и особенно травянистых растений, которые, в свою очередь подразделяются на отдельные типы форм роста, или жизненных форм. Существуют также промежуточные формы между древесными и травянистыми растениями, которые не всегда легко отнести к тому или иному типу. В таких случаях ответ часто может дать только специальное анатомическое исследование проводящей системы стебля, ее ксилемы. Дело в том, что для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарнички, характерно наличие активно действующего камбия, производящего в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме.
Число видов травянистых цветковых растений в настоящее время значительно превышает число видов деревьев и кустарников. Бросается и глаза преобладание трав среди высших групп двудольных, характеризующихся сростнолепестным венчиком, и особенно среди однодольных, где фактически нет настоящих древесных растений. Напротив, среди наиболее примитивных групп двудольных древесные формы решительно преобладают. Поэтому невольно напрашивается вывод, что в процессе эволюции травы возникли из древесных форм. К подобному же выводу приводит сравнение цветковых растений с голосеменными. Как известно, среди голосеменных растений нет трав и все они характеризуются вторичным ростом и наличием более или менее развитой вторичной древесины. Более того, имеются основания предполагать, что сами голосеменные растения произошли от одной из древнейших групп разноспоровых папоротниковидных, обладавших вторичным ростом. Поэтому если цветковые растения действительно произошли от голосеменных, как думают большенство ученых, то естественно предположить, что первичный тип цветкового растения представлял собой древесное растение — дерево или кустарник.
Идея вторичности травянистого типа цветковых была впервые высказана независимо друг от друга несколькими выдающимися ботаниками -— русским ботанико-географом и палеоботаником А. П. Красновым. (1899), американским анатомом Ч. Джеффри (1899) и немецким систематиком X. Халлпром (1901). В книге «География растений» Краснов писал: «Однолетние и травянистые типы растительности суть новейшие типы. Флора древнейших геологических эпох с ними не была знакома. Они являются со средины третичного периода, получая все больше и больше преобладания по мере приближения к современной нам эре». Хотя по более новым данным отдельные травянистые цветковые растения появляются еще в меловом периоде, Краснов был, несомненно, прав, считая их более молодыми. Очень убедительные, чисто анатомические доказательства вторнчностн травянистых форм были приведены Джеффри в целом ряде работ начиная с 1899 г. В дальнейшем этот вопрос был детально разработан рядом ботаников, главным образом анатомов.
Если мы сравним анатомическое строение стебля травянистого растения, особенно его нижней части, с молодыми годовалыми ветвями родственного древесного растения, то нам будет легче понять, каким образом древесное растение могло в процессе эволюции превратиться в травянистое. Так, если мы сравним травянистые и древесные (кустарниковые) виды таких родов, как пион (Раеоniа) или зверобой (Hypericum), то убедимся в значительном сходстве структуры травянистых стеблей с годовалыми ветвями древесных форм. Из этого можно сделать вывод, что у травянистых растений произошло сокращение жизненного цикла и связанное с этим прекращение вторичного роста. Как показали исследования американских анатомов Э. Синпотта н И. Вэйли (1914, 1915), главным фактором в возникновении травянистых стеблей была редукция количества вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности. Значительную роль играет при этом также возрастающая паренхиматизация, происходящая главным образом за счет расширения сердцевинных лучей.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате постепенного ослабления и, наконец, полного или почти полного прекращения активности камбия. Жизненный цикл постепенно сокращается, активность камбия затухает, и структура становится все более травянистой. В процессе превращения древесной формы в травянистую развитие как бы останавливается на самой ранней, «травянистой» фазе, что, конечно, сопровождается большей или меньшей модификацией исходного типа структуры. Поэтому анатомическое строение травянистых видов тех родов, где есть как травы, так и древесные формы, во многом похоже на строение ювенильной фазы родственного древесного вида. Таким образом, можно утверждать, что травы произошли от древесных форм в результате неотении.
Превращение древесных форм в травянистые началось, вероятно, еще на заре эволюции цветковых растений, но с течением времени оно шло все более быстрыми темпами и в конце концов приобрело те широкие масштабы, которые охватили все главные линии их развития. Этот процесс происходил независимо и в разное время в самых далеких друг от друга группах цветковых растений.
Формирование травянистых форм происходило в самых разных климатических условиях и в самых разных экосистемах. Но во всех случаях, будь-то условия тропического леса, пустыни или тундры, возникновение трав связано с факторами, которые в тех или иных отношениях более благоприятны для развития трав, чем для развития древесных растений.
Во влажных тропических и субтропических лесах с их сложной структурой сообщества имеются многочисленные экологические ниши, которые могут быть успешно заполнены именно травами. Так, бесчисленное количество травянистых цветковых растений возникло в этих лесах в результате приспособления к лазящему, лиановому и особенно эпифитному образу жизни. Хотя эпифитами бывают нередко также небольшие деревца и кустарники, но, несомненно, травы могут значительно лучше приспособиться к эпифитному образу жизни, чем. древесные растения, что в равной степени относится и к папоротникам. То же самое можно сказать о паразитах и особенно о сапрофитах, а также о водных растениях. Многие травы возникли в результате гидрофильной эволюции. К водной среде травы приспособлены лучше, чем кустарники, а тем более деревья.
Если в лесах условия, способствовавшие возникновению трав, были чисто биотические, т. е. связаны с экологическими отношениями между членами растительного сообщества, то в высокогорьях, полярных и аридных областях определяющими были климатические факторы. Одним из важнейших факторов формирования травянистых форм было приспособление к холодному климату с характерным для него коротким вегетационным периодом. Современная арктическая растительность, так же как растительность высокогорий, состоит преимущеетвенно или даже исключительно из кустарничков и многолетних трав. Расселение цветковых растений в полярные и альпийские зоны с их суровым климатом, с постоянными холодными ветрами и укороченным вегетационным сезоном неизбежно привело к возникновению форм с укороченным жизненным циклом. Продвигаясь в полярные области и в высокогорья, древесные формы постепенно редуцировались и превратились в кустарнички и многолетние травы. И те и другие хорошо приспособлены к холодному климату, гораздо лучше, чем деревья и кустарники. Благодаря низкорослости в течение вегетационного сезона они эффективно используют преимущества более теплого приземного слоя воздуха, а зимой оказываются под защитой мощного снегового покрова.
В аридных областях, т. е. в областях с засушливым климатом, травянистые цветковые растения по количеству видов, а тем более особей обычно являются доминирующими по флоре. Но в то время как в полярных областях и в высокогорьях они представлены преимущественно многолетними видами, в аридных, странах произошла массовая выработка однолетних форм. Флора некоторых типов пустынь, например эфемеровых пустынь Средней Азии, состоит главным образом из однолетних трав, способных максимально интенсивно использовать очень короткий влажный сезон.
Репродуктивная фаза, т. е. цветение и плодоношение, наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция (урожайность) по сравнению с вегетативной массой достигает максимума. Можно с полным основанием утверждать, что травы более урожайны, чем деревья и кустарники. Не менее очевидно и то, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев и кустарников. Более быстрая, чем у древесных растений, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав. Благодаря этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень большого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным экологическим условиям и стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове. В то же время развитие травянистых цветковых растений имело исключительное значение для эволюции животного мира, особенно травоядных млекопитающих, наземных птиц и многих групп насекомых.
Превращение древесных цветковых растений в травянистые было главным, но не единственным направлением в эволюции «формы роста». В некоторых, и притом иногда далеких друг от друга, линиях развития цветковых шел до некоторой степени противоположный процесс одревеснения стебля и возникновения вторичного древесного (точнее древовидного) типа из травянистого. Таково, например, происхождение древовидных форм маревых, в том числе саксаула, или же древовидных форм однодольных, например агавы, драцены, юкки, пальм и бамбуков. Систематические связи всех бесспорно вторичных древовидных форм говорят о том, что они произошли от более примитивных травянистых предков. Но в полном согласии с хорошо известным в теории эволюции принципом (или даже законом) необратимости, при вторичном возникновении древесного стебля его утолщение и одревеснение происходят иначе, чем у первичных древесных типов. Эти процессы протекают иначе, потому что исходный эволюционный материал с его сильно паренхиматизированным стеблем, структурно и функционально слишком удалился от первичного древесного стебля. Поэтому мало вероятно, чтобы вторичная древовидная форма могла на совершенно новой структурной и физиологической основе восстановить прежний механизм, развития древесного стебля, представляющий собой продукт длительной эволюции. Вследствие этого обычный для древесных растений монокамбиальный способ вторичного роста оказался здесь неосуществимым, и камбий, в тех случаях, когда он еще сохранился, может откладывать только один слой прироста. Поэтому вторичный рост вторичных древесных форм происходит атипически (аномально), путем последовательно возобновляющихся колец прироста. Эта аномалия заключается в замещении первоначального слоя нормального камбия, другими, вторично образующими его слоями, развивающимися в перицикле или в коре. В результате образования нескольких последовательно появляющихся и сменяющих друг друга слоев камбия возникает вторичная ткань с чередующимися концентрическими слоями ксилемы и флоэмы. Вторичные древовидные формы с поликамбиальным способом вторичного роста характерны, например, для представителей семейства маревых, в том числе для упомянутого уже нами саксаула.
Совершенно иначе возникают древовидные формы у однодольных. Так как активность первичного камбия была утеряна еще далекими предками однодольных, то вторичный рост у древовидных их форм или отсутствует, или происходит очень своеобразными способами. У большинства пальм «ствол» достигает значительной толщины только в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной (апикальной) меристемой. Но у некоторых пальм, алоэ, агавы, юкки, драцены, кордилине и близких родов, а также у ряда других однодольных наблюдается довольно своеобразный вторичный рост, который достигается у них посредством особого типа камбия, образующегося в паренхиме снаружи от всей системы проводящих пучков.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru
Древесные и Травянистые Цветковые Растения и Их Эволюционные Взаимоотношения - Биологическая энциклопедия
Все разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам - древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного рода кустарниковых сообществ, но отсутствуют или играют лишь второстепенную роль в степях, лугах и родственных им сообществах, где царствуют травы. Имеется огромное разнообразие древесных и особенно травянистых растений, которые, в свою очередь подразделяются на отдельные типы форм роста, или жизненных форм. Существуют также промежуточные формы между древесными и травянистыми растениями, которые не всегда легко отнести к тому или иному типу. В таких случаях ответ часто может дать только специальное анатомическое исследование проводящей системы стебля, ее ксилемы. Дело в том, что для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарнички, характерно наличие активно действующего камбия, производящего в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме.
Число видов травянистых цветковых растений в настоящее время значительно превышает число видов деревьев и кустарников. Бросается и глаза преобладание трав среди высших групп двудольных, характеризующихся сростнолепестным венчиком, и особенно среди однодольных, где фактически нет настоящих древесных растений. Напротив, среди наиболее примитивных групп двудольных древесные формы решительно преобладают. Поэтому невольно напрашивается вывод, что в процессе эволюции травы возникли из древесных форм. К подобному же выводу приводит сравнение цветковых растений с голосеменными. Как известно, среди голосеменных растений нет трав и все они характеризуются вторичным ростом и наличием более или менее развитой вторичной древесины. Более того, имеются основания предполагать, что сами голосеменные растения произошли от одной из древнейших групп разноспоровых папоротниковидных, обладавших вторичным ростом. Поэтому если цветковые растения действительно произошли от голосеменных, как думают большенство ученых, то естественно предположить, что первичный тип цветкового растения представлял собой древесное растение - дерево или кустарник.
Идея вторичности травянистого типа цветковых была впервые высказана независимо друг от друга несколькими выдающимися ботаниками -- русским ботанико-географом и палеоботаником А. П. Красновым. (1899), американским анатомом Ч. Джеффри (1899) и немецким систематиком X. Халлпром (1901). В книге «География растений» Краснов писал: «Однолетние и травянистые типы растительности суть новейшие типы. Флора древнейших геологических эпох с ними не была знакома. Они являются со средины третичного периода, получая все больше и больше преобладания по мере приближения к современной нам эре». Хотя по более новым данным отдельные травянистые цветковые растения появляются еще в меловом периоде, Краснов был, несомненно, прав, считая их более молодыми. Очень убедительные, чисто анатомические доказательства вторнчностн травянистых форм были приведены Джеффри в целом ряде работ начиная с 1899 г. В дальнейшем этот вопрос был детально разработан рядом ботаников, главным образом анатомов.
Если мы сравним анатомическое строение стебля травянистого растения, особенно его нижней части, с молодыми годовалыми ветвями родственного древесного растения, то нам будет легче понять, каким образом древесное растение могло в процессе эволюции превратиться в травянистое. Так, если мы сравним травянистые и древесные (кустарниковые) виды таких родов, как пион (Раеоniа) или зверобой (Hypericum), то убедимся в значительном сходстве структуры травянистых стеблей с годовалыми ветвями древесных форм. Из этого можно сделать вывод, что у травянистых растений произошло сокращение жизненного цикла и связанное с этим прекращение вторичного роста. Как показали исследования американских анатомов Э. Синпотта н И. Вэйли (1914, 1915), главным фактором в возникновении травянистых стеблей была редукция количества вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности. Значительную роль играет при этом также возрастающая паренхиматизация, происходящая главным образом за счет расширения сердцевинных лучей.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате постепенного ослабления и, наконец, полного или почти полного прекращения активности камбия. Жизненный цикл постепенно сокращается, активность камбия затухает, и структура становится все более травянистой. В процессе превращения древесной формы в травянистую развитие как бы останавливается на самой ранней, «травянистой» фазе, что, конечно, сопровождается большей или меньшей модификацией исходного типа структуры. Поэтому анатомическое строение травянистых видов тех родов, где есть как травы, так и древесные формы, во многом похоже на строение ювенильной фазы родственного древесного вида. Таким образом, можно утверждать, что травы произошли от древесных форм в результате неотении.
Превращение древесных форм в травянистые началось, вероятно, еще на заре эволюции цветковых растений, но с течением времени оно шло все более быстрыми темпами и в конце концов приобрело те широкие масштабы, которые охватили все главные линии их развития. Этот процесс происходил независимо и в разное время в самых далеких друг от друга группах цветковых растений.
Формирование травянистых форм происходило в самых разных климатических условиях и в самых разных экосистемах. Но во всех случаях, будь-то условия тропического леса, пустыни или тундры, возникновение трав связано с факторами, которые в тех или иных отношениях более благоприятны для развития трав, чем для развития древесных растений.
Во влажных тропических и субтропических лесах с их сложной структурой сообщества имеются многочисленные экологические ниши, которые могут быть успешно заполнены именно травами. Так, бесчисленное количество травянистых цветковых растений возникло в этих лесах в результате приспособления к лазящему, лиановому и особенно эпифитному образу жизни. Хотя эпифитами бывают нередко также небольшие деревца и кустарники, но, несомненно, травы могут значительно лучше приспособиться к эпифитному образу жизни, чем. древесные растения, что в равной степени относится и к папоротникам. То же самое можно сказать о паразитах и особенно о сапрофитах, а также о водных растениях. Многие травы возникли в результате гидрофильной эволюции. К водной среде травы приспособлены лучше, чем кустарники, а тем более деревья.
Если в лесах условия, способствовавшие возникновению трав, были чисто биотические, т. е. связаны с экологическими отношениями между членами растительного сообщества, то в высокогорьях, полярных и аридных областях определяющими были климатические факторы. Одним из важнейших факторов формирования травянистых форм было приспособление к холодному климату с характерным для него коротким вегетационным периодом. Современная арктическая растительность, так же как растительность высокогорий, состоит преимущеетвенно или даже исключительно из кустарничков и многолетних трав. Расселение цветковых растений в полярные и альпийские зоны с их суровым климатом, с постоянными холодными ветрами и укороченным вегетационным сезоном неизбежно привело к возникновению форм с укороченным жизненным циклом. Продвигаясь в полярные области и в высокогорья, древесные формы постепенно редуцировались и превратились в кустарнички и многолетние травы. И те и другие хорошо приспособлены к холодному климату, гораздо лучше, чем деревья и кустарники. Благодаря низкорослости в течение вегетационного сезона они эффективно используют преимущества более теплого приземного слоя воздуха, а зимой оказываются под защитой мощного снегового покрова.
В аридных областях, т. е. в областях с засушливым климатом, травянистые цветковые растения по количеству видов, а тем более особей обычно являются доминирующими по флоре. Но в то время как в полярных областях и в высокогорьях они представлены преимущественно многолетними видами, в аридных, странах произошла массовая выработка однолетних форм. Флора некоторых типов пустынь, например эфемеровых пустынь Средней Азии, состоит главным образом из однолетних трав, способных максимально интенсивно использовать очень короткий влажный сезон.
Репродуктивная фаза, т. е. цветение и плодоношение, наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция (урожайность) по сравнению с вегетативной массой достигает максимума. Можно с полным основанием утверждать, что травы более урожайны, чем деревья и кустарники. Не менее очевидно и то, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев и кустарников. Более быстрая, чем у древесных растений, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав. Благодаря этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень большого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным экологическим условиям и стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове. В то же время развитие травянистых цветковых растений имело исключительное значение для эволюции животного мира, особенно травоядных млекопитающих, наземных птиц и многих групп насекомых.
Превращение древесных цветковых растений в травянистые было главным, но не единственным направлением в эволюции «формы роста». В некоторых, и притом иногда далеких друг от друга, линиях развития цветковых шел до некоторой степени противоположный процесс одревеснения стебля и возникновения вторичного древесного (точнее древовидного) типа из травянистого. Таково, например, происхождение древовидных форм маревых, в том числе саксаула, или же древовидных форм однодольных, например агавы, драцены, юкки, пальм и бамбуков. Систематические связи всех бесспорно вторичных древовидных форм говорят о том, что они произошли от более примитивных травянистых предков. Но в полном согласии с хорошо известным в теории эволюции принципом (или даже законом) необратимости, при вторичном возникновении древесного стебля его утолщение и одревеснение происходят иначе, чем у первичных древесных типов. Эти процессы протекают иначе, потому что исходный эволюционный материал с его сильно паренхиматизированным стеблем, структурно и функционально слишком удалился от первичного древесного стебля. Поэтому мало вероятно, чтобы вторичная древовидная форма могла на совершенно новой структурной и физиологической основе восстановить прежний механизм, развития древесного стебля, представляющий собой продукт длительной эволюции. Вследствие этого обычный для древесных растений монокамбиальный способ вторичного роста оказался здесь неосуществимым, и камбий, в тех случаях, когда он еще сохранился, может откладывать только один слой прироста. Поэтому вторичный рост вторичных древесных форм происходит атипически (аномально), путем последовательно возобновляющихся колец прироста. Эта аномалия заключается в замещении первоначального слоя нормального камбия, другими, вторично образующими его слоями, развивающимися в перицикле или в коре. В результате образования нескольких последовательно появляющихся и сменяющих друг друга слоев камбия возникает вторичная ткань с чередующимися концентрическими слоями ксилемы и флоэмы. Вторичные древовидные формы с поликамбиальным способом вторичного роста характерны, например, для представителей семейства маревых, в том числе для упомянутого уже нами саксаула.
Совершенно иначе возникают древовидные формы у однодольных. Так как активность первичного камбия была утеряна еще далекими предками однодольных, то вторичный рост у древовидных их форм или отсутствует, или происходит очень своеобразными способами. У большинства пальм «ствол» достигает значительной толщины только в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной (апикальной) меристемой. Но у некоторых пальм, алоэ, агавы, юкки, драцены, кордилине и близких родов, а также у ряда других однодольных наблюдается довольно своеобразный вторичный рост, который достигается у них посредством особого типа камбия, образующегося в паренхиме снаружи от всей системы проводящих пучков.
На нашем сайте Вы найдете значение "Древесные и Травянистые Цветковые Растения и Их Эволюционные Взаимоотношения" в словаре Биологическая энциклопедия, подробное описание, примеры использования, словосочетания с выражением Древесные и Травянистые Цветковые Растения и Их Эволюционные Взаимоотношения, различные варианты толкований, скрытый смысл.
Первая буква "Д". Общая длина 144 символа
my-dict.ru
Урок на тему "Цветковые растения"
Разделы: Биология
Цель урока:
- Раскрыть многообразие цветковых растений.
- Указать их роль в природе и жизни человека.
Учитель. Какой прекрасный, удивительный мир нас окружает: леса, поля, реки…это природа! Наша жизнь неотделима от неё. Природа кормит, поит, одевает нас. Она щедра и бескорыстна. Наша русская природа, полная поэзии и прелести, трогает и волнует каждого человека, любящего свою Родину.
Красота простой и безыскусственной русской природы – неиссякаемый источник вдохновения для поэтов, художников и композиторов.
То берёзка, то рябина, Куст ракиты над рекой, Край родной, навек любимый, Где найдёшь ещё такой? Солнцем залиты долины, И куда ни бросишь взгляд – Край родной, навек любимый, Весь цветёт, как вешний сад!
Ученик. Цветковые растения сопровождают человека от рождения до смерти. Они – символ любви и воспоминаний. Не случайно монумент, названный цветком жизни, установлен под Санкт – Петербургом – в память о детях, погибших во время блокады. На белых лепестках, раскрывшихся на 15-метровом стебле, написано: “Пусть всегда будет солнце!”
На Земле произрастают десятки тысяч видов растений. Но у людей особое, благоговейное отношение к цветковым растениям. Мы так сроднились с ними, что даже не задумываемся порой, сколь удивительными и совершенными творениями природы они являются. А ведь в самом крошечном лютике или одуванчике, в затерянном во ржи васильке заложена великая сила, которая заставляет человека радоваться или грустить, переживать, волноваться и вспоминать о чём- то своём.
Сколь бедны оказались бы мы, не будь на Земле цветов! И не мог бы, наверное, человек без них глубоко чувствовать, радоваться и любить, потому что его сердце не ведало бы подлинной красоты.
Ещё за 3 тысячи лет до н.э. садовники Египта и Сирии разводили розы, маки. Ландыши. Когда в XV веке была вскрыта гробница египетского фараона Тутанхамона, археологи увидели многочисленные драгоценности, украшавшие мумию. Но поверх всех украшений лежал скромный букетик увядших полевых цветов, и казалось, они сохранили свой аромат.
Не золото, не рубины, а цветы были последним знаком любви молодой вдовы к умершему супругу.
Учитель. Цветковые растения – самая молодая и в то же время самая многочисленная группа. Она включает около 250 тыс. видов. Произрастающих во всех климатических зонах: от ледяных пустынь Арктики до экваториальных лесов Амазонки.
Они растут в воде (элодея) и в безводных пустынях (верблюжья колючка), образуют леса и ковром разнотравья покрывают степи.
Одни из цветковых растений живут очень недолго, всего несколько месяцев. Например, мокрица. Другие, как могучие дубы, могут жить сотни лет.
По продолжительности жизни все цветковые растения можно разделить на:
- однолетние – это растения, которые весной развиваются из семян, образуют плоды с семенами и после отмирают. К таким растениям относятся: фиалка, левкой, просо, пшеница и другие.
- двулетние – это растения, которые живут почти два года. На первый год у них развиваются корни, стебли и листья. На второй год эти растения (свёкла, редька, капуста) дают новые побеги, цветут, после чего образуются плоды с семенами, а к осени отмирают.
- многолетние – растения – долгожители, у большинства из них надземные части осенью отмирают, а весной развиваются заново.
Растения отличаются и размерами. Среди них можно встретить карлики (ряска) и гиганты. Самое высокое дерево на свете – австралийский царский эвкалипт – достигло высоты 152 метра. Его назвали отцом леса.
Как бы ни различались цветковые растения, каждое из них можно отнести к одной из трёх групп: деревья, кустарники и травы. Давайте познакомимся с некоторыми из них.
Ученик. Жизнь первых людей была тесно связана с деревьями, с лесом. Русь – страна бескрайних лесов. Лес эстетически воздействовал на русского человека. В русских народных песнях много нежных и добрых слов обращено к “зелёной дубравушке”, “белой берёзоньке”, “кудрявой рябинушке”
Дуб
О дубе вспоминают, когда надо сказать о чём-то прочном, долговечном, могучем. Древнеримский учёный Плиний считал вековые дубы одним из чудес света, по возрасту равным Вселенной. На Украине, в селе Верхняя Хортица на Днепре, растёт 800-летний дуб, под которым, по преданию, запорожские казаки писали своё знаменитое письмо турецкому султану. А самым старым в мире считается дуб из литовского посёлка Стелмухи – “Стелмужский старик”, которому 2000 лет. В высоту дубы иногда достигают 40 метров.
В доисторические времена почти половину лесов Европы составляли дубравы. Человек лихо расправлялся с этим замечательным деревом. Сначала он вырубал и сжигал его, освобождая землю под пашни, а затем рубил на дрова и строительные материалы. Дуб, на свою беду, отлично годился и на то, и на другое. Итог печален – дубов стало в десятки раз меньше (около 3 % всех лесов Европы).
Неторопливо распускает дуб листья – иногда лишь к началу июня.
Жёлуди, плоды дуба, сидят в специальных “рюмочках” – плюсках. Желудями любят лакомиться кабаны и домашние свиньи, так что уже в средние века люди пасли в дубравах многочисленные стада свиней. В желудях содержится до 40 % крахмала, и в европейских лесах лепёшки из желудёвой муки были первым хлебом для людей, ещё не знавших земледелия.
Само родство слов показывает нам, что в коре и древесине дуба много дубильных веществ. С глубокой старины шкуры и кожи, мешки и верёвки вымачивают с добавлением коры дуба. Вяжущие средства из дубовой коры помогают при различных воспалениях, болях в желудке.
Попав на дно реки, ствол дуба начинает впитывать в себя растворённое в воде железо. За века он становится совершенно чёрным. Получается знаменитый мореный дуб, твёрдый и очень тяжёлый, пропитанный металлом. Хороша сделанная из него мебель.
Ученик.
Береза
Кроме берёзы, природа ни одно дерево не наделила такой замечательной корой белого цвета. Встретить берёзу можно во всех странах, а в России – почти повсюду, вплоть до самых северных районов.
Многие народы почитали берёзу как священное дерево. По якутским поверьям, в старых берёзах обитает мудрая пожилая женщина – Хозяйка земли. Весной якуты увешивали такие деревья подарками Хозяйке земли, чтобы она пробудила природу от зимнего сна.
Берёзу любили не только за её красоту. В старинной русской песне говорится о “делах” этого дерева:
Первое дело – мир освещать, Второе дело – скрип утишать, Третье дело – больных исцелять Четвёртое дело – чистоту соблюдать.
Сегодня некоторые из этих “дел” малопонятны. Почему, например, “мир освещать”? Не все знают, что основным светильником на Руси столетиями были берёзовые лучины. Преимущество их заключалось в том, что они могли долго гореть почти без копоти и искр. Дёгтем из берёзовой коры смазывали оси колёс у телег и тарантасов, чтобы они хорошо вращались и не скрипели. Целебные их свойства очень разнообразны: помогают они при болезни почек, печени, лёгких. Ну а то. Что чистоту наводят берёзовыми мётлами и вениками, понятно каждому (и в бане ароматный берёзовый веник очень даже полезен).
“Белый берёзовый плащ” нужен был для разных целей. Жители Новгородской республики писали на берёсте (берёзовой коре), и их берестяные грамоты дошли до нас целыми, пробыв под землёй с XI-XV веков. Из берёсты плели лапти, корзины, а сейчас делают сувениры.
Наконец, главная ценность берёзы – древесина. Прочная, красивая. Особенно хорош рисунок древесины у “карельской берёзы” – из неё изготавливают самые дорогие изделия (мебель, шкатулки и т.д.). Сжигая берёзовую древесину, получают активированный уголь – он хорошо впитывает разные вредные вещества. Им засыпают коробки противогазов, его принимают при отравлениях.
Но, кроме всего названного и чисто практической пользы, надо вспомнить ещё бесчисленное количество стихов, песен, картин и музыкальных произведений, написанных в честь этого растения. В России берёза стала настоящим национальным символом.
Ученик.
Рябина
Красные яблочки дикой рябины – украшение зимнего леса. Долго сохраняться им позволяет сорбиновая кислота, которая сейчас широко применяется как безвредный консервант. А у садовой рябины яблочки достигают размеров сливы.
Ученик. Говоря о деревьях, хочется вспомнить и липу. Она издавна прославилась как “медовое дерево”: липовый мёд считается самым полезным и вкусным. С гектара цветущих лип пчёлы собирают до 800 кг мёда. А цветки липы заваривают и пьют затем “липовый чай” – хорошее средство от простуды. Чтобы легче было собирать липовый цвет, в Румынии даже вывели путём прививки карликовую липу (2 метра высотой) и засаживают ею целые плантации. Липовые орешки тоже небесполезны – они съедобны и по вкусу похожи на лесные орехи.
Когда слово “липа” употребляют в значении “подделка”, “обман”, вины дерева в этом нет – просто народные мастера в старину вырезали из её древесины не только матрёшек, но и фальшивые царские печати взамен медных. Липовых лесов сейчас в России гораздо меньше, чем пару веков назад, – причиной тому лыко (внутренняя часть коры липы), ради которого деревья обдирали “как липку”. Ради пары лаптей надо было ободрать три пятилетних деревца. А в год каждый русский крестьянин снашивал около 40 пар!
В современных городах липу широко используют для озеленения улиц (она даёт втрое больше кислорода, чем ель), хотя на перекрёстках липовые листья словно “обгорают” от выхлопов автомашин.
Ученик. Мир цветковых растений удивителен. О многих из них сложены легенды и предания. “Сидит на палочке в красной рубашечке. Брюшко сыто – камешками набито”- такая загадка есть о плоде шиповника. Впрочем, плоды – это только находящиеся внутри маленькие орешки. А глянцевая мякоть – разросшееся цветоложе. После открытия витаминов люди узнали, что в 100 граммах “ягод” шиповника – около 2 граммов витамина С. Всего 4 грамма свежего шиповника содержат суточную норму витамина С. А в даурском шиповнике витамина С и вовсе невероятное количество – 18%!
Ученик. Цветы сопровождают человека от рождения до смерти. На Земле произрастают десятки тысяч видов растений. Мы так сроднились с цветами, что даже не задумываемся порой, сколь удивительным и совершенным творением природы они являются.
О первый ландыш. Из-под снега Ты просишь солнечных лучей, Какая девственная нега В душистой чистоте твоей…
Когда распускаются ландыши, кажется, сам воздух в лесу настоян на их аромате. Цветущий ландыш – украшение майского леса, и во Франции, например, со времён средневековья в первое воскресенье мая отмечают праздник ландышей, когда молодёжь прикалывает букетики цветов к одежде. Стебелёк ландыша унизан маленькими белыми кувшинчиками, перевёрнутыми горлышками вниз и из каждого кувшинчика льётся тончайший, ни с чем не сравнимый, аромат. Отцветает ландыш и на месте осыпавшихся лепестков появляются крупные красные ягоды. Одна из легенд уверяет, что это вовсе не ягодки, а горючие слёзы, которыми ландыш оплакивает своё расставание с весной. Весна хоть и полюбила ландыш, но ненадолго. Вечно молодая, непоседливая, она ни с кем долго не бывает. Мимоходом приласкала весна и ландыш. Но скоро ушла, оставив весенний цветок жаркому лету, И ландыш поник от горя, его лепестки опали и на их месте появились крапинки – слезинки.
А по среднерусской легенде, морская царевна Волхова полюбила юношу Садко, а он отдал своё сердце Любаве. Опечаленная Волхова вышла на берег и стала плакать, А там, где упали слезинки царевны, выросли ландыши – символ чистой и безответной любви.
Но не только красотой славен ландыш. Из него получают хорошие сердечные лекарства. Ярко – красными ягодами ландыша в старину крестьянки пользовались как румянами, натирая ими щёки.
Ученик. Вы идёте по летнему лугу и видите среди разнотравья голубые колокольчики, нежные и неприхотливые цветы.
И о чём звените вы В день весёлый мая, Средь некошеной травы Головой качая?
Кто не знает этих строчек, посвящённых колокольчикам? За форму венчика, и вправду напоминающую колокол, их прозвали ещё бубнами, звонцами, звоночками. Украсят они своими синими, розовыми или белыми цветками луга и опушки – значит, наступило лето.
Есть среди колокольчиков и съедобный колокольчик – рапунцель. В пищу идут его корни и листья.
Ученик. Невозможно, проходя мимо поляны, на которой цветут ромашки, остаться равнодушным. Народная молва утверждает, что этот цветок похож на удивительный глаз, который всё видит. “Стоят на лугу сестрички – золотые глазки, белые реснички”. Загадка конечно, о ромашках. Ее можно считать таким же символом российской природы, как и берёзу. А американская ромашка безлепестная выглядит так, будто на ней уже кто-то погадал, – она лишена “лепестков”. В середине XIX века её ещё показывали в Петербургском ботаническом саду как диковину, а сейчас в России она многочисленнее аптечной ромашки.
Ученик. Люди разводят декоративные растения. Человек не только брал у природы готовые формы, но и создавал новые, до того невиданные.
Иногда – особыми способами выращивания. Так, японцы, начиная с XIV века с помощью подрезки, выращивали миниатюрные деревья. Вековые дубы высотой 20 сантиметров – уменьшенные копии лесных великанов!
Но чаще новые формы создавались с помощью искусственного отбора.
Ботаник Ганс Молиш так писал о комнатных растениях: “В зимнее время, когда снаружи всё будет в снегу и во льду, мы будем среди зимы создавать себе в комнате весну и лето”. Но значение комнатных растений не исчерпывается тем, что они украшают наши жилища. Например, садовая герань, или пеларгония, издавна считались в Европе цветком городской бедноты. Выделяя ароматные вещества, она оздоровляла сырой и нездоровый воздух в жилищах городских ремесленников, снимала усталость, улучшала сон.
О судьбе многих декоративных растений можно написать целые увлекательные повести. Например, тюльпан родом из Средней Азии. Безобидный цветок сумел “опьянить” народ целой страны – Голландии, когда его завезли туда из Турции.
С 1634 года цены на луковицы тюльпанов в Голландии начали стремительно расти. Немецкий исследователь П. Мартин писал: “Голландия, казалось”, сорвалась с цепи. За одну луковицу можно было получить 2500 гульденов. За эту цену по тем временам можно было купить два воза пшеницы, четыре воза сена, четырёх откормленных лошадей, столько же откормленных свиней. Дюжину взрослых овец, четыре бочки пива, две бочки сливочного масла, 500 килограммов сыра, кровать, связку платьев и серебряный кубок, что документально подтверждено в ходе тогдашней биржевой операции”.
В редкие сорта тюльпанов вкладывали деньги не только купцы и дворяне. Крестьяне, слуги, все бедняки объединялись в клубы, чтобы купить заветные луковицы. Александр Дюма написал о “тюльпанной лихорадке” роман “Чёрный тюльпан”.
Ученик. Издавна люди подметили у некоторых растений целебные свойства. Правда, было неизвестно, с чем они связаны, и объясняли их магией (потому-то знатоков лечебных трав и сжигали на кострах в древние века как ведьм и колдунов). Для собирания трав ждали особого расположения звёзд, постились перед этим в росе. Читали заклинания.
Человеку было известно, что некоторые растения ядовиты. С незапамятных времён туземцы Южной Америки смазывали стрелы и копья кураре (стрельным ядом). Его получают из растений чилибуха (рвотный орех). В нашей местности можно встретить такие лекарственные растения, как щавель конский, гулявник лекарственный, гравилат городской и другие.
Учитель. Что же объединяет такие разные и в то же время одинаковые растения? (Наличие цветка – органа семенного размножения). Отсюда и пошло название – цветковые.
Однако существует и другое понятие – покрытосеменные.
После цветения образуется плод, в котором находятся семена. У покрытосеменных они развиваются внутри плода, то есть они защищены (покрыты).
В последнее время количество этих удивительных существ становится всё меньше и меньше. Иной раз бывает: попадутся нам на глаза цветы – спешим сорвать их. Отправимся дальше, а на поляне ещё цветы. Кажется, красивее прежних. Сорвём и их. Вспомните, какие “снопы” лесных и луговых цветов везут в электричках люди, возвращаясь с дач, из леса. Хотим принести в дом красоту, а на самом деле грабим природу!
Хочется закончить урок словами:
Нам жить в одной семье, Нам жить в одном строю Лететь в одном полёте, Давайте сохраним Ромашку на лугу Кувшинку на реке.
Н. Старшинов.
xn--i1abbnckbmcl9fb.xn--p1ai
Биологическая энциклопедия - древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения
древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения
Все разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного рода кустарниковых сообществ, но отсутствуют или играют лишь второстепенную роль в степях, лугах и родственных им сообществах, где царствуют травы. Имеется огромное разнообразие древесных и особенно травянистых растений, которые, в свою очередь подразделяются на отдельные типы форм роста, или жизненных форм.
Существуют также промежуточные формы между древесными и травянистыми растениями, которые не всегда легко отнести к тому или иному типу. В таких случаях ответ часто может дать только специальное анатомическое исследование проводящей системы стебля, ее ксилемы. Дело в том, что для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарнички, характерно наличие активно действующего камбия, производящего в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы.
У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме.Число видов травянистых цветковых растений в настоящее время значительно превышает число видов деревьев и кустарников. Бросается и глаза преобладание трав среди высших групп двудольных, характеризующихся сростнолепестным венчиком, и особенно среди однодольных, где фактически нет настоящих древесных растений.
Напротив, среди наиболее примитивных групп двудольных древесные формы решительно преобладают. Поэтому невольно напрашивается вывод, что в процессе эволюции травы возникли из древесных форм. К подобному же выводу приводит сравнение цветковых растений с голосеменными. Как известно, среди голосеменных растений нет трав и все они характеризуются вторичным ростом и наличием более или менее развитой вторичной древесины.
Более того, имеются основания предполагать, что сами голосеменные растения произошли от одной из древнейших групп разноспоровых папоротниковидных, обладавших вторичным ростом. Поэтому если цветковые растения действительно произошли от голосеменных, как думают большенство ученых, то естественно предположить, что первичный тип цветкового растения представлял собой древесное растение дерево или кустарник.
Идея вторичности травянистого типа цветковых была впервые высказана независимо друг от друга несколькими выдающимися ботаниками -русским ботанико-географом и палеоботаником А. П. Красновым. (1899), американским анатомом Ч. Джеффри (1899) и немецким систематиком X. Халлпром (1901). В книге «География растений» Краснов писал: «Однолетние и травянистые типы растительности суть новейшие типы.
Флора древнейших геологических эпох с ними не была знакома. Они являются со средины третичного периода, получая все больше и больше преобладания по мере приближения к современной нам эре». Хотя по более новым данным отдельные травянистые цветковые растения появляются еще в меловом периоде, Краснов был, несомненно, прав, считая их более молодыми.
Очень убедительные, чисто анатомические доказательства вторнчностн травянистых форм были приведены Джеффри в целом ряде работ начиная с 1899 г. В дальнейшем этот вопрос был детально разработан рядом ботаников, главным образом анатомов.Если мы сравним анатомическое строение стебля травянистого растения, особенно его нижней части, с молодыми годовалыми ветвями родственного древесного растения, то нам будет легче понять, каким образом древесное растение могло в процессе эволюции превратиться в травянистое.
Так, если мы сравним травянистые и древесные (кустарниковые) виды таких родов, как пион (Раеоniа) или зверобой (Hypericum), то убедимся в значительном сходстве структуры травянистых стеблей с годовалыми ветвями древесных форм. Из этого можно сделать вывод, что у травянистых растений произошло сокращение жизненного цикла и связанное с этим прекращение вторичного роста.
Как показали исследования американских анатомов Э. Синпотта н И. Вэйли (1914, 1915), главным фактором в возникновении травянистых стеблей была редукция количества вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности. Значительную роль играет при этом также возрастающая паренхиматизация, происходящая главным образом за счет расширения сердцевинных лучей.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате постепенного ослабления и, наконец, полного или почти полного прекращения активности камбия. Жизненный цикл постепенно сокращается, активность камбия затухает, и структура становится все более травянистой.
В процессе превращения древесной формы в травянистую развитие как бы останавливается на самой ранней, «травянистой» фазе, что, конечно, сопровождается большей или меньшей модификацией исходного типа структуры. Поэтому анатомическое строение травянистых видов тех родов, где есть как травы, так и древесные формы, во многом похоже на строение ювенильной фазы родственного древесного вида.
Таким образом, можно утверждать, что травы произошли от древесных форм в результате неотении.Превращение древесных форм в травянистые началось, вероятно, еще на заре эволюции цветковых растений, но с течением времени оно шло все более быстрыми темпами и в конце концов приобрело те широкие масштабы, которые охватили все главные линии их развития.
Этот процесс происходил независимо и в разное время в самых далеких друг от друга группах цветковых растений.Формирование травянистых форм происходило в самых разных климатических условиях и в самых разных экосистемах. Но во всех случаях, будь-то условия тропического леса, пустыни или тундры, возникновение трав связано с факторами, которые в тех или иных отношениях более благоприятны для развития трав, чем для развития древесных растений.
Во влажных тропических и субтропических лесах с их сложной структурой сообщества имеются многочисленные экологические ниши, которые могут быть успешно заполнены именно травами. Так, бесчисленное количество травянистых цветковых растений возникло в этих лесах в результате приспособления к лазящему, лиановому и особенно эпифитному образу жизни.
Хотя эпифитами бывают нередко также небольшие деревца и кустарники, но, несомненно, травы могут значительно лучше приспособиться к эпифитному образу жизни, чем. древесные растения, что в равной степени относится и к папоротникам. То же самое можно сказать о паразитах и особенно о сапрофитах, а также о водных растениях. Многие травы возникли в результате гидрофильной эволюции.
К водной среде травы приспособлены лучше, чем кустарники, а тем более деревья.Если в лесах условия, способствовавшие возникновению трав, были чисто биотические, т. е. связаны с экологическими отношениями между членами растительного сообщества, то в высокогорьях, полярных и аридных областях определяющими были климатические факторы.
Одним из важнейших факторов формирования травянистых форм было приспособление к холодному климату с характерным для него коротким вегетационным периодом. Современная арктическая растительность, так же как растительность высокогорий, состоит преимущеетвенно или даже исключительно из кустарничков и многолетних трав. Расселение цветковых растений в полярные и альпийские зоны с их суровым климатом, с постоянными холодными ветрами и укороченным вегетационным сезоном неизбежно привело к возникновению форм с укороченным жизненным циклом.
Продвигаясь в полярные области и в высокогорья, древесные формы постепенно редуцировались и превратились в кустарнички и многолетние травы. И те и другие хорошо приспособлены к холодному климату, гораздо лучше, чем деревья и кустарники. Благодаря низкорослости в течение вегетационного сезона они эффективно используют преимущества более теплого приземного слоя воздуха, а зимой оказываются под защитой мощного снегового покрова.
В аридных областях, т. е. в областях с засушливым климатом, травянистые цветковые растения по количеству видов, а тем более особей обычно являются доминирующими по флоре. Но в то время как в полярных областях и в высокогорьях они представлены преимущественно многолетними видами, в аридных, странах произошла массовая выработка однолетних форм.
Флора некоторых типов пустынь, например эфемеровых пустынь Средней Азии, состоит главным образом из однолетних трав, способных максимально интенсивно использовать очень короткий влажный сезон.Репродуктивная фаза, т. е. цветение и плодоношение, наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция (урожайность) по сравнению с вегетативной массой достигает максимума.
Можно с полным основанием утверждать, что травы более урожайны, чем деревья и кустарники. Не менее очевидно и то, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев и кустарников. Более быстрая, чем у древесных растений, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав. Благодаря этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень большого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным экологическим условиям и стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове.
В то же время развитие травянистых цветковых растений имело исключительное значение для эволюции животного мира, особенно травоядных млекопитающих, наземных птиц и многих групп насекомых.Превращение древесных цветковых растений в травянистые было главным, но не единственным направлением в эволюции «формы роста». В некоторых, и притом иногда далеких друг от друга, линиях развития цветковых шел до некоторой степени противоположный процесс одревеснения стебля и возникновения вторичного древесного (точнее древовидного) типа из травянистого.
Таково, например, происхождение древовидных форм маревых, в том числе саксаула, или же древовидных форм однодольных, например агавы, драцены, юкки, пальм и бамбуков. Систематические связи всех бесспорно вторичных древовидных форм говорят о том, что они произошли от более примитивных травянистых предков. Но в полном согласии с хорошо известным в теории эволюции принципом (или даже законом) необратимости, при вторичном возникновении древесного стебля его утолщение и одревеснение происходят иначе, чем у первичных древесных типов.
Эти процессы протекают иначе, потому что исходный эволюционный материал с его сильно паренхиматизированным стеблем, структурно и функционально слишком удалился от первичного древесного стебля. Поэтому мало вероятно, чтобы вторичная древовидная форма могла на совершенно новой структурной и физиологической основе восстановить прежний механизм, развития древесного стебля, представляющий собой продукт длительной эволюции.
Вследствие этого обычный для древесных растений монокамбиальный способ вторичного роста оказался здесь неосуществимым, и камбий, в тех случаях, когда он еще сохранился, может откладывать только один слой прироста. Поэтому вторичный рост вторичных древесных форм происходит атипически (аномально), путем последовательно возобновляющихся колец прироста.
Эта аномалия заключается в замещении первоначального слоя нормального камбия, другими, вторично образующими его слоями, развивающимися в перицикле или в коре. В результате образования нескольких последовательно появляющихся и сменяющих друг друга слоев камбия возникает вторичная ткань с чередующимися концентрическими слоями ксилемы и флоэмы.
Вторичные древовидные формы с поликамбиальным способом вторичного роста характерны, например, для представителей семейства маревых, в том числе для упомянутого уже нами саксаула.Совершенно иначе возникают древовидные формы у однодольных. Так как активность первичного камбия была утеряна еще далекими предками однодольных, то вторичный рост у древовидных их форм или отсутствует, или происходит очень своеобразными способами.
У большинства пальм «ствол» достигает значительной толщины только в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной (апикальной) меристемой. Но у некоторых пальм, алоэ, агавы, юкки, драцены, кордилине и близких родов, а также у ряда других однодольных наблюдается довольно своеобразный вторичный рост, который достигается у них посредством особого типа камбия, образующегося в паренхиме снаружи от всей системы проводящих пучков.
.www.terminy.info
(жр) Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения
Материал из Zbio
А. Л. ТахтаджянВсе разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам — древесному и травянистому. Древесные растения характерны для лесов и различного рода кустарниковых сообществ, но отсутствуют или играют лишь второстепенную роль в степях, лугах и родственных им сообществах, где царствуют травы. Имеется огромное разнообразие древесных и особенно травянистых растений, которые, в свою очередь, подразделяются на отдельные типы форм роста, или жизненных форм. Существуют также промежуточные формы между древесными и травянистыми растениями, которые не всегда легко отнести к тому или иному типу. В таких случаях ответ часто может дать только специальное анатомическое исследование проводящей системы стебля, ее ксилемы. Дело в том, что для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарнички, характерно наличие активно действующего камбия, производящего в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме.
Число видов травянистых, цветковых растений в настоящее время значительно превышает число видов деревьев и кустарников. Бросается в глаза преобладание трав среди высших групп двудольных, характеризующихся сростнолепестным венчиком, и особенно среди однодольных, где фактически нет настоящих древесных растений. Напротив, среди наиболее примитивных групп двудольных древесные формы решительно преобладают. Поэтому невольно напрашивается вывод, что в процессе эволюции травы возникли из древесных форм. К подобному же выводу приводит сравнение цветковых растений с голосеменными. Как известно, среди голосеменных растений нет трав и все они характеризуются вторичным ростом и наличием более или менее развитой вторичной древесины. Более того, имеются основания предполагать, что сами голосеменные растения произошли от одной из древнейших групп разноспоровых папоротниковидных, обладавших вторичным ростом. Поэтому если цветковые растения действительно произошли от голосеменных, как думают большинство ученых, то естественно предположить, что первичный тип цветкового растения представлял собой древесное растение — дерево или кустарник.
Идея вторичности травянистого типа цветковых была впервые высказана независимо друг от друга несколькими выдающимися ботаниками — русским ботанико-географом: и палеоботаником А. И. Красновым (1899), американским анатомом Ч. Джеффри (1899) и немецким систематиком: X. Халлиром (1901). В книге «География растений» Краснов писал: «Однолетние и травянистые типы растительности суть новейшие типы. Флора древнейших геологических эпох с ними не была знакома. Они являются со средины третичного периода, получая все больше и больше преобладания по мере приближения к современной нам эре». Хотя по более новым: данным отдельные травянистые цветковые растения появляются еще в меловом периоде, Краснов был, несомненно, прав, считая их более молодыми. Очень убедительные, чисто анатомические доказательства вторичности травянистых форм были приведены Джеффри в целом ряде работ начиная с 1899 г. В дальнейшем этот вопрос был детально разработан рядом ботаников, главным образом анатомов.
Если мы сравним анатомическое строение стебля травянистого растения, особенно его нижней части, с молодыми годовалыми ветвями родственного древесного растения, то нам будет легче понять, каким образом древесное растение могло в процессе эволюции превратиться в травянистое. Так, если мы сравним травянистые и древесные (кустарниковые) виды таких родов, как пион (Paeonia) или зверобой (Hypericum), то убедимся в значительном сходстве структуры травянистых стеблей с годовалыми ветвями древесных форм. Из этого можно сделать вывод, что у травянистых растений произошло сокращение жизненного цикла и связанное с этим прекращение вторичного роста. Как показали исследования американских анатомов Э. Синнотта и И. Бэйли (1914, 1915), главным фактором в возникновении травянистых стеблей была редукция количества вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности. Значительную роль играет при этом также возрастающая паренхиматизация, происходящая главным образом за счет расширения сердцевинных лучей.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате постепенного ослабления и, наконец, полного или почти полного прекращения активности камбия. Жизненный цикл постепенно сокращается, активность камбия затухает, и структура становится все более травянистой. В процессе превращения древесной формы в травянистую развитие как бы останавливается на самой ранней, «травянистой» фазе, что, конечно, сопровождается большей или меньшей модификацией исходного типа структуры. Поэтому анатомическое строение травянистых видов тех родов, где есть как травы, так и древесные формы, во многом похоже па строение ювенильные фазы родственного древесного вида. Таким образом, можно утверждать, что травы произошли от древесных форм в результате неотении.
Превращение древесных форм в травянистые началось, вероятно, еще на заре эволюции цветковых растений, но с течением времени оно шло все более быстрыми темпами и в конце концов приобрело те широкие масштабы, которые охватили все главные линии их развития. Этот процесс происходил независимо и в разное время в самых далеких друг от друга группах цветковых растений.
Формирование травянистых форм происходило в самых разных климатических условиях и в самых разных экосистемах. Но во всех случаях, будь то условия тропического леса, пустыни или тундры, возникновение трав связано с факторами, которые в тех или иных отношениях более благоприятны для развития трав, чем для развития древесных растений.
Во влажных тропических и субтропических лесах с их сложной структурой сообщества имеются многочисленные экологические ниши, которые могут быть успешно заполнены именно травами. Так, бесчисленное количество травянистых цветковых растений возникло в этих лесах в результате приспособлении к лазящему, лиановому и особенно эпифитному образу жизни. Хотя эпифитами бывают нередко также небольшие деревца и кустарники, но несомненно, травы могут значительно лучше приспособиться к эпифитному образу жизни, чем древесные растения, что в равной степени относится и к папоротникам. То же самое можно сказать о паразитах и особенно о сапрофитах, а также о водных растениях. Многие травы возникли в результате гидрофильной эволюции. К водной среде травы приспособлены лучше, чем кустарники, а тем более деревья.
Если в лесах условия, способствовавшие возникновению трав, были чисто биотические, т. е. связаны с экологическими отношениями между членами растительного сообщества, то в высокогорьях, полярных и аридных областях определяющими были климатические факторы. Одним из важнейших факторов формирования травянистых форм было приспособление к холодному климату с характерным для него коротким вегетационным периодом. Современная арктическая растительность, так же как растительность высокогорий, состоит преимущественно или даже исключительно из кустарничков и многолетних трав. Расселение цветковых растений в полярные и альпийские зоны с их суровым климатом, с постоянными холодными ветрами и укороченным вегетационным сезоном неизбежно привело к возникновению форм с укороченным жизненным циклом. Продвигаясь в полярные области и в высокогорья, древесные формы постепенно редуцировались и превратились в кустарнички и многолетние травы. И те и другие хорошо приспособлены к холодному климату, гораздо лучше, чем деревья и кустарники. Благодаря низкорослости в течение вегетационного сезона они эффективно используют преимущества более теплого приземного слоя воздуха, а зимой оказываются под защитой мощного снегового покрова.
В аридных областях, т. е. в областях с засушливым климатом, травянистые цветковые растения по количеству видов, а тем более особей обычно являются доминирующими во флоре. Но в то время как в полярных областях и в высокогорьях они представлены преимущественно многолетними видами, в аридных странах произошла массовая выработка однолетних форм. Флора некоторых типов пустынь, например эфемеровых пустынь Средней Азии, состоит главным образом из однолетних трав, способных максимально интенсивно использовать очень короткий влажный сезон.
Репродуктивная фаза, т. е. цветение и плодоношение, наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция (урожайность) по сравнению с вегетативной массой достигает максимума. Можно с полным основанием утверждать, что травы более урожайны, чем деревья и кустарники. Не менее очевидно и то, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев и кустарников. Более быстрая, чем у древесных растений, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав. Благодаря этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень большого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным экологическим условиям и стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове. В то же время развитие травянистых цветковых растений имело исключительное значение для эволюции животного мира, особенно травоядных млекопитающих, наземных птиц и многих групп насекомых.
Превращение древесных цветковых растений в травянистые было главным, но не единственным направлением в эволюции «формы роста». В некоторых, и притом иногда далеких друг от друга, линиях развития цветковых шел до некоторой степени противоположный процесс одревеснения стебля и возникновения вторичного древесного (точнее древовидного) типа из травянистого. Таково, например, происхождение древовидных форм маревых, в том числе саксаула, или же древовидных форм однодольных, например агавы, драцены, юкки, пальм и бамбуков. Систематические связи всех бесспорно вторичных древовидных форм говорят о том, что они произошли от более примитивных травянистых предков. Но в полном согласии с хорошо известным в теории эволюции принципом (или даже законом) необратимости, при вторичном возникновении древесного стебля его утолщение и одревеснение происходят иначе, чем у первичных древесных типов. Эти процессы протекают иначе, потому что исходный эволюционный материал с его сильно паренхиматизированным стеблем структурно и функционально слишком удалился от первичного древесного стебля. Поэтому мало вероятно, чтобы вторичная древовидная форма могла на совершенно новой структурной и физиологической основе восстановить прежний механизм развития древесного стебля, представляющий собой продукт длительной эволюции. Вследствие этого обычный для древесных растений монокамбиальный способ вторичного роста оказался здесь неосуществимым, и камбий, в тех случаях, когда он еще сохранился, может откладывать только один слой прироста. Поэтому вторичный рост вторичных древесных форм происходит атипически (аномально), путем последовательно возобновляющихся колец прироста. Эта аномалия заключается в замещении первоначального слоя нормального камбия другими, вторично образующими его слоями, развивающимися в перицикле или в коре. В результате образования нескольких последовательно появляющихся и сменяющих друг друга слоев камбия возникает вторичная ткань с чередующимися концентрическими слоями ксилемы и флоэмы. Вторичные древовидные формы с поликамбиальным способом вторичного роста характерны, например, для представителей семейства маревых, в том числе для упомянутого уже нами саксаула.
Совершенно иначе возникают древовидные формы у однодольных. Так как активность первичного камбия была утеряна еще далекими предками однодольных, то вторичный рост у древовидных их форм или отсутствует, или происходит очень своеобразными способами. У большинства пальм «ствол» достигает значительной толщины только в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной (апикальной) меристемой. Но у некоторых пальм, алоэ, агавы, юкки, драцены, кордилине и близких родов, а также у ряда других однодольных наблюдается довольно своеобразный вторичный рост, который достигается у них посредством особого типа камбия, образующегося в паренхиме снаружи от всей системы проводящих пучков.
molbiol.ru
