Луг как растительное сообщество. Сопутствующие виды растений на лугу
Разнообразие луговых растений — Мегаобучалка
Видовой состав лугов весьма богат и разнообразен. На участке луга площадью 100 м2 часто насчитывается до нескольких десятков видов растений. Луговая флора Беларуси представлена более 400 видами высших растений (Буртыс, Бусько, 1984).
Наибольшее количество видов относится к семействам Злаки (Poaceae) и Астровые (Asteraceae) (примерно по 50 видов), Осоковые (Cyperaceae) (около 45). В совокупности эти три семейства включают более трети всего количества луговых видов Беларуси. Менее характерны для луговых сообществ представители семейств Гвоздичные (Caryophyllaceae), Бобовые (Fabaceae), Норичниковые (Scrophulariaceae), Губоцветные (Lamiaceae), Лютиковые (Ranunculaceae), Гречишные (Polygonaceae), Розоцветные (Rosaceae), Крестоцветные (Brassiсасеае), Зонтичные (Арiaceае) и Ситниковые (Juncaсеае). Количество видов из этих семейств в луговых фитоценозах варьирует от 25 до 10. В травянистых сообществах нашей республики доминирует около 200 видов растений. Из них примерно 185 являются эдификаторами, а остальные - ассектаторами (Сцепановiч, 2005).
В отличие от лесных многоярусных сообществ эдификаторные свойства доминантов в луговых фитоценозах, сформированных одной или несколькими близкими жизненными формами, проявляются слабо и определяются часто лишь морфологическими особенностями строения их корневых систем (Сапегин, 2002). В напочвенном покрове травяных сообществ Беларуси встречается также более 140 видов мохообразных и около 60 видов лишайников (Сцепановiч, 2000).
Наибольшее количество видов произрастает в луговых сообществах, развивающихся на богатых и относительно богатых нейтральных или слабощелочных почвах с достаточным или несколько избыточным увлажнением, хорошо аэрированных проточными водами. Наименьшее количество видов характерно для угодий с сухими (независимо от степени трофности) или очень бедными (независимо от степени увлажнения) почвами. Среди луговых растений, таким образом, преобладают экологические группы мезофитов, гигромезофитов, мезогигрофитов, мезотрофов и эвтрофов. Травостои, которые формируются в таких благоприятных для развития луговых трав условиях, в Беларуси имеют ограниченное распространение. Более широко распространены менее продуктивные и разнообразные в видовом отношении сообщества с преобладанием экоморф психромезофитного, оксиломезофитного, гигрофитного и ксерофитного экологических рядов. По жизненным формам среди луговых растений обычно преобладают гемикриптофиты и криптофиты (геофиты).
По хозяйственной значимости луговые растения принято подразделять на четыре хозяйственные, или агроботанические, группы: злаки, осоковые, бобовые и разнотравье. Луговые виды мхов, лишайников, грибов и водорослей кормовой ценности не имеют.
Злаки.Представители этого семейства характеризуются большой жизнеспособностью, выносливостью, высокой конкурентоспособностью и сильным средообразующим воздействием. Они обычно составляют основную массу травостоя, определяя условия произрастания для других луговых растений. В Беларуси более 30 видов злаков устойчиво доминирует в травянистых сообществах. Наиболее часто доминантами выступают тимофеевка луговая, мятлик луговой, полевица тонкая (Agrostis tenuis), луговик дернистый, или щучка (Deschampsia cespitosa ), белоус торчащий, лисохвост луговой (А1оресurus рrаtensis), кострец безостый (Вrоторsis inermis), овсяницы красная и овечья (Festuca ovina), душистый колосок (Anthoxanthum odoratum), булавоносец седой (Corynephorus canescens), пырей ползучий (Elytrigia repens), трясунка средняя (Briza media), тростник обыкновенный (Phragmites australis), манник большой (Glyceria maxima) и некоторые другие. Злаки - это наиболее ценная агробиологическая группа луговых растений. Кормовые качества большинства видов луговых злаков достаточно хорошие, они характеризуются высокой продуктивностью и способностью быстро отрастать после скашивания, стравливания или выжигания. Злаки хорошо поедаются животными, обладают высокой питательной ценностью и сохраняют в сене важнейшие хозяйственные свойства. Из примерно 50 видов злаков, произрастающих на лугах Беларуси, около 60% относится к ценным в кормовом отношении растениям (первый и второй классы кормовой ценности).
Важная роль в сложении луговых сообществ и высокая фитоценотическая устойчивость злаков во многом связаны с морфологическим строением их вегетативных органов и биологическими особенностями. Большинство луговых злаков являются многолетними растениями-мезофитами. Многолетний злак представлен системой побегов, вырастающих из почек возобновления и способных давать придаточные корни. Ветвление первичного, материнского побега злаков и осок обычно осуществляется на уровне почвы или несколько выше или ниже ее поверхности, где расположены почки возобновления. Эта нижняя часть побега, состоящая из укороченных междоузлий, называется зоной кущения.
В зоне кущения новые боковые побеги возникают обычно в пазухах верхних чешуевидных листьев материнского побега или в пазухе листьев, переходных от чешуевидных к срединным. Способность к кущению определяет высокую устойчивость растений к сенокошению или скусыванию побегов травоядными животными.
От строения зоны кущения, длины образующихся побегов и направления их роста зависит внешний облик злака, его жизненная форма. Выделяют длиннокорневищные и дерновинные жизненные формы злаков (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Основные типы кущения злаков и осок:
1 - корневищное; 2 - рыхлокустовое; 3 – плотнокустовое
У длиннокорневищных злаков развитие боковых почек зоны кущения материнского побега приводит к образованию нескольких боковых побегов 2-го порядка, растущих перпендикулярно материнской оси и формирующих горизонтально растущие подземные корневища с придаточными корнями и чешуевидными листьями. Боковые почки побегов 2-го порядка в свою очередь дают начало побегам 3-го порядка и т.д. Достигнув определенной длины корневища начинают расти вертикально и выходят на поверхность почвы, развиваясь в надземные побеги. В подземной части побегов формируются новые узлы кущения. В результате из одного первичного побега формируется разбросанная в разные стороны система парциальных кустов, объединенных корневищами, длина которых может достигать нескольких десятков сантиметров.
Парциальные кусты у длиннокорневищных злаков и осоковых представляют собой относительно обособленные структурные единицы.
Длиннокорневищные растения являются вегетативно подвижными. Они приурочены преимущественно к хорошо аэрируемым, рыхлым, достаточно увлаженным почвам. Наличие у злаков длинных ползучих корневищ следует рассматривать как признак более высокой специализации. К длиннокорневищным злакам относятся кострец безостый, двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinacea), манник большой, пырей ползучий, полевица гигантская (Agrostis gigantea), лисохвост луговой, вейник наземный (Calamagrostis epigeios), зубровка душистая (Hierochloe odorata) и др. Общая продолжительность жизни многих этих видов злаков велика, так как им свойственно омоложение особей, возникающих при интенсивном вегетативном размножении.
Дернованными называют многолетние кистекорневые злаки, побеги которых образуют дерновину. Дерновина представляет собой многочисленные плотно переплетенные разновозрастные побеги кущения, которые образуют многолетнюю часть растения. Длинных горизонтально растущих подземных корневищ у них не образуется. Дерновинные злаки обычно вегетативно не размножаются, а новые дерновины возникают только из семян. Почки возобновления у различных дерновинных растений могут быть расположены ниже уровня почвы, или на ее поверхности (при этом дерновина с возрастом разрастается по периферии в ширину), или над уровнем почвы (при этом дерновина разрастается вверх и называется кочкой). Плотность дерновины зависит от характера кущения, в связи с чем различают злаки рыхлодерновинные (рыхлокустовые) и плотнодерновинные (плотнокустовые).
У рыхлодерновинных злаков боковые побеги растут наклонно вверх по отношению к материнским, формируя рыхлый куст. Эти злаки менее требовательны к аэрации почвы, чем длиннокорневищные. К рыхлодерновинным относятся тимофеевка луговая (Phleum pratense), ежа сборная (Dactylis glomerata), овсяница луговая (Festuca pratensis), мятлик обыкновенный (Poa trivialis), душистый колосок, полевица тонкая, трясунка средняя и др. Общая продолжительность жизни этих злаков невелика (5-12 лет). Луга с преобладанием рыхлодерновинных злаков обычно наиболее сложные по составу и строению травостоя.
У плотнокустовых злаков боковые побеги растут вертикально вверх и плотно прижаты друг к другу и к материнскому растению. В результате образуются плотные дерновины. Многие плотнодерновинные злаки растут на плохо аэрируемых, плотных, переувлажненных почвах. Развиваясь в большом количестве, они формируют плотный дерн и препятствуют возобновлению других растений. Плотнокустовые злаки могут произрастать на одном месте десятилетиями. К этой группе относятся щучка, белоус торчащий, овсяница овечья и др.
Дочерние пазушные побеги злаков и осок, развивающиеся в зоне кущения, по характеру возобновления могут быть внутри- и вневлагалищными (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Схема внутривлагалищного (а), вневлагалищного (б) и смешанного (в) типа ветвления побегов злаков и осок:
1 - материнский побег; 2 - внутривлагалищный побег;3 - вневлагалищный побег
Внутривлагалищные (интравагинальные) побеги растут вертикально и в начале развития находятся внутри влагалища кроющего листа. При таком способе побегообразования обычно формируются более или менее плотные дерновины побегов. Побеги этого типа имеются у овсяницы овечьей, щучки, молинии голубой (Molinia caerulea), осоки сближенной (Carex appropinquata), лисьей (С. vulpina), соседней (С. contigua), заячьей (С. 1ероriпа) и некоторых других. Интравагинальный рост побегов часто встречается у ксероморфных растений в условиях недостаточного увлажнения.
Вневлагалищные (экстравагинальные) побеги в начале развития растут горизонтально и, прорывая верхушкой влагалище кроющего листа, продолжают свой дальнейший рост снаружи от него. Такие побеги характерны для пырея ползучего, тростника и большинства других корневищных видов злаков. Вневлагалищные побеги имеет большинство видов осок Беларуси. Такой тип роста побегов более характерен для растений, произрастающих на рыхлых, хорошо увлажненных почвах.
Хотя Вневлагалищные побеги иногда образуют плотные дерновины, быстро изменяя первоначальное направление роста на вертикальное (например, у белоуса торчащего), они все же более характерны для видов, имеющих длинные ползучие подземные корневища.
У некоторых видов образуются побеги обоих типов (интравагинальные и экстравагинальные), с преобладанием того или иного. В этом случае имеет место так называемое смешанное возобновление (овсяница красная, мятлик луговой, ежа сборная, манник большой, осоки гвоздичная, береговая (Carex riparia) и др.).
По направлению роста побеги злаков и осок могут быть прямостоячие, или вертикальные (ортотропные, или апогеотропные), и горизонтальные (диагеотропные). Выделяют и другие типы побегов по направлению их роста (который может меняться в ходе онтогенеза). Данный признак имеет важное диагностическое значение для многих родов, видов и внутриродовых таксонов.
По соотношению в кусте укороченных и удлиненных побегов и высоте последних злаки часто делят на верховые (злаки первой величины) и низовые (злаки второй величины). У верховых злаков в кусте образуется много удлиненных и хорошо облиственных побегов высотой до 100 см и больше. К ним можно отнести тростник, двукисточник, кострец безостый, вейник наземный, тимофеевку луговую, лисохвост луговой, манник большой, овсяницу луговую и др. Низовые злаки образуют больше укороченных вегетативных побегов и меньше генеративных, высота которых обычно не превышает в среднем 20-70 см. К этой группе злаков относятся мятлик луговой, душистый колосок, овсяница красная, белоус, трясунка средняя, булавоносец, гребенник, полевица тонкая и др.
Осоковые.Подавляющее большинство представителей этого семейства по хозяйственной ценности значительно уступает злакам, однако встречаясь в массовом количестве, они часто играют существенную фитоценотическую роль в формировании растительного покрова различных сообществ. В качестве доминантов напочвенного покрова в различных травянистых сообществах Беларуси выступает более 30 видов осоковых. Наиболее часто доминантами являются такие виды, как осока острая, вздутая (Carex rostrata), пузырчатая (C. vesicaria), омская (С.omskiana), сближенная, двутычинковая (С. diandra), лисья, ранняя (С. praecox) и др.
Характерными местообитаниями осоковых являются влажные, сырые и болотистые луга, переходные и низинные болота, берега водоемов и прочие биотопы с повышенной или избыточной влажностью почвы. Большинство их светолюбивы, влаголюбивы (относятся к группам гигрофитов, мезогигрофитов и гигромезофитов) и обитает на кислых почвах. Для этого семейства характерно наиболее высокое относительное количество видов, произрастающих в отмеченных биотопах. Более половины всех видов осоковых в Беларуси - это лугово-болот-ные растения.
Наибольшее хозяйственное значение имеют представители рода Осока. Другие осоковые, часто развивающиеся в травянистых сообществах в большом количестве (представители родов Камыш (Scirpus), Болотница (Eleocharis), Пушица (Eriophorum)), кормового значения почти не имеют. Род Осока -наиболее крупный во флоре Беларуси и насчитывает около 70 видов, более половины которых являются луговоболотными (имеется также много лесных видов осок). Все виды рода Многолетние - поликарпические травянистые растения.
Кормовые качества большинства видов осок весьма средние, а поедаемость животными низкая, несмотря на большое содержание протеина. Это обусловлено тем, что стебли и листья их пропитаны кремнеземом, жесткие и часто режущие. Поедаемость осок изменяется в зависимости от возраста. Убранные в ранней стадии (не позже цветения), они довольно хорошо поедаются крупным рогатым скотом. С возрастом их питательная ценность и поедаемость резко падают. Из примерно 50 лугово-болотных видов осок Беларуси лишь около 10 относится к первому и второму классам кормовой ценности и приравнивается по питательным достоинствам к злакам. Среди таких видов можно отметить осоки раннюю, двурядную (Carex disticha), заячью, черную (С. nigra), бледноватую (С. pallescens), просяную (С. ратсеа), водную (С. aquatilis) и др.
Жизненные формы осок во многом сходны с таковыми у злаков. У них также можно выделить группу дерновинных и длиннокорневищных видов. Длиннокорневищными являются такие виды осок, как острая, черная, пузырчатая, вздутая, коротковолосистая (Carex hirta), береговая и др. Дерновинные виды осок в зависимости от положения почек возобновления относительно поверхности почвы, первоначального направления роста и способа возобновления побегов (внутривлагалищного или вневлагалищного) делят на рыхлодерновинные (рыхлокустовые) и плотнодерновинные (плотнокустовые). К рыхлодерновинным (ложнодерновинным) относятся растения с прямостоячими вневлагалищными побегами и укороченными корневищами (осока желтая (Carex flava), двутычинковая, пепельно-серая (С. сinеrеа), бледноватая, ложносытевая (С. pseudocyperus) и др.). Плотнодерновинные осоки формируют только прямостоячие побеги. У одних видов побеги внутривлагалищные, а почки возобновления расположены на уровне почвы (истинные дерновины), у других почки возобновления выше уровня почвы, а возобновление побегов может быть вневлагалищным или внутривлагалищным (кочки). Кочки некоторых видов осок могут достигать в высоту 60 см и более, а возраст оцениваться десятилетиями. Крупные кочки в Беларуси образуют осоки метельчатая, омская, сближенная, дернистая (Carex cespitosa) и некоторые другие.
Представители семейства Ситниковые (ситники (}ипсш) и Ожики (Ьиги1а)) являются близкими по кормовой ценности к осоковым и поэтому их часто также относят к данной агроботанической группе. Эти виды иногда имеют важное хозяйственное значение на пойменных и низинных лугах.
Помимо кормового значения некоторые виды осоковых (пушицы, ситники, камыши, схеноплекты (Schoenoplectus), крупные виды осок) имеют лекарственное, декоративное и техническое значение в качестве источника сырья для целлюлозно-бумажной промышленности, плетеночного, набивочного и упаковочного материала, изготовления фитилей. Среди луговых осок имеется немало редких и исчезающих видов. Около 10 из них являются охраняемыми (осока птиценожковая (Саrех ornithopoda), войлочная (С. tomentosa), приземистая (С. supina) и др.).
Бобовые.Представители этого семейства играют важную роль в составе луговых фитоценозов. Почти все бобовые, произрастающие на лугах, отличаются значительным содержанием белков, высокими питательными качествами, поедаемо-стью, отавностью (хорошо отрастают) и являются ценными кормовыми растениями.
Более 70% видового состава бобовых относится к высшим классам кормовой ценности, но участие их в естественных травостоях невысокое (в среднем 2-5% от общей массы), что обычно связано с неблагоприятными условиями аэрации и недостатком минерального питания. Как известно, бобовые значительно повышают плодородие почвы, так как образуют симбиоз с азотфиксирующими бактериями и обогащают почву азотом. Содержание доступного растениям азота в почве обычно невелико. Поэтому повышение продуктивности луговых сообществ связано в первую очередь с улучшением их азотного питания и повышением доли бобовых в составе травостоя. Многие представители этого семейства (клевера, люцерны (Меdicago), лядвенцы (Lotus), чины (Lathyrus) и др.) введены в культуру и с ними ведется селекционная работа. Кроме кормовых достоинств многие бобовые являются ценными медоносами, лекарственными и декоративными растениями.
На лугах Беларуси произрастает более 20 видов бобовых. Среди этой группы устойчивые в течение многих лет доминанты растительного покрова почти не встречаются (можно отметить лишь люпин многолистный (Lupinu polyphyllus)). В благоприятные по климатическим условиям годы некоторые виды: клевер луговой (Trifolium pratense), ползучий, горный (Т. montanum), люцерна хмелевидная (Меdicago lupulina) и другие формируют значительную фитомассу, которая достигает 30-40% валовой продукции фитоценоза (Юркевiч и др., 1985). В такие «клеверные периоды», которые иногда длятся 2 -3 года подряд (а при проведении хозяйственных мероприятий и более), эти виды могут выступать в качестве временных доминантов. К сопутствующим видам бобовых, которые обычно отличаются невысокой степенью обилия на лугах, относятся горошек мышиный (Vicia cracca) и заборный (V. sepium), чина луговая (Lathyrus pratensis), клевер пашенный, золотистый (Тrifolium aureum) и др. Большинство бобовых - стержнекорневые многолетники. Хорошее развитие они получают на достаточно рыхлых и достаточно увлажненных почвах, поэтому при избытке или недостатке влаги, плохой аэрации и затенении происходит их сильное изреживание.
Разнотравье.По количеству видов в составе луговых сообществ эта группа является преобладающей. В Беларуси к луговому разнотравью относится около 300 видов цветковых растений. По общей встречаемости и обилию в травостоях эта группа часто не уступает злакам и осоковым. Доминирование отдельных видов из группы разнотравья на большой площади встречается не часто, носит временный или сезонный характер и обычно проявляется при наличии сильнодействующих природных или антропогенных факторов, при различных нарушениях растительного покрова. В качестве доминантов в травянистых сообществах Беларуси могут выступать более 60 видов разнотравья (Сцепанов1ч, 2005). Из распространенных растений, иногда образующих сплошные заросли, можно отметить таволгу вязолистную, вереск (Calluna vulgaris), змеевик большой (Bistorta major), сабельник (Comarum palustre), вахту (Мепуаnthes trifoliata), различные виды хвощей (Equisetum), погремков (Rhinanthus) и др. Большинство видов разнотравья не имеет особой кормовой ценности. Среди растений этой группы много балластных, хозяйственно вредных (сорных и ядовитых) видов. При сушке и хранении они часто ломаются и крошатся, что вместе с грубостью стеблей некоторых видов снижает их кормовую значимость.
Однако кормовая ценность у различных видов разнотравья неодинакова. Некоторые виды обладают высокими кормовыми качествами и лечебно-профилактическим воздействием на организм животного. Помимо питательной ценности они часто улучшают качество (поедаемость, перевариваемость) других групп кормовых трав. Некоторые виды этой группы заслуживают специального изучения с целью введения их в культуру (змеевик большой, борщевик сибирский (Неrас1еит sibiricum), василек луговой (Centaurea jacea), герань луговая (Gеrаniит рrаtепsе) и др.).
Разнотравье является наиболее разнообразной в экологическом и систематическом отношении группой луговых растений. К этой группе относится большинство (около 60) редких и охраняемых видов. Некоторые из них встречаются преимущественно или исключительно в луговых сообществах: гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium), камнеломка зернистая (Saxifraga granulаtа), скабиоза голубиная (Sсаbiosa columbaria), пололепестник зеленый (Соеloglossum viride), ятрышник дремлик (Orchis morio) и др. Многие виды разнотравья очень декоративны (ирис сибирский (Iris sibirica), первоцвет весенний (Рriти1а veris), горечавка легочная (Gепtiапа рпеитопаnthе) и др.), среди них много лекарственных (земляника лесная (Fragaria vesca), цмин песчаный (Неlichrysum arenarium), сабельник и др.), медоносных (окопник лекарственный (Symphytum officinale), таволги, чабрецы (Thymus) и др.), дубильных (змеевик большой, лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta), гравилаты (Gеит) и т.д.) и других полезных растений.
3.4. Хозяйственное значение и охрана лугов
Луговые травы характеризуются высокой интенсивностью фотосинтеза. Общая площадь листьев, или индекс листовой поверхности, у различных луговых растений колеблется от 2 до 6 м2 на 1 м2 территории. Это лишь немного меньше, чем в широколиственном лесу. Все это при благоприятных почвенно-климатических условиях служит основой высокой продуктивности лугов. Поэтому луговые угодья являются важным кормовым ресурсом.
Сельское хозяйство Беларуси специализировано на животноводческом направлении. При этом производство кормов является одной из наиболее важных задач этой отрасли. В кормопроизводстве особая роль отводится лугам, которые в Беларуси дают около 1/3 всех кормов для животноводства. По характеру хозяйственного использования луга делят на пастбища и сенокосы.
Пастбища - это земельные угодья, используемые для выпаса скота.
Сенокосы - земельные угодья, травянистую растительность которых скашивают на сено, силос, сенаж, травяную муку и зеленую подкормку.
В Беларуси ежегодно заготавливается 9,0-12,0 млн т сена и 1,0-2,0 млн т сенажа (Голод, 1999). Средняя урожайность лугов Беларуси 1,5-3 ц сена с 1 га/год. В структуре общей площади земель Беларуси сенокосы на 01.01.2003 составляли около 1,5 млн га (7,1% от общей площади земель), пастбища - 1,8 млн га (8,7%). Сенокосы и пастбища бывают природные и сеяные (культурные, или улучшенные). Наибольшее количество сена дают природные травостои. Они характеризуются также наиболее сбалансированным и полноценным составом травяного корма (Сцепановiч, Шарто, 2001). Культурные сенокосы и пастбища формируют путем специального высева бобово-злаковых или злаковых травосмесей. Улучшенных (искусственных) лугов в Беларуси более 2,2 млн га, в том числе 1,6 млн га на мелиорированных землях. В республике культивируется около 20 видов многолетних трав, более половины из которых составляют злаки, остальные - бобовые. Большинство этих видов дикорастущие луговые растения. Из них составляются травосмеси, включающие от 2 до 5-6 видов. В Беларуси действует преимущественно 5-летняя периодичность перезалужения улучшенных сенокосов и пастбищ. Вопросами использования и улучшения естественных лугов, созданием искусственных сенокосов и пастбищ занимается особая отрасль растениеводства - луговодство.
В качестве основных критериев кормовых качеств луговых растений выступают их питательная ценность, поедаемость и перевариваемость животными. Важное значение имеют также устойчивость к выпасу, высокая регенеративная способность (отавность) и продуктивность луговых трав.
Питательность характеризуется количеством энергии, содержащимся в различных веществах, которые используются животными, перевариваемость - количеством переваримого белка. В среднем питательность 1 кг сена составляет 0,43 кормовой единицы1 при содержании в нем 41 г переваримого белка (Сцепанов1ч, Шарлю, 2001). Согласно нормам в одной кормовой единице должно быть около 120 г переваримого белка. На производство 1 кг животного белка необходимо использовать 7 -10 кг растительного. Это обусловлено прежде всего низкой сбалансированностью растительного белка по аминокислотному составу. Общее среднее количество белка в луговом сене составляет 8 - 12%. Этот показатель в различных типах лугов варьирует от 4 до 25%.
Для оценки качества кормов часто используют показатель комплектного белка, т.е. количество белковых соединений растения, которое используется животным при его поедании для строительства собственных белков. При содержании комплектного белка 11-9% корм считается полноценным, 9,0-7,5 - удовлетворительным, 7,5-5,5 - низкокачественным, ниже 5,5 - некачественным, а выше 11% - дополнительным белковым. Наиболее высокое содержание комплектного белка характерно для луговых сообществ настоящих и сырых богатых типов лугов.
Углеводы и жиры содержатся в кормовых травах в значительно больших количествах по сравнению с белками. Перевариваемость растительных кормов связана прежде всего с количеством содержащейся в них клетчатки. В различных луговых травостоях Беларуси содержание клетчатки оставляет от 22 до 40% от абсолютно сухого вещества. Степень перевариваемости клетчатки варьирует (в зависимости от видового состава растений луга, времени заготовки кормов и др.) от 20 до 80%.
По признакам кормовых качеств выделяют пять классов кормовой ценности луговых трав.
К первому классу относятся растения высокой кормовой ценности, наиболее богатые белками, содержащие относительно небольшое количество клетчатки, хорошо поедаемые
1 Кормовая единица - это единица измерения и сравнения общей (энергетической) питательности кормов. В Беларуси за кормовую единицу принята питательность 1 кг зерна овса среднего качества.
животными, имеющие высокую продуктивность, хорошую устойчивость к выпасу скота и высокую регенеративную способность. Этот класс включает около 35% видового состава луговых злаков Беларуси, две трети из которых являются доминантами травянистых сообществ: лисохвост луговой, кострец безостый, ежа сборная, овсяницы луговая и красная, тимофеевка луговая, мятлик луговой, бекмания обыкновенная (Весkтаппiа eruciformis) и др.
Из бобовых сюда входят чина луговая, люцерна серповидная (Меdicago falcata), горошки мышиный и заборный, клевера луговой, ползучий, гибридный (Trifolium hybridum) и др. Осоковые представлены только одним видом высокого кормового достоинства - осокой ранней. Из обширной группы разнотравья к данному классу относятся такие виды, как подорожник ланцетолистный (Р1апtago lanceolata), бедренец камнеломковый (Pimpinella saxifraga), тмин обыкновенный (Саrит саrvi), кульбаба осенняя (Lеопtоdo autumnalis), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), виды рода Манжетка (А1сhemilla), Тысячелистник (Аchillea) и др.
Второй класс включает растения средней кормовой ценности с менее благоприятным соотношением протеина и клетчатки, со средней степенью поедаемости.
Растения первого и второго классов наиболее ценные по содержанию питательных веществ и другим хозяйственным показателям. Они насчитывают примерно 93 вида (30 видов злаков, 15 бобовых, 8 осок и 40 видов разнотравья), которые являются основным источником хозяйственно ценной луговой флоры.
Третий класс составляют растения (около 140 видов) низкой кормовой ценности с малым содержанием протеина и высоким процентом клетчатки, обычно рано грубеющие и слабо поедаемые. Растения третьего класса кормовой ценности могут присутствовать в луговых сообществах в небольшом количестве.
Четвертый класс представлен балластными растениями (около 70 видов), не имеющими кормовой ценности, с наименее благоприятным соотношением протеина и клетчатки (белоус торчащий, луговик дернистый, вейник наземный, схе-ноплект озерный (Schoenoplectus lacustris), пушица влагалищная (Еriophorum vagiatum), купырь лесной (Anthriscus sylvestris), виды родов звездчатка (Stellaria), сердечник (Саrdamine), смолевка (Silene), гравилат и др.).
Пятый класс представлен вредными (сорными и ядовитыми) для сельского хозяйства растениями (около 40 видов): калужница болотная (Са1tha palustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), звездчатка болотная (Stellaria palustris), виды лютиков и молочаев (Euphorbia) и др. Нежелательными являются растения-полупаразиты, значительно снижающие урожайность лугов (погремки, очанки (Euphrasia), зубчатки (Odontites)). Так, представители рода Погремок иногда более чем наполовину снижают продуктивность луговых сообществ, используемых в качестве сенокосов. Наибольшее снижение урожайности в этом случае наблюдается у злаков и бобовых. Вместе с тем, угнетая рост широко распространенных растений-хозяев, полупаразиты в целом повышают видовое разнообразие травяных сообществ.
Виды четвертого и пятого классов на сенокосах и пастбищах нежелательны.
Многие виды (особенно из группы разнотравья) слабо изучены или вообще (более 50) не исследованы в отношении их кормовой ценности. Данные различных авторов о кормовых качествах некоторых видов растений являются противоречивыми.
В целом наиболее ценными в кормовом отношении показателями характеризуются травостои ксеромезофитных, мезофитных и гигромезофитных условий произрастания (остепненные, настоящие, сырые богатые луга). Ниже всего эти показатели у лугов, формирующихся в экстремальных условиях (болотные и пустошные луга) (Сцепановiч, Шарлю, 2001).
Наибольшим обилием и встречаемостью в напочвенном покрове травянистых сообществ обладают растения, относящиеся к группам злаков и осоковых. Виды этих семейств обычно определяют хозяйственную ценность луга как сенокосного и пастбищного угодья.
Луга не только имеют кормовое значение, но и являются местами произрастания многих хозяйственно ценных лекарственных, технических, пищевых, декоративных, редких и реликтовых видов растений.
Среди лекарственных растений на лугах значительны запасы тысячелистников и подорожников, вахты трехлистной, змеевика большого, горца перечного (Ро1уgonum hydropiper), лапчатки прямостоячей, зверобоя продырявленного (Нуреriсит реrfоrаtuт), хвоща полевого (Еquisetum arvense). В поймах рек широко распространены также аир (Асоrus са1атus), череда трехраздельная (Вidens tripartita), пижма обыкновенная (Таnacetum vulgare) и др.
Технические лугово-болотные растения представлены широко распространенными дубильными видами - ивами, а также змеевиком большим, лапчаткой прямостоячей, кровохлебкой лекарственной (Sanguisorba officinalis). Из красильных растений важное значение имеют калужница болотная, змеевик большой, виды щавелей (Rumex) и др., из волокнистых - тростник, вейники, многолетние ситники, крупные виды осок.
На материковых лугах и в поймах рек значительны запасы пищевых растений: щавеля кислого (Rumex acetosa), крапивы двудомной (Urtica dioica), смородины черной (Ribes nigrum) и колосистой (R. spicatum), спаржи (Asparagus officinalis), черемухи. Из пряно-ароматических хозяйственное значение имеют аир, гравилат речной (Geum rivale), горец перечный, тмин и др.
Являясь важнейшим источником хозяйственно полезных растений, травяные сообщества обеспечивают также флористическое и фитоценотическое разнообразие растительного покрова. Мозаичное сочетание пойменных, низинных и суходольных травостоев, расположенных в долинах рек, озерных котловинах и на водоразделах, формирует благоприятную экологическую обстановку и повышает экологическое и ландшафтное разнообразие территории. Луга имеют большое рекреационно-оздоровительное и эстетическое значение при оптимизации природно-территориальных комплексов.
В связи с расширением хозяйственной деятельности человека усиливается антропогенная нагрузка на многие растительные, в том числе и природные луговые сообщества. Под распахивание, мелиорацию, строительство транспортных путей и различных гидротехнических сооружений, промышленную разработку карьеров нередко попадают уникальные и хозяйственно ценные травостои с множеством медоносных, декоративных, лекарственных и редких растений. Коренное улучшение и перезалужение привело к уменьшению площадей хозяйственно малоценных и малопродуктивных широко распространенных белоусовых лугов, характеризующихся высоким флористическим разнообразием. Резко сократились площади пойменных, низинных заболоченных, пустошных и остепненных ксеротермных сообществ с доминированием или высоким обилием в напочвенном покрове таких видов, как полевица виноградниковая (Agrostis vinealis), бекмания обыкновенная, чемерица Лобеля (Veratrum lobelianum), молиния голубая, тонконог сизый (Кое1еria g1аиса) и Делявиня (К. delavignei), осоки Гартмана (Саrех hartmanii), двудомная (C. dioica), двурядная, булавоносец седой, овсяница полесская (Festuca polesica), тимофеевка степная (Phleum phleoides), клевер горный и др. (Сцепановiч, 2000).
Помимо важного хозяйственного значения эти луга обладают высокими фитомелиоративными свойствами и ценны для познания механизмов формирования растительного покрова. Около 80 видов лугово-болотных растений находится под охраной и включено в Красную книгу Беларуси. Кроме того, в профилактической охране нуждается около 50 видов (Красная книга, 2005).
ГЛАВА 4. ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
megaobuchalka.ru
6. Луг – природное сообщество. Характерные растения луга. Хозяйственное значение и охрана лугов
Луг как растительное сообщество . Лугом называют растительное сообщество, которое состоит из травянистых растений, образующих сомкнутый покров.
Различают пойменные и суходольные луга. Пойменные луга располагаются в долинах рек. Во время разлива рек эти луга затапливаются. Оседающий ил повышает плодородие почвы. Здесь могут расти только растения, способные выносить затопление. Эти луга отличаются большим разнообразием видов: тимофеевка луговая, овсяница луговая, клевер луговой, горошек мышиный, горец змеиный, нивяник обыкновенный, купальница европейская. В настоящее время большая часть пойменных лугов ушла под пашню.
Суходольные луга расположены на возвышенных участках вдали от рек. Здесь более бедные и сухие почвы. На таких лугах растут растения, приспособленные к сухим и бедным почвам: тысячелистник обыкновенный, василёк луговой, лютик едкий, колокольчик раскидистый, душистый колосок. Травостой суходольного луга менее высокий, чем пойменного, поэтому и сена с таких лугов собирают меньше.
Коснемся экологических проблем на лугах. Сами эти угодья и экосистемы имеют большое положительное экологическое значение. Заметные проблемы порождаются людьми при неправильном использовании лугов: во-первых, когда луга распахиваются для создания других угодий (местами распахивают даже пойменные луга - совершенно неоправданное действие с экологических и экономических позиций), во-вторых, когда луга удобряют слишком высокими, необоснованными дозами минеральных удобрений (в этом плане особенно опасны азотные удобрения), что приводит к повышенному содержанию в траве нитратов, и, в-третьих, когда луга используют слишком интенсивно (при нехватке площадей) - это особенно опасно по отношению к пастбищным угодьям. Данная проблема возникает при выпасе стад животных, для которых не хватает кормов на имеющихся площадях пастбищ, что и приводит к деградации пастбищ, то есть выбиванию травостоев до оголенной почвы - такое, к сожалению, часто встречается в хозяйственной практике в России и некоторых других странах.
Научное луговодство успешно решает проблемы и может дать практикам эффективные советы по преодолению препятствий. Первая проблема в основном снимается отменой неграмотной практики распашки лугов, особенно ценных и продуктивных, не говоря уже о пойменных. Исследователи решили вопрос и об оптимальных нормах и дозах удобрений, в том числе азотных - для разных травостоев, почв и климатических условий нашей страны и мира.
Вернемся к лугам, пастбищным угодьям и проблеме их вырождения. С позиций современного луговодства проблема эта вполне решаема: надо обязательно определять продуктивность пастбищ, применяя специальные методы, знать, какую часть чистой продукции травостоев можно использовать для скармливания животным на пастбище (это также определяется по существующим в луговодстве методикам и нормативам), а какую часть следует оставлять (регулируя пастьбу - также с помощью методов культурного пастбищного хозяйства), чтобы растения после выпаса животных не ослабевали и не гибли, а нормальные отрастали. Все требуемые нормативы определены луговодами-исследователями нашей страны и мира в ходе многочисленных опытов с разными видами животных и разными их возрастными группами, на пастбищах с разными травостоями, в разных природных условиях.
Список литературы
Арустамов Э. А. и др. Природопользование: Учебник. – 7 –е изд. перераб. и доп. – М.: Издательско-торговая корпорация «Дашков и Ко», 2005.
Блукет Н.А., Емцев В.Т., Воронович Е.В., Карпатова М.А. Ботаника с основами физиологии растений и микробиологии. Учебник для высших учебных заведений с/х профиля. М.: Академия, 2001. С. 21-29.
Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1998. С. 34-50.
Гурова Т. Ф., Основы экологии и рационального природопользования: Учеб. пособие / Т. Ф. Гурова, Л. В. Назаренко. – М.: Издательство Оникс, 2005.
Коробкин В. И., Передельский Л. В. Экология. Учебное пособие для вузов. - Ростов /на/Дону. Феникс, 2005.
Природопользование, охрана окружающей среды и экономика: Теория и практикум: Учеб. пособие / Под ред. А. П. Хаустова. - М.: Изд-во РУДН, 2006. – С. 36-234.
11
studfiles.net
Луг как растительное сообщество
Луга широко распространены по земной поверхности и встречаются в разных географических областях. Климат, рельеф, почвы, водоснабжение, хозяйственное использование сказываются на структуре луга, его флористическом составе, на характере сезонной изменчивости и т.д. В луговом сообществе, как и в лесу, можно наблюдать зависимость растений друг от друга и от окружающей среды. Образуя более или менее густой травостой, растения луга создают определенный фитоклимат, оказывающий влияние на входящие в состав сообщества виды.
Структура луга определяется прежде всего набором растений, относящихся к разным жизненным формам, способным произрастать совместно в определенных условиях среды. Луга отличаются друг от друга по вертикальному распределению растений, по числу образующихся ярусов и степени их насыщения видами.
Больше побегов концентрируется в нижнем ярусе на лугах с невысоким травостоем.
Заполнение ярусов на лугу возрастает в первой половине вегетационного периода. С весенним возобновлением ростовых процессов увеличивается число побегов, возрастает их мощность.
Сезонные изменения луговых сообществ отражаются в смене аспектов. Последние определяются разрастанием вегетативных побегов, обилием и разнообразием цветущих видов в разные периоды вегетации.
После укосный аспект может определяться обитателями нижнего яруса, обильно цветущими после удаления растений верхнего яруса.
В нижнем ярусе помимо ползучих травянистых растений, живут мхи, лишайники, грибы.
На почве накапливаются отмершие части наземных органов – ветошь или опад.
Поярусно в пространстве размещаются и подземные органы; глубина их проникновения зависит от условий среды.
Размножение луговых растений осуществляется вегетативным и семенным путем.
Условия для вегетативного и семенного размножения меняются по годам и значительно определяются состоянием луга.
Типы лугов.Различают луга горные и равнинные. Последние делят на заливные и суходольные.
Заливные луга находятся в долинах рек; они покрываются вешними водами, приносящими ил, который повышает плодородие почвы.
Водный режим заливных лугов обеспечивается весенними паводками, атмосферными и грунтовыми водами.
В пойме рек выделяют три части: прирусловую, центральную и притеррасную.
Прирусловая часть поймы расположена в непосредственной близости к кромке воды, ближе к руслу реки в половодье осаждаются более крупные песчаные частицы.
На рыхлом и недостаточно закрепленном субстрате растительные группировки могут быть еще не полностью сложившимися, подвижными, что является результатом «молодости почв» этой части поймы.
Для центральной поймы характерны рыхлокустовые злаки – лисохвост, тимофеевка, мятлик и др.
Притеррасная часть поймы наиболее удалена от русла и находится у подножия надпойменной террасы; при весеннем разливе сюда поступают воды, почти лишенные взвешенных частиц, быстрота течения наименьшая.
Суходольные луга занимают в лесной зоне большие пространства. Чаще всего они образуются в результате сведения леса. По характеру водоснабжения различаются:
Абсолютные суходолы, расположенные на возвышенных частях рельефа.
Нормальные суходолы, или луга умеренного увлажнения за счет атмосферных осадков и грунтовых вод.
Низинные луга приурочены к пониженным участкам рельефа. Их основной признак – обильное постоянное увлажнение грунтовыми водами.
Хозяйственное значение лугов.Луга представляют большой интерес прежде всего как кормовая база для животноводства. Много здесь лекарственных видов, которые служат сырьем для фармацевтической промышленности. Заслуживают внимания ароматические и красочные декоративные растения. Многие виды луговых сообществ введены в культуру, используются в борьбе с эрозионными процессами как закрепители субстрата.
Использование луга в качестве сенокосного и пастбищного угодья предполагает улучшение состава травостоя, искоренение сорных, ядовитых и балластных видов, ухудшающих качество сена и снижающих его урожай. Сбор лекарственных растений следует осуществлять с учетом их биологии и с соблюдением правил, обеспечивающих их возобновление.
СТЕПЬ
Степь – это растительное сообщество преимущественно многолетних травянистых ксерофитов, в вегетации которых имеется более или менее выраженный летний перерыв, обусловленный усилением жары и засухи.
Помимо многолетних травянистых растений, в степи произрастают однолетники, полукустарники и полукустарнички, кустарники.
studfiles.net
Растительные сообщества | Биология
В природе растения растут совместно, причем не случайным образом. Каждый вид растений приспособлен расти только с определенными другими растениями. Совместно произрастающие растения формируют растительное сообщество, или фитоциноз. Примеры растительных сообществ: конкретные луг, лес, болото. При этом, например, березовый лес — это один тип сообщества, а еловый — другой.
Растительное сообщество — это совокупность растений, произрастающих на одном участке земной поверхности, приспособленные к совместной жизни и влияющие друг на друга и окружающую среду.
Существуют светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые травянистые растения. Так ландыш, папоротники растут в лесу, так как им не нужно много света. А вот васильки, ромашки, подорожники, тимофеевка встречаются только на лугу, так как для жизни им требуется большое количество солнечного света. Таким образом растения, которые встречаются на лугах, обычно не встречаются в лесах. Для болот характерны камыши, тростники, мхи, хвощи и др.
В растительном сообществе растения взаимно влияют друг на друга. При этом все они приспособлены к конкретным условиям среды (влажности, особенностям почвы, ветрам), характерным для данной однородной территории. Так в сосновом лесу во влажной местности будут расти мхи, а в сухой — лишайники и редкие светолюбивые травы.
Сосновые леса могут расти на бедных перегноем песчаных почвах. Поэтому в таких лесах видовой состав не так разнообразен. Другое дело - дубовые леса. Они вырастают на почвах богатых перегноем и минеральными веществами. Поэтому в дубовых лесах, кроме самих дубов, много другой растительности (клен, липа, орешник, жимолость, бересклет и др.). Почва здесь покрыта травой, а не сухими ветками и хвоей, как в сосновом лесу.
От количества света, влаги, тепла и других условий неживой природы зависит видовое разнообразие растительного сообщества. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в тропических лесах, наименьшее — в пустынях и тундрах.
В большинстве растительных сообществ можно выделить преобладающие и сопутствующие виды растений. Так в березовом лесу преобладающим видом будет береза, хотя кроме нее в лесу растет множество других видов. Однако они характерны именно для березового леса.
Не следует путать понятия фитоциноз (растительное сообщество) и флора. Под флорой понимают совокупность растений, произрастающих вообще на какой-либо территории (страны, региона, континента). В этой совокупности растения не рассматривают во взаимосвязи. Так, уместно говорить о флоре России, флоре Кавказа и т. п. Флора скорее ближе понятию растительности, под которой понимают совокупность всех растений сообществ на конкретной территории.
Взаимосвязь растений в сообществах возможна благодаря их разным особенностям и потребностям. Таким образом, разные виды в одном сообществе почти не конкурируют между собой. Например, в еловом лесу могут встречаться березы. Ели теневыносливы, а березы светолюбивы и занимают верхний ярус, поэтому почти не конкурируют с елями за свет.
В растительных сообществах выделяют ярусы. Наибольшее количество ярусов наблюдается в лесу. Первый и второй — это кроны разных по высоте и теневыносливости деревьев, третий — кустарники, четвертый — травы, пятый — мхи, грибы, лишайники. Ярусность характерна и для коней растений. У одних корни находятся близ поверхности, у других — глубже.
В процессе эволюции у растений выработались различные приспособления к совместной жизни. В лесу деревья цветут раньше распускания листьев. В таком случае листва не мешает пыльце с помощью ветра достигать пестиков. Травы в лесу опыляются насекомыми, так как под деревьями почти нет ветра. Их цветки обычно светлые, хорошо заметные для опылителей. На лугах одни травы могут использовать в качестве опоры другие. Например, бобовые растения цепляются усиками на стебли злаков. Со своей стороны бобовые обогащают почву азотом, что создает благоприятные условия для роста других растений.
Не менее тесные взаимосвязи в сообществах выработались у растений с животными, грибами и микроорганизмами.
В природе нередко происходит смена растительных сообществ, когда на месте одного сообщества появляется другое. Это может происходить медленно или резко. Так, после пожара растительное сообщество погибает. На его месте сначала появятся редкие травы, потом ветер занесет семена деревьев и появится поросль. В дальнейшем через много лет может произойти восстановление прежнего сообщества или будет иное.
Примеры естественной смены сообществ — это смена березового леса на еловый или смена какого-либо леса на болото при заболачивании почв. В первом случае в березовом лесу появляются маленькие ели. Они теневыносливы и хорошо растут под березами. Но как только они подрастают, то не дают расти молодым березам, так как затеняют их. Когда старые березы погибнут, останутся только ели.
Разрушительное влияние на растительные сообщества оказывает человек. Достаточно уничтожить некоторые виды растений или животных и это может привести к разрушению всего фитоциноза. Поэтому важна не только охрана редких растений, но и охрана целых природных сообществ.
biology.su
