Абсцизовая кислота в растениях. 70 Абсцизовая кислота. История, синтез, транспорт, физиол. Действие.

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Абсцизовая кислота — натуральный ингибитор. Абсцизовая кислота в растениях


Абсцизовая кислота (гормон растений)

Абсцизовая кислота (АБК) – природный гормональный ингибитор роста терпеноидной природы.

Название АБК получила в связи с ее способностью вызывать опадение черешков, листьев, завязей и плодов (от английского abscission – отнятие, ампутация).

В 1955 г. из старых листьев фасоли и некоторых древесных растений выделили вещества, которые ускоряли опадение листьев. Была высказана догадка, что опадение листьев регулируется не только эндогенными ауксинам и этиленам, но и другими веществами, которые образуются в спелых листьях. Скоро (1961 г.) подобное вещество было найдено и в молодых плодах хлопчатника. Последующие исследования показали, что веществом, ускоряющим опадение, во всех случаях была АБК. Это соединение стимулировало опадение листьев у березы, клена и др.

Рис. 6.10. Схема синтеза и метаболического превращения абсцизовой кислоты

Молекулярная структура АБК была установлена в 1963 г. На основе ее структуры сделано предположение, что ее синтез, как и синтез гиббереллинов, идет по пути образования изопреноидов. Изопентенилпирофосфат является тем структурным элементом, из которого образуется АБК. Пути биосинтеза, распада и связывания АБК, выявленные с помощью мутантов, выглядят следующим образом (рис. 6.10).

Катаболизм АБК идет по пути коньюгации и образования глюкозидов, а также по пути деградации с образованием соответствующих кислот (фазеевой, оксиабсцизовой и др. кислот).

АБК синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике. Перемещение АБК в растениях наблюдается как в базипетальном, так и в акропетальном направлениях в составе ксилемного и флоэмного соков.

Рис. 6.11. Схема основных функций АБК в растениях

Как мы уже в начале отметили, в большинстве случаев, АБК тормозит рост растений. Этот гормон в ряде случаев выступает как антагонист ИУК, цитокинина и гиббереллинов. АБК ингибирует прорастание семян и рост почек, содействует опадению листьев, которое связано с их старением. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков и хлорофилла. В некоторых случаях АБК является активатором: она стимулирует развитие партенокарпии у розы, удлинение гипокотеля огурца, образование корней у черенков фасоли (рис. 6.11).

В высоких количествах АБК образуется при стрессах (при действии разных неблагоприятных факторов внешней среды). Особенно много ее образуется при водном стрессе в листьях. В этих случаях она вызывает отток ионов K+ из замыкающих клеток, в результате чего устьица закрывается и тем самым предотвращается опасность высыхания. Действие АБК в этом случае обусловлено ее влияние на функционирование Н+-помпы. АБК может выполнять и сигнальную роль при водном диффеците.

Таким образом, АБК является ингибитором широкого действия, который влияет на процессы покоя, роста, движения устьиц, геотропизма, поступления веществ в клетку. АБК участвует в стрессовых реакциях растений.

К группе фитогормонов относят жасмоновую и салициловую кислоты, а также обнаруженные в растениях, в последние годы, другие гормональные соединения.

Диэтиламид лизергиновой кислотыКислотный метаболизм толстянковыхОтравление синильной кислотой, свойства Превращение пирувата в уксусную кислотуЦикл трикарбоновых кислот, трансаминирование, Хетча–Слэка, КребсаБиологическая роль нуклеиновых кислотКлассификация липидов и жирных кислотКатаболизм нуклеиновых кислот, нарушенияОбщие свойства аминокислот, дезаминирование, классификация, катаболизмОценка нарушений кислотно-основного состояния организма, галлюциногеныСтруктура РНК, организация молекул



biofile.ru

Абсцизовая кислота: свойства и применение ингибитора

Абсцизовая кислота (АБК) – это натуральный ингибитор терпеноидного похождения. Он способен в мизерных дозах удерживать развитие и провоцировать наступление состояния покоя растений, затормаживать прорастание зерен, ускорять осыпание листвы. Ауксины, гиббереллины, цитокинины провоцируют процессы роста и развития. АБК, в свою очередь, наоборот затормаживает эти процессы.

АБК, что же это такое? Многие исследования и наблюдения ученных, доказывают, что в каждом растении должны быть вещества, затормаживающие процессы развития и приводящие растение в состояние покоя. В 1949 году известным ученным Т. Хэмбертом была сформирована ингибиторная теория покоя растений. Начиная с 1967 года обособленные ингибирующие соединения начали называть абсцизовой кислотой.

Свойства абсцизовой кислоты

АБК что это такое? Она выступает в роли регулятора процесса покоя у растений, клубней и семян. Абсцизовая кислота в растениях приближает процесс старения растения, при этом опадают листья и созревают плоды. Резкому увеличению концентрации АБК способствуют стрессовые ситуации, такие, как:

  • минеральное голодание;
  • затопление;
  • засуха;
  • переохлаждение.

При нехватке влаги у растений, АБК способна закрывать устьица и тем самым снижать потерю влаги, не влияя на интенсивность фотосинтеза. Также, при недостатке микроэлементов, данная кислота способна повысить способность растений устойчиво переносить неблагоприятные факторы внешней среды.

Использование в сельском хозяйстве и растениеводстве

Кислоту относят к стимулирующим гормонам. В природных условиях есть противоположные гормоны:

  • этилет – для созревания плода;
  • абсцизин – для старения плода.

Сельскохозяйственное применение абсцизовой кислоты заключатся в предотвращении пригибания зерновых культур. Успех заключается в том, что уменьшается взросление ростка. Снижение потерь урожая заключается в одновременном созревании культуры. Садоводы применяют АБК в виде опрыскивания деревьев, для равномерного осыпания плодов.

Популярное использование кислоты причисляется к истреблению сорной травы гербицидами. При обработке семян фитогормонами, предотвращается преждевременный пророст зерен и сохраняется сортовая идентичность. Цветоводы используют АБК для того, чтобы зацвели цветы, которые распускают бутоны в период замедленного роста. Также фитогормоны применяют в выращивании экологически чистых продуктов. Ведь данные вещества не противопоказаны для применения человеком и не являются химическими удобрениями.

Стоимость абсцизовой кислоты

В аптеках можно найти пищевые добавки, в составе которых находится абсцизовая кислота, купить можно также очищенную АБК, по рецепту врача. В котором должна быть указана дозировка препарата. В аптеку АБК привозится в специализированных условиях и храниться при соответствующем температурном режиме. Для применения во внутрь, выпускают жидкую и твердую форму кислоты. На упаковке указывается степень очистки препарата, она должна быть в пределах 95-99%. Купить 100 мг. абсцизовой кислоты можно приблизительно за 3000 – 5000 рублей.

vseprovinograd.ru

Абсцизовая кислота

Она синтезируется в стареющих листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Транспортируется по сосудам и ситовидным трубкам во всех направлениях.

Физиологические эффекты: Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста.

1) АБК- гормон осмотического стресса. Она появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды (водный дефицит), вызванное засухой или охлаждением. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ: аминокислоты оксипролина, сахарозы и других низкомолекулярных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок осмотином, способный образовать особенно много водородных связей с водой. В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя.

2) Что бы бороться с водным дефицитом, нужно прежде всего закрыть устьица. Действительно, АБК в течении 10-15 минут закрывает устьичные щели у самых различных растений. Водный дефицит может наблюдаться не в листе а в корнях. Тогда корень подает сигнал через АБК и устьица закрываются. В сильную засуху растение сбрасывает старые (нижние) листья, стремясь избавится от лишней испаряющей поверхности. В этом случае АБК отвечает за листопад.

3) При водном дефиците должны остановиться процессы роста (ведь на 95-98 % органы растений состоят из воды). АБК угнетает растяжение клеток, вызванное ауксином и приостанавливает транспорт самого ауксина.

4) АБК вызывает переход растения в состояние физиологического покоя, когда не наблюдается видимого роста. Но клеточные деления все равно происходят. Меристемы продолжают работать. В результате на насыщенном АБК побеге развиваются почки - побеги будущего года. АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы и начинается видимый рост. Поэтому во второй половине зимы почки охотно распускаются если перенести растения в теплое помещение..

5) Регуляция покоя семян. Самый глубокий физиологический покой - это покой семян, который может продолжаться десятками лет.

Глубина подсушивания семян и концентрация АБК, накопленной в них, у разных видов различаются. Так, семена лесных растений (пролески, хохлатки, подснежники, галантусы и др.) практически не обезвожены и не приспособлены к сильному подсушиванию. Накопленная АБК действует в течении всего лета и часто осени, мешая им прорастать. У степных и пустынных растений (ковылей, тюльпанов) семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады. Особенно много АБК накапливается в зрелых семенах пионов, боярышника, волчьего лыка. Что бы запустить процессы ее разрушения приходится дважды охлаждать семена. Для надежного получения всходов рекомендуется собирать слегка недозрелые семена - содержание АБК у них ниже, чем у полностью созревших.

Некоторые растения "удаляют" АБК из семян с помощью весенних талых вод. Чтобы прорастить такие семена достаточно промыть их проточной водой. У большинства культурных растений (горох, пшеница, рожь) период действия АБК очень краткий и достаточно предоставить зародышу влагу, как АБК разрушится, и семя пойдет в рост. Особенно неприятно это явление в сезон осенних дождей, когда на промокших колосьях (или в бобах) начинается прорастание семян.

6) АБК и форма листьев. Многие водные растения после того, как достигнут поверхности воды развивают листья принципиально отличные от водных. Условия воздушной среды более засушливые, чем условия под водой. Поэтому как только точка роста оказывается над водой в ней повышается содержание АБК. Меристема начинает образовывать надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема решит, что ее "вынули" из воды и начнет образовывать воздушные листья.

Этилен

Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена и отличается от других гормонов очень большой летучестью. Образуется в плодах, семенах, цветках, корнях и семенах, то есть его способы синтезировать все ткани покрытосеменных. Однако в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях.

Физиологические эффекты: 1) Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Когда на пути проростка появляетсямеханическое препятствие(камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление или изменит ориентацию в пространстве, чтобы обогнуть камешек.

2) Реакция растений на прикосновение является следствем выработки этилена.

3)Этилен способствует заживление ран у растений, которые образуют млечники, содержащие латекс (натуральный каучук). Если растение повредить, на поверхность выступает латекс, который под действием этилена быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых.

4) Под действием этилена активизируется особая ткань раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения.

5) Регуляция листопада в умеренных широтах. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выделяются пектиназы. При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества - олигосахарины, которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок. Листья, которые готовятся к листопаду, передают соединения азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл разрушается, и лист желтеет. В тканях накапливаются вредные вещества, которые будут удалены из растения листопадом.

6) Формирование и созревание плодов. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен.

Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей либо отмирают, либо меняют окраску. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.

Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Плод останавливается в росте, клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы - плоды становятся мягкими. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма, меняется рН - плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную.

Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.

Свойство этилена ускорять созревание плодов широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена.

7) Биотический стресс. Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на обработку этиленом в листьях многих растений начинается синтез токсических веществ, препятствующих поеданию биомассы.

К гормоноподным веществам относят также брассиностероиды, фузикокцины, салициловую и жасмоновую кислоты и др. соединения..

studfiles.net

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АБК) и ее производные — соединения терпеноидной природы. АБК синтезируется 2 способами:

АБК может синтезиро­ваться во всех органах растений и осо­бенно в старых. Содержание АБК 9.10-6 мг/г сырой массы. АБК богаты ста­рые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.

Перемещается в составе ксилемного и флоэмного соков и по паренхиме, главным образом в направлении очагов высокой меристематической активности и замыкающих клеток устьиц. АБК перемещается по растению со скоростью 2—4 см/ч с затратами метаболической энергии. Оче­видно, ближний транспорт этилена по симпласту и апопласту не требует специализированных механизмов. Предполагают, что транспортной формой этилена является его предшественник — аминоциклопропанкарбоновая кислота, перемещающаяся по растению с транспирационным током.

Действие. АБК является ингибитором широ­кого спектра действия, делает невозможным реализацию активнос­ти других фитогормонов. Влияние на процессы покоя (содержание АБК повышается в зимую­щих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых, увеличение АБК вызывает переход в покой семян, клубней, луковиц и почек (ускоряется на укороченном дне) и, наоборот, выход из покоя и возобновление роста связаны с уменьшением со­держания ингибитора).

  • Регуляция процессов старения и отторжения органов (повышение содержания АБК вызывает старение листьев и плодов, предшествующее их опадению, растений и созревание плодов томата, земляники, груши, сливы, винограда, хлопчатника и других культур - ускоряет распад НК, белков, хлорофилла). При этом АБК взаимодействует с этиленом, биосинтез которого резко увеличивается.

  • Координация ростовых процессов. Выступает координато­ром ростовых процессов, корреляционным ингибитором, ответ­ственным за торможение роста и метаболических процессов оп­ределенных органов растения, которое необходимо для нормаль­ного функционирования других органов. АБК может выступать антагонистом, подавляет активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В случае апикального доминирования абсцизовая кислота действует противоположно ауксину. В определенных ус­ловиях АБК действует как стимулятор: так, она способствует образованию партенокарпических плодов у розы, удлинению гипокотиля огурца, образованию корней у черенков фасоли. АБК определяет подавление роста корней под влиянием света и их геотропическую реакцию. Это связано с наличием АБК в корне­вом чехлике, из которого ингибитор передвигается в базипетальном направлении и накапливается в активно растущей части корня, тормозит рост клеток растяжением.

  • Является основным фактором замедления обмена веществ при действии стресса. Содержание АБК особенно сильно возрастает при водном дефиците. Регуляция водного режима (участвует в регуляции устьичных движений). Это сопровождается закрытием устьиц, снижающим транспирации.

  • АБК участвует также в регуляции поступления веществ в клетку.

    1. ЭТИЛЕН

Этилен — гормональный фактор, газ Н2С  СН2. Син­тезируется из метионина. Ближайший предшественник этиле­на 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК).

Образуется в любом органе растения. Наибольшая скорость био­синтеза этилена в стареющих листьях и созревающих плодах. Содержание эти­лена 0,01—25 мкг/кг сырой массы.

Действие:

  • Ингибирование роста (тормозит деление клеток, удли­нение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных), изменяет направление роста клеток с продольного на попере­чное, что приводит к уменьшению длины и утолщению стебля (на этом основано применение ретардантов - этиленпродуцентов).

  • Регуляция процессов старения, опадания листьев и генеративных органов (ускоряет опадание листьев и плодоэлементов, это проявляется прежде всего в специ­ализированных клетках, участвующих в формировании отдели­тельного слоя; ускоряет созревание плодов и используется для дозревания плодов в специальных камерах; при локальном повреждении растение образует так называемый «стрессовый эти­лен», который способствует отторжению поврежденных тканей).

  • Регуляция длительности покоя (увеличивает покой семян, клубней, хотя в ряде случаев, наоборот, выводит почки из состояния покоя, что используют при борьбе с сорняками; у многих видов растений этилен ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц).

  • Влияние на генеративную сферу (способствует смеще­нию пола растений в женскую сторону; изменяет соотношение женских и мужских цветков у некоторых сортов огурца, способ­ствует повышению урожайности; ОБРАБОТКА этиленом способст­вует зацветанию некоторых видов растений, например манго и ананасов).

  • Участие в корреляционных взаимодействиях (играет роль медиатора гормонального комплекса в процессах корре­ляционных взаимодействий в растении, это отчасти объясня­ется высокой подвижностью газа в растении; тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов, с этим, по-видимому, связана способность этилена усиливать процессы старения, опадания листьев и пло­дов).

  • Предполагают, что в случае апикального доминирования аук­син, синтезируемый делящимися клетками апекса, индуцирует биосинтез этилена, который регулирует концентрацию АБК в покоящихся пазушных почках. Для повышения концентрации этилена в тканях растений их опрыскивают раствором этрела (этиленпродуцент).

studfiles.net

Абсцизовая кислота — WiKi

Абсцизовая кислота (англ. ABA), абсцизин, дормин — это гормон растений (изопреноид). Впервые была обнаружена в экспериментах по поиску вещества по способности вызывать опадение листьев и коробочек хлопчатника. Первые препараты абсцизовой кислоты (АБК) были независимо выделены в 1963 г. из листьев березы Ф. Эддикоттом и сотрудниками (США) и Ф. Уорингом и сотрудниками (Великобритания).[2]

Общие Систематическоенаименование Сокращения Традиционные названия Хим. формула Физические свойства Молярная масса Термические свойства Т. плав. Т. кип. Классификация Рег. номер CAS PubChem Рег. номер EINECS SMILES InChI RTECS ChEBI ChemSpider
Абсцизовая кислота
[S-(Z,E)]-5-(1-гидрокси-2,6,6 -триметил-4-оксо-2-циклогексен-1-ил)-3-метил-2,4-пентандиеновая кислота[1]
англ. ABA
Абсцизины, абсцизовая кислота
C15h30O4
264.32 г/моль
161–163 °C
120 °C °C
21293-29-8
5280896
244-319-5
RZ2475100
2365
4444418
Приводятся данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иного.

Основное место синтеза АБК — листья и корневой чехлик. Она присутствует в клетке как в свободной форме, так и в виде конъюгатов с глюкозой.[3]

АБК называют гормоном-антагонистом ауксина, цитокининов, гиббереллина, так как она тормозит реакции, которые вызывают эти гормоны.[3]

Биосинтез

По своей химической природе АБК, как и гиббереллины, является терпеноидом; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат, который также является предшественником хлорофилла. Из ГГДФ синтезируются каротиноиды, их производным является зеаксантин, который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК.[2]

Биосинтез АБК в растении происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц. Основными этапами биосинтеза АБК являются:

  1. Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP).
  2. Синтез неоксантина из виолоксантина, который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина.
  3. Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED).
  4. Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксангоксин-дегидрогеназой (АВА2) и АБК-альдегидоксидазой (ААОЗ).

Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.[2]

Инактивация и катаболизм

Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.

С-7, С-8 и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.

АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространенным среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК, которая проходит по флоэме и ксилеме.[2]

Функции

Среди функций АБК наиболее известными являются контроль закрывания устьиц, стимуляция созревания зародыша и периода покоя семян, ингибирование прорастания. Кроме того, АБК является одним из центральных регуляторов адаптации растений к абиотическим стрессам — таким, как высыхание, засоление и низкая температура.[2]

Абсцизовая кислота особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведет к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц, в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Одновременно абсцизовая кислота активирует всасывание воды корнями. Помимо этого, АБК является одним из ключевых регуляторов развития семян. АБК регулирует созревание зародыша, препятствует преждевременному прорастанию семян при их созревании, продлевает период покоя зрелых семян, спящих почек, клубней и корнеплодов.[2]

Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки-колеоптели, покрывающие спящие почки в холодный период. Абсцизовая кислота останавливает деление клеток камбия и останавливает первичный и вторичный рост.

Место и время образования

  • Образуется в период предуборочного подсушивания растений при уплотнении почвы[4]
  • Образуется в зеленых фруктах и семенах перед началом зимнего периода
  • Может быстро транспортироваться из корней в листья по сосудам ксилемы
  • Синтезируется в ответ на стрессовое воздействие факторов окружающей среды
  • Синтезируется во всех органах растений — в корнях, цветках, листьях, стебле

Эффекты

Примечания

  1. ↑ Abscisic Acid Chemical Name
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Лутова. Генетика развития растений / ред. С.Г. Инге-Вечтомов. — 2-е изд. — Санкт-Петербург: Н-Л, 2010. — С. 432.
  3. ↑ 1 2 Лутова. Генетика развития растений / по ред. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург: Наука, 2000. — С. 546.
  4. ↑ DeJong-Hughes, J., et al. (2001) Soil Compaction: causes, effects and control. University of Minnesota extension service
  5. ↑ Zhang, J., U. Schurr, and W.J. Davies, Control of Stomatal Behaviour by Abscisic Acid which Apparently Originates in the Roots. Journal of Experimental Botany, 1987. 38(7): p. 1174.
  6. ↑ P M Chandler, and M Robertson, GENE EXPRESSION REGULATED BY ABSCISIC ACID AND ITS RELATION TO STRESS TOLERANCE. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol, 1994. 45: p. 113—141.

Литература

  • Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. — М.: Наука, 1989. — P. 184.

Ссылки

  • Безуглова О. С. Абсцизины. Удобрения и стимуляторы роста. Проверено 22 февраля 2015.

ru-wiki.org

Абсцизовая кислота и новости медицинских исследований

12.02.2016  1884

Абсцизовая кислота, история открытия

Абсцизовая кислота, история открытия.

В 1949 году были проведены эксперименты по изучению покоящихся почек ясеня. Водный экстракт обладал свойством замедлять рост гипокотилей, а при нанесении совместно с ауксинами экстракт покоящихся почек ингибировал действие ауксинов. Тогда исследователи предположили, что в почках содержится особое вещество - дормин (от английского dormancy - покой). В 1962-64 годах в Соединенных Штатах Лью и Карес предположили, что в созревающих коробочках хлопчатника накапливается вещество, которое стимулирует формирование отделительного слоя. Гипотетический гормон назвали абсцизином (от abscisio - опадение). В 1965 году абсцизин был выделен, при этом выяснилось, что абсцизин и дормин - одно и то же соединение. За гормоном установилось название, данное Лью и Каресом - абсцизовая кислота(АБК). Однако название "дормин" гораздо лучше отражало бы суть регулируемых процессов. Обычно фитогормоны(гормоны растений), органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (У. М. Бейлисс и Э. Г. Старлинг, 1905). В 1880 году Ч. Дарвин в книге «О способности растений к движению», описывая опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету, предположил, что какой-то химический стимул вызывает характерный изгиб растения. В 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. Дальнейшие исследования обнаруженного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установлению химической структуры основного ауксина растений - индолилуксусной кислоты(ИУК) (Ф. Кегль и др., Голландия, К. В. Тиманн (Thimann, США). К 1930 году был установлен широкий спектр влияний этилена на растения, а в 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением. В 1955 году в США Ф. Скугом и др. из ДНК спермы сельди был выделен кинетин. В 1963 году австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя - абсцизовой кислоты - завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом(США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965 году. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку благодаря работам М. Х. Чайлахяна, Кефели В.И. и Кулаевой. Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода), производным полиненасыщенного спирта фарнезола. Она образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние – через кровеносную и лимфотическую системы. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах.

Из википедии:

Абсцизовая кислота (АБК) образуется в период предуборочного подсушивания растений при уплотнении почвы • Образуется в зеленых фруктах и семенах перед началом зимнего периода • Может быстро транспортироваться из корней в листья по сосудам ксилемы • Синтезируется в ответ на стрессовое воздействие факторов окружающей среды • Синтезируется во всех органах растений — в корнях, цветках, листьях, стебле Эффекты • Вызывает закрытие устьиц, тем самым уменьшая испарение, чтобы предотвратить потерю воды. • Угнетает созревание плодов • Ответственный за покоя семян путем ингибирования роста клеток - ингибирует всхожесть семян • Ингибирует синтез кинетином нуклеотида • Подавляет ферменты, необходимые для фотосинтеза • Действует на эндодерму, чтобы предотвратить рост корней при в условиях солёных почв. АБК называют гормоном-антагонистом ауксина, цитокининов, гиббереллина, так как она тормозит реакции, которые вызывают эти гормоны.

У животных

Было установлено, что АБК присутствует в многоклеточных организмах от губок до млекопитающих включая человека. В настоящее время её биосинтез и биологическая роль у животных плохо изучена. Не так давно было доказано, что АБК обладает мощными противовоспалительным и анти-диабетическим эффектом на мышах при моделировании сахарного диабета и ожирения, воспалительных заболеваниях кишечника, атеросклероза и гриппозной инфекции. Противораковое действие Абсцизовой кислоты в настоящее время активно изучается. Многие биологические эффекты у животных были изучены с помощью АБК в качестве нутрицевтиков, но АБК также синтезируется эндогенно некоторыми клетках (например макрофагами ) при их стимуляции.

abscisic-acid.com

70 Абсцизовая кислота. История, синтез, транспорт, физиол. Действие.

Существуют фитогормоны, основное физиологическое свойство которых заключается не в стимулировании, а в подавлении роста. Один из них был выделен в 1961 г. из сухих зрелых плодов хлопчатника в кристаллической форме, позднее подобные вещества были найдены также в других объектах. Они получили общее название а б с ц и з и но в, а основное из них — абсцизовой кисло т ы (АБК).

Абсцизовая кислота относится к ряду сесквитерпенов — непре­дельных соединений, ее эмпирическая формула — С15Н20О4. Чистая абсцизовая кислота представляет собой кристаллическое вещество с молекулярной массой 264,31. Она хорошо растворяется в щелочах, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте и эфире, плохо — в воде, бензоле и петролейном эфире.

У низших растений (водорослей и печеночных мхов) абсцизовая кислота не обнаружена. В небольших количествах она найдена У листостебельных мхов и папоротникообразных. Она содержится у всех исследованных видов голосеменных и покрытосеменных рас- тений, причем у высших растений присутствует во всех органах. Особенно богаты ею старые листья, плода, покоящиеся почки и семена, гораздо меньше ее в молодых проростках и листьях. В зеленых частях растения большая часть (80 %) АБК находится -в хлоре л-, летах. В растении одновременно присутствует несколько своб .1дкых и связанных форм АБК. Место ее синтеза в растениях недjc гточно изучено. Видимо, она может образовываться в раз­личиях органах. На это косвенно указывает то обстоятельство, чтг она может перемещаться в различных направлениях — акро- пстально и базипетально. Абсцизовая кислота найдена в ксилемном и флоэмном соке, что позволяет предполагать ее передвижение по тем и другим анатомическим элементам. Абсцизовая кислота обладает множественным физиологическим действием. Хорошо изучена ее способность тормозить рост, что дает возможность считать АБК ингибирующим фитогормоном. При уменьшении ее концентрации ингибирующее действие прекраща­ется и может проявиться стимулирующий эффект. Как ингибитор роста абсцизовая кислота — антагонист, ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Наряду с ингибирующим- она обладает и стиму­лирующим действием. Например, она активизирует рост партено- карпических плодов у некоторых растений, образование корней у стеблевых черенков. Чаще же стимулирующее действие АБК на рост связано с тем, что она нейтрализует токсическое действие повышенных концентраций ростостимулирующих фитогормонов.

Абсцизовая кислота и ее аналоги регулируют переход растений в состояние покоя и нахождение их в этом состоянии. Предполагают, что годовой цикл роста и покоя определяется соотношением стимуляторов роста (гиббереллинов) и ингибиторов (абсцизовой кислоты). При переходе растений в состояние покоя содержание абсцизинов в них резко увеличивается (в 10 раз), снижение их уровня совпадает с выходом из состояния покоя. Абсцизовая кис­лота является также сильным ингибитором прорастания семян, в которых она накапливается во время их созревания. У многих растений очень высоко содержание АБК и в тканях, окружающих семена.

Абсцизовая кислота вызывает опадение листьев^ хотя ее роль в этом процессе не совсем ясна. В листьях АБК «ускоряет распад хлорофилла, белков и нуклеиновых кислот. Содержание абсцизовой кислоты быстро и значительно возра­стает, когаа растение подвергается действию неблагоприятных экс­тремальных факторов (низкая температура, обезвоживание, затопление, минеральное голодание). Особенно хорошо изучено изменение ее количества при засухе. Синтез АБК начинается за­долго до видимого обезвоживания растения и зависит от продол­жительности и степени водного дефицита. Устранение водного дефицита вновь приводит к уменьшению. содержания абсцизовой кислоты, но этот процесс идет гораздо медленнее. Такие изменения уровня АБК при засухе имеют приспособительное значение, так как способствуют закрытию устьиц и уменьшению транспирации.

В настоящее время абсцизовая кислота промышленно не выпу­скается и практически пока не. используется. Синтез ее в России не налажен, для научной работы используются импортные реактивы.

studfiles.net


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта