Покрытосеменные растения: примеры. Цветковые растения. Цветковые растения лекарственные

^

ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ

КЛАССА ОДНОДОЛЬНЫЕ

4.1. Подкласс Лилииды

4.1.1. Семейство ЛилейныеСемейство Лилейные (Liliaceae) является основным и самым примитивным в древнем порядке Лилиецветные (Liliales), в котором типичные признаки класса Однодольные выражены наиболее отчетливо. Систематика лилиецветных не доведена до логического завершения. Поэтому в научной и учебной литературе нет единого мнения и о видовом составе семейства Лилейные. Лилейные включает около 200 родов и до 4000 видов многолетних растений, произрастающих в разных климатических зонах земного шара. Однако наибольшее распространение лилейные имеют во внетропических областях Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Они особенно многочисленны в субтропиках с периодическими засухами, а также в степях и полупустынях. В горных районах лилейные выходят на уровень альпийских лугов. В естественной флоре Беларуси встречается 25 видов из 15 родов, но в овощеводстве и декоративном озеленении используется немало сортов интродуцентов. В семействе преобладают травянистые растения. Однако в тропиках встречаются древовидные: драцена (Dracaena drago), юкка карнерозанская (Yucca carnerosana), алоэ Байнеса (Aloe bainesii) и «травянистое дерево» – кингия австралийская (Kingia australis) и др. Реже встречаются лианы (мирзифиллум – Myrsiphyllum). Комнатным листовым суккулентом является алоэ древовидное (A. arborescens), в естественных местообитаниях оно формирует габитус древесного растения. Для большинства лилейных свойственно образование характерных для эфемероидов подземных луковиц (лук – Allium, лилия – Lilium, тюльпан – Tulipa), клубнелуковиц (безвременник – Colchicum) или корневищ (чемерица – Veratrum, ландыш – Convallaria, спаржа – Asparagus). Эти видоизменения побегов обеспечивают сохранение почек возобновления во время летней жары и зимней стужи. Надземный стебель прямой, реже вьющийся, облиственный или безлистный, именуемый цветоносной стрелкой. Листья более или менее мясистые, сидячие; узкие, реже широкие; цельнокрайние с параллельным или дуговым жилкованием. Листорасположение очередное, у вороньего глаза (Paris) 4 – 10 листьев образуют мутовку на стебле. Цветки одиночные, как у безвременника, или многочисленные, например, у ландыша. Соцветия самые разнообразные: метельчатое (чемерица), кистевидное (эремурус – Eremurus), иногда зонтик (лук). Цветки актиноморфные, обоеполые. Околоцветник простой, чаще из шести свободных листочков или сросшихся в длинную трубку. Околоцветник обычно венчиковидный, реже, как у вароньего глаза, из восьми листочков околоцветника четыре образуют внешний чашечковидный круг. Андроцей состоит из 6, иногда 4 или 8 тычинок, расположенных в два круга. Гинецей синкарпный из трех плодолистиков. Рыльце обычно сидячее, как у тюльпана. Завязь верхняя, очень редко полунижняя; трехгнездная, реже одно- или четырехгнездная, с многочисленными семязачатками. Формула цветка:Р3+3А3+3G(3) илиР(3+3)А3+3G(3). Плод 3-гнездная коробочка (лук) или ягода (ландыш). Семена с эндоспермом. Растения опыляются в большинстве случаев насекомыми, редко – ветром, в тропиках – птицами. Лилейные имеют большое хозяйственное значение. Ценными овощными культурами являются многочисленные виды лука и спаржи. Род Лук (Allium) представлен луковичными или корневищными растениями. Луковицы простые (лук репчатый – A. cepa) и сложные (чеснок – A. sativum). Листья либо плоские, как у лука поррея (A. porrum) и чеснока, либо трубчатые, как у лука репчатого и лука дудчатого (A. fistulosum). Соцветие – зонтик, покрытый до распускания пленчатой оберткой, расположен на цветоносной стрелке и включает до 2000 цветков. Цветки мелкие, обоеполые на длинных цветоножках; зеленоватой, белой, фиолетовой, розовой, желтой и других окрасок. Иногда в соцветии развиваются луковички – выводковые почки. Плод – трехгранная, трехгнездная коробочка. Опыляется пчелами и мухами. В Беларуси встречается 6 дикорастущих видов. В культуре наиболее широко распространен лук репчатый, выходец из Центральной Азии. Луковицы содержат 2 – 15 % сахаров, 12 – 16 мг% эфирного лукового масла, обладающего бактерицидным действием, инулин, фитин, сапонины, витамин С, соли калия, фосфора, железа. Большим набором витаминов отличаются листья. Сорта подразделяются на острые (Бессоновский), полуострые (Стригуновский) и сладкие (Ката и др.). Среди многочисленных сортов в Беларуси рекомендованы для производства Ветразь, Дыямент и Супра. Повсеместно в средней и центральной полосе Европы, на Кавказе, в азиатском регионе возделывается чеснок. Луковица состоит из многочисленных почек-зубков, сидящих на плоском донце. Листья плоские. Каждый последующий лист прорастает внутри трубки предыдущего и выходит выше него. В результате формируется ложный стебель высотой до 50 см. В соцветии часто образуются почки-детки. Плоды и семена, как правило, не образуются. В зубках чеснока содержится около 35% сухого вещества, до 27% углеводов, 8% белка, до 30 мг% витамина С, инулин и фитонциды. Наряду с луком репчатым широко используется в народной медицине. Ценным в Беларуси является озимый сорт Вiтажэнец. Пищевое значение имеют также лук поррей (A. porrum), лук батун (A. fistulosum), лук шаллот (A. ascalonicum), лук слизун (A. nutans). Из дикорастущих видов используются лук победный (Allium victorialis) и лук медвежий, или черемша (Allium ursinum). Деликатесной овощной культурой является спаржа (Asparagus). Это корневищные растения с сильно разветвленным стеблем. Листья очень мелкие, пленчато-чешуйчатые, при основании с мелкими колючками. Из пазух листьев выходят обычно многочисленные зеленые, большей частью игловидные веточки – кладодии, заменяющие листья. Растения двудомные раздельнополые. Околоцветник из 6 сросшихся листочков, тычинок 6, плод – ягода. В пищу употребляются отваренные молодые нежные этиолированные побеги, богатые углеводами, витаминами, аминокислотами. Невозможно переоценить декоративное значение лилейных. Важнейшими из них являются лилии (Lilium): лилия белая (L. candidum), желтоцветная лилия однобратственная (L. monodelphum), лилия королевская (L. regale), лилия кудрявая, или мартагон (L. martagon). Они имеют крупные нарядные цветы со стойким приятным запахом. Тюльпаны выращиваются не только в садах и парках. Они являются объектом цветочной индустрии в Нидерландах и других странах мира. Создано более 10 тысяч сортов, многие из которых относятся к виду Тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana). Эффектными декоративными растениями являются эремурусы (Eremurus), у которых стрелка достигает 2 м высотой и в одном кистевидном соцветии собрано до 800 цветков красной и других окрасок. Из других декоративных лилейных можно отметить безвременник великолепный (Colchicum speciosum), краснодев желтый (Hemerocallis flava), рябчик Эдуарда (Fritillaria eduardii), кандык сибирский (Erythronium sibiricum), гиацинты (Hyacinthus), миниатюрные весенние пролески (Scilla), мускари (Muscari). К лекарственным относятся купена лекарственная (Polygonatum officinale), ландыш майский (Convallaria majalis), алоэ древовидное (Aloe arborescens) и др. Колхицин, добываемый из безвременника осеннего (Colchicum autumnale), используется в генетике для удвоения числа хромосом. В лесах и среди кустарников довольно часто встречаются корневищные ядовитые растения, одновременно и лекарственные: ландыш, купена, вороний глаз и другие. К ядовитым относятся также лук луговой (A. angulossum) и чемерица Лобеля (V. lobelianum). Они вызывают нервное возбуждение и нарушение сердечной деятельности. В Красную книгу Республики Беларусь занесено 8 видов охраняемых растений семейства Лилейные. Это тофильдия чашечковая (Tofieldia calyculata), лук медвежий (Allium ursinum), лук скорода (Allium schoenoprasum), безвременник осенний (Colchicum autumnale), гусиный лук луговой (Gagea pratensis), гусиный лук покрывальцевый (Gagea spathacea), тюльпан лесной (Tulipa sylvestris), лилия кудреватая (Lilium martagon).

Лилейник красоднев

РЯБЧИК РУССКИЙ Красная Книга Челябинской области

Fritillaria ruthenica Wikstr. Семейство Лилейные Liliaceae.

Ландыш

Нарциссы

Нарциссы

^

Лук жёлтый

Лилия

Вороний глаз

4.1.2. Семейство ОсоковыеСемейство Осоковые (Сурегасеае) является единственным представителем порядка Осокоцветные (Cyperales). Оно включает около 100 родов и свыше 4000 видов. Семейство Осоковые является космополитным. Оно широко распространено от экватора до высоких широт обоих полушарий. Хотя большинство видов осоковых сосредоточено в тропическом поясе, многие осоковые в холодном и умеренном поясе являются неотъемлемым компонентом луговой и болотной растительности. Во флоре Беларуси их насчитывается 93 вида из 15 родов. Подавляющее большинство осоковых является гигрофитами, произрастающими в избыточно влажных местах (камыш лесной – Scirpus sylvaticus). Вместе с тем осоковые встречаются в умеренно влажных лесах (осока лесная – Carex sylvatica, осока волосистая – C. pilosa), в степях и на сухих склонах (осока низкая – C. humilis), песчаных пустынях (осока вздутая – C. physodes). Осоковые – это большей частью многолетние корневищные, нередко очень крупные травы (камыш – Scirpus, папирус – Cyperus papirus) высотой до 1,5 – 5 м и диаметром до 7 см. В экваториальной Западной Африке встречается почти древовидный микродракоидес чешуйчатый (Microdracoides squamosa). На камнях и скалах у водопадов, и даже как эпифиты на коре деревьев, в Южной Америке произрастают кустарничковые цефалокарпусы (Cephalocarpus). Среди осоковых имеются и лианы, как, например, произрастающая во влажных тропических лесах склерия режущая (Scleria secans). Сравнительно немногие представители из родов сыть и камыш являются однолетниками. Корневая система образуется придаточными корнями, отходящими от нижней части стебля или от узлов корневищ. Стебли трехгранные (осоки), реже цилиндрические (камыш) или почти плоские, обычно выполнены паренхимной тканью и слабо дифференцированы на узлы и междоузлия. Узлы обычно сильно сближены у основания стебля, иногда расположены по всей его длине (склерия, меч-трава – Cladium). Стебли, как правило, олиственные, однако некоторые растения (болотница – Eleocharis) имеют безлистый стебель, у основания закрытый листовым влагалищем. Листья линейные или линейно-ланцетные с длинным замкнутым и редко открытым (колеохлоа – Coleochloa) влагалищем. В месте перехода влагалища в листовую пластинку может быть (осока, колеохлоа) язычок в виде узкой пластины или ресничек. У большинства осоковых листовые пластинки в поперечнике билатеральные, трехгранные или почти цилиндрические; с шероховатыми или острорежущими краями благодаря наличию зубчиков, минерализованных солями кальция и кремнеземом. Листорасположение, как правило, очередное трехрядное, реже двухрядное. Цветки осоковых собраны в разнообразные колоски, расположенные в пазухах листовидных прицветных листьев. Колоски образуют сложные соцветия – колосовидное, метельчатое, зонтиковидное, кистевидное или головчатое. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые. На основании строения колосков и цветков семейство Осоковые разделяют на 3 подсемейства –Сытевые (Cyperoideae), Ринхоспоровые (Rhynchosporoideae)и собственноОсоковые (Caricoideae).Сытевые характеризуются обоеполыми цветками, с околоцветником или без него, колоски обычно многоцветковые. Ринхоспоровые – обитатели теплых стран, имеют обычно обоеполые цветки, колоски мелкие, 1–3- цветковые. Подсемейство Осоковые отличается однопо-лыми цветками, ни имеющими околоцветника. Околоцветник или полностью атрофирован (сыть, осока), или сильно редуцирован и состоит из 6 (у камыша из 3) чешуй, или 3 – 14 (обычно 6) мелкозубчатых щетинок, или из 6 и более шелковистых волосков. В обоеполых и мужских цветках имеется 3 тычинки, очень редко 1 – 2, 6, 12, расположенные в один круг. Тычинки имеют длинные поникающие нити и удлиненные, вскрывающиеся пыльники. В процессе микроспорогенеза тетрада микроспор редуцируется. Она содержит лишь одно пыльцевое зерно, покрытое кроме интины и экзины оболочкой материнской клетки тетрады. В обоеполом и женском цветке гинецей состоит из 2 – 3 сросшихся плодолистиков. Гинецей может быть заключен в мешочек, состоящий из 2 сросшихся прицветников. Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком. Столбик пестика длинный, с 2 – 3 длинными рыльцевыми ветвями. Формулы цветков разнообразны. Например, у обоеполого цветка пушицы влагалищной – ↑ P∞A3G(3). У осоки пузырчатой женский цветок имеет формулу♀ ↑ P0A0G(3), а мужской –♂ ↑ P0A3G0. Плод ореховидный, нераскрывающийся, трехгранный, слегка двояковыпуклый или шаровидный с твердым перикарпием. Семена с маленьким зародышем, окруженным хорошо развитым крахмалистым или маслянистым эндоспермом. Строение соцветия является важным систематическим признаком, по которому осоки подразделяются на равноколосые и разноколосые. У равноколосых (осока лисья – C. vulpina) в верхней части колоса находятся мужские цветки, а в нижней – женские или наоборот (осока раздвинутая – C. remota). Разноколосые осоки имеют разобщенные мужские и женские колосовидные соцветия. При этом растения бывают однодомными (осока малоцветковая – C. pauciflora), когда мужские и женские колосья находятся на одном растении, и редко двудомными (осока двудомная – C. dioica), когда разные колосья расположены на разных растениях. Осоковые являются ветроопыляемыми растениями. Их размножение осуществляется семенами, которые распространяются ветром, водой, птицами, а также вегетативно – корневищами. В естественных фитоценозах осоковые являются местом гнездования птиц и обитания диких животных (камыш, пушица, осока, сыть, меч-трава), местом аккумуляции пресной воды (осока береговая – C. riparia). Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), камыш озерный (Scirpus lacustris) наряду с другими видами принимают участие в торфообразовании. Длиннокорневищные виды, например осока песчаная (C. arenaria), являются хорошими закрепителями песков. Хозяйственное значение осок сравнительно невелико. В Древнем Египте сердцевина стеблей папируса (Cyperus papyrus) использовалась для изготовления писчего материала. Её разрезали на продольные полоски, складывали в два слоя – один поперек другого и сжимали до естественного их склеивания. Высушенные полоски полировали кусочками слоновой кости и склеивали в свитки шириной 20 – 30 см и длиной до 40 м. Клубневидные образования на корневищах болотницы сладкой (Eleocharis dulcis), сыти съедобной (чуфа, или земляной миндаль – Cyperus esculentus), клубнекамыша (Bolboschoenus) и сочные корневища тропических камышей и папируса используются в пищу. В частности чуфа возделывается в Испании и Италии ради небольших клубней, длиной до 3 см, которые содержат до 50% углеводов, 25% масла, 9% белка. Масло по качеству почти не уступает оливковому и ореховому. Камыш, фимбристилис (Fimbristyllis), папирус, ринхоспора (Rhynchospora) применяются в качестве строительного материала и для изготовления плетеных изделий. Камыш лесной, пушица влагалищная, осока вздутая и другие, виды кобрезии (Kobresia) используются на корм домашним и диким животным. Лекарственное значение имеют антибиотики болотницы сладкой и других осоковых. К ядовитым относится пушица узколистная (Eriophorum angustifolium), которая вызывает у животных поносы. Комнатным и оранжерейным декоративным растением является сыть очереднолистная (Cyperus alternifollius). Флора Беларуси богата осоками. Из 68 видов наиболее распространенными являются осока дернистая (C. cespitosa), осока сероватая (C. cinerea), осока заячья (C. ovalis), осока вздутая (C. rostpata), осока пузырчатая (C. vesicaria) и др. Многочисленны виды ситняга, или болотницы (Eleocharis) – 6 видов, пушицы (Eriophorum) – 4 вида. Из камышей (Scirpus) широкое распространение имеют камыш озерный (S. lacustris) и камыш лесной (S. sylvaticus). На территории Беларуси произрастают редкие и исчезающие виды осоковых. В Красную книгу Республики Беларусь занесены меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus), осока Дэвелла (C. davalliana), осока Буксбаума (C. buxbaumii), осока волосовидная (C.capillaris), осока птиценожковая (C. ornithopoda), осока приземистая (C. supina), осока повислая (C. flacca), осока Отрубы (C. otrubae), осока малоцветковая (C. pauciflora), осока заливная (C. paupercula), осока корневищная (C. rhizina), осока теневая (C. umbrosa). Литература: 1, 5 (с. 292 – 310), 6 (с. 508 – 510), 8 – 12, 14 (с. 443 – 447), 15 (с. 477 – 483), 17.^ 4.1.3. Семейство МятликовыеСемейство Мятликовые (Роасеае), или Злаковые (Gramineae), относится к порядку Мятликоцветные (Poales). Это одно из наиболее крупных семейств цветковых растений, насчитывающее до 700 родов и 10000 видов. В естественной флоре Беларуси отмечено около 150 видов из 70 родов. Мятликовые равномерно распространены по всей суше Земного шара. В тропическом поясе произрастает примерно столько же их видов, сколько в странах с умеренным климатом, а в Арктических широтах они по видовому составу занимают первое место среди других семейств. Мятликовые играют важнейшую роль в формировании растительного покрова лугов, степей, прерий и саванн. Для равнинных лугов характерны мятлик (Poa), овсяница (Festuca), тимофеевка (Phleum), кострец (Bromopsis), трясунка (Briza). В степях распространены ковыль (Stipa), типчак (Festuca valesiaca), житняк (Agropyron). В прериях первостепенная роль принадлежит хлорису (Chloris), бизоновой траве (Buchloё dactyloides). На подвижных песках обитают селин (Stipagrostis) и песколюбка (Ammophila). Велики роль и разнообразие мятликовых в лесах и на торфяниках. Широкое распространение мятликовых связано со строением их вегетативных и репродуктивных органов, физиологическими и биохимическими особенностями, которые позволяют растениям иметь очень высокую приспособляемость к разнообразным экологическим условиям. В семействе встречаются типичные мезофиты – это почти все культивируемые злаки: рожь (Secale), пшеница (Triticum), ячмень (Hordeum), кукуруза (Mais), овес (Avena) и другие, гигрофиты – рис (Oriza), манник (Glyceria), а также ксерофиты – белоус торчащий (Nardus stricta), овсяница овечья (Festuca ovina), ковыли, житняки и др. А тростник обыкновенный (Phragmites australis) может произрастать и на болотах различных типов, и на горных склонах. Представители семейства – это многолетние (овсяница луговая – Festuca pratensis), двулетние (лисохвост коленчатый – Alopecurus geniculatus) и однолетние травы (канареечник канарский – Phalaris canariensis, полевые культурные злаки), реже древовидные растения (бамбук – Bambusa). У близкородственной бамбуку динохлои (Dinochloa) известны колючие лианообразные виды. Корневая система у мятликовых мочковатая при семенном и вегетативном размножении. Главный корень образуется из зародышевого корешка, но рано завершает свое развитие. Ему на смену развиваются многочисленные, хорошо развитые придаточные корни. Стебель – соломина с выраженными узлами и полыми или заполненными сердцевиной междоузлиями. Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства внетропических видов (овсяница, пшеница, рожь) характерны междоузлия с широкой полостью и расположением проводящих пучков в два круга, причем более мелкие пучки находятся во внешнем круге и обслуживают остатки первичной коры. У тропических видов (кукуруза, просо, сорго) междоузлия с маленькой полостью или заполнены паренхимой. В основаниях междоузлий локализована интеркалярная меристема. Здесь же могут закладываться зачаточные бугорки боковых пазушных почек. Однако зачатки надземные почек не развиваются и боковые побеги из них не образуются. Поэтому для мятликовых характерно кущение, т.е. формирование боковых побегов из почек подземной части стебля. Кущение может быть плотным (белоус торчащий – Nardus stricta), рыхлым (пшеница мягкая – Triticum aestivum) и корневищным (пырей ползучий – Elytrigia repens). Листья состоят из охватывающего стебель влагалища, которое обычно открытое, линейной листовой пластинки, язычка – перепончатого выроста, расположенного в месте соединения влагалища и листовой пластинки. Иногда язычок отсутствует или вместо него развивается ряд волосков. У некоторых злаков (ячмень – Hordeum) края влагалища в месте отгиба образуют двусторонние линейные выросты – ушки. В эпидермисе листа имеются моторные клетки, обеспечивающие сворачивание листа в жаркую пору. У многих форм вокруг проводящих пучков располагается паренхимная обкладка, участвующая в фотосинтезе. Листорасположение двухрядное очередное. Многие мятликовые являются монокарпическими растениями, т.е. цветут и плодоносят один раз в жизни (культурные полевые злаки, бамбуки с одревесневающими стеблями). Большинство видов имеют обоеполые цветки. В случае раздельнополости цветков растения могут быть как однодомными (кукуруза – Zea), так и двудомными (пампасская трава – Cortaderia selloana). Цветки с пленчатым околоцветником собраны в элементарные соцветия – колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: колос (рожь, пшеница, ячмень), сложную кисть, или метелку (овес – Avena, просо – Panicum), султан (тимофеевка – Phleum, лисохвост – Alopecurus). У кукурузы женские цветки собраны в початок, а мужские – в метелку. У основания колоска располагаются колосковые чешуи. У плевела (Lolium) она одна. У пшеницы, ржи и многих других растений колосок несет две колосковые чешуи – верхнюю и нижнюю; у проса, риса (Oryza), душистого колоска (Anthoxanthum) и других их более двух. В строении колосковых чешуй выделяют киль, килевой зубец и плечо, размеры и форма которых учитываются при определении видов и сортов злаков. Колосок состоит из оси, на которой находится либо один (ячмень), либо несколько цветков (пшеница), расположенных поочередно двумя рядами. Цветки в колосках образуются в пазухах нижних цветковых чешуй листового происхождения. Килевые зубцы нижних чешуй могут быть короткими или развиваются в ость у остистых форм. У персидской пшеницы (Triticum persicum) ости образуются как на цветковой, так и на колосковой чешуе. Напротив нижней чешуи в цветке находится двухкилевая верхняя цветковая чешуя, образованная двумя сросшимися листочками наружного круга околоцветника. Внутренний круг околоцветника обычно представлен двумя пленочками, или лодикулами. У бамбука и ковыля их три. Во время цветения в лодикулы активно поступает вода; они увеличиваются в размерах и раздвигают нижнюю и верхнюю цветочные чешуи, обеспечивая раскрывание цветков. У большинства мятликовых в цветке три тычинки, но их может быть шесть (рис, бамбук, сахарный тростник – Saccharum officinarum), две у душистого колоска и даже одна (цинна – Cinna). Пестик образован двумя сросшимися плодолистиками, столбик с двураздельным перистым рыльцем. Завязь верхняя. Формула цветка: ↑Р(2)+2А3G(2). Плод сухой, невскрывающийся, односеменной, называется зерновкой и имеет тонкий околоплодник плотно прилегающий к семенной оболочке. Нередко у пленчатых видов пшеницы, ячменя, овса и других растений при созревании зерновки ее околоплодник слипается с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. В отличие от них у голозерных форм (рожь, пшеница мягкая и др.) семена не слипаются с чешуями. Зародыш семени имеет одну развитую семядолю – щиток, который граничит с эндоспермом. Вторая семядоля – эпибласт, редуцирована. Зародышевая почечка окружена листовидным образованием, именуемым колеоптиле, которое защищает всходы при выходе их на поверхность почвы. Проростковые корни защищены корневым влагалищем, или колеоризой. Эндосперм семени хорошо развит, богат крахмалом и белком. Семена имеют разную продолжительность послеуборочного дозревания. У озимых форм она короткая, всходы могут давать даже свежеубранные семена, у яровых – длинная, до нескольких месяцев. Некоторые виды, включая отдельные сорта пшеницы, являются «двуручками», т.е. могут давать всходы как при осеннем, так и при весеннем посеве. Большинство злаков является ветроопыляемыми растениями. Это кукуруза, рожь, сорго, суданская трава, тимофеевка, кострец, овсяница и другие. К факультативным, т.е. необязательным, самоопылителям относится пшеница, эгилопс (Aegilops) и др. Для хазмогамных (открытоцветущих) ветроопыляемых злаков большое значение имеет суточная ритмика цветения растений. Совпадение времени раскрывания цветков обеспечивает успех перекрестного опыления в популяции. Более строгое, аблигатное, самоопыление характерно для клейстогамных (закрытоцветущих) ячменя и овса. Апомиктическое размножение, при котором семена образуются без слияния половых клеток, встречается у тропических просовых и сорговых злаков. Реже у мятликовых наблюдается вивипария. Так, у арктических видов мятлика (Poa), овсяницы (Festuca), щучки (Deschampsia) размножение происходит луковичкообразными почками, которые образуются в соцветии из колосков. С учетом многообразия анатомо-морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов семейство Мятликовые подразделяется на подсемейства. В многотомнике «Жизнь растений» [5] выделяется шесть подсемейств: Бамбуковые (Bambucoideae), Рисовые (Oryzoideae), Мятликовые (Pooideae), Тростниковые (Arundinoideae), Полевичковые (Eragrostideae), Просовые (Panicoideae).^ Подсемейство Бамбуковыеобразовано высокорослыми тропи-ческими и субтропическими одревесневающими (арундинария – Arundinaria, бамбук, дендрокаламус – Dendrocalamus) и травянистыми растениями (маклюролира – Maclurolyra, пирезия – Piresia). Бамбуковые широко распространены в Африке, Центральной и Южной Америке, Юго-Восточной Азии, где имеют пищевое и техническое значение.^ Подсемейство Рисовыеобъединяет травянистые одно- и многолетние самоопыляющиеся растения. Для них характерны сплюснутые с боков колоски с одним развитым цветком. Колосковых чешуй четыре, лодикул две, тычинок шесть. Соцветие – однобокая, раскидистая или сжатая метелка. Важнейшей культурой в мировом земледелии является рис посевной (Oryza sativa), используемый для изготовления крупы, муки, спиртных напитков, бумаги и плетеных изделий. Кподсемейству Мятликовыепринадлежит большинство внетропических травянистых одно- и многолетних злаков. Многие из них имеют пленчатые язычки листьев. Одно- и многоцветковые колоски собраны в сложный колос (пшеница), метелку (овес), султан (тимофеевка). Колосковых чешуй и лодикул две, тычинок три. Сюда относятся хлебные, крупяные, а также кормовые травы. Род Пшеница (Triticum) насчитывает около 30 видов. В культуре наиболее распространены два вида: пшеница мягкая (Т. aestivum), которая отличается полым стеблем под соцветием и рыхлым длинным колосом с растопыренными остями, семенами с мучнистым эндоспермом, а также пшеница твердая (Т. durum), у которой стебель под соцветием выполненный, колос сжат с боков, плотный, ости прямые, семя со стекловидным эндоспермом. Ценными в условиях Беларуси сортами мягкой озимой пшеницы являются Завет, Спектр, Прэм’ера и др. Зерно пшеницы содержит много клейковинообразующих белков и поэтому является основной хлебной культурой. Используется также для изготовления круп, крахмала, спирта. У ржи посевной (Secale cereale) соцветие – неломкий остистый сложный колос, колоски двухцветковые, часто с зачатком третьего цветка. Отличается высокой зимостойкостью и неприхотливостью к почвам, поэтому широко возделывается в Беларуси. Ценными сортами являются Талисман и Зарница. Используется на пищевые и кормовые цели. В результате межродовой гибридизации пшеницы и ржи получены амфидиплоиды тритикале, сорта которого имеют хорошую перспективу использования в сельском хозяйстве. Род Ячмень (Hordeum) имеет плотный ломкий остистый колос, колоски одноцветковые, сидят по три на уступе членика колосового стержня. Листья с хорошо развитыми ушками. У ячменя обыкновенного (Н. vulgare) колос широкий, 4 – 6-гранный, все колоски плодущие. У ячменя двурядного (Н.distichon) колос линейный, плоский, средний колосок плодущий, а боковые бесплодные. Высокой продуктивностью отличаются сорта ярового ячменя Стратус, Якуб, Сонор. Из зерна делают крупы, пиво, корма для животных. Овес посевной (Avena sativa) однолетник, листья с длинным язычком, соцветие метелка, колоски крупные, 2 – 3-цветковые. Имеются пленчатые и голозерные формы. Овсяная крупа ценится как диетический продукт. Зерно используется на корм животным. Луговыми травами подсемейства Мятликовые являются кострец, мятлик, овсяница, тимофеевка и другие, для степей характерны ковыли. Дляподсемейства Тростниковые характерны высокорослые, многолетние травянистые растения с многоузловыми выполненными стеблями, сильно развитыми корневищами и многоцветковыми колосками. Их можно встретить на лесных полянах и болотистых лугах. Наибольшим видовым многообразием выделяются страны с теплым климатом. К тростниковым относятся тростник обыкновенный (Phragmites australis), пампасская трава (Cortaderia) Вподсемействе Полевичковыепреобладают травянистые растения, выходцы из засушливых районов тропиков. В южных регионах Беларуси изредка встречаются сорные виды полевички (Eragrostis), на солончаках Северной Африки обычна прибрежница (Aeluropus), в североамериканских прериях – дистихлис (Distichlis).^ Подсемейство Просовыеявляется наиболее высокоспециализированным в семействе. Колоски обычно двуцветковые, расположены по одному или группами по 2-3 на колосовидных веточках. В подсемейство входят просо посевное (Panicum miliaceum), ежовник, или куриное просо (Echinochloa), ежовник хлебный (E. frumentaceae), сорго (Sorghum), сахарный тростник (Saccharum officinarum), а также важнейшая пищевая и кормовая культура мирового земледелия – кукуруза (Zea mays). Зерно кукурузы перерабатывают на крупу, муку, крахмал, патоку, спирт и другие продукты. В условиях Беларуси для полного созревания зерна не хватает тепла, поэтому кукурузу выращивают на корм скоту. Для этих целей используются гетерозисные гибриды кукурузы Бемо 182 СВ, Полесский 212 СВ, Краснодарский 194 МВ и многие другие. Семейство Мятликовые имеет исключительно большое хозяйственное значение. Им принадлежит выдающаяся роль в формировании оседлого образа жизни многих народов мира в связи с переходом от сбора семян злаковых растений к их выращиванию и хлебопечению. Основными хлебными культурами в Беларуси являются мягкая пшеница и рожь. Крупу получают из ячменя, овса, проса, риса, кукурузы. Зубровка (Hierochloё) и душистый колосок (Anthoxanthum) содержат ароматические вещества, используемые в парфюмерии, пищевой промышленности и медицине. К ядовитым относится манник водный (Glyceria aquatica), который в свежем виде вызывает у животных судороги и нарушение сердечной деятельности. Многие злаковые травы являются основными компонентами естественных сенокосов и пастбищ и введены в культуру. Это тимофеевка луговая (Phleum pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata), овсяница луговая (Festuca pratensis), полевица гигантская (Agrostis gigantea), костер безостый (Bromus inermis), плевел многолетний (Lolium perenne), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), мятлик луговой (Роа pratensis), райграс высокий (Arrhenatherum elatius) и др. Овсяница красная (F. rubra), райграс пастбищный (Lolium perenne) и другие применяются в декоративном садоводстве в качестве газонной травы. Для закрепления подвижных песков используют песколюбку песчаную (Ammophila arenaria) и колосняк песчаный (Leymus arenarius). Многие злаки могут использоваться в качестве строительного материала. В тропических странах в качестве водопроводных труб применяют прочные и легкие стебли бамбуковых. Бумагу высокого качества изготавливают из ковыля и риса. Среди злаков имеется немало сорных растений. Это пырей ползучий (Elytrigia repens), костер ржаной (Bromus secalinus), ежовник (куриное просо), мятлик однолетний (Poa annua), некоторые виды щетинника (Setaria). Сорняками на лугах являются малоценные в кормовом отношении луговик дернистый, или щучка (Deschampsia cespitosa), и белоус торчащий (Nardus stricta). ЛИТЕРАТУРА 1. Травянистые растения СССР. Т. 1. / Ю.Е. Алексеев, В.Н. Вехов, Г.П. Гапочка и др. М.: Мысль, 1971. 487 с.: ил. 2. Травянистые растения СССР. Т. 2. / Ю.Е. Алексеев, В.Н. Вехов, Г.П. Гапочка и др. М.: Мысль, 1971. 309 с.: ил. 3. Жизнь растений. В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 5 (1). Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. 432 с.: ил. 4. Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 5 (2). Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. 512 с.: ил. 5. Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. Т. 6. Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. 544 с.: ил.