Класс Гинкговые, характеристика и среда обитания. Гинкговые растения примеры названия
КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA)
Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гипкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 — в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов.
Автором научного названия «гинкго» является Карл Линней. Одип из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba.
Гинкго двулопастный — высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой.
Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами (табл. 43).
Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.
,Листья гинкго располагаются на побегах двух типов — на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом (рис. 179). На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5—7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные (рис. 180). Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4—8 лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго.
Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет.
Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти «исправить эту оплошность природы» путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25—30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр — мужской или женский.
Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не внолне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.
Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3—4 висячих микроспорангия.
В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые.
Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля — начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клеткигаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток вы деляет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.
Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3—4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов * предковых форм, имевших большое количество семязачатков.
Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития.
Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрии концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора.
На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом.
В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна н вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества — крахмал, липиды, лппопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.
Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5—6 мм и покрыт кутипизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша.
Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клеткуножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт—своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и «выплывают» через отверстие гаустории.
Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. В хромосомном наборе гинкго имеются половые х- и y-хромосомы. У мужских деревьев гинкго есть пара гетероморфных хромосом: одна хромосома зтой пары несет спутник (x-хромосома), другая его не имеет (у-хромосома). Хромосомы соответствующей пары у женских деревьев одинаковые, обе имеют по спутнику (x-хромосомы). Оплодотворение у гинкго происходит в начале сентября. Таким образом, между опылением и оплодотворением гинкго проходит несколько месяцев.
Гинкго — первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Xиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г., сначала на микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева — памятная доска.
Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.
Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми.
Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения.
В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья — лопастные.
Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго — одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал.
По данпым геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гипкго в прошлые геологические эпохи обычпо судят по находкам ископаемых листьев (рис. 181). Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго.
Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4—12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа.
К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам. Это — байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyilum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torellia).
Самый древний из них — сфенобайера — появляется в пермских отложениях, т. е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности. В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды предполагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии). Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Пожалуй, нет ни одной юрской или раннемеловой сибирской флоры, где бы не встретились те или иные представители древних гинкговых. Наиболее широко были распространены роды гинкго, байера и сфенобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу. Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы были одними из основных лесообразующих листопадных пород умеренной и теплоумереиной зон северного полушария.
Листья древних представителей гинкговых классифицируются по форме листовой пластинки, ее размерам и рассеченности, густоте жилкования, длине черешка, наличию или отсутствию секреторных каналов. Многие древние виды гинкговых, как и современный гинкго двулопастный, характеризуются значительной изменчивостью листьев. Но как бы она ни была велика, строение эпидермы листьев в пределах вида остается одинаковым. С другой стороны, сходные листья разных видов обнаруживают явные различия в строении эпидермы: в характере клеточных стенок, степени погруженности устьиц, особенностях трихомных образований.
На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. И хотя в позднемеловое и третичное время гинкго уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, все же ареал рода был еще весьма обширен. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбергене. Самый молодой из известных нам ископаемых гинкго — гинкго Флорина (Ginkgo florinii) — происходит из плиоценовых отложений Западной Европы и по строению эпидермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго был уже на грани полного исчезновения.
В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился пыне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Апьхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами (карта 12).
В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв., в китайских поэмах начала XI в., а в солидной медицинской монографии Ли Ши-чженя, изданной в Китае в XVI в., уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят примепение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах .
В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумереиной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части СССР гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева.
Гинкго — весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей.
Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru
Гинкговые растения примеры — droidboom.ru
Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgoo biloba). Это растение называют живым ископаемым, так как его ближайшие предки вымерли десятки миллионов лет назад. После оледенений гинкго в диком состоянии сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокое листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м и более 4,5 м в диаметре. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную лопастную пластинку с дихотомически ветвящимися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго – двудомное растение. В пыльце гинкго во время ее прорастания образуются два подвижных многожгутиковых сперматозоида, а не два спермия, как у других голосеменных. На женских деревьях висят фактически семязачатки, а не семена. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут. После опыления и оплодотворении сперматозоидами образуются семена – крупные, округлые, с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Зародыш имеет две семядоли, которые при прорастании остаются в земле. В настоящее время разводится на Кавказе и в Крыму как лекарственное растение (рис. 7).
Рис. 7. Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba)А – микростробил; Б – укороченный побег с микростробилами; В –мегастробил с молодыми семязачатками; Г –зрелое семя; Д –укороченный побег с мегастробилами
В генеративной сфере гинкго имеет определенное родство с саговниками, no строению листового аппарата – с папоротникообразными, по анатомии древесины – с хвойными. Наличие у сухопутных деревьев – саговников и гинкго – в половом процессе активно двигающихся и жидкой среде жгутиковых сперматозоидов эволюционно сближает их с высшими споровыми растениями. У других рассматриваемых представителей голосеменных растений мужские гаметы полностью утрачивают подвижность.
Вернуться в категорию: Растения
КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA)
КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA)
Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гипкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 — в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов.
Автором научного названия «гинкго» является Карл Линней. Одип из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba.
Гинкго двулопастный — высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой.
Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами (табл. 43).
Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.
.
Листья гинкго располагаются на побегах двух типов — на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом (рис. 179). На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5—7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные (рис. 180). Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4—8 лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго.
Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет.
Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти «исправить эту оплошность природы» путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25—30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр — мужской или женский.
Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не внолне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.
Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3—4 висячих микроспорангия.
В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые.
Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля — начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клеткигаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток вы деляет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.
Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3—4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов * предковых форм, имевших большое количество семязачатков.
Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития.
Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрии концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора.
На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом.
В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна н вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества — крахмал, липиды, лппопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.
Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5—6 мм и покрыт кутипизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша.
Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клеткуножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт—своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и «выплывают» через отверстие гаустории.
Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. В хромосомном наборе гинкго имеются половые х- и y-хромосомы. У мужских деревьев гинкго есть пара гетероморфных хромосом: одна хромосома зтой пары несет спутник (x-хромосома), другая его не имеет (у-хромосома). Хромосомы соответствующей пары у женских деревьев одинаковые, обе имеют по спутнику (x-хромосомы). Оплодотворение у гинкго происходит в начале сентября. Таким образом, между опылением и оплодотворением гинкго проходит несколько месяцев.
Гинкго — первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Xиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г. сначала на микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева — памятная доска.
Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.
Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми.
Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения.
В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья — лопастные.
Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго — одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал.
По данпым геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гипкго в прошлые геологические эпохи обычпо судят по находкам ископаемых листьев (рис. 181). Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго.
Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4—12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа.
К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам. Это — байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyilum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torellia).
Самый древний из них — сфенобайера — появляется в пермских отложениях, т. е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности. В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды предполагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии). Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Пожалуй, нет ни одной юрской или раннемеловой сибирской флоры, где бы не встретились те или иные представители древних гинкговых. Наиболее широко были распространены роды гинкго, байера и сфенобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу. Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы были одними из основных лесообразующих листопадных пород умеренной и теплоумереиной зон северного полушария.
Листья древних представителей гинкговых классифицируются по форме листовой пластинки, ее размерам и рассеченности, густоте жилкования, длине черешка, наличию или отсутствию секреторных каналов. Многие древние виды гинкговых, как и современный гинкго двулопастный, характеризуются значительной изменчивостью листьев. Но как бы она ни была велика, строение эпидермы листьев в пределах вида остается одинаковым. С другой стороны, сходные листья разных видов обнаруживают явные различия в строении эпидермы: в характере клеточных стенок, степени погруженности устьиц, особенностях трихомных образований.
На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. И хотя в позднемеловое и третичное время гинкго уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, все же ареал рода был еще весьма обширен. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбергене. Самый молодой из известных нам ископаемых гинкго — гинкго Флорина (Ginkgo florinii) — происходит из плиоценовых отложений Западной Европы и по строению эпидермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго был уже на грани полного исчезновения.
В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился пыне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Апьхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами (карта 12).
В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв. в китайских поэмах начала XI в. а в солидной медицинской монографии Ли Ши-чженя, изданной в Китае в XVI в. уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят примепение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах .
В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумереиной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части СССР гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева.
Гинкго — весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей.
Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М. Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
- Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba)
Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba)
Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гинкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 — в Северную Америку.
Гинкго двулопастный — высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами. Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.
Лиственная система гинкго двулопастного
Листья гинкго располагаются на побегах двух типов — на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница. кедр ), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5—7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные. Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4—8-лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго. Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет.
Размножение гинкго двулопастного
Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, это можно исправить путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25—30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр — мужской или женский. Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы. Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3—4 висячих микроспорангия. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые. Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля — начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из 4 клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки-гаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток вы- деляет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается. Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3—4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков. Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития. Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют.
Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрий концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора. На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом. В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна и вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества — крахмал, липиды, липопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.
Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных. кроме саговниковых. является ранняя дифференциация интегумента. которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5—6 мм и покрыт кутинизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша.
Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая прот аллиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клетку-ножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт — своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и «выплывают» через отверстие гаустории. Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. Гинкго — первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды.
Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми. а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции. Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми. Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья — лопастные.
Класс гинкговые – это реликтовый мезозойский класс, представленный в современной флоре нашей планеты единственным видом – Гинкго двулопастным, Ginkgo biloba. По происхождению этот вид китайский. Но в культуре он довольно широко распространен по всей южной части умеренного пояса в регионах с океаническим и муссонным климатом. Этот вид заслуженно любим садоводами как декоративный и очень оригинальный. Гинкго имеет не один десяток декоративных сортов. Оно довольно разнообразны. В средней полосе России гинкго не вырастает большим деревом. Но по западу и югу может культивироваться как экзотическое коллекционное растение.
Перейти в базу данных
Единственный вид с реликтовым природным ареалом — это жалкие остатки «прежней роскоши». Судя по ископаемым остаткам очень характерных листьев и не менее характерной древесины, гинкговые появились еще в конце палеозоя (пермский период, 280 млн. лет назад). Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время. Они были распространены преимущественно в северном полушарии, занимая субтропический и южную часть умеренного пояса. Гинковые в это время были представлены не одним десятком родов. Нередко отпечатки листьев гинкговых просто переполняют плоскости наслоения горных пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу. Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы основными лесообразователями. Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Род Ginkgo появился в триасе и вскоре стал одним из процветающих родов. Число его видов исчислялось десятками.
КартаизThe Paieogeographic Atlas Project,UniversityofChicago. Она показывает распространение гинкговых в конце юрского периода, примерно 150 млн. лет назад. К этому времени единая Пангея уже разделилась на Лавразию и Гондвану. Ледников и тундры в это время не было, в полярных областях преобладал климат, похожий на климат современной таежной зоны. Гинкговые (серая заливка) были распространены практически повсеместно (ссылка на источник рисунка )
На границе ранне- и позднемеловой эпох, примерно 100 млн. лет назад, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. В это время он уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, но распространен был все еще довольно широко. В палеогене (первый период кайнозоя), гинкго встречался вплоть до Аляски, Гренландии и Шпицбергена. В неогене наступило резкое похолодание климата. Род гинкго оказался на грани полного исчезновения. Примерно 7 млн. лет назад гинкго исчез в Северной Америки, несколько позже – 2,5 млн. лет назад – в Европе. Ч.Дарвин в 1859 г. назвал гинкго «живым ископаемым».
В наше время гинкго двулопастный имеет локальный реликтовый ареал на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Апьхой (примерно 200 км к западу от Шанхая), где он образует смешанные муссонные леса вместе с хвойными и широколиственными породами. Его уникальность состоит в том, что это самый древний на Земле род семенное растение.
Гинкго был открыт для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описан им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гинкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 — в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов. Автором бинарного таксона Ginkgo biloba является Карл Линней.
О свойствах гинкговых как класса мы расскажем на основе исследований его единственного современного вида. Гинкго двулопастной — высокое дерево, достигающее 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья тянутся вверх, даже если растут на полном солнечном освещении. с возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами. Она довольно устойчива к огню. Во время грандиозного пожара в 1923 г. в Токио дерево гинкго выжило, в то время как остальные деревья были уничтожены.
Молодое дерево гинкго, возраст примерно 20 лет. Обратите внимание на характер ветвления. Оно не очень обильное, но каждая из ветвей густо покрыта листьями вдоль почти всей свой длины. Это листья укороченных побегов – брахибластов (см ниже) (ссылка на источник фотографии )
Гинкго в возрасте примерно 100 лет, как раз на переходе от пирамидальной кроны к раскидистой. Выглядит внушительно и при этом очень декоративно. Поэтому широко применяется в озеленении субтропических городов (ссылка на источник фотографии )
Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является полное отсутствие у гинкго способности к образованию смолы. Древесина гинкго очень легкая и светлая, гладкая и легко обрабатываемая. В хороших условиях первые 30 лет гинкго растет с мая по август, прибавляя в росте в среднем по 30 см в год. Вид относится к числу светолюбивых. Если всходы не попадают в тень крон других деревьев, гинкго быстро становится доминирующим в растительном покрове.
Листья гинкго располагаются на побегах двух типов: удлиненных (ауксибластах), на которых есть выраженные междоузлия, и укороченных (брахибластах), где междоузлий практически нет. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (Larix, Cedrus), образуются из пазушных почек ауксибластов. Они многолетние. Из терминальной почки брахибласта ежегодно развивается пучок из 5-7 листьев. Ни одно из современных семенных растений не имеет листьев, похожих на листья гинкго. Их листовая пластинка кожистая, вееровидная или широко клиновидная. Она пронизана многократно дихотомирующими жилками, как у некоторых папоротников. Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастной). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4-8 лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей гинкговых.
Удивительные, ни на что не похожие листья гинкго. Впрочем, не похожи они только на листья других деревьев. Среди папоротников такие листья – не редкость. Англичане называют гингко «деревом девичьих волос» (the maiden-hair tree). Именно потому, что его листья напоминают им дольки листьев одного из изящнейших папоротников, известного под названием «венерины волосы» (Adiantum capillus-veneris ) (ссылка на источник фотографии )
Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет.
Листья гинкго желтеют обычно от края пластинки к ее основанию. Поэтому всегда есть несколько дней, когда листья двухцветные. Это выглядит очень ярко и оригинально (ссылка на источник фотографии )
Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Пол наследуется как у животных: через половые хромосомы. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. До этого времени неизвестно, какой у вас экземпляр — мужской или женский. В дальнейшем некоторые различия появляются: как правило, мужские растения более стройные, с пирамидальной кроной, женские — с более широкой и округлой. При благоприятных условиях первые пыльца и семена образуются на 25-30-й год жизни. При менее благоприятных – значительно позже. Не зря одно из китайских названий гинкго — «King Sun Shu» («дед и внук»: собрать первые плоды с дерева, посаженного дедом, сможет только его внук.
Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета. На следующий год ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, происходит «цветение9raquo;. Пыльца у гинкго довольно тяжелая, далеко не летит. Поэтому для того, чтобы произошло оплодотворение, мужское и женское деревья должны расти поблизости (иногда даже специально прививают ветку одного дерева на ствол другого).
Микростробилы гинкго сережковидные, висячие. Они состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3-4 висячих микроспорангия. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток выделяет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.
Брахибласт гинкго. Ему не меньше 10 лет. Хорошо видны коротюсенькие годичные приросты, разделенные рубцами от почечных чешуй. Именно в пазухах этих чешуй располагаются сережковидные микростробилы. Снимок сделан буквально за несколько часов до вылета пыльцы (ссылка на источник фотографии )
Мегастробилы гинкго двулопастного сильно редуцированы. Они состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3-4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от типичных мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков.
Мегастробилы гинкго. Как видите, они тоже располагаются в пазухах почечных чешуй брахибласта. Только брахибласты значительно моложе, чем те, на которых образовались микростробилы, в данном случае, 2-летние (ссылка на источник фотографии )
Половая репродукция у гинкго (спорогенез, развитие мужского и женского гаметофитов, оплодотворение, эмбриогенез) очень своеобразна, хотя отчасти и напоминает таковую у саговниковых. Например, их мужские гаметы, как и у саговниковых, подвижны (сперматозиоиды). Это архаический, примитивный признак.
Как только семезачатки будут оплодотворены, развивается желтое, похожее на сливу семя длиной около 2,5 см. Оно состоит из твердого «орешка9raquo; и влажного покрова – «мякоти9raquo;. Семя имеет серебристый цвет, за что дерево получило название «серебряный абрикос». Вкус семян сладковатый – нечто среднее между печеными картофелем и каштаном. Мякоть плодов обладает неприятным запахом, поэтому женские растения обычно не используют для декоративных насаждений. В Корее, Японии и Китае женские деревья, наоборот, считаются предпочтительными, т.к. они дают съедобные плоды.
Близкие к созреванию семена гинкго. Действительно, очень похожи на абрикосы (ссылка на источник фотографии )
Общие сведения о гинкговых
Гинкговые (лат. Ginkgoaceae), класс высших растений. Гинкго (Ginkgo biloba), единственный сохранившийся вид обширного порядка гинкговых, процветавшего в течение мезозойской эры. Листопадное дерево, достигающее высоты 40 м при диаметре до 4 м. Род гинкго появился в юрском периоде и вплоть до середины мелового периода играл заметную роль в лесной растительности всех континентов. Однако уже с конца мелового периода этот род, сохраняя очень широкий ареал, становится повсеместно малочисленным. Упадок гинкго, возможно, связан с выеданием ее семян широко распространившимися уже в древнетретичное время грызунами (а также исчезновением животных, которые успешно распространяли эти семена). Окончательный удар гинкго нанесли климатические изменения ледникового периода. Сейчас это растение сохраняется главным образом в культуре. В естественном состоянии деревья гинкго сохранились лишь в горной местности на северо-востоке китайской провинции Чжэцзян на высоте 300-1100 м над уровнем моря, в условиях муссонного субтропического климата. Здесь гинкго входит в состав хвойно-широколиственного леса с криптомерией, ниссой, разнообразными лавровыми и другими третичными реликтами. Гинкго доживает до 3000 лет и более, плодоносит с 20-летнего возраста. При разведении в культуре мужские и женские растения выращивают отдельно, т. к. гниющие семена издают неприятный запах. В странах Восточной Азии гинкго разводят как священное дерево возле буддистских храмов, в Европе широко используют для озеленения, причем эти красивые деревья хорошо растут даже на улицах таких северных городов, как Рига, достигая очень крупных размеров. В Китае семена гинкго употребляют в пищу.
Ботаническое описание. Гинкго двухлопастный. гинко (лат. Ginkgo biloba) — реликтовое растение. Это единственный современный представитель класса гинкговых (Ginkgoaceae), единственного в отделе гинкговидные (Ginkgophyta). Растения этого класса были широко распространены на Земле в мезозойскую эру. Листопадное голосеменное двудомное растение. Дальними родственниками гинкго по отделу голосеменных растений являются ели и сосны, поэтому раньше ботаники относили растение к хвойным.
Гинкго — лиственные деревья, высотой достигающие 40 метров, с обильно ветвящейся кроной, побегами двух типов — длинными и укороченными (последние многолетние, покрыты чешуйками), вееровидными выемчатыми длинночерешковыми листьями. Молодые листья обильно опушены. Пыльцевые и семенные органы развиваются на разных растениях (двудомность). Пыльцевые сережки собраны пучками на укороченных побегах, со спирально расположенными микроспорофиллами, несущими по два (редко три-четыре) спорангия. Пыльцевые зерна безмешковые или с зачаточными мешками. Семяпочки парные на длинных ножках, с воротничком у основания. Лишь одна их них созревает. Зрелое семя крупное, с мясистым покровом. Гинкго обладает рядом архаичных признаков, к которым относятся открытое вильчатое жилкование, нередко встречающееся развитие семяпочек непосредственно на листьях, подвижные спермии, развитие зародыша после опадения семени. Обычно имеют хорошо развитую корневую систему, хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. В течение многих веков думали, что в диком виде это растение не встречается, теперь известно, что дикая форма гинкго произрастает в двух небольших районах на востоке Китая.лечение вывиха плечевого сустава после вправления в клинике arthroscopia
Целебные свойства и применение. В последнее время препараты на основе соединений, выделенных из листьев гинкго (гинкгозиды), нашли довольно широкое применение в фармакотерапии некоторых сосудистых заболеваний, при атеросклерозе, для улучшения памяти и концентрации внимания. В конце ХХ века «Гинкго» стал модным препаратом. Однако в связи с расширившимся и часто бесконтрольным применением лекарственных препаратов гинкго, его использования в составе биологически активных добавок, постепенно увеличилось и количество зарегистрированных нежелательных побочных эффектов (аллергия и др.). Существует множество мнений об эффективности препаратов, содержащих соединения листьев гинкго, от рекламы до критических статей в медицинских журналах. Возможно, что эти препараты не приносят ощутимого улучшения памяти, хотя и усиливают микроциркуляцию крови в тканях и органах.
droidboom.ru
Класс Гинкговые, характеристика и среда обитания
Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же под названием Ginkgo, что в переводе с японского означает "серебряный абрикос" или "серебряный плод". Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. С давних пор деревья гинкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 - в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов. Автором научного названия "гинкго" является Карл Линней. Один из английских садоводов послал необычное растение великому естествоиспытателю, и в 1771 г. Линней ввел его в ботаническую литературу под латинским названием Ginkgo biloba. Гинкго двулопастный - высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре.
Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев - с продольными трещинами. Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1-2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.
Рис.1. Гинкго двулопастный (лат. Ginkgo Biloba)
Листья гинкго располагаются на побегах двух типов - на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр.), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5-7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные. Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba - двулопастный).
Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4-8-лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго. Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет. Гинкго - двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти "исправить эту оплошность природы" путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25-30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр - мужской или женский. Микро - и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы.
Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3-4 висячих микроспорангия. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые. Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия.
Рис.2. Форма листьев гинкго двулопастного
Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля - начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки-гаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток выделяет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается. Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один.
На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3-4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков. Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития. Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит.
Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрий концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора. На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т.е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки.
Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом. В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна и вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества - крахмал, липиды, липопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых.
Рис.3. Плоды гинкго двулопастного
Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллусу внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует "косточку" созревшего семязачатка, а впоследствии - семени.
Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5-6 мм и покрыт кутинизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза.
У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша. Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клетку-ножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт-своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и "выплывают" через отверстие гаустории. Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония.
Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. Гинкго - первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды.
Честь этого открытия принадлежит японскому исследователю С. Xиразе. Работая художником в лаборатории ботаники Токийского университета, он увлекся ботаникой и начал изучать эмбриогенез гинкго. В 1896 г., сначала на микроскопических препаратах, а затем и в прижизненном состоянии он открыл подвижные сперматозоиды. И до сих пор в ботаническом саду Токийского университета растет огромное дерево гинкго, с которого Хиразе брал материал, приведший его к блестящему открытию. Около дерева - памятная доска. Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции.
Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми. Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья - лопастные.
Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго - одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития, как было показано, он ближе всего к саговниковым. Род гинкго с единственным сохранившимся представителем по праву выделяют в самостоятельное семейство гинкговых (Ginkgoaceae), а это семейство, в свою очередь, в самостоятельный порядок и класс. Но в мезозойскую эру этот род был представлен по крайней мере несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал. По данным геологической летописи, история рода гинкго начинается в триасе. О существовании и распространении гинкго в прошлые геологические эпохи обычно судят по находкам ископаемых листьев. Репродуктивные органы, похожие на соответствующие структуры современного гинкго, также встречаются в ископаемом состоянии, но очень редко. Не менее редки достоверные ископаемые древесины гинкго.
Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что морфологическая эволюция листа гинкго шла в сторону уменьшения рассеченности листовой пластинки. Триасовые и большинство юрских гинкго имели листья, рассеченные на 4-12 и более четко оформленных лопастей. В середине юрского периода начинают появляться гинкго с почти цельной, лишь по краю неглубоко надрезанной листовой пластинкой. В раннем мелу цельнолистные гинкго встречаются уже довольно часто, одновременно сокращается количество видов с рассеченными листьями. В позднем мелу и третичном периоде остаются только гинкго с цельной или мало рассеченной пластинкой листа. К гинкговым с большей или меньшей степенью достоверности относятся еще несколько родов, также известных главным образом по листовым остаткам.
Это - байера (Baiera), эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофиллум (Glossophyllum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (Torellia). Самый древний из них - сфенобайера - появляется в пермских отложениях, т.е. в конце палеозойской эры. Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время, причем они были распространены преимущественно в северном полушарии на территории, входившей в зону умеренного и теплоумеренного климата с достаточно высокой степенью влажности.
В это время существовали и род гинкго, и все перечисленные выше роды предполагаемых гинкговых (кроме палеогеновой тореллии). Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири. Пожалуй, нет ни одной юрской или раннемеловой сибирской флоры, где бы не встретились те или иные представители древних гинкговых. Наиболее широко были распространены роды гинкго, байера и сфенобайера. Нередко отпечатки листьев гинкговых переполняют плоскости наслоения геологических пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу.
Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы были одними из основных лесообразующих листопадных пород умеренной и теплоумеренной зон северного полушария. Листья древних представителей гинкговых классифицируются по форме листовой пластинки, ее размерам и рассеченности, густоте жилкования, длине черешка, наличию или отсутствию секреторных каналов. Многие древние виды гинкговых, как и современный гинкго двулопастный, характеризуются значительной изменчивостью листьев. Но как бы она ни была велика, строение эпидермы листьев в пределах вида остается одинаковым. С другой стороны, сходные листья разных видов обнаруживают явные различия в строении эпидермы: в характере клеточных стенок, степени погруженности устьиц, особенностях трихомных образований.
На границе ранне- и позднемеловой эпох, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. И хотя в позднемеловое и третичное время гинкго уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, все же ареал рода был еще весьма обширен. Третичные местонахождения гинкго известны даже на Аляске, в Гренландии, на Шпицбергене. Самый молодой из известных нам ископаемых гинкго - гинкго Флорина (Ginkgo florinii) - происходит из плиоценовых отложений Западной Европы и по строению эпидермы обнаруживает значительное сходство с современным видом. В четвертичный период в результате резкого похолодания, вызванного наступлением ледников, род гинкго был уже на грани полного исчезновения. В естественных условиях гинкго двулопастный сохранился ныне, очевидно, только на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Аньхой, где он образует леса вместе с хвойными и широколиственными породами.
В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах VII и VIII вв., в китайских поэмах начала XI в., а в солидной медицинской монографии Ли Шичженя, изданной в Китае в XVI в., уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят применение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах. В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 г. гинкго начали выращивать в Крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части России гинкго хорошо растет и дает всхожие семена до широты Киева. Гинкго - весьма долговечное растение.
В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей. Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей.
biofile.ru
Гинкговые растения и Гинкго
Общие сведения о гинкговых
Гинкговые (лат. Ginkgoaceae), класс высших растений. Гинкго (Ginkgo biloba), единственный сохранившийся вид обширного порядка гинкговых, процветавшего в течение мезозойской эры. Листопадное дерево, достигающее высоты 40 м при диаметре до 4 м. Род гинкго появился в юрском периоде и вплоть до середины мелового периода играл заметную роль в лесной растительности всех континентов. Однако уже с конца мелового периода этот род, сохраняя очень широкий ареал, становится повсеместно малочисленным. Упадок гинкго, возможно, связан с выеданием ее семян широко распространившимися уже в древнетретичное время грызунами (а также исчезновением животных, которые успешно распространяли эти семена). Окончательный удар гинкго нанесли климатические изменения ледникового периода. Сейчас это растение сохраняется главным образом в культуре. В естественном состоянии деревья гинкго сохранились лишь в горной местности на северо-востоке китайской провинции Чжэцзян на высоте 300-1100 м над уровнем моря, в условиях муссонного субтропического климата. Здесь гинкго входит в состав хвойно-широколиственного леса с криптомерией, ниссой, разнообразными лавровыми и другими третичными реликтами. Гинкго доживает до 3000 лет и более, плодоносит с 20-летнего возраста. При разведении в культуре мужские и женские растения выращивают отдельно, т. к. гниющие семена издают неприятный запах. В странах Восточной Азии гинкго разводят как священное дерево возле буддистских храмов, в Европе широко используют для озеленения, причем эти красивые деревья хорошо растут даже на улицах таких северных городов, как Рига, достигая очень крупных размеров. В Китае семена гинкго употребляют в пищу.
Ботаническое описание. Гинкго двухлопастный, гинко (лат. Ginkgo biloba) — реликтовое растение. Это единственный современный представитель класса гинкговых (Ginkgoaceae), единственного в отделе гинкговидные (Ginkgophyta). Растения этого класса были широко распространены на Земле в мезозойскую эру. Листопадное голосеменное двудомное растение. Дальними родственниками гинкго по отделу голосеменных растений являются ели и сосны, поэтому раньше ботаники относили растение к хвойным.
Гинкго — лиственные деревья, высотой достигающие 40 метров, с обильно ветвящейся кроной, побегами двух типов — длинными и укороченными (последние многолетние, покрыты чешуйками), вееровидными выемчатыми длинночерешковыми листьями. Молодые листья обильно опушены. Пыльцевые и семенные органы развиваются на разных растениях (двудомность). Пыльцевые сережки собраны пучками на укороченных побегах, со спирально расположенными микроспорофиллами, несущими по два (редко три-четыре) спорангия. Пыльцевые зерна безмешковые или с зачаточными мешками. Семяпочки парные на длинных ножках, с воротничком у основания. Лишь одна их них созревает. Зрелое семя крупное, с мясистым покровом.
Гинкго обладает рядом архаичных признаков, к которым относятся открытое вильчатое жилкование, нередко встречающееся развитие семяпочек непосредственно на листьях, подвижные спермии, развитие зародыша после опадения семени. . Обычно имеют хорошо развитую корневую систему, хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. В течение многих веков думали, что в диком виде это растение не встречается, теперь известно, что дикая форма гинкго произрастает в двух небольших районах на востоке Китая.
Целебные свойства и применение. В последнее время препараты на основе соединений, выделенных из листьев гинкго (гинкгозиды), нашли довольно широкое применение в фармакотерапии некоторых сосудистых заболеваний, при атеросклерозе, для улучшения памяти и концентрации внимания. В конце ХХ века «Гинкго» стал модным препаратом. Однако в связи с расширившимся и часто бесконтрольным применением лекарственных препаратов гинкго, его использования в составе биологически активных добавок, постепенно увеличилось и количество зарегистрированных нежелательных побочных эффектов (аллергия и др.). Существует множество мнений об эффективности препаратов, содержащих соединения листьев гинкго, от рекламы до критических статей в медицинских журналах. Возможно, что эти препараты не приносят ощутимого улучшения памяти, хотя и усиливают микроциркуляцию крови в тканях и органах.
medgrasses.ru
Гинкговые растение
Ги́нкго ( лат. Gīnkgo ) — голосеменное реликтовое растение , часто называемое живым ископаемым . Род включает единственный современный вид Гинкго двуло́пастный ( лат. Ginkgo bilōba ), представитель монотипного класса Гинкговые ( Ginkgoopsida ), единственного в отделе Гинкговидные ( Ginkgophyta ).
Название
Первое научное упоминание о гинкго сделал Энгельберт Кемпфер в «Amoenitatum exoticarum» (1712). Он по ошибке записал его как Ginkgo, Itsjo вместо Ginkjo, Itsjo . Позже Карл Линней в «Mantissa plantarum II» (1771) повторил эту ошибку, и за деревом закрепилось название гинкго.
Видовой эпитет biloba в переводе с латинского означает две доли , потому что большинство листьев разделены на две половинки.
В Японии название дерева гинкго яп. 銀杏 произносится как "итё: ", что, предположительно, произошло от китайского словосочетания ( кит. 鴨脚 yājiǎo ) «утиные лапки», так как листья дерева напоминают их по форме. Иероглифическое название в отношении плода означает «серебряный абрикос» и читается как «гиннан».
Происхождение и распространение
Кроме гинкго к голосеменным растениям принадлежат ели и сосны , поэтому раньше ботаники относили растение к хвойным . От хвойных оно очень сильно отличается, предполагают, что гинкговые являются непосредственными потомками одной из групп древних семенных папоротников и не родственны прочим голосеменным .
Гинкговые, по данным изучения ископаемых образцов, возникли в начале поздней перми , а максимального разнообразия достигли в середине юры , когда произрастало по крайней мере 15 различных родов гинкговых . Растения класса гинкговых были широко распространены на Земле в мезозойскую эру . В умеренных полярных лесах Сибири в юре и раннем мелу гинкговые были настолько обычны, что встречаются в большинстве отложений того времени, осенью земля часто была покрыта сплошным ковром листьев гинкго подобно современным коврам из листьев клёнов и лип в европейской части бывшего СССР.
В России распространяется как декоративное растение , растёт на Черноморском побережье Кавказа .
В течение многих веков думали, что в диком виде это растение не встречается, теперь известно, что дикая форма гинкго произрастает в двух небольших районах на востоке Китая , однако данные районы возделываются человеком на протяжении тысяч лет, так что статус этой формы по-прежнему под сомнением. В настоящее время культивируется в большинстве ботанических садов и парков субтропической Европы и Северной Америки .
Морфология
| Сверху вниз:Мужские колоски. Женские семязачатки на ножках. Семена гинкго. :310 |
Гинкго двулопастный — дерево высотой до 40 м и диаметром ствола до 4,5 м . Крона вначале пирамидальная, с возрастом разрастается.
Это листопадное растение с уникальной для современных голосеменных формой листьев — вееровидной двулопастной пластинкой шириной 5—8 см , на тонком черешке длиной до 10 см. Жилки с дихотомическим ветвлением. Развиваются листья на длинных побегах поодиночке и быстро, либо на укороченных группами по два—четыре медленно .
Растение двудомное , на мужских растениях в серёжковидных собраниях спорангиев (колосках) развивается пыльца . На женских растениях на длинных ножках развиваются по два семязачатка . Оба процесса впервые происходят на 25—30 году жизни дерева, только тогда появляется возможность сказать, какое оно — женское или мужское. Опыляются растения ветром поздней весной. Через несколько месяцев после этого, осенью, у опыленных семязачатков происходит оплодотворение, из них созревают желтоватые семена и опадают, зародыш в них развивается уже после опадения. Семена несколько напоминают абрикос , однако обладают неприятным запахом прогорклого масла (его даёт масляная кислота ), они округлые . Семенная кожура состоит из трех слоев: наружного — мясистого, желтовато-янтарного цвета, среднего — твёрдого, с продольными рёбрами и внутреннего — тонкого бумагообразного .
Обычно имеют хорошо развитую корневую систему , хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. Некоторые деревья достигают возраста 2500 лет. Осенью листья желтеют и быстро опадают.
Кариотип гинкго по разным данным соответствует ди-, три- и тетраплоидному состоянию, преобладают тетраплоидные растения. n=8, 4n=32 .
Применение
Отваренные или жареные семена гинкго с давних времен употребляют в пищу в районах его произрастания и используются в китайской медицине .
| Поперечный срез ствола | ||||||||||
В медицине
В последнее время препараты на основе соединений, выделенных из листьев гинкго (см. гинкгозиды ), нашли довольно широкое применение в фармакотерапии некоторых сосудистых заболеваний, при атеросклерозе , рассеянном склерозе для улучшения памяти и концентрации внимания. В конце XX века «Гинкго» стал модным препаратом. Однако в связи с расширившимся и часто бесконтрольным применением лекарственных препаратов гинкго, его использования в составе биологически активных добавок (БАД), постепенно увеличилось и количество зарегистрированных нежелательных побочных эффектов ( аллергия и др.). Существует множество мнений об эффективности препаратов, содержащих соединения листьев гинкго, от положительных до критических статей в медицинских журналах. Ряд исследователей полагает, что эти препараты не приносят ощутимого улучшения памяти , хотя и усиливают микроциркуляцию крови в тканях и органах. Существуют данные клинических исследований, указывающие на то, что длительное применение препарата повышает риск развития инсульта . При одновременном применении с непрямыми антикоагулянтами и антиагрегантами (включая ацетилсалициловую кислоту) возрастает риск геморрагических инсультов [ источник не указан 1115 дней ] , поэтому назначение препаратов гинкго без консультации с врачом нежелательно. Применение любых препаратов гинкго (включая БАДы) во время беременности и грудного вскармливания противопоказано.
Позиция FDA
Продукт «Ginkgo biloba», экстрагируемый из листьев гинкго, не получил одобрения со стороны американского регулятора Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) как безопасный и эффективный против какого бы то ни было заболевания .
Сорта
В культуре несколько десятков форм отличающихся формой кроны, листьев и особенностями ветвления .
- ' Chris’ Dwarf' (syn.: ' Chris s Dwarf' , ' Munchkin' ). Карликовая мелколистная форма.
- ' Fastigiata Blagon' . Французский сорт с конической кроной. Листья зелёные, осенью жёлтые. Растет сравнительно медленно, прирост 30—40 см в год. Взрослые экземпляры могут превышать 10 м, при ширине 2—3 м. Зоны морозостойкости : от 3 .
Примечательные факты
В токийском ботаническом саду растёт дерево, с которого брал образцы Сакугоро Хирасэ , японский ученый, обнаруживший у гинкго подвижные спермии. Возле дерева установлена памятная табличка .
По итогам акции «Аллея России» гинкго двулопастный был выбран в качестве символа Пермского края .
Примечания
- См. ссылку TPL в карточке растения.
- ↑ Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько. Ботаника / Под ред. И. В. Грушвицкого. — М .: Высшая школа, 1990. — С. 184.
- Tralau H. Evolutionary trends in the genus Ginkgo (англ.) // Lethaia : журнал. — 1968. — Vol. 1 , no. 1 . — P. 63-101 .
- ↑ Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М .: Просвещение , 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 309—315.
- На рисунке листовая пластинка почти без выемки вверху посередине. Справочник: Деревья / Пер. с итал. Н. М. Сухановой. — М .: АСТ, Астрель, 2004. — С. 56—57. — ISBN 5-17-023437-6 .
- Лапин П. И., Соколов С. Я. Род Ginkgo — Гинкго // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. / Ред. тома С. Я. Соколов и Б. К. Шишкин . — М .— Л. : Изд-во АН СССР , 1949. — Т. I. Голосеменные. — С. 14—17. — 464 с. — 3000 экз.
- Муратова Е. Н., Круклис М. В. Хромосомные числа голосеменных растений. — Новосибирск: Наука (Сиб. отд.), 1988. — 118 с. — ISBN 5020288772 .
- США впустую потратили 2,5 миллиарда долларов на нетрадиционную медицину . Архивировано из первоисточника 27 ноября 2012 .
- Экстракт растения гинкго билоба увеличивает риск инсультов . Архивировано из первоисточника 27 ноября 2012 .
- Ginkgo biloba (англ.) . Drugs.com. — «This product has not been approved by the Food and Drug Administration (FDA) as safe and effective for any medical condition. The long-term safety of herbal products is not known. Before using any alternative medicine, talk with your doctor or pharmacist.» Проверено 12 сентября 2015.
- Laurence C. Hatch. Ginkgo biloba . Проверено 13 августа 2014.
- Ginkgo biloba 'Fastigiata Blagon' . havlis.cz. Проверено 13 августа 2014.
- Мельникова С.В. Динозавр на подоконнике // Биология : журнал. — Издательский дом «Первое сентября», 2003. — № 42 .
- Аллея России
- Аллея России — Гинкго двулопастный
- Гинкго двулопастный представит Пермский край на «Аллее России»
Литература
Ссылки
yavix.ru
Гинкговидные растение
Ги́нкго ( лат. Gīnkgo ) — голосеменное реликтовое растение , часто называемое живым ископаемым . Род включает единственный современный вид Гинкго двуло́пастный ( лат. Ginkgo bilōba ), представитель монотипного класса Гинкговые ( Ginkgoopsida ), единственного в отделе Гинкговидные ( Ginkgophyta ).
Название
Первое научное упоминание о гинкго сделал Энгельберт Кемпфер в «Amoenitatum exoticarum» (1712). Он по ошибке записал его как Ginkgo, Itsjo вместо Ginkjo, Itsjo . Позже Карл Линней в «Mantissa plantarum II» (1771) повторил эту ошибку, и за деревом закрепилось название гинкго.
Видовой эпитет biloba в переводе с латинского означает две доли , потому что большинство листьев разделены на две половинки.
В Японии название дерева гинкго яп. 銀杏 произносится как "итё: ", что, предположительно, произошло от китайского словосочетания ( кит. 鴨脚 yājiǎo ) «утиные лапки», так как листья дерева напоминают их по форме. Иероглифическое название в отношении плода означает «серебряный абрикос» и читается как «гиннан».
Происхождение и распространение
Кроме гинкго к голосеменным растениям принадлежат ели и сосны , поэтому раньше ботаники относили растение к хвойным . От хвойных оно очень сильно отличается, предполагают, что гинкговые являются непосредственными потомками одной из групп древних семенных папоротников и не родственны прочим голосеменным .
Гинкговые, по данным изучения ископаемых образцов, возникли в начале поздней перми , а максимального разнообразия достигли в середине юры , когда произрастало по крайней мере 15 различных родов гинкговых . Растения класса гинкговых были широко распространены на Земле в мезозойскую эру . В умеренных полярных лесах Сибири в юре и раннем мелу гинкговые были настолько обычны, что встречаются в большинстве отложений того времени, осенью земля часто была покрыта сплошным ковром листьев гинкго подобно современным коврам из листьев клёнов и лип в европейской части бывшего СССР.
В России распространяется как декоративное растение , растёт на Черноморском побережье Кавказа .
В течение многих веков думали, что в диком виде это растение не встречается, теперь известно, что дикая форма гинкго произрастает в двух небольших районах на востоке Китая , однако данные районы возделываются человеком на протяжении тысяч лет, так что статус этой формы по-прежнему под сомнением. В настоящее время культивируется в большинстве ботанических садов и парков субтропической Европы и Северной Америки .
Морфология
| Сверху вниз:Мужские колоски. Женские семязачатки на ножках. Семена гинкго. :310 |
Гинкго двулопастный — дерево высотой до 40 м и диаметром ствола до 4,5 м . Крона вначале пирамидальная, с возрастом разрастается.
Это листопадное растение с уникальной для современных голосеменных формой листьев — вееровидной двулопастной пластинкой шириной 5—8 см , на тонком черешке длиной до 10 см. Жилки с дихотомическим ветвлением. Развиваются листья на длинных побегах поодиночке и быстро, либо на укороченных группами по два—четыре медленно .
Растение двудомное , на мужских растениях в серёжковидных собраниях спорангиев (колосках) развивается пыльца . На женских растениях на длинных ножках развиваются по два семязачатка . Оба процесса впервые происходят на 25—30 году жизни дерева, только тогда появляется возможность сказать, какое оно — женское или мужское. Опыляются растения ветром поздней весной. Через несколько месяцев после этого, осенью, у опыленных семязачатков происходит оплодотворение, из них созревают желтоватые семена и опадают, зародыш в них развивается уже после опадения. Семена несколько напоминают абрикос , однако обладают неприятным запахом прогорклого масла (его даёт масляная кислота ), они округлые . Семенная кожура состоит из трех слоев: наружного — мясистого, желтовато-янтарного цвета, среднего — твёрдого, с продольными рёбрами и внутреннего — тонкого бумагообразного .
Обычно имеют хорошо развитую корневую систему , хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. Некоторые деревья достигают возраста 2500 лет. Осенью листья желтеют и быстро опадают.
Кариотип гинкго по разным данным соответствует ди-, три- и тетраплоидному состоянию, преобладают тетраплоидные растения. n=8, 4n=32 .
Применение
Отваренные или жареные семена гинкго с давних времен употребляют в пищу в районах его произрастания и используются в китайской медицине .
| Поперечный срез ствола | ||||||||||
В медицине
В последнее время препараты на основе соединений, выделенных из листьев гинкго (см. гинкгозиды ), нашли довольно широкое применение в фармакотерапии некоторых сосудистых заболеваний, при атеросклерозе , рассеянном склерозе для улучшения памяти и концентрации внимания. В конце XX века «Гинкго» стал модным препаратом. Однако в связи с расширившимся и часто бесконтрольным применением лекарственных препаратов гинкго, его использования в составе биологически активных добавок (БАД), постепенно увеличилось и количество зарегистрированных нежелательных побочных эффектов ( аллергия и др.). Существует множество мнений об эффективности препаратов, содержащих соединения листьев гинкго, от положительных до критических статей в медицинских журналах. Ряд исследователей полагает, что эти препараты не приносят ощутимого улучшения памяти , хотя и усиливают микроциркуляцию крови в тканях и органах. Существуют данные клинических исследований, указывающие на то, что длительное применение препарата повышает риск развития инсульта . При одновременном применении с непрямыми антикоагулянтами и антиагрегантами (включая ацетилсалициловую кислоту) возрастает риск геморрагических инсультов [ источник не указан 1119 дней ] , поэтому назначение препаратов гинкго без консультации с врачом нежелательно. Применение любых препаратов гинкго (включая БАДы) во время беременности и грудного вскармливания противопоказано.
Позиция FDA
Продукт «Ginkgo biloba», экстрагируемый из листьев гинкго, не получил одобрения со стороны американского регулятора Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) как безопасный и эффективный против какого бы то ни было заболевания .
Сорта
В культуре несколько десятков форм отличающихся формой кроны, листьев и особенностями ветвления .
- ' Chris’ Dwarf' (syn.: ' Chris s Dwarf' , ' Munchkin' ). Карликовая мелколистная форма.
- ' Fastigiata Blagon' . Французский сорт с конической кроной. Листья зелёные, осенью жёлтые. Растет сравнительно медленно, прирост 30—40 см в год. Взрослые экземпляры могут превышать 10 м, при ширине 2—3 м. Зоны морозостойкости : от 3 .
Примечательные факты
В токийском ботаническом саду растёт дерево, с которого брал образцы Сакугоро Хирасэ , японский ученый, обнаруживший у гинкго подвижные спермии. Возле дерева установлена памятная табличка .
По итогам акции «Аллея России» гинкго двулопастный был выбран в качестве символа Пермского края .
Примечания
- См. ссылку TPL в карточке растения.
- ↑ Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько. Ботаника / Под ред. И. В. Грушвицкого. — М .: Высшая школа, 1990. — С. 184.
- Tralau H. Evolutionary trends in the genus Ginkgo (англ.) // Lethaia : журнал. — 1968. — Vol. 1 , no. 1 . — P. 63-101 .
- ↑ Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М .: Просвещение , 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 309—315.
- На рисунке листовая пластинка почти без выемки вверху посередине. Справочник: Деревья / Пер. с итал. Н. М. Сухановой. — М .: АСТ, Астрель, 2004. — С. 56—57. — ISBN 5-17-023437-6 .
- Лапин П. И., Соколов С. Я. Род Ginkgo — Гинкго // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. / Ред. тома С. Я. Соколов и Б. К. Шишкин . — М .— Л. : Изд-во АН СССР , 1949. — Т. I. Голосеменные. — С. 14—17. — 464 с. — 3000 экз.
- Муратова Е. Н., Круклис М. В. Хромосомные числа голосеменных растений. — Новосибирск: Наука (Сиб. отд.), 1988. — 118 с. — ISBN 5020288772 .
- США впустую потратили 2,5 миллиарда долларов на нетрадиционную медицину . Архивировано из первоисточника 27 ноября 2012 .
- Экстракт растения гинкго билоба увеличивает риск инсультов . Архивировано из первоисточника 27 ноября 2012 .
- Ginkgo biloba (англ.) . Drugs.com. — «This product has not been approved by the Food and Drug Administration (FDA) as safe and effective for any medical condition. The long-term safety of herbal products is not known. Before using any alternative medicine, talk with your doctor or pharmacist.» Проверено 12 сентября 2015.
- Laurence C. Hatch. Ginkgo biloba . Проверено 13 августа 2014.
- Ginkgo biloba 'Fastigiata Blagon' . havlis.cz. Проверено 13 августа 2014.
- Мельникова С.В. Динозавр на подоконнике // Биология : журнал. — Издательский дом «Первое сентября», 2003. — № 42 .
- Аллея России
- Аллея России — Гинкго двулопастный
- Гинкго двулопастный представит Пермский край на «Аллее России»
Литература
Ссылки
yavix.ru
16. Класс Гинкговые – общая характеристика
КЛАСС ГИНКГОВЫЕ (GINKGOOPSIDA)
Класс гинкговые содержит одно семейство Ginkgoaceae с одним современным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba). Это очень своеобразный класс, в котором сочетаются такие примитивные признаки, как оплодотворение с помощью сперматозоидов с очень совершенным типом ветвления и формированием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабжение и большую прочность ствола.
Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода, но расцвет их приходился на триас и юру, когда их многочисленные представители были широко распространены по всему земному шару. Из мезозоя описаны гинкговые, относимые к 8 порядкам (пельтаспермовые, каламопитиевые, каллистофитовые, гинкговые, лептостробовые, или челаковские, кейтониевые, арбериевые, или глоссоптерисовые, пентаксилеевые). Они были представлены разнообразными жизненными формами; описаны крупные деревья, мелкие кустарники с диаметром стволов до 3 см, травянистые виды и даже лианы. Примечательно, что у некоторых раннемеловых гинкговых наряду с обычными побегами формировались укороченные побеги. Большинство видов описано по листьям, стеблям либо по репродуктивным органам. Для стеблей большинства гинкговых было характерно наличие секреторных каналов. Вторичная древесина была сложена трахеидами с точечными окаймленными порами и пронизана сердцевинными лучами. Наибольшего разнообразия достигали листья гинкговых; прослеживается эволюционная тенденция перехода от многократно дихотомически рассеченных листьев через дихотомически лопастные к цельным.
В основу деления на порядки положено многообразие форм микро- и мегаспорангиев и характер их объединения. Микроспорангии у наиболее примитивных видов располагались на отдельных перышках вегетативных листьев, а у более продвинутых видов - на специализированных разветвленных спорангиофорах. Часто они объединялись в гроздевидные собрания, реже спорангии срастались в синангии. Семязачатки у палеозойских видов располагались одиночно на обычных листьях, а у мезозойских видов - на особых специализированных органах различной формы - перистой, щитковидной, купуловидной, либо на коротких перышках перистых спорофиллов. Намечалась тенденция к сокращению семязачатков до 1-2, параллельно этому у некоторых видов края купулы смыкались друг с другом, образуя почти замкнутую полость, внешне сходную с завязью покрытосеменных. Семязачатки всех гинкговых обладали двусторонней симметрией. Их единственный интегумент у одних видов был свободный, а у других срастался с нуцеллусом.
Род гинкго появился с верхнего триаса, в юре он был широко распространен в Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и даже в Арктике. У мезозойских видов гинкго четко прослеживается переход от листьев многократно дихотомически рассеченных до лопастных и цельных. Характерной особенностью листьев ныне живущих и вымерших видов является вхождение в черешок двух жилок, каждая из которых многократно дихотомически ветвится. Разветвления этих жилок не анастомозируют между собой. У некоторых юрских видов обнаружены укороченные побеги с пучком листьев.
Современный вид - гинкго двулопастное - с давних времен считается священным храмовым растением, оно сохранилось благодаря защите его человеком. Обнаруженная в горах Китая небольшая рощица из гинкго представляет собой сохранившиеся остатки то ли естественных лесов, то ли культурных посадок. Гинкго широко культивируется в Японии, Корее, Европе и Северной Америке. Гинкго - это листопадное дерево высотой до 30 м; его красивая крона образована побегами двух типов - обычными удлиненными - ауксибластами и многочисленными боковыми - брахибластами длиной 2- 3 см. Обильное ветвление в сочетании с листопадностью приводит к ежегодному обогащению растения многочисленными физиологически обновленными листьями, что обеспечивает высокую интенсивность процесса фотосинтеза. Развитие укороченных побегов создает возможность наилучшего освещения всей листовой поверхности за счет эффекта листовой мозаики. Листья имеют длинный черешок и своеобразную веерную листовую пластинку. На удлиненных побегах образуются листья двулопастные и двураздельные, а на укороченных - цельные или слегка лопастные, с волнистым краем. В стволах гинкго, в отличие от саговников, сердцевина развита слабо. Большая часть ствола занята мощной древесиной, сложенной точечными трахеидами. Важной чертой трахеид гинкго является размещение пор на тангентальных стенках, что обеспечивает наилучшее снабжение водой камбия и способствует его активной деятельности.
В стадию спороношения гинкго вступает на 25-30-м году жизни. Микро- и мегастробилы, формирующиеся в конце лета на укороченных побегах в пазухах листьев, развиваются на разных растениях. Опыление происходит ранней весной до распускания листьев. Наилучшему рассеиванию пыльцы способствует форма микростробила в виде поникающей и раскачивающейся сережки. На длинной оси микростробила спирально располагаются микроспорангиофоры в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 микроспорангия. Вылетающая пылинка состоит из двух проталлиальных клеток - антеридиальной и гаусториальной. Мегастробилы гинкго возникают на укороченных побегах в количестве 5-7 и имеют необычную форму. Они напоминают веточку дуба с желудями. Ось мегастробила в виде длинной ножки заканчивается на вершине двумя семязачатками с расширенным валиком у основания. В оси проходят 2 пары пучков, каждая из которых подходит к семязачатку. Изредка ось на вершине разветвляется на 5-7 веточек, в этом случае в ось стробила входят 5-7 пар пучков. Следовательно, веточки, несущие семязачатки, представляют собой мегаспорангиофоры. Обычно у гинкго они редуцированы практически полностью, и семязачатки непосредственно сидят на оси мегастробила. Природа валика, окружающего семязачаток, неизвестна и дискутируется до сего времени. Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и отличается от него лишь деталями. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Если пыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется только осенью, иногда в уже опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый (склеротеста) и внутренний, похожий на пергамент. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медицине и употребляются в пищу. Будучи весьма декоративным растением, гинкго культивируется для озеленения южных городов.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
17. Отдел Голосеменные. Общая характеристика отдела - происхождение; распространение; разнообразие жизненных форм и основные черты строения; особенности размножения и полового процесса на примере сосны – микро- и мега спорогенез, развитие гаметофитов, особенности строения семяпочки; систематический обзор.
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)
Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная с группой праголосеменных растений. Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру, когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые, саговниковые, семенные папоротники. Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша, запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения.
При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия, который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально. Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид, паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор, ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.
Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы. В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными. Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали, делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной. Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория, поэтому ее называют гаусториальной. У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев, из этой клетки развивается пыльцевая трубка, поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной. Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной, либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной. Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой. Пылинка, состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи, пылинка попадает непосредственно на семязачаток.
Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий. Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента. По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия, у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент. Согласно другой, теломной, теории интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.
Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.
Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно новейшей классификации, отдел объединяет 6 классов; из них 2 класса вымерших растений - семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих - саговниковые, гинкговые, оболочкосеменные и хвойные.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
18. Класс Листостебельные мхи специфичные особенности класса; краткий систематический обзор. Подкласс Сфагновые мхи – характеристика на примере сфагнума – распространение, основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.
КЛАСС BRYOPSIDA - ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ
Этот класс мохообразных характеризуется радиальным строением гаметофоров, имеющих, как правило, облиственный стебель, у большинства несущий ризоиды. Стебель растения прямостоящий, и если он частично полегает, то некоторые веточки обязательно поднимаются вверх. Строение стебля и листьев значительно сложнее, чем у печеночников, и отличается большим разнообразием. В стебле развиты примитивные механические (стеренды) и проводящие (гидроиды, лептойды) ткани, иногда есть водозапасающие клетки (гиалиновые в листьях, гиалодерма в стебле). Строение листа зависит от принадлежности к той или иной систематической группе класса. Листья нередко имеют проводящий пучок, входящий как листовой след в стебель.
Спорофит устроен значительно сложнее, чем у печеночников, имеет довольно длинную ножку, заканчивающуюся гаусторией (пятою), внутри несет колонку, либо доходящую до верхней части коробочки, либо нет и тогда имеющую куполообразную форму (у сфагновых мхов). В коробочке развиваются только споры, элатер нет. Протонема нитевидной или пластинчатой формы, хорошо развита.
Распространена эта группа мхов по всему земному шару как в полярных областях, так и в умеренной зоне и тропиках. Всего в классе листостебельных мхов насчитывается до 14 500 видов и 700 родов. В природе листостебельные мхи, покрывая порой большие площади своим рыхлым многолетним ковром, играют заметную роль как фактор, регулирующий накопление и удержание влаги. В то же время они создают специфические условия для жизни разнообразных животных и других высших растений, обитающих вместе с мхами. В хозяйстве человека именно эти мхи находят применение как источник торфа, укупорочный материал и т. д.
Порядок Sphagnales - сфагновые (белые, или торфяные, мхи)
Представители этого порядка имеют светлую, белесую окраску, за что и получили свое название. Эта окраска обусловлена наличием большого количества мертвых гиалиновых клеток, наполненных либо водою при увлажнении, либо воздухом при пересыхании. Растения этого порядка лишены ризоидов, и стебли их гаметофоров, постоянно нарастая в длину, в основании постепенно отмирают и заторфовываются, вовлекая в этот процесс и другие растения или их отмершие части, в связи с чем и получили название торфяных мхов.
Спорофиты сфагновых мхов имеют шаровидную небольшую коробочку, вскрывающуюся круглой крышечкой с полупрозрачным колпачком, разрывающимся при созревании коробочки, колонка в коробочке куполообразная. Протонема пластинчатая, не очень долго живущая.
Сфагновые мхи - основные растения-торфообразователи.
К этому порядку принадлежит только одно сем. Sphagnaceae, представленное единственным родом Sphagnum, широко распространенным во всех зонах Земли, но особенно обилен он в умеренной зоне северного полушария. В роде насчитывается около 300 видов, из них в нашей стране известно до 42 видов.
Представители p. Sphagnum - это растения, обитающие в условиях избыточного увлажнения и благодаря особенностям своего строения способствующие накоплению влаги там, где они начинают разрастаться. Появление сфагнумов приводит к заболачиванию лугов, лесов, низин, а в дальнейшем к заторфовыва-нию этих мест вследствие неполного перегнивания растительных остатков, попавших в слои сфагнума и торфа.
Растение сфагнума состоит из более или менее длинного стебля, несущего многочисленные боковые веточки, покрытые мелкими листьями. Иногда в верхней части стебель дихотомически ветвится, и впоследствии такие две веточки, обособившись друг от друга, могут дать самостоятельные растения. Ризоидов торфяной мох не имеет, а, постепенно отмирая снизу, нарастает верхней частью стебля. Здесь многочисленные боковые веточки образуют спутанную головку. На этих веточках располагаются архегонии и антеридии.
Анатомическое строение стебля сфагнума весьма примитивно. Снаружи он покрыт эпидермой (гиалодермой), обычно многослойной, мертвые клетки которой сообщаются друг с другом отверстиями и легко впитывают воду. Под эпидермой лежит слой механической ткани, или склеродермы, состоящей из клеток с сильно утолщенными оболочками, придающими стеблю прочность. В центре стебля располагаются паренхимные клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. Боковые веточки сфагнума устроены гак же, но несут еще водосборные ретортовидные клетки. Строение листьев тоже весьма своеобразно и неповторимо. Они состоят из одного слоя клеток двух родов - ассимилирующих и водозапасающих, или гиалиновых. Последние довольно крупные, несколько изогнутые (рис. 13, и), мертвые, несут на оболочке многочисленные утолщения. Благодаря наличию пор в эти клетки легко проникает вода и используется окружающими их узкими живыми ассимилирующими клетками. Вероятно, благодаря такому гигроскопическому строению сфагнумам не нужны ризоиды: растения легко поглощают влагу, впитывая ее всем телом, и в то же время довольно легко переносят временные пересыхания.
Цикл размножения этого растения такой же, как у всех моховидных: гаметофиты развивают архегонии и антеридии, оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой влаги, из зиготы развивается маленький спорофит. При прорастании спор сначала образуется пластинчатая протонема - ювенильная стадия развития гаметофита, а из почек над ней появляются уже знакомые нам ветвящиеся стебли сфагнума. Редукция хромосом спорическая.
Спорофит сфагнума состоит из шаровидной коричневой коробочки, суживающейся книзу и переходящей в короткую шейку, которая в свою очередь переходит в расширенную гаусторию.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
19. Отдел Покрытосеменные. Основные характерные черты организации. Происхождение покрытосеменных. Цветок, как характерный признак отдела. Три теории происхождения цветка – «псевдантовая», «стробиллярная», «теломная».
Отдел Magnoliophyta (Anthophyta) - магнолиофиты, цветковые, или покрытосеменные
Появление у голосеменных растений нового способа размножения - семенами, возникающими из семязачатков, было огромным достижением в эволюции размножения высших растений. Но практически незащищенность семязачатков и семян у древних голосеменных типа гинкго и цикадовых, живших и развивавшихся рядом с достигшим большого разнообразия животным миром, вероятно, послужило тем толчком в эволюции размножения, который привел к покрытосемянности. В сочных семязачатках и семенах животные и птицы находили новый богатый источник пищи и интенсивно их истребляли, поэтому покрытосемянность стала неизбежной необходимостью в природе растений. Кстати, и моделей защиты семязачатков было несколько: у беннеттитов в той части стробилов, где развивались семязачатки, сидевшие на концах палочковидных мегаспорофиллов, развивались и щитковидные бесплодные чешуи, их прикрывавшие. А у мало известных из-за неполноты геологической летописи кейтониевых, относимых к семенным папоротникам, мегаспорофилл был свернут таким образом, что получалась полость, содержащая внутри семязачатки, т. е. практически это была уже покрытосемянность, но иной конструкции, чем у цветковых.
То обстоятельство, что цветковые возникли именно от голосеменных, доказывается сходством в строении семязачатков, представляющих собой у цветковых более упрощенный в результате неотении и редукции тип, чем у голосеменных, образование семян и способ оплодотворения. Но голосеменные сейчас - достаточно разнообразная группа растений, причем некоторые из них по уровню организации стоят на более высокой ступени, более специализированы, чем самые примитивные цветковые. Таковы, например, гнетовые, или оболочкосеменные, обладающие уже сосудами, сильно редуцированным семязачатком без архегония у p. Welwitschia и являющиеся высоко специализированной группой, которая, конечно, не могла дать начало новому отделу. Хвойные растения, во-первых, тоже слишком специализированы для этого, а во-вторых - их микростробилы, или пыльниковые шишки, и семенные шишки всегда располагаются на разных побегах, в то время как цветок у покрытосеменных - орган обоеполый. Среди всех известных нам голосеменных растений только вымершие беннеттиты имели обоеполый стробил. Но сами по себе беннеттиты с их круговым, а не спиральным, как у примитивных цветковых, расположением сросшихся в основании микроспорофиллов, к тому же ветвистых, с палочковидными мегаспорофиллами, тоже не могли быть непосредственными предками цветковых. Отличны и микроспорангии беннеттитов от микроспорангиев цветковых - они срослись в синангии. Существуют резкие отличия в строении семязачатков, несущих у беннеттитов микропиллярные трубки, никогда не встречающиеся у цветковых, а семена их не имели эндосперма, столь характерного для большинства примитивных цветковых. Однако в настоящее время многие ботаники полагают, что между беннеттитами и предками цветковых есть филогенетическая связь и что существовали какие-то еще неизвестные нам растения, более примитивные, чем беннеттиты, связанные происхождением с семенными папоротниками, которые были их предками и цветковых растений тоже.
Такова современная точка зрения на происхождение цветковых большинства ботаников, среди которых последние десятилетия этим вопросам уделяет много внимания ленинградский филогенетик А. Л. Тахтаджян. Однако эти представления сложились далеко не сразу. На рубеже нашего и прошлого веков главенствовала так называемая псевдантиевая теория, принадлежавшая двум известнейшим ботаникам того времени - Р. Веттштейну и А. Энглеру. Суть этой теории в том, что цветковые связывались своим происхождением с хвойными растениями, ветроопыляемыми и имеющими раздельнополые шишки (пыльниковые и семенные). Поэтому наиболее примитивными цветковыми считались ветроопы-ляемые, с редуцированным околоцветником и почти всегда с раздельнополыми цветками, так называемые сережкоцветные (березовые, буковые, крапивные, коноплевые, тутовые и др.). Из голосеменных наиболее близкими к цветковым полагались оболоч-косеменные, как бы переходная группа между хвойными и цветковыми. При этом имелись в виду такие признаки оболочко-семенных, которыми они действительно напоминают цветковые: остатки былой обоеполости этих растений, наличие покрова у стробилов, похожего на околоцветник, наличие сосудов. А наиболее близким к голосеменным растениям из цветковых считалось семейство казуариновых, у которых мужские и женские цветки собраны в отдельные соцветия, напоминающие шишку, причем мужской цветок состоит только из одной тычинки и 2 прицветничков (но лишен околоцветника), а женский - из 2 сросшихся плодолистиков, тоже с 2 прицветничками. По мнению авторов этой теории, раздельнополые соцветия древних цветковых затем объединились и образовали обоеполый цветок, по существу являющийся, таким образом, целым соцветием, отчего эта теория и называется псевдантиевой. А опыление насекомыми пришло позднее и вызвало появление околоцветника, строение которого у более поздних цветковых стало очень разнообразным.
Но уже в начале нашего века два систематика, голландец Г. Галлир и американец Ч. Бесси, независимо друг от друга, пришли к диаметрально противоположным выводам. Они совершенно справедливо полагали, что первичные цветковые были насекомоопыляемыми, имели обоеполый цветок (стробил) с ярким околоцветником, а так называемые сережкоцьсгные отнюдь не являются наиболее древними, первичными, цветковыми. Эта теория, рассматривавшая первичный цветок цветковых как обоеполый стробил, а не как сочетание или соединение двух раздельнополых стробилов, по Веттштейну, получила название эвантиевой теории.
Но ни Галлир, ни Бесси не были палеоботаниками и не привлекали к своей теории данных о вымерших растениях, поэтому, когда вслед за их работами появилось исследование Н. Арбера и Д. Паркина, изучавших обоеполые стробилы беннеттитов, теория Галлира и Бесси получила неоспоримое подтверждение в виде ископаемого материала. Арбер и Паркин назвали свою теорию происхождения цветковых стробилярной и выводили цветковые от беннеттитов. В настоящее же время эти две близкие, по существу, теории в основных чертах принимаются систематиками с той лишь поправкой, что беннеттиты не могли быть прямыми предками цветковых, но филогенетически с ними были, безусловно, связаны.
Что же касается сережкоцветных, то они несут в себе черты вторичного упрощения, связанного с ветроопылением, и отнюдь не первично примитивны. То же можно сказать и о казуариновых - растениях очень специфичных и узко специализированных, следовательно, они тоже не могли быть исходной для развития цветковых группой.
Оболочкосеменные по современным представлениям, вероятно, связаны своим происхождением с беннеттитами, ибо они сохранили остатки обоеполости стробилов, покров при них, микропилярные трубки у семязачатков. Но эта группа, не оставившая следов в геологической летописи, тоже слишком узко специализирована, чтобы быть исходной для развития каких бы то ни было других растений.
Что же характеризует цветковые растения? Прежде всего наличие цветка - специализированного органа опыления и оплодотворения, представляющего собой обоеполый стробил, окруженный околоцветником. В этом стробиле совокупность тычинок, андроцей, является совокупностью микроспорофиллов, пестики или пестик - совокупностью несросшихся или сросшихся между собой мегаспорофиллов, или гинецеем. Снаружи стробил большей частью одет околоцветником, выполняющим рекламную и защитную роли. Все перечисленные части цветка располагаются на цветоложе, которое у наиболее примитивных цветковых_обычно удлиненное, и иногда продолжающее удлиняться в процессе созревания плода (мышехвостник, лимонник), а у более совершенных цветковых оно становится укороченным, может расширяться, впячиваться, срастаться с гинецеем.
Микроспорофиллы, или тычинки, цветковых в подавляющем большинстве случаев расчленены на тычиночную нить, связник и пыльники. Однако у наиболее примитивных цветковых (Degeneria vitiensis) они еще листовидной формы, а длинные пыльники, или микроспорангии, располагаются на нижней стороне такой тычинки, подобно тому; как располагаются спорангии на нижней стороне листа еще у папоротников. Постепенно микроспорофиллы принимают более вытянутую форму, пыльники перемещаются на его боковые стороны, но остается широкий связник и надсвязник, затем они сужаются, появляется тычиночная нить, а надсвязник исчезает. В дальнейшем в разных семействах цветковых форма тычинок может меняться: они ветвятся, срастаются, прирастают друг к другу, к венчику, к гинецею, иногда принимают причудливую форму, порой связанную с перекрестным опылением. Происходят изменения и в Числе членов андроцея: у наиболее при митивных цветковых он многочисленный, неопределенный, затем становится четко определенным, причем количество тычинок может значительно сократиться, иногда до одной.
Мегаспорофиллы, или плодолистики, у цветковых срослись своими боковыми краями, образовав полость - гнездо завязи, в которой располагаются сначала семязачатки, а позднее, когда из гинецея образуется плод, и семена. Таким образом возникла у цветковых покрытосемянность. Что это было именно так, доказывает строение гинецея у наиболее примитивных из ныне живущих цветковых - у той же Degeneria vitiensis с о. Фиджи. Ее широкие листовидные плодолистики сложены вдоль средней жилки и только соприкасаются в большей части своими краями, но не срастаются. Пестик этого растения не имеет еще разделения на столбик, рыльце и завязь. Рыльцевая поверхность тянется вдоль краев несросшихся плодолистиков, имеющих явно листовидный облик. Постепенно в процессе эволюции у цветковых произошло полное срастание краев плодолистиков, шедшее снизу-вверх по их длине, затем начала обособляться расширенная внизу пестика завязь, верхняя его часть постепенно сужалась, образуя столбик, а рыльцевая поверхность перемещалась на самый верх столбика, если он формировался, так как ряд растений имеет сидячее (рис. 76, в) рыльце. Пока плодолистики остаются свободными, гинецей носит название апокарпного. В дальнейшем начинается процесс постепенного срастания боковых стенок завязей друг с другом, что приводит к синкарпному гинецею. Затем эволюция гинецея идет двумя путями. Если боковые стенки завязи исчезают, а семязачатки перемещаются на внешние стороны сросшихся плодолистиков у места их срастания, то такой гинецей называется паракарпным; при этом завязь вновь становится одногнездной. Другой путь эволюции гинецея тоже приводит к исчезновению большей части боковых перегородок и возникновению одногнездной завязи, но остается в центре гнезда часть спинных сторон плодолистиков в виде так называемого центрального семяносца, на котором располагаются семязачатки. Такой гинецей называется лизикарп-ным (рис. 77). Далее в цветках возникает нижняя завязь в результате срастания гинецея с цветоложем и основанием чашелистиков, лепестков и тычинок. Нижняя завязь относится к числу признаков, характеризующих более высокую ступень организации растения, и встречается у семейств, расположенных в основном в верху системы.
Что касается околоцветника, то чашечка, по-видимому, возникает из прицветных листьев, приближенных к цветку. У некоторых растений, например, у пиона, хорошо виден постепенный переход от прицветных листьев с хорошо развитой пластинкой листа к чашелистикам, у которых развивается главным образом основание листа, а пластинка редуцируется. Хорошо подтверждают это положение и случаи уродства цветка, когда вместо чашелистиков образуются листья. Такие случаи нередки у розоцветных, в частности у Geum rivale.
Происхождение лепестков, по всей видимости, могло идти двумя путями. С одной стороны, у многих примитивных цветковых, таких, как Magnolia, Liriodendron, Paeonia, лепестки, вероятно, образовались тоже из прицветных листьев, но, с другой стороны, известны многочисленные факты возникновения лепестков вместо тычинок. Классическим примером этого явления служит цветок белой водяной кувшинки Nymphaea Candida (и других видов этого рода), где ясно виден этот переход от настоящих тычинок, через листовидно расширенные, с пыльниками только в верхней части тычинки, к настоящим лепесткам. То же положение подтверждают многочисленные примеры махровости цветков, возникающей за счет тычинок, превращенных в лепестки. И, пожалуй, еще одним доказательством возможности возникновения лепестков из прицветных листьев могут служить многочисленные случаи, когда цветок у растения невзрачен, но насекомоопыляем, и рекламную роль у него выполняют ярко окрашенные прицветные листья: соцветия молочая, иван-да-марьи, белокрыльника и всего семейства ароидных и т. д. Лист - очень подвижный орган и меняет окраску и форму в зависимости от функции довольно легко.
Околоцветник цветковых весьма многообразен. У насекомо-опыляемых цветков он обычно крупный, ярко окрашенный, нередко с запахом (у роз, например). У ветроопыляемых он мал, незаметен, зеленоватого оттенка, а иногда и отсутствует.
В эволюции околоцветника тоже существуют свои пути и законы. У наиболее примитивных цветковых он обычно актиноморфный, состоит из неопределенного числа его членов, расположенных на цветоложе по спирали. Затем число частей околоцветника становится определенным, они начинают располагаться по кругу. Следующий этап в эволюции околоцветника - это возникновение спайнолепестных цветков, доступ в которые для насекомых резко ограничивается его величиной и длиной сросшейся части. В такие цветки проникают насекомые с определенной длиной хоботков и формой тела. Следующий этап - возникновение зигоморфии, влекущей за собой сужение круга тех опылителей, которые могут попасть в цветок. Но одновременно им обеспечивается определенный "комфорт": появляются волоски, за которые удобно цепляться; рисунок или пятна, показывающие, где нужно опуститься на цветок, нектарники, расположенные таким образом, чтобы на пути к ним находились рыльце и тычинки; нередко образуется из выростов лепестков шпорец, скрывающий нектарники. Наконец, иногда, хотя и редко, возникают асимметричные цветки.
Биология опыления растений этого отдела также стоит на неизмеримо более высокой ступени, чем у голосеменных. Насеко-моопыление, возникшее, как показывают данные энтомологов, еще до массового появления цветковых у древних мезозойских голосеменных, цикадовых и беннеттитоэ, развилось у покрытосеменных растений необычайно разнообразно и эффективно. Этому процессу способствовала сопряженная эволюция опылителей и растений, в результате чего и определенные систематические группы насекомых или отдельные виды их приспособились проводить опыление вполне определенных растений, цветки которых, соцветия, время цветения соответствуют жизненному циклу опылителя, а морфология, рефлексы насекомого - всем особенностям растения, им опыляемого. Великолепными примерами этого явления может служить юкка, опыляемая ночной бабочкой Pronuba yuccasella, которая делает из клейкой пыльцы юкки комочек и впихивает его в рыльце другого цветка, в завязи которого откладывает яички. Развивающимися семязачатками питаются личинки бабочки, а те, что остаются неповрежденными, дают семена. Другим способом юкка не опыляется и в отсутствии опылителя не дает плодов, а ее крупные, белые, пахнущие ночью цветки, собранные в большие соцветия, хорошо заметны в темноте и пронуба их легко находит. В свою очередь и у бабочки есть специальное приспособление на голове для переноса пыльцы, а дневные часы она проводит, спрятавшись в цветке и вероятно питаясь пыльцой. Таким образом, жизнь пронубы теснейшим образом связана с жизнью юкки. Другим классическим примером может служить жизненный цикл маленькой осы бластофаги (Blastophaga psenes), тоже откладывающей свои яички в завязи женских цветков инжира (p. Ficus), заключенных в грушевидный сиконий. Растение развивает, кроме мужских цветков, два типа женских, из которых цветки с короткими столбиками предназначены для жизнеобеспечения опылителя, в них выплаживаются осы, а длинностолбиковые цветки дают плоды. Само растение развивает два типа соцветий, из которых один, несущий мужские и короткостолбиковые цветки, служит для выкармливания и жизни бластофаги, уносящей из них пыльцу на своем теле, а из второго образуются плоды.
Не столь яркие примеры приспособленности цветковых к на-секомоопылению можно найти среди очень многих семейств. Например, это явление видно у многих орхидных, у которых существует только одна тычинка, но благодаря ее строению вся пыльца, заключающаяся в пыльниках, целиком попадает на голову насекомого и переносится без потерь на другой цветок, а способов привлечения опылителей и приспособлений для выгрузки пыльцы очень много и они разнообразны.
К числу таких приспособлений, выработавшихся у цветковых, нужно отнести "приседающио тычиночные нити васильков, в результате чего пыльца выметается столбиком навстречу насекомому, раздражимые тычинки барбариса, "похлопывающие" рыльца при прикосновении к ним, коромыслообразные тычинки шалфея, сбрасывающие пыльцу на мохнатые спинки шмелей, и многие другие.
У некоторых цветковых существуют цветки-ловушки и соцветия-ловушки: ловит жуков закрывающийся в первые сутки цветок виктории, а на следующий день выпускает их, перемазанных пыльцой; у кирказоиовых цветки тоже превращаются в ловушки и выпускают насекомых после опыления рыльца и последующего раскрывания пыльников; у ароидных, к которым относится широко распространенный белокрыльник, все соцветие нередко превращено в ловушку для насекомых. Подобных приспособлений, естественно, никогда не было у насекомоопыляемых голосеменных - саговников и у вымерших беннеттитов. На их стробилах насекомые находили обильную пищу и попутно опыляли их - и только.
Особенностью цветковых, помимо наличия цветка, является двойное оплодотворение. Семязачатки цветковых представляют собой продолжение той линии их эволюции, которая наметилась у древнейших голосеменных, таких, как семенные папоротники, цикадовые, гинкговые и хвойные. Они одеты двумя интегументами, под которыми лежит мегаспорангий, или нуцеллус, имеют микропиле, в нуцеллусе образуется мегаспора. Но прорастание мегаспоры в женский гаметофит заканчивается образованием всего 8 клеток. Уже в этом состоянии семязачаток готов к оплодотворению - другими словами, он значительно сильнее редуцирован, чем у голосеменных. Эти 8 клеток внутри мегаспоры, называемой зародышевым мешком, располагаются таким образом, что в сторону микропиле ложатся три клетки, одна из них яйцеклетка, а две - вспомогательные клетки, или синергиды. Три клетки помещаются на противоположном конце зародышевого мешка - это антиподы, а две остаются в центре его. Все эти клетки гаплоидны и способны к слиянию. Из них две центральные сливаются друг с другом, образуя диплоидную центральную клетку. Когда в семязачаток проникает через микропиле (а иногда через халазу - место перехода семязачатка в семеножку, или сбоку, между микропиле и халазой) пыльцевая трубка, несущая так же, как у хвойных, два спермия, то один из них сливается с яйцеклеткой, а второй с диплоидной центральной клеткой, образуя уже триплоидную клетку, гибридную по своей природе. В этом заключается суть двойного оплодотворения, отличающего цветковые от всех Остальных высших растений. Из зиготы возникает зародыш, а из триплоидной клетки - вторичный эндосперм, аналог, но не гомолог первичного эндосперма голосеменных - их женского гаметофита. Наличие вторичного эндосперма тоже отличает цветковые от голосеменных, но характерен он в основном для однодольных и более примитивных из двудольных, у более совершенных их представителей он обычно исчезает.
Мужской гаметофит цветковых, возникающий под оболочкой микроспоры, подобно тому, как это было у разноспоровых плауновых, хвощевых, папоротников и всех голосеменных, но еще сильнее редуцирован, чем у них. У цветковых более не возникают про-таллиальные клетки (т. е. клетки собственно мужского гаметофита), а образуются только две клетки: клетка трубки и генеративная, деление которой дает два спермия. Таким образом развитие и женского и мужского гаметофитов у цветковых подверглось крайней редукции, но представляет собой тот же эволюционный процесс, который шел у растений предыдущих отделов.
После оплодотворения яйцеклетки семязачаток постепенно превращается в семя. Одновременно идет созревание плода - изменения, проходящие в гинецее и приводящие к его образованию. Наличие плодов тоже отличает цветковые от голосеменных. Околоплодник, возникший из стенок завязи, играет прежде всего защитную роль для развивающихся семян, но не только ее. Очень часто он участвует в распространении плодов, которое у цветковых значительно разнообразнее, чем у всех остальных отделов высших растений, вместе взятых. Помимо анемохории, или распространения ветром, цветковым свойственно и распространение плодов животными и птицами, либо растаскивающими их на поверхности тела (экзозоохория), либо съедающими сочные околоплодники, тогда как семена проходят через кишечный тракт неповрежденными (эндозоохория). Существует мирмекохория - распространение муравьями, при котором образуются съедобные придатки на семенах и плодах, поедаемые муравьями, а сами семена или плоды остаются нетронутыми. Иногда появляется гидрохория - распространение водой с образованием плавательных приспособлений. Все эти способы распространения очень разнообразны у цветковых. Особенно наглядно они проявляются у автохоров, разбрасывающих свои семена порой на расстояние в 10 - 15 м путем "взрывающихся", "стреляющих" плодов (недотрога, бешеный огурец, аистники, Hura crepitans). Такого большого и эффективного разнообразия в способах распространения семян и плодов никогда не было у предшественников цветковых, и этим они тоже от них отличаются.
По-видимому, с самого появления цветковых на земле они проявили большую пластичность, способность к эволюции, и эта способность привела не только к их огромному числу - цветковые самые многочисленные сейчас на земле растения, но и к великому их разнообразию, которое проявляется и в удивительной их приспособленности к самым крайним, экстремальным, условиям обитания, разнообразию жизненных форм, появлению многочисленных метаморфозов. Цветковые распространены от границ вечных снегов в горах до тропиков, от самых засушливых, жарких и холодных пустынь до уровня моря и водной среды, причем некоторые из них могут жить в засоленной морской воде (мангровые растения, Zostera maritima и др.). Обилие жизненных форм у цветковых не идет ни в какое сравнение с разнообразием жизненных форм всех остальных высших растений. Среди цветковых обычны древесные растения, - вероятно, первичная их жизненная форма, - кустарники, полукустарники, многолетние травы, двулетние травы, однолетники, эфемеры, водные растения, эпифиты, лианы. Некоторые из цветковых стали микотрофными. В результате специализации некоторых микоризных растений выработались формы, нацело лишенные хлорофилла, паразитирующие на грибах (p. Neottia из орхидных). В условиях недостатка азотистых веществ, главным образом у растений верховых болот, водных растений и у лиан, появились насекомоядные виды (росянка, жирянка, венерина мухоловка, пузырчатка, альдрованда, непентесы и др.), способные не только к ловле добычи, но и к ее перевариванию. Немало среди них и паразитных растений (повилика, омела, раффлезия и др.). Благодаря такому разнообразию жизненных форм цветковые стали преобладающими на земле растениями, занимающими буквально все доступные им места на земном шаре.
Цветковым свойственны метаморфозы всех их вегетативных органов, связанных с изменением функций. Метаморфозы листа, черешка, прилистников, стеблей, корней приводят порой к совершенно неузнаваемой их форме, особенно сильно проявляясь у паразитных растений, у которых все органы, за исключением цветка, могут быть сведены до гифоподобных тяжей, как это бывает у раффлезиевых (т. н. эндопаразитизм). В то же время метаморфозы других отделов - редчайшая вещь. Можно назвать у папоротников их корневища и образующие "карман" листья эпифитных видов, один род Phyllocladus с метаморфозом побегов у хвойных и одно паразитическое растение из них же (Parasitaxus ustus) - и все. Эта склонность цветковых к метаморфозам тоже, безусловно, выражение их удивительной пластичности и способности к эволюции.
Эволюционные изменения произошли в анатомическом строении цветковых, которое стало гораздо разнообразнее и совершеннее, чем в остальных отделах растительного мира. Но основным отличием цветковых от других растений является наличие у них в ксилеме сосудов, более совершенных, чем трахеиды. Правда, отдельные представители других групп растений тоже имеют сосуды: они обнаружены у некоторых селягинелл, у папоротника орляка, у марсилеи, у оболочкосеменных. Но для подавляющего большинства цветковых наличие сосудов обязательно и служит безошибочным анатомическим признаком. Однако нет правил без исключения и такие исключения существуют и у цветковых, причем они обнаруживаются у наиболее примитивных, даже архаичных цветковых, ближе всех стоящих к неизвестным нам их предкам, в свою очередь, более близких к голосеменным. Это растения из порядка Trochodcndrales: Trochodendron aralioides и Tetracent-ron sinense, в порядке Magnoliales у сем. Winteraceae, в порядке Nymphaeales, у многих однодольных. Ксилема этих растений содержит только трахеиды, как у голосеменных. В дальнейшем появляются у цветковых сосудов с очень длинными члениками и лестничной перфорацией, свойственные опять-таки древним семействам, сменяющиеся сосудами с простой перфорацией, имеющимися у основного большинства цветковых.
Характерным анатомическим признаком примитивных цветковых является наличие различных вместилищ для смол, эфирных масел, обладающих нередко сильным и приятным запахом (лавр, например, или коричник, дающий корицу). У примитивных цветковых отмечается присутствие алкалоидов, обычно ядовитых, но нередко и лекарственных, дубильных веществ, эфирных масел и смол. Растения филогенетически более молодые и совершенные, не обладают такими характерными биохимическими особенностями, у них нет и вместилищ для масел и смол. Их биохимия становится более однотипной, не может уже ярко характеризовать тот или иной таксон - к такому выводу приходят биохимики растений.
Цветковые растения - наиболее молодая группа высших растений, и тем не менее с ней связано немало неясных вопросов. Поражает неполнота геологической летописи истинных предков цветковых, мы их не знаем и поэтому существует столько гипотез о их происхождении. Но также неизвестно до сих пор время и место их возникновения на Земле. Наиболее ранние остатки, известные палеоботаникам, это только пыльца - микроспоры каких-то растений, существовавших еще в юре (а по некоторым данным даже в триасе), но кроме микроспор ничего не найдено, и поэтому утверждать, что это были цветковые, рискованно. В нижний мелу появляются хоть и немногочисленные, но вполне достоверные остатки цветковых в виде листьев и плодов, в среднем мелу их становится много, они гораздо разнообразнее, кроме листьев есть ископаемые древесины, причем обнаруживаются остатки большинства существующих ныне родов цветковых, а к верхнему мелу они занимают господствующее место на нашей планете. Таким образом, развитие этого отдела проходило очень быстро и очень бурно, подобно взрыву. В небывало короткий для истории Земли срок произошла резкая смена флор, когда древние мезозойские голосеменные уступили место многочисленным и разнообразным представителям нового отдела. А в связи с таким быстрым их расселением возникает вопрос: откуда они вышли, где их родина? Долгое время колыбелью цветковых считалась Арктика, так как первоначально именно там были найдены представители наиболее примитивных семейств. Сторонником арктического происхождения цветковых в нашей стране был известный палеоботаник А. Н. Криштофович. Но позднейшие находки показали, что в арктической области наряду с примитивными цветковыми были распространены и высокоорганизованные семейства, что никак не согласуется с представлением о месте возникновения их в арктической зоне. Местом возникновения цветковых называли гипотетический материк Пацифиду - эту теорлю проверить невозможно, как невозможно пока выяснить, была ли суша на месте Тихого океана. Колыбелью цветковых называли и древнюю Ангариду - материк, существовавший на месте Сибири, и другую древнюю часть суши - Гондвану. Однако существуют веские аргументы против всех этих гипотез. Поэтому на фоне многочисленных предположений гораздо более убедительно звучат работы А. Л. Тахтаджяна, где на основании данных о современном распространении наиболее примитивных семейств и самых примитивных их родов доказывается, что наибольшее их число распространено в Юго-Восточной Азии, в условиях горных областей тропической области и, по всей вероятности, где-то там находился и центр их расселения. Если действительно было именно так, то тогда становится понятен факт отсутствия начальных форм цветковых в ископаемом состоянии - в условиях горных областей растительные остатки разрушаются полностью и у них почти нет шансов к сохранению, ибо для этого нужна влажная среда, условия, при которых идет процесс заторфовывания, отсутствующий в горах. Кроме того, первые цветковые были немногочисленны, они терялись в массе представителей остальных отделов растительного царства и одновременно сделали свои первые шаги по земле настолько быстро, что геологическая летопись не успела их сохранить. Вероятно, именно эти обстоятельства объясняют отсутствие палеоботанических данных о предках цветковых и их самых примитивных представителях. Но зато систематик имеет другие неоспоримые данные: современный многообразный мир цветковых растений, где среди наиболее примитивных семейств и родов "рассыпаны" отдельные черты крайней примитивности цветковых, соединив которые в некой гипотетическом растении, мы, вероятно, воссоздадим облик тех предков цветковых, которые нам до сих пор неизвестны. Эти признаки примитивности особенно сильно проявляются у подкласса Magnoliidae, с которого и начинается знакомство с цветковыми. Весь же обширный отдел цветковых делится на два класса Magnoliopsida, или Dicotyledones - двудольные, и Liliopsida, или Monocotyledones - однодольные. По последней системе А. Л. Тах-таджяна эти классы подразделяются на 10 подклассов, 8 из них входят в класс двудольных и 3 в класс однодольных, Их характеристики даются после характеристик классов. В свою очередь подклассы включают в себя разнообразные порядки, состоящие из ряда семейств.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
studfiles.net
