(жр) Апомиксис, или размножение без оплодотворения. Апомиксис у растений это

(жр) Апомиксис, или размножение без оплодотворения — Zbio

Материал из Zbio

У многих цветковых растений половое размножение замещено различными формами бесполого размножения. Это явление, известное под названием апомиксиса (от гроч. apo — без и mixis — смешение), привлекает особое внимание генетиков и биологов, занимающихся изучением различных форм микроэволюции в природе. Оно представляет также большой интерес для систематиков.

Бесполое размножение происходит у апомиктов или вегетативным путем (корневищами, луковицами, отводками и пр.), или посредством настоящих семян, которые, однако, образуются без оплодотворения. Образование семян без оплодотворения представляет особенно сложный процесс, и мы поэтому остановимся на нем несколько подробнее.

При образовании семян без оплодотворения все клетки гаметофита, включая яйцеклетки, содержат такое же число хромосом, как и клетки спорофита. Как правило, это достигается таким изменением мейоза, в результате которого не происходит уменьшения числа хромосом наполовину. Но так происходит не всегда. Бывают случаи, когда мейоз протекает нормально, появляется гаплоидный женский гаметофит, но он дегенерирует и замещается одним или несколькими вновь образующимися зародышевыми мешками, которые возникают без мейоза из соматических клеток семязачатка.

Диплоидная яйцеклетка нередуцированного женского гаметофита может делиться и дать начало зародышу. Это настоящий партеногенез (от греч. parthenos — девственный и genesis — происхождение). Но интересно, что у многих видов ежевики, лапчатки, зверобоя и других родов для образования жизнеспособных семян необходимо опыление. Однако и в этих случаях яйцеклетка не оплодотворяется и развивается партеногенетически, но эндосперм развивается в результате тройного слияния. Это так называемые псевдогамные виды. Они занимают как бы промежуточное положение между видами с нормальным половым размножением и типичными апомиктами.

Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен родов цветковых растений оно заменилось апомиксисом? Получает ли при этом организм какую-либо выгоду? По мнению известного шведского ботаника и генетика А. Мюнтцинга (1967), ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Короче говоря, апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозиготности и благодаря этому — жизнеспособности. Любой биотип, обладающий при данных условиях среды способностью к апомиксису, может благодаря этому воспроизводиться в массовом количестве. Апомиксис исключает генетическое расщепление, и поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов с апомиктическим образованием семян служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.

Как указывает далее Мюнтцинг, апомикты, образующие семена, обычно имеют еще одно преимущество: регулярное образование большого числа семян, не зависящее от нарушений мейоза, трудностей опыления и других условий, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением. Это преимущество особенно сильно выражено у триплоидных апомиктов. Например, триплоидные апомикты одуванчиков не только обладают высокой жизнеспособностью, но и образуют также нормальное число семян, тогда как триплоиды, размножающиеся половым путем, как правило, стерильны.

Однако преимущества, достигнутые в результате перехода к апомиксису, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш. Дело в том, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временные преимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они благоденствуют, лишь пока условия среды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже не обладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям. Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путем, приспосабливаются легче, чем апомикты. В этих условиях апомикты часто вымирают. Но это касается только случаев полного апомиксиса. Когда же апомиксис только частичный и часть потомства образуется половым путем, как у псевдогамных видов ежевики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество от апомиксиса и в то же время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям. Полный же апомиксис Мюнтцинг и другие генетики рассматривают как эволюционный тупик.

molbiol.ru

Апомиксис

Наряду с половым размножением — амфимиксисом, когда развитие зародыша происходит после оплодотворения в результате слияния мужской и женской гамет, у покрытосеменных растений известен и другой способ размножения, называемый апомиксисом (аро — без, м1х!э— смешение, объединение). Термин этот был введен в литературу Винклером (1908), который дал и первое описание разных типов этого процесса.[ ...]

Явление апомиксиса у покрытосеменных отличается большим разнообразием и сложностью, поэтому неудивительно, что до самого последнего времени среди исследователей нет единого мнения по вопросам классификации и терминологии его форм.[ ...]

У покрытосеменных растений апомиксис —довольно распространенное явление. Известны отдельные виды из разных семейств, у которых апомиксис является основной формой размножения; у других видов он встречается наряду с половым размножением и проявляется спорадически.[ ...]

Под апомиксисом следует понимать размножение, не связанное со слиянием мужской и женской гамет, но происходящее с помощью семян. Апомиксис может быть постоянным — наследственным или случайным — ненаследственным, а также индуцированным, или стимулятивным, т. е. связанным с опылением и воздействием пыльцевой трубки, и автономным, не зависящим от опыления.[ ...]

Редуцированный и нередуцированный партеногенез. Партеногенез— развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки с редуцированным (гаплоидным) или нередуцированным (диплоидным) числом хромосом.[ ...]

Редуцированный партеногенез отличается полной стерильностью образующихся растений и не передается из поколения в поколение, т. е. является нерегулярным и ненаследственным. Редуцированный партеногенез тесно связан с псевдогамией, поскольку партеногенетическое развитие зародыша из яйцеклетки всегда происходит после опыления своей или чужой пыльцой без слияния гамет. Растения, имеющие свойственное гаметам уменьшенное вдвое число хромосом, получены многими исследователями. В частности, гаплоидные растения были выращены из пыльцевых зерен при культуре на искусственной питательной среде у 20 видов покрытосеменных растений. Редуцированный партеногенез, вызываемый действием низкой температуры на растение, впервые был описан у дурмана (Datura stramonium). За последнее время в роде Datura разными способами было получено более 200 гаплоидных растений, главным образом при межродовых и межвидовых скрещиваниях, а также при действии во время процесса оплодотворения низкой или высокой температуры, Х-лучей, опылении пыльцой, облученной рентгеновскими лучами.[ ...]

У многих покрытосеменных растений наблюдается женский партеногенез, или гиногенез. В этом случае пыльца прорастает на рыльцах и пыльцевые трубки проникают в зародышевый мешок, но спермий, войдя в яйцеклетку, дегенерирует до слияния с ней. Поскольку зародыш развивается при делении неоплодотворенной яйцеклетки, возникшее из него растение всегда бывает похожим на материнский организм. Пыльцевая трубка в данном случае стимулирует яйцеклетку к партеногенетическому развитию. В литературе описан также мужской партеногенез, или ан-Орогенез, обнаруженный пока что у незначительного числа видов покрытосеменных растений (некоторые виды табака, ячмень и др.).[ ...]

Мейоз при образовании пыльцы и зародышевого мешка у гаплоидов протекает с большими нарушениями, что способствует стерильности гамет. У таких растений хромосомы в метафазе первого деления мейоза при микроспорогенезе остаются унива-лентами, располагаются неправильно и неравномерно расходятся в анафазе первого деления, вследствие чего образуются ядра с разными числами хромосом. Часто возникают тетрады с микронуклеусами, пентады, гексады, октады. Отмечены случаи возникновения реституционных ядер в результате выпадения редукционного деления и образования диад с диплоидным числом хромосом.[ ...]

ru-ecology.info

АПОМИКСИС

(от апо... и греч. mixis — смешение), размножение организмов, не сопровождающееся половым процессом. В более узком понимании А.— вторично бесполое размножение, при к-ром зародыш развивается без оплодотворения вследствие нарушения предшествующих этапов полового размножения. В зависимости от того, даёт ли начало новому организму половая (яйцевая) или вегетативная клетка, различают две осн. формы А.— партеногенез и апогамию. А. широко распространён в животном и растит, мире. У животных, напр. у коловраток, дафний, тлей и мн. др., А. проявляется в форме партеногенеза, к-рый встречается также у нек-рых водорослей и папоротников. Наибольшего распространения и разнообразия форм А. достигает у цветковых растений (т. н. агамосиермия, или бесполосемянность) — он установлен более чем в 100 родах из 43 сем. цветковых растений. Чаще всего А, встречается в сем. злаков, сложноцветных, розовых, рутовых, паслёновых. А. может быть наследственным (регулярным) или ненаследственным (случайным). Различают автономный А., при к-ром зародыш развивается без опыления или раздражения рыльца, и в разной степени индуцированный, когда для развития зародыша требуется опыление или даже прорастание пыльцы на рыльце, а иногда и оплодотворение центр, ядра зародышевого мешка. Самая распространённая форма А. у. цветковых — редуцированный партеногенез (зародыш гаплоидный), известный в ,16 сем., в т. ч. у ряда культурных растений (у свёклы, хлопчатника, льна, табака, ячменя, пшеницы и др.), и нередуцированный (зародыш диплоидный), встречающийся у мятлика и др. злаков, у лютиков, манжеток, зверобоев, ястреби-нок, одуванчиков и др. С партеногенезом могут сочетаться др. формы А.— апогамия, адвентивная эмбриония (зародыш развивается вне зародышевого мешка из клеток семяпочки). При этих формах А. часто развивается неск. зародышей в одном семени (полиэмбриония, постоянно наблюдается у цитрусовых). В популяциях мн. апомиктичных видов установлены и половые формы. Генетич. особенности А. используют в селекции нек-рых культурных растений.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Источник: Биологический энциклопедический словарь

предыдущие статьи

последующие статьи

mirznanii.com

Особые способы развития зародыша. Полиэмбриония. Апомиксис

В каждом семени образуется в основном один зародыш. В некоторых случаях в семени может развиться несколько зародышей. Это явление получило название многозародышевости, или полиэмбрионии.

Зародыши возникают не только из яйцеклетки, но и почти из всех клеток женского гаметофита — из синергид и из антипод. В ряде случаев своеобразное развитие зиготы приводит к созданию многоклеточного образования, которое впоследствии или само распадается на несколько проэмбрио, или на основе его развивается несколько зародышей. Дополнительные зародыши образуются также при почковании самого зародыша или его подвеска. Иногда несколько зародышей возникает за счет формирования их из разных зародышевых мешков, развивающихся в одном нуцеллусе.

Зародыши могут появиться также из соматических клеток нуцеллуса и интегумента. Иногда несколько зародышей в семени возникает в результате развития двух нуцеллусов в одной семяпочке, каждый из которых имеет свой зародышевый мешок (тератологический случай).

В случаях полиэмбрионии одни зародыши образуются в результате оплодотворения, другие — без оплодотворения (апомиктично). Поэтому зародыши, развивающиеся в одном семени, могут иметь гаплоидные, диплоидные или полиплоидные числа хромосом.

Полиэмбриония не всегда приводит к образованию зародышей, одинаково способных к прорастанию. Чаще всего большинство зародышей погибает на ранних стадиях развития и к моменту созревания сохраняются лишь некоторые из них. Если же в готовом семени находятся несколько зародышей, они обычно характеризуются разной степенью дифференциации. Вследствие недоразвития и, возможно, недостаточного питания не все зародыши, развившиеся в семени, дают проростки.

Образование плода начинается обычно после оплодотворения, развитие же семени идет параллельно с развитием плода; если семя не образуется, то обычно не развивается и плод.

У некоторых растений, однако, плоды развиваются, несмотря на то, что семена не образуются из-за дегенерации или недоразвития семяпочек. Такие плоды часто отличаются от нормально развившихся плодов меньшими размерами и рядом других качеств. Явление образования плодов без оплодотворения, лишенных семян, называется партенокарпией. При этом в одних случаях происходит опыление и тогда осуществляется стимулятивная, или индуцированная, партенокарпия, в других — отсутствует и опыление и осуществляется автономная (неиндуцированная), или вегетативная, партенокарпия.

Партенокарпия может быть случайной и постоянной. Она обнаружена как у дикорастущих, так и культурных видов покрытосеменных растений. Среди культурных растений она хорошо выражена у груши, яблони, винограда, мандарина, лимона, банана, апельсина, ананаса, инжира, тыквы, огурцов, томата и т. д.

Партенокарпия имеет большое практическое значение, так как плоды, лишенные семян, отличаются чрезвычайной мясистостью, сочностью и хорошими вкусовыми качествами. Что касается развития пыльцы и зародышевого мешка у партенокарпических видов, то при этом возможно как нормальное их образование, так и нарушение обычного процесса их формирования и дегенерация на разных стадиях развития.

Наряду с развитием бессемянных плодов без оплодотворения у некоторых растений могут развиваться семена без зародыша. Это явление называется партеноспермией. Особенно часто партеноспермия обнаруживается у хвойных, в частности у лиственницы.

Наряду с нормальным половым размножением (амфимиксисом), вследствие которого организмы возникают путем слияния мужской и женской гамет, у высших растений встречается и другой способ размножения, называемый апомиксисом. Апомиксис — это такой способ размножения, при котором развитие нового организма происходит без слияния половых клеток, но и при этом сохраняются морфологические структуры, связанные с половым размножением.

Несмотря на то что при апомиксисе не происходит объединения гамет, в ряде случаев необходимо воздействие мужского начала на развитие семени. Апомиктическое развитие может осуществляться также и без всякого воздействия мужских элементов. Такие апомикты называются автономными. Если апомиктическое развитие вызывается (стимулируется) отцовским началом, то такие апомикты называются индуцированными, стимулятивными.

Влияние мужских элементов может быть более или менее глубоким. В одних случаях для апомиктического развития достаточно одного лишь опыления — присутствия пыльцы на рыльце пестика, которая даже не прорастает. В других — необходимо прорастание пыльцевых зерен, воздействие со стороны растущей пыльцевой трубки. Для некоторых апомиктов и такого воздействия оказывается недостаточно. Для их развития необходимо, чтобы пыльцевая трубка проникла в зародышевый мешок, и даже чтобы один из спермиев слился с центральным ядром зародышевого мешка. Такое апомиктическое развитие называется псевдогамным. Иногда термином «псевдогамия» обозначают все случаи индуцированного апомиксиса.

В настоящее время существует ряд классификаций апомиксиса. Здесь дается классификация В. А. Поддубной-Арнольди (1964).

1. Партеногенез — образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки с нередуцированным числом хромосом в случаях нередуцированного партеногенеза и с редуцированным в случаях редуцированного партеногенеза:

а) нередуцированный партеногенез, связанный с псевдогамией, т. е. зависящий от воздействия пыльцевой трубки;

б) нередуцированный партеногенез, не связанный с псевдогамией, т. е. не зависящий от воздействия пыльцевой трубки;

в) редуцированный женский партеногенез, или гиногенез, связанный с псевдогамией, — партеногенетическое образование сходной с матерью особи с материнским набором хромосом после опыления своей или чужой пыльцой при отсутствии слияния женской и мужской гамет и дегенерации последней, но при наличии мейоза;

г) редуцированный мужской партеногенез, или андрогенез, связанный с псевдогамией, — партеногенетическое образование сходной с отцом особи с отцовским набором хромосом после опыления своей или чужой пыльцой при отсутствии оплодотворения и при дегенерации ядра яйцеклетки, но при наличии мейоза.

Некоторые исследователи приравнивают мужской партеногенез к мерогонии, т. е. образованию зародыша после оплодотворения спермиями безъядерных участков яйцеклетки — явлению, впервые описанному у морских ежей.

2. Апогаметия — возникновение зародыша не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита с нередуцированным числом хромосом в случаях нередуцированной апогаметии и с редуцированным в случаях редуцированной апогаметии:

а) нередуцированная апогаметия — образование зародыша из клеток синергид и антипод с нередуцированным числом хромосом;

б) редуцированная апогаметия — образование зародыша из клеток синергид и антипод с редуцированным числом хромосом.

3. Апоспория — развитие гаметофита не из споры, а из гаплоидной или диплоидной клеток спорофита. У покрытосеменных растений до сих пор наблюдалась лишь апоспория, связанная с диплоидным числом хромосом. Некоторые исследователи различают у покрытосеменных две формы апоспории:

а) эвапоспория — развитие зародышевого мешка из чисто соматических клеток, из клеток нуцеллуса и покровов семяпочки;

б) псевдоапоспория, или соматическая апоспория, — развитие зародышевого мешка из соматических клеток нуцеллуса семяпочки, но родственных археспориальным клеткам.

4. Нуцеллярная эмбриония — образование зародышей вне зародышевого мешка из клеток нуцеллуса семяпочки:

а) индуцированная нуцеллярная эмбриония, связанная с оплодотворением или, по крайней мере, с опылением;

б) автономная неиндуцированная нуцеллярная эмбриония, не связанная ни с оплодотворением, ни с опылением.

5. Интегументальная эмбриония — образование зародышей вне зародышевого мешка из клеток покровов семяпочек:

а) индуцированная интегументальная эмбриония, связанная с оплодотворением или, по крайней мере, с опылением;

б) автономная неиндуцированная интегументальная эмбриония, не связанная ни с опылением, ни с оплодотворением.

Апомиктический способ размножения у многих растений является наследственным, постоянным, у других растений апомиксис ненаследственный и случайный.

Внутри одного и того же вида, или биотипа, наряду с апомиктическим способом размножения может встречаться и нормальное половое размножение. Такой апомиксис называют частичным. Апомиксис называют полным, когда все биотипы этого вида размножаются только апомиктично.

Апомиктичный способ размножения в определенных условиях имеет большие преимущества по сравнению с амфимиксисом. Неблагоприятные внешние условия (недостаток насекомых, плохая погода), затрудняющие нормальное опыление и оплодотворение, не мешают многим апомиктичным видам давать большое количество зрелых семян. Даже наоборот, крайние условия существования провоцируют у растений, размножающихся половым путем, появление апомиктичных форм. Этим и объясняется то обстоятельство, что местом возникновения апомиктичных форм становятся границы ареала исходного вида. Переход на апомиктичный путь размножения способствует закреплению тех признаков и свойств растения, которые у него были к моменту

появления апомиксиса. Постоянное однородное потомство у апомиктов — характерная черта этого способа размножения. Если внешняя среда устойчива и изменяется очень медленно, то появившиеся апомикты процветают, несмотря на их малую пластичность. При быстром и резком изменении среды апомикты не успевают приспособиться к этим условиям и в конце концов погибают. В тех случаях, когда апомиксис не полный, не облигатный, растениям удается сочетать преимущества полового и апомиктичного способа размножения и колеблющиеся условия среды не приводят к исчезновению апомиктов вследствие их малой пластичности. При таких условиях обеспечивается не только длительное существование, но и процветание вида.

С этой точки зрения и следует рассматривать эволюционное значение апомиксиса.

До последнего времени относительно значения апомиксиса в эволюции существовали разные мнения. Одно из них состояло в том, что апомиктичное размножение, будучи приспособлением к сильноспециализированным, устойчивым условиям среды, заводит формы в тупики эволюции, из которых они не могут выйти на основную, генеральную линию эволюции. Другие считают, что апомиктичный способ размножения у покрытосеменных совершеннее, чем половой, и в будущем должен его вытеснить.

Наконец, существует и третья точка зрения, согласно которой апомиксис рассматривается как особая линия прогрессивной эволюции, не являющаяся эволюционным тупиком. В сочетании с половым размножением (и только при этом) апомиксис способен обеспечить длительное сохранение вида при резких изменениях внешней среды и даже служить основой для эволюции. Однако апомиктическое размножение не может полностью заменить половое размножение, так как при полном вытеснении полового размножения апомиктическое размножение при быстрых и резких изменениях внешней среды ведет к вырождению и к гибели вида и действительно превращается в эволюционный тупик.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Апомиксис - Справочник химика 21

    Как уже указывалось, апомиксис означает, что половое размножение, т. е. образование новых особей путем слияния мужских и женских половых клеток, замещено тем или иным типом бесполого размножения. У растений бесполое размножение может происходить либо чисто вегетативным путем (посредством луковиц, отводков и т. п.), либо посредством настоящих семян, которые, однако, образуются без [c.381]

    Прежде всего укажем, что при апомиксисе у цветковых растений зародышевые мешки и, следовательно, яйцеклетки содержат нередуцированные наборы хромосом. Как правило, это достигается таким изменением мейоза, в результате которого не происходит уменьшения числа хромосом наполовину в других случаях нормальный гаплоидный зародышевый мешок дегенерирует и замещается одним или несколькими зародышевыми мешками, развивающимися из соматических клеток семяпочки без мейоза (фиг. 185). [c.382]

    Явление апомиксиса у цветковых растений привлекало особый интерес скандинавских ученых, потому что многие виды из флоры скандинавских стран размножаются именно таким путем. Скандинавские ученые внесли большой вклад в изучение апомиксиса. [c.383]

    Преимущества и недостатки апомиксиса [c.384]

    Роль апомиксиса в образовании видов и биотипов [c.385]

    Для объяснения происхождения апомиксиса были предложены различные теории. Данные, собранные до настоящего времени разными исследователями, показывают, что такой способ размножения обусловлен в общем несколькими генами [c.386]

    Апомиксис — размножение, осуществляемое не обычным половым путем, а каким-либо иным способом. [c.451]

    У всех покрытосеменных растений, за исключением тех видов, семена которых образуются без оплодотворения (апомиксис), наиболее кри- [c.466]

    Явление апомиксиса у покрытосеменных отличается большим разнообразием и слолвремени среди исследователей нет единого мнения по вопросам классификации и терминологии его форм. [c.191]

    Благодаря константности апомиктичных видов удалось выявить полиморфизм отдельных его форм. Апомиктично размножающиеся виды часто обладают большой семенной продуктивностью, так как неблагоприятная погода во время цветения и недостаток насекомых не снижают интенсивности размножения апомиктов. Следовательно, при определенных условиях апомиксис имеет преимущества перед амфимиксисом. [c.200]

    С Hiera ium работал еще Мендель, который в 1869 г. опубликовал результаты межвидовых скрещиваний между представителями этого рода. Не все результаты, полученные Менделем на Hiera ium, соответствовали тем данным, которые он получил на горохе, и это, вероятно, в значительной мере подорвало его веру во всеобщее значение результатов, полученных на горохе. Однако спустя несколько десятилетий стало ясно, что особенности опытов Менделя на Hiera ium были следствием абсолютного или частичного апомиксиса, в результате которого, например, отсутствовало расщепление в Рг. [c.383]

    После этих фундаментальных исследований стало возможным обнаруживать при помощи цитогенетических и эмбриологических методов апомиксис у все большего числа цветковых растений. Перечень апомиктическнх растений можно в настоящее время дополнить, например, родами Potentilla, Роа и некоторыми североамериканскими видами рода repis. Таким образом, апомиксис представляет собой довольно частое явление, распространенное среди широкой группы различных растений, в том числе у некоторых тайнобрачных, особенно у [c.383]

    Нужно остановиться на вопросе о том, почему апомиксис стал относительно широко распространенным явлением и какие преимущества получают организмы, размножаясь без оплодотворения. Ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близко родственным формам. Коротко говоря, апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозиготности и благодаря этому — жизнеспособности. Любой биотип, обладающий при данных условиях среды высокой жизнеспособностью и способностью к апомиксису, может благодаря этому способу размножения воспроизводиться в массовом количестве. Апомиксис исключает генетическое расщепление, и поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых особи изогенны, т. е. обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов с апомиктическим образованием семян служат наши одуванчики, отличающиеся высокой жизнеспособностью и способностью к широкому распространению. [c.384]

    На основании всего сказанного может создаться впечатление, что апомиксис дает одни только преимущества, и возникает вопрос, почему же это явление не распространено еще щире или даже вообще не вытеснило половое размножение. Причина этого состоит в том, что генетическая рекомбинация, осуществляющаяся при половом размножении, необходима для приспособления к изменяющимся условиям среды. Апомикты ведут, так сказать, опасную игру, отказавшись от способности к изменчивости, чтобы получить некоторые непосредственные преимущества. Эти преимущества полезны до тех пор, пока условия среды остаются неизменными однако изменение среды может привести к вымиранию апомиктов, так как они не обладают генетической пластичностью, которая обеспечивается рекомбинацией генов. [c.385]

    У некоторых растений, например у псевдогампых видов Rubus, Potentilla и Роа, часто наблюдается только частичный апомиксис, при котором часть потомства образуется половым путем. Такие растения получают преимущества от апомиксиса, не утрачивая полностью способности к рекомбинациям. Поэтому они очень хорошо экипированы в борьбе за существование. Наоборот, полный апомиксис нужно рассматривать как эволюционный тупик, так как при этом виды находятся под угрозой вымирания. [c.385]

    Однако определение видового статуса в этих случаях чрезвычайно усложняется другим обстоятельством — всеобщим распространением в апомиктическнх группах полиплоидии. Полиплоидные формы у апомиктов могут быть как авто-, так и аллополиплоидами или же представляют собой смесь этих двух форм. Изменения признаков при этом часто носят количественный характер, что сильно затрудняет работу систематиков, пытающихся разобраться во всем этом многообразии форм. В сущности, методами одной только систематики в таких случаях сделать ничего нельзя. Разобраться в таких полиплоидных комплексах, в которых происходит также апомиксис, можно лищь соединенными усилиями систематиков, геоботаников, цитогенетиков и эмбриологов. [c.386]

    Хотя апомиксис иногда затрудняет само определение видов, однако его следует считать достаточно важным фактором в образовании в природе видов и биотипов. Как мы уже видели, апомиксис приводит к выделению биотипов в микровиды и в сочетании с полиплоидией дает начало апомиктическим комплексам, которые часто отличаются высокой жизнеспособностью и щироким географическим распространением. Абсолютный апомиксис на первый взгляд дает большие преимущества, обеспечивая непрерывное воспроизведение гетерозиготных биотипов с хорошей жизнеспособностью. Однако полная утрата генетической рекомбинации делает невозможной генотипическую адаптацию к новой среде. Поэтому такие апомикты имеют неопределенную будущность, а возможности их географического распространения ограничены. Частичный апомиксис, напротив, представляет более удачную комбинацию преимуществ апомиксиса с сохранением способности к генетической изменчивости. [c.387]

    Агамные виды — апомиктические виды (см. Апомиксис). [c.451]

    Псевдогамия — апомиктическое образование семян, для которого необходимо опыление однако при этом происходит оплодотворение не яйцеклетки, а центрального ядра. Поэтому псевдогамия представляет собой явление, промежуточное между нормальным половым процессом и типичным апомиксисом. [c.462]

    Когда результаты искусственного отбора можно будет считать удовлетворительными, наступает очередь полевых испытаний, и если данный вид уже обосновался в намеченном для колонизации районе, то задачей становится сохранение целостности новой расы. Такой проблемы, конечно, не возникает, если используется недавно интродуцированный вид, который ранее не сумел обосноваться. В иных случаях обеспечить целостность улучшенной расы можно путем создания физиологической нли репродуктивной изоляции в процессе дальнейшего отбора. Механизмы физиологической изоляции чрезвычайно разнообразны и включают невозможность скрещивания вследствие различий в предпочитаемых местах обитания, несовпадения сезонов или сроков выхода взрослых насекомых, отсутствия стремления самцов и самок друг к другу, физических или физиологических препятствий для копуляции или физиологической неспособности к оплодотворению и неспособности оплодотворенного яйца или зародыша развиться [522]. Наилучший тип генетической изоляции — это отбор апо-миктической линии из приспособленной расы. У паразитических перепончатокрылых парте-ногенетические расы или виды-двойники, производящие только самок, — явление довольно обычное в целом ряде групп. Выделение большого числа неоплодотворенных самок может выявить возможные случаи апомиксиса и у нормально обоеполых видов. [c.348]

    Существуют также и другие способы размножения, в которых участвуют одна родительская особь и гаметы одного типа. Эти способы известны под общим названием партеногенеза. Известно несколько различных типов партеногенеза. При арре-нотокии самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, как у некоторых перепончатокрылых, у которых самцы гаплоидны, а самки диплоидны. При телитокии самки развиваются из неоплодотворенных яиц, которые образуются либо в результате митоза (мейоз подавлен)—процесс, известный под названием апомик-сиса, либо в результате модифицированного мейоза, при котором диплоидность восстанавливается после деления путем слияния гаплоидных ядер (аутомиксис). При апомиксисе единственным источником изменчивости служит мутационный процесс, [c.79]

    Объяснения, основанные на 4 6лаге для группы . Как уже говорилось, половое размножение порождает разнообразие внутри популяций. Кроме того, в результате расщепления оно создает возможность для отделения благоприятных мутантов от определенных генных комплексов, так что они могут распространиться по всей популяции, а также для отделения благоприятных генных комплексов от неблагоприятных мутантов. Партеногенез, однако, ограничивает разнообразие (при апомиксисе оно зависит от возникновения мутаций, что происходит ред- [c.80]

    Наряду с половым размножением — амфимиксисом, когда развитие зародыша происходит после оплодотворения в результате слияния мул ской и лieн кoй гамет, у покрытосеменных растений известен и другой способ размнолпервое описание разных типов этого процесса. [c.191]

    У покрытосеменных растений апомиксис — довольно распространенное явление. Известны отдельные виды из разных семейств, у которых апомиксис является основной формой размножения у других видов он встречается наряду с половым размнол[c.191]

    Под апомиксисом следует понимать размножение, не связанное со слиянием мужской и женской гамет, но происходящее с помощью семян. Апомиксис молпыльцевой трубки, и автономным, не зависящим от опыления. [c.191]

    Гаплоидные растения отличаются меньшими размерами по сравнению с диплоидными (карликовые формы). В ряде случаев у гаплоидов удается получить семена при опылении пыльцой диплоидных видов. Этот тип апомиксиса встречается в 16 семействах (Пасленовые, Мальвовые, Розанные, Астровые, Лилейные, Орхидные, Мятликовые и др.). [c.193]

    Если редуцированный партеногенез всегда связан с псевдогамией, то при нередуцированном она встречается реже. Пыльца при этом типе апомиксиса в большей или меньшей степени стерильна и не всегда способна прорастать на рыльце пестика и образовывать пыльцевые трубки. Нередуцированный партеногенез, связанный с псевдогамией, описан лишь у некоторых видов родов Potentilla, Роа, Ranun ulus и др. У этих растений развитие семени после опыления рылец пыльцой того или другого вида происходит партеногенетически. Пыльцевые зерна у них имеют малую степень стерильности и вполне способны развивать пыльцевые трубки, которые проникают в зародышевые мешки и стимулируют нередуцированную яйцеклетку к партеногенетическому развитию. [c.194]

    Стерильность пыльцевых зерен при этом типе апомиксиса у некоторых видов достигает максимума, в результате чего возникают однополые функционально женские цветки. Особенно часто это наблюдается у апомиктичных видов Taraxa um. [c.194]

    Апоспория. Менее распространенный тип апомиксиса — это апоспория, когда развитие зародышевого мешка происходит не из макроспоры, а из клеток нуцеллуса или интегумента семяпочки. Апоспория описана уже в 8 семействах, причем наиболее часто этот тип размножения наблюдается в семействе Astera eae. [c.195]

    Описание различных типов апомйксиса показывает, что это явление весьма сложное и многообразное, нуждающееся в дальнейшем изучении. На основании многих работ выяснено, что апомиксис способствует усилению полиморфизма и расширению географического ареала тех видов, у которых он наблюдается. Этот способ размножения улучшает приспособляемость растений. [c.200]

    По мнению большинства исследователей, апомиксис возник из амфимиксиса и является вторичным процессом, филогенетически более молодым. Считают также, что апомиксис обусловлен действием особых рецессивных генов, переходу которых в гомозиготное состояние способствуют гибридизация, полиплоидия, стерильность, а также внешние условия. [c.200]

    Среди исследователей наиболее распространена генетическая теория апомиксиса, разработанная Пауерсом (1945) на основе его опытов с гваюлой. Согласно этой теории возникновение устойчивого регулярного апомиксиса является результатом сочетания ряда рецессивных генов, контролирующих отдельные элементы процесса. [c.200]

    Практическое значение апомиксиса в генетике и селекции покрытосеменных растений заключается в следующем виды, размножающиеся апомиктично, дают однородное (нерасщеп-ляющееся) потомство преимущественно материнского типа, в результате чего происходит закрепление признаков в онтогенезе. [c.200]

chem21.info

АПОМИКСИС - это... Что такое АПОМИКСИС?

dic.academic.ru

АПОМИКСИС • Большая российская энциклопедия

• В книжной версии

  Том 2. Москва, 2005, стр. 118-119

• Скопировать библиографическую ссылку:

Авторы: К. П. Глазунова

АПОМИ́КСИС (от апо... и греч. μῖξις – сме­шение), раз­мно­же­ние рас­те­ний, не со­про­во­ж­даю­щее­ся по­ло­вым про­цес­сом. Тер­мин «А.» ввёл нем. ге­не­тик Г. Винк­лер в 1908. В ши­ро­ком по­ни­ма­нии яв­ле­ние А. рас­про­стра­ня­ют и на жи­вот­ных (мн. пе­ре­пон­ча­то­кры­лые, жу­ки, не­ко­то­рые яще­ри­цы, ры­бы и др.), у ко­то­рых встре­ча­ют­ся фор­мы не­ре­гу­ляр­но­го по­ло­во­го раз­мно­же­ния – пар­те­но­ге­нез, ги­но­ге­нез, ан­д­ро­ге­нез.

В рас­тит. ми­ре А. вы­яв­лен у бо­лее чем 300 ро­дов 80 се­мейств цвет­ко­вых рас­тений (осо­бен­но бо­га­ты апо­мик­тич­ны­ми ви­да­ми зла­ки, слож­но­цвет­ные, цит­ру­со­вые, ро­зо­вые), из­вес­тен у па­по­рот­ни­ков и др. выс­ших рас­те­ний. У од­них рас­те­ний (оду­ван­чик, яс­т­ре­бин­ка, мят­лик, ман­жет­ка и др.) А. про­яв­ля­ет­ся ре­гу­ляр­но, у дру­гих (ви­ды ты­ся­че­ли­ст­ни­ка, лу­ка, скер­ды, та­ба­ка) – спо­ра­ди­че­ски. На А. ос­но­ва­на ста­биль­ность пло­до­но­ше­ния у куль­тур­ных рас­те­ний – цит­ру­со­вых, зем­ля­ни­ки, яб­ло­ни, ку­ку­ру­зы и мн. дру­гих.

А. на­сле­ду­ет­ся и яв­ля­ет­ся ча­стью сис­те­мы раз­мно­же­ния, до­пол­ни­тель­ной к ам­фи­мик­си­су (по­ло­во­му вос­про­из­ве­де­нию). Кон­крет­ное со­от­но­ше­ние про­яв­ле­ний ам­фи­мик­си­са и А. в еди­ной сис­те­ме се­ме­но­ше­ния ка­ж­до­го ви­да ре­гу­ли­ру­ет­ся ге­не­ти­че­ски и фак­то­ра­ми сре­ды. В пре­де­лах по­пу­ля­ции, осо­би, со­цве­тия, цвет­ка и се­мя­за­чат­ка од­но­вре­мен­но реа­ли­зу­ют­ся раз­ные спо­со­бы се­ме­но­ше­ния. Имен­но из-за со­че­та­ния А. и ам­фи­мик­си­са у яс­т­ре­бин­ки (вто­ром по­сле го­ро­ха объ­ек­те Г. Мен­де­ля) за­ко­ны на­сле­до­ва­ния при­зна­ков 3:1 в гиб­ри­дах пер­во­го по­ко­ле­ния не под­твер­ди­лись.

А. обу­слов­лен разл. из­ме­не­ния­ми в эм­брио­ге­не­зе, про­цес­се об­ра­зо­ва­ния спор, эн­дос­пер­ма, про­ис­хо­дя­щи­ми в се­мя­за­чат­ке, – струк­тур­ной ос­но­ве фор­ми­ро­ва­ния се­ме­ни, в ре­зуль­та­те че­го обыч­но на­ру­ша­ют­ся или вы­па­да­ют про­цес­сы мей­о­за и оп­ло­до­тво­ре­ния. Сре­ди мно­же­ст­ва форм А. ос­нов­ны­ми яв­ля­ют­ся те, ко­то­рые свя­за­ны с об­ра­зо­ва­ни­ем за­ро­ды­ше­во­го меш­ка (жен­ско­го га­ме­то­фи­та): пар­те­но­ге­нез, апо­га­мия, псев­до­га­мия, се­ми­га­мия (раз­ви­тие за­ро­ды­ша из конг­ло­ме­ра­та кле­ток, об­ра­зо­ван­ных при де­ле­нии яй­це­клет­ки и спер­мия). Например, у оду­ван­чи­ка ле­кар­ст­вен­но­го (Tarax­acum of­fici­nale) пре­об­ла­да­ет ди­п­лос­по­ро­вый (с не­обыч­ным мей­о­зом) пар­те­но­ге­нез, у ви­дов лап­чат­ки (Po­ten­tilla) – апос­по­ро­вая (с ми­то­зом вме­сто мей­о­за) и ди­п­лос­по­ро­вая псев­до­га­мия. Кро­ме то­го, в за­ро­ды­ши мо­гут раз­виться ди­п­ло­ид­ные со­ма­тич. клет­ки ну­цел­лу­са или ин­те­гу­мен­тов се­мя­за­чат­ка, ок­ру­жаю­щие за­ро­ды­ше­вый ме­шок. Это яв­ле­ние на­зы­ва­ет­ся ад­вен­тив­ной эм­брио­ни­ей и об­на­ру­же­но у пред­ста­ви­те­лей цит­ру­со­вых и не­ко­то­рых других ­семейств.

В от­ли­чие от ам­фи­мик­си­са, обес­пе­чи­ваю­ще­го ге­не­тич. раз­но­об­ра­зие по­том­ков и даю­ще­го ма­те­ри­ал для ес­теств. или ис­кусств. от­бо­ра, А. час­то при­во­дит к об­ра­зо­ва­нию кло­на, все осо­би ко­то­ро­го по чис­лу хро­мо­сом и ге­не­тич. кон­сти­ту­ции иден­тич­ны ма­те­рин­ско­му ор­га­низ­му (мат­рок­лин­ное на­сле­до­ва­ние). Из­мен­чи­вость та­ких ор­га­низ­мов не­зна­чи­тель­на и ма­те­ри­ал для ес­теств. от­бо­ра не­ве­лик.

Осо­бен­но­сти А. ис­поль­зу­ют в се­лек­ции для по­лу­че­ния го­мо­зи­гот­ных ли­ний зла­ков, кар­то­фе­ля и др. куль­тур, для по­вы­ше­ния уро­жай­но­сти цит­ру­со­вых. Воз­мож­но при­ме­не­ние А. для за­кре­п­ле­ния ге­те­ро­зи­са и под­дер­жа­ния му­тант­ных ли­ний с хо­зяй­ст­вен­но-цен­ны­ми при­зна­ка­ми.

Во­прос об эво­люц. зна­че­нии А. дол­гое вре­мя дис­ку­ти­ро­вал­ся. Мн. учё­ные от­ри­ца­ли воз­мож­ность про­грес­сив­ной эво­лю­ции апо­мик­тов из-за мат­рок­лин­но­го на­сле­до­ва­ния и рас­смат­ри­ва­ли их как «ту­пи­ки раз­ви­тия», не­ко­то­рые вос­при­ни­ма­ли А. как яв­ле­ние, имею­щее при­спо­со­бит. зна­че­ние. Совр. ис­сле­до­ва­ния по­ка­за­ли, что апо­мик­тич­ные фор­мы об­на­ру­жи­ва­ют все при­зна­ки био­логич. про­грес­са, у них ак­тив­но идёт ви­до­об­ра­зо­ва­ние; из-за сво­ей вы­со­кой спо­соб­но­сти при­спо­саб­ли­вать­ся они про­цве­та­ют в экс­тре­маль­ных ус­ло­ви­ях го­ро­да (в т. ч. мят­ли­ки, оду­ван­чи­ки).

bigenc.ru

• 
  Драцена растение как ухаживать
• 
  Самые большие семена растений
• 
  Растения для дачного пруда
• 
  Растение напоминающее о победе
• 
  Библиотека растений для архикада
• 
  Какие растения самые маленькие
• 
  Растения и животные тропики
• 
  Растения и животные тропики
• 
  Пальчиковая гимнастика комнатные растения
• 
  Фото фитолампа для растений
• 
  Символика животных и растений