Адвентивные растения. Адвентивные виды растений

Адвентивные растения Википедия

Фло́ра (в ботанике, лат. flora) — исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на конкретной территории («флора России») или на территории с определёнными условиями («флора болот») в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. На практике под выражением «Флора территории» нередко понимают не все растения данной территории, а только сосудистые растения (Tracheophyta) (то есть семенные и папоротникообразные)[1]; растения других групп, как правило, рассматриваются отдельно в силу особенностей методики сбора и определения. Комнатные растения, растения в оранжереях и других сооружениях с искусственным климатом не входят в состав флоры. Раздел ботаники, занимающийся изучением флоры, называется флористикой. Аннотированный список флоры (список с указанием кратких сведений о каждом виде растений, известных с указанной территории), называется конспектом флоры.

Традиционно термин «флора» («микрофлора») используется и для описания совокупности микроорганизмов, характерных для определённого органа человека или животного (например, «флора кишечника», «микрофлора кожи человека»).

Происхождение термина

Название термина произошло от имени древнеримской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).

Слово «флора» в значении «совокупность растений» впервые было использовано польским ботаником Михалом Боймом (1614—1659) в работе Flora sinensis («Флора Китая»), вышедшей в Вене в 1656 году.

Второй раз в этом значении слово «флора» было использовано великим шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707—1778) в его работе Flora Lapponica («Флора Лапландии»), изданной в Амстердаме в 1737 году[2]. Именно эта книга стала первой в жанре «флоры» в его современном понимании — то в есть в жанре обзорного труда, посвящённому растительному миру той или иной территории. Flora Lapponica представляет собой обзор растительного мира Лапландии и содержит подробное описание 534 видов растений и грибов, из которых около ста были описаны впервые. Принцип построения этой книги (вводные главы с информацией об описываемой местности и истории изучения её природы; раздел с описанием видов растений, в том числе, для каждого вида, — сведения о его морфологии, особенностях произрастания, таксономические данные и краткая информация об использовании растения; в конце книги — список литературы) оказался композиционно совершенным и стал использоваться и в других аналогичных сочинениях[3].

Методы анализа флоры

• географический анализ — разделение флоры по географическому распространению; выявление доли эндемиков;
• генетический анализ (от др.-греч. γένεσις — «происхождение, возникновение») — разделение флоры по критериям географического происхождения и истории расселения;
• ботанико-географический анализ — установление связей данной флоры с другими флорами;
• эколого-фитоценологический анализ — разделение флоры по условиям произрастания, по типам растительности;
• возрастной анализ — разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени появления), консервативные и реликтовые элементы;
• анализ систематической структуры — сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры.

Все методы анализа флоры опираются на её предварительную инвентаризацию, то есть выявление её видового и родового состава.

Типификация флоры

Флора специализированных групп

Совокупности растительных таксонов, охватывающих отдельные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия:

Ещё три термина появились до того, как эти группы организмов перестали относить к растениям:

Флора территорий

С точки зрения характера рассматриваемых территорий различают:

Флора по критерию внешних условий

По критерию внешних условий рассматриваемых территорий различают:

• Флору чернозёма и других типов почв;
• Флору болот и других особых участков земной поверхности;
• Флору рек, озёр и других пресных водоёмов;
• Флору морей и океанов.

Аборигенная и адвентивная флора

Рассматривая конкретную современную флору с точки зрения происхождения видов, отличают аборигенные растения (от лат. aborigenes < ab origene «от начала»), — достаточно давно обитающие в рассматриваемой местности, — и адвентивные (от лат. adventicius «пришлый», «чуждый»), или заносные, или пришлые растения — ранее здесь отсутствовавшие, а позже сюда занесённые (или в результате деятельности человека, или посредством каких-либо природных агентов)[4][5]. Совокупность видов аборигенных растений некой местности называют аборигенной флорой, а совокупность видов адвентивных растений — адвентивной флорой этой местности[4].

Разные авторы используют разные критерии отнесения растений к адвентивной флоре: в узком смысле к ней относят неустойчивые и случайные компоненты флоры, то есть такие, процесс натурализации которых не завершён; в широком смысле к адвентивной флоре относят все растения, которые появились в данной местности после того, как здесь поселился человек, в том числе натурализовавшиеся растения — то есть такие, которые в рассматриваемой местности сумели акклиматизироваться и занять прочное положение в местном растительном покрове[4][5]. На некоторых территориях адвентивные (пришлые) растения занимают существенное, а иногда и доминирующее положение, при этом порой препятствуя воспроизводству некоторых аборигенных растений. В качестве примеров таких ситуаций можно отнести широкое распространение опунций в Австралии, Южной Европе и странах Ближнего Востока, а также активное распространение в аргентинской пампе астровых, европейских по происхождению. Некоторые сорные растения широко распространились по странам всего света с развитым земледелием, засоряя посевы сельскохозяйственных культур[5].

Типы флоры по Краснову

В 1888 году в своей работе «Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня» российским ботаником Андреем Николаевичем Красновым (1862—1914/1915) было предложено следующее деление флор территорий на части:

где

• F — совокупность видов, ныне растущих на данной территории;
• ƒ1 — не изменившиеся или слабо изменившиеся виды, обитавшие здесь до четвертичного периода;
• ƒ2 — виды, представляющие собой результат изменения третичных форм под влиянием условий, имевших место на данной территории;
• ƒ3 — виды, переселившиеся на данную территорию в позднейшую эпоху.

Флору, для которой F близко к ƒ1, называют реликтовой. Такая флора характерна для Канарских островов, Китая, Японии.

Флору, для которой F близко к ƒ2, называют трансформационной. Такая флора характерна, к примеру, для Средней Азии.

Флору, для которой F близко к ƒ3, называют миграционной. Такая флора характерна для Западной Европы.

Флора по критериям использования

Для обозначения совокупности культурных растений, выращиваемых на определённой территории, используется выражение «культурная флора».

Иногда также встречается выражение «флора здоровья» — метафора, используемая для обозначения совокупности видов лекарственных растений, распространённых на определённой территории или в целом на Земле[6].

Флористическое районирование

См. также

Примечания

1. ↑ 1 2 3 Толмачёв, 1977.
2. ↑ Комаров В. Л. Предисловие // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1934. — Т. 1 / ред. тома М. М. Ильин. — С. 1—12. — 302, XVI с. — 5000 экз.
3. ↑ Бобров Е. Г. Карл Линней. 1707—1778. — Л.: Наука, 1970. — С. 72—73. — 285 с. — 7000 экз.
4. ↑ 1 2 3 Маркелова, 2004.
5. ↑ 1 2 3 Пришлые растения // Плата — Проб. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 20).
6. ↑ Стрижёв А. Аптека на огороде // Дары природы / В. А. Солоухин, Л. В. Гарибова, А. Д. Турова и др. / сост. С. Л. Ошанин. — М.: Экономика, 1984. — С. 90—93. — 304 с. — 100 000 экз.

Литература

Ссылки

Адвентивные растения Вики

Фло́ра (в ботанике, лат. flora) — исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на конкретной территории («флора России») или на территории с определёнными условиями («флора болот») в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. На практике под выражением «Флора территории» нередко понимают не все растения данной территории, а только сосудистые растения (Tracheophyta) (то есть семенные и папоротникообразные)[1]; растения других групп, как правило, рассматриваются отдельно в силу особенностей методики сбора и определения. Комнатные растения, растения в оранжереях и других сооружениях с искусственным климатом не входят в состав флоры. Раздел ботаники, занимающийся изучением флоры, называется флористикой. Аннотированный список флоры (список с указанием кратких сведений о каждом виде растений, известных с указанной территории), называется конспектом флоры.

Традиционно термин «флора» («микрофлора») используется и для описания совокупности микроорганизмов, характерных для определённого органа человека или животного (например, «флора кишечника», «микрофлора кожи человека»).

Происхождение термина[ | код]

Название термина произошло от имени древнеримской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).

Слово «флора» в значении «совокупность растений» впервые было использовано польским ботаником Михалом Боймом (1614—1659) в работе Flora sinensis («Флора Китая»), вышедшей в Вене в 1656 году.

Второй раз в этом значении слово «флора» было использовано великим шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707—1778) в его работе Flora Lapponica («Флора Лапландии»), изданной в Амстердаме в 1737 году[2]. Именно эта книга стала первой в жанре «флоры» в его современном понимании — то в есть в жанре обзорного труда, посвящённому растительному миру той или иной территории. Flora Lapponica представляет собой обзор растительного мира Лапландии и содержит подробное описание 534 видов растений и грибов, из которых около ста были описаны впервые. Принцип построения этой книги (вводные главы с информацией об описываемой местности и истории изучения её природы; раздел с описанием видов растений, в том числе, для каждого вида, — сведения о его морфологии, особенностях произрастания, таксономические данные и краткая информация об использовании растения; в конце книги — список литературы) оказался композиционно совершенным и стал использоваться и в других аналогичных сочинениях[3].

Методы анализа флоры[ | код]

• географический анализ — разделение флоры по географическому распространению; выявление доли эндемиков;
• генетический анализ (от др.-греч. γένεσις — «происхождение, возникновение») — разделение флоры по критериям географического происхождения и истории расселения;
• ботанико-географический анализ — установление связей данной флоры с другими флорами;
• эколого-фитоценологический анализ — разделение флоры по условиям произрастания, по типам растительности;
• возрастной анализ — разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени появления), консервативные и реликтовые элементы;
• анализ систематической структуры — сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры.

Все методы анализа флоры опираются на её предварительную инвентаризацию, то есть выявление её видового и родового состава.

Типификация флоры[ | код]

Флора специализированных групп[ | код]

Совокупности растительных таксонов, охватывающих отдельные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия:

Ещё три термина появились до того, как эти группы организмов перестали относить к растениям:

Флора территорий[ | код]

С точки зрения характера рассматриваемых территорий различают:

Флора по критерию внешних условий[ | код]

По критерию внешних условий рассматриваемых территорий различают:

• Флору чернозёма и других типов почв;
• Флору болот и других особых участков земной поверхности;
• Флору рек, озёр и других пресных водоёмов;
• Флору морей и океанов.

Аборигенная и адвентивная флора[ | код]

Рассматривая конкретную современную флору с точки зрения происхождения видов, отличают аборигенные растения (от лат. aborigenes < ab origene «от начала»), — достаточно давно обитающие в рассматриваемой местности, — и адвентивные (от лат. adventicius «пришлый», «чуждый»), или заносные, или пришлые растения — ранее здесь отсутствовавшие, а позже сюда занесённые (или в результате деятельности человека, или посредством каких-либо природных агентов)[4][5]. Совокупность видов аборигенных растений некой местности называют аборигенной флорой, а совокупность видов адвентивных растений — адвентивной флорой этой местности[4].

Разные авторы используют разные критерии отнесения растений к адвентивной флоре: в узком смысле к ней относят неустойчивые и случайные компоненты флоры, то есть такие, процесс натурализации которых не завершён; в широком смысле к адвентивной флоре относят все растения, которые появились в данной местности после того, как здесь поселился человек, в том числе натурализовавшиеся растения — то есть такие, которые в рассматриваемой местности сумели акклиматизироваться и занять прочное положение в местном растительном покрове[4][5]. На некоторых территориях адвентивные (пришлые) растения занимают существенное, а иногда и доминирующее положение, при этом порой препятствуя воспроизводству некоторых аборигенных растений. В качестве примеров таких ситуаций можно отнести широкое распространение опунций в Австралии, Южной Европе и странах Ближнего Востока, а также активное распространение в аргентинской пампе астровых, европейских по происхождению. Некоторые сорные растения широко распространились по странам всего света с развитым земледелием, засоряя посевы сельскохозяйственных культур[5].

Типы флоры по Краснову[ | код]

В 1888 году в своей работе «Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня» российским ботаником Андреем Николаевичем Красновым (1862—1914/1915) было предложено следующее деление флор территорий на части:

где

• F — совокупность видов, ныне растущих на данной территории;
• ƒ1 — не изменившиеся или слабо изменившиеся виды, обитавшие здесь до четвертичного периода;
• ƒ2 — виды, представляющие собой результат изменения третичных форм под влиянием условий, имевших место на данной территории;
• ƒ3 — виды, переселившиеся на данную территорию в позднейшую эпоху.

Флору, для которой F близко к ƒ1, называют реликтовой. Такая флора характерна для Канарских островов, Китая, Японии.

Флору, для которой F близко к ƒ2, называют трансформационной. Такая флора характерна, к примеру, для Средней Азии.

Флору, для которой F близко к ƒ3, называют миграционной. Такая флора характерна для Западной Европы.

Флора по критериям использования[ | код]

Для обозначения совокупности культурных растений, выращиваемых на определённой территории, используется выражение «культурная флора».

Иногда также встречается выражение «флора здоровья» — метафора, используемая для обозначения совокупности видов лекарственных растений, распространённых на определённой территории или в целом на Земле[6].

Флористическое районирование[ | код]

Сравнительный анализ флор различных территорий является основой для флористического районирования земного шара, то есть создания «флористической системы» — системы деления земного шара на естественные флористические единицы.

См. также[ | код]

Примечания[ | код]

1. ↑ 1 2 3 Толмачёв, 1977.
2. ↑ Комаров В. Л. Предисловие // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1934. — Т. 1 / ред. тома М. М. Ильин. — С. 1—12. — 302, XVI с. — 5000 экз.
3. ↑ Бобров Е. Г. Карл Линней. 1707—1778. — Л.: Наука, 1970. — С. 72—73. — 285 с. — 7000 экз.
4. ↑ 1 2 3 Маркелова, 2004.
5. ↑ 1 2 3 Пришлые растения // Плата — Проб. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 20).
6. ↑ Стрижёв А. Аптека на огороде // Дары природы / В. А. Солоухин, Л. В. Гарибова, А. Д. Турова и др. / сост. С. Л. Ошанин. — М.: Экономика, 1984. — С. 90—93. — 304 с. — 100 000 экз.

Литература[ | код]

Ссылки[ | код]

ru.wikibedia.ru

Адвентивное растение Википедия

Фло́ра (в ботанике, лат. flora) — исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на конкретной территории («флора России») или на территории с определёнными условиями («флора болот») в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. На практике под выражением «Флора территории» нередко понимают не все растения данной территории, а только сосудистые растения (Tracheophyta) (то есть семенные и папоротникообразные)[1]; растения других групп, как правило, рассматриваются отдельно в силу особенностей методики сбора и определения. Комнатные растения, растения в оранжереях и других сооружениях с искусственным климатом не входят в состав флоры. Раздел ботаники, занимающийся изучением флоры, называется флористикой. Аннотированный список флоры (список с указанием кратких сведений о каждом виде растений, известных с указанной территории), называется конспектом флоры.

Традиционно термин «флора» («микрофлора») используется и для описания совокупности микроорганизмов, характерных для определённого органа человека или животного (например, «флора кишечника», «микрофлора кожи человека»).

Происхождение термина

Название термина произошло от имени древнеримской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).

Слово «флора» в значении «совокупность растений» впервые было использовано польским ботаником Михалом Боймом (1614—1659) в работе Flora sinensis («Флора Китая»), вышедшей в Вене в 1656 году.

Второй раз в этом значении слово «флора» было использовано великим шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707—1778) в его работе Flora Lapponica («Флора Лапландии»), изданной в Амстердаме в 1737 году[2]. Именно эта книга стала первой в жанре «флоры» в его современном понимании — то в есть в жанре обзорного труда, посвящённому растительному миру той или иной территории. Flora Lapponica представляет собой обзор растительного мира Лапландии и содержит подробное описание 534 видов растений и грибов, из которых около ста были описаны впервые. Принцип построения этой книги (вводные главы с информацией об описываемой местности и истории изучения её природы; раздел с описанием видов растений, в том числе, для каждого вида, — сведения о его морфологии, особенностях произрастания, таксономические данные и краткая информация об использовании растения; в конце книги — список литературы) оказался композиционно совершенным и стал использоваться и в других аналогичных сочинениях[3].

Методы анализа флоры

• географический анализ — разделение флоры по географическому распространению; выявление доли эндемиков;
• генетический анализ (от др.-греч. γένεσις — «происхождение, возникновение») — разделение флоры по критериям географического происхождения и истории расселения;
• ботанико-географический анализ — установление связей данной флоры с другими флорами;
• эколого-фитоценологический анализ — разделение флоры по условиям произрастания, по типам растительности;
• возрастной анализ — разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени появления), консервативные и реликтовые элементы;
• анализ систематической структуры — сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры.

Все методы анализа флоры опираются на её предварительную инвентаризацию, то есть выявление её видового и родового состава.

Типификация флоры

Флора специализированных групп

Совокупности растительных таксонов, охватывающих отдельные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия:

Ещё три термина появились до того, как эти группы организмов перестали относить к растениям:

Флора территорий

С точки зрения характера рассматриваемых территорий различают:

Флора по критерию внешних условий

По критерию внешних условий рассматриваемых территорий различают:

• Флору чернозёма и других типов почв;
• Флору болот и других особых участков земной поверхности;
• Флору рек, озёр и других пресных водоёмов;
• Флору морей и океанов.

Аборигенная и адвентивная флора

Рассматривая конкретную современную флору с точки зрения происхождения видов, отличают аборигенные растения (от лат. aborigenes < ab origene «от начала»), — достаточно давно обитающие в рассматриваемой местности, — и адвентивные (от лат. adventicius «пришлый», «чуждый»), или заносные, или пришлые растения — ранее здесь отсутствовавшие, а позже сюда занесённые (или в результате деятельности человека, или посредством каких-либо природных агентов)[4][5]. Совокупность видов аборигенных растений некой местности называют аборигенной флорой, а совокупность видов адвентивных растений — адвентивной флорой этой местности[4].

Разные авторы используют разные критерии отнесения растений к адвентивной флоре: в узком смысле к ней относят неустойчивые и случайные компоненты флоры, то есть такие, процесс натурализации которых не завершён; в широком смысле к адвентивной флоре относят все растения, которые появились в данной местности после того, как здесь поселился человек, в том числе натурализовавшиеся растения — то есть такие, которые в рассматриваемой местности сумели акклиматизироваться и занять прочное положение в местном растительном покрове[4][5]. На некоторых территориях адвентивные (пришлые) растения занимают существенное, а иногда и доминирующее положение, при этом порой препятствуя воспроизводству некоторых аборигенных растений. В качестве примеров таких ситуаций можно отнести широкое распространение опунций в Австралии, Южной Европе и странах Ближнего Востока, а также активное распространение в аргентинской пампе астровых, европейских по происхождению. Некоторые сорные растения широко распространились по странам всего света с развитым земледелием, засоряя посевы сельскохозяйственных культур[5].

Типы флоры по Краснову

В 1888 году в своей работе «Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня» российским ботаником Андреем Николаевичем Красновым (1862—1914/1915) было предложено следующее деление флор территорий на части:

где

• F — совокупность видов, ныне растущих на данной территории;
• ƒ1 — не изменившиеся или слабо изменившиеся виды, обитавшие здесь до четвертичного периода;
• ƒ2 — виды, представляющие собой результат изменения третичных форм под влиянием условий, имевших место на данной территории;
• ƒ3 — виды, переселившиеся на данную территорию в позднейшую эпоху.

Флору, для которой F близко к ƒ1, называют реликтовой. Такая флора характерна для Канарских островов, Китая, Японии.

Флору, для которой F близко к ƒ2, называют трансформационной. Такая флора характерна, к примеру, для Средней Азии.

Флору, для которой F близко к ƒ3, называют миграционной. Такая флора характерна для Западной Европы.

Флора по критериям использования

Для обозначения совокупности культурных растений, выращиваемых на определённой территории, используется выражение «культурная флора».

Иногда также встречается выражение «флора здоровья» — метафора, используемая для обозначения совокупности видов лекарственных растений, распространённых на определённой территории или в целом на Земле[6].

Флористическое районирование

Сравнительный анализ флор различных территорий является основой для флористического районирования земного шара, то есть создания «флористической системы» — системы деления земного шара на естественные флористические единицы.

См. также

Примечания

1. ↑ 1 2 3 Толмачёв, 1977.
2. ↑ Комаров В. Л. Предисловие // Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1934. — Т. 1 / ред. тома М. М. Ильин. — С. 1—12. — 302, XVI с. — 5000 экз.
3. ↑ Бобров Е. Г. Карл Линней. 1707—1778. — Л.: Наука, 1970. — С. 72—73. — 285 с. — 7000 экз.
4. ↑ 1 2 3 Маркелова, 2004.
5. ↑ 1 2 3 Пришлые растения // Плата — Проб. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 20).
6. ↑ Стрижёв А. Аптека на огороде // Дары природы / В. А. Солоухин, Л. В. Гарибова, А. Д. Турова и др. / сост. С. Л. Ошанин. — М.: Экономика, 1984. — С. 90—93. — 304 с. — 100 000 экз.

Литература

Ссылки

wikiredia.ru

Факторы успеха адвентивных видов растений

Выписки из обзора Б.М.Миркина и Л.Г.Наумовой (2002) «Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии» (Журнал общей биологии, 2002. Т.63. №6. С.500-508).

---------------------------------

«Все экологические законы, сформулированные в первой половине ХХ в., названного «золотым венком экологии», не выдержали испытаний возросшим объёмом эмпирических данных. Они оказались всего лишь частными закономерностями, описывающим отдельные классы объектов в определённых условиях. [авторам кажется, что такой плюрализм нормален, когда мы методом проб и ошибок убеждаемся, какую теорию на каком классе объектов/ситуаций применять. Реально же для научного сообщества это плохо в социальном смысле, ибо всякий учёный рождает любимую  теорию именно как всеобщую, и старается её в том же качестве применять, «натягивая» на всё разнообразие ситуаций и сталкиваясь по этому же поводу с другими, делающими то же самое. Вместо этого стоило бы всем скоординированно заняться выяснением «области определения» и «области значений» каждой из сталкивающихся теорий и через это прийти к новому синтезу, чтобы рамках синтетической метатеории было понятно, почему эта частная теория, концепция или модель применяется именно здесь, а на этот класс ситуаций её распространять не следует… и так для каждой. Я почему так бурно реагирую? У нас в сравнительной этологии всё ровно тоже самое, особенно в связи с претензией социобиологими на всеобщность – правда, уже подорванной не только извне, но и её собственными силами… В.К.].

Рухнули представления Ф.Клементса о жёстко детерминированных сукцессиях, которые в пределах одного природного региона ведут к единой наиболее продуктивной и богатой видами климаксовой экосистеме как некому квазиорганизму, находящемуся в равновесии с климатом. Оказалось, что в каждом регионе возможно много климаксовых экосистем, объединённых континуумом, причём климакс – далеко не всегда самая продуктивная и богатая видами экосистема, а сукцессии – это стохастический процесс.

«Альфа и омега» индивидуалистической гипотезы Г.Глизона и Л.Г.Раменского – независимые симметричные колоколовидные кривые распределения видов на градиентах среды – оказались лишь одним из вариантов распределений. Кривые, построенные на основе эмпирических данных, сплошь и рядом были асимметричными и даже полимодальными, так как индивидуальные по экологии виды взаимодействуют друг с другом. [обо всех этих теоретических конструкциях современной этологии – см.книгу. В.К.]

Гипнотизирующие математической строгостью законы отношений «хищник-жертва» В.Вольтерры и А.Дж.Лотки или островной биогеографии Р.МакАртура и Дж.Уилсона в естественных условиях «не работали». В природе взаимодействуют не одна популяция жертв с одной популяцией хищников, а «команды» организмов смежных трофических уровней, причём в отношения хищников и жертв вмешиваются паразиты. Разные виды обладают разной конкурентной способностью и мобильностью и потому не подчиняются статистическому закону «прибытия/убытия» на остров, а ведут себя индивидуально.

«Закон 10%» Р.Л.Линдемана в лучшем случае можно использовать для характеристики перехода энергии от растений к фитофагам (в разных случаях возможны значения как выше, так и ниже 10%), а при переходе энергии в последующих звеньях пищевой цепи эффективность её освоения увеличивается и достигает 30-50%.

Принцип конкурентного исключения Ф.Гаузе, как и математическая теория конкуренции В.Вольтерры  и А.Дж.Лотки, «работает» либо в экспериментально созданных условиях микрокосма, в которых конкуренты изолированы от влияния прочих видов, либо на листе бумаги, на которых проводились расчёты. В природных условиях кроме количества ресурса, за потребление которого соревнуются виды, на них влияет множество других факторов. В итоге конкуренты могут подолгу сосуществовать в одной нише. Кроме того, сам вопрос о сходстве и различии ниш у разных видов по-разному решается в зависимости от числа осей-факторов, используемых для характеристики их объёмов.

Математизация экологии, на которую возлагали надежды в период её «золотого века», не намного продвинула теорию. Макинтош (McIntosh, 1985) иронично назвал математические модели «браком экологии и математики под дулом пистолета», а Р.Маргалёф (1992) – математическим опиумом. Математические модели были либо слишком сложны, либо примитивны, но в обоих случаях давали тривиальные результаты, которые были очевидны и без их использования (Тутубалин и др., 1999).

«Универсальными» оказались только глобальные закономерности, описываемые макроэкологией (Brown, Maurer, 1989). Однако это «макроэкологическое новое» - всего лишь хорошо забытое старое. Подход уходит корнями в предысторию и историю экологии, когда формировались представления о географической зональности экосистем, «базовых» спектрах жизненных форм для разных биомов, долготных комплексных градиентах океан-материк (Уитеккер, 1980)».

[с одной стороны, сообщество как целое, управляющие воспроизводством видовых популяций и корректирующее «индивидуалистические» стратегии входящих в него видов, есть хотя бы потому, что в меру ненарушенности специфического паттерна мозаичной структуры оно реально сопротивляется вхождению новых видов. С другой – все законы в них не работают, поскольку основаны на парадигме разделения ниш и системообразующей роли конкуренции  (в ущерб другим типам отношений между видами – топическим, форическим, фабрическим и пр.). В.К.]

Про синдром признаков инвазивного вида

«…В этих работах [посвящённых поиску специфических признаков, составляющих оный синдром. В.К.] показано, что признаки, помогающие виды внедриться в новое для него сообщество, выявляются достаточно легко, но они весьма разнообразны и общего синдрома у разных видов не выявляется. При этом в разных условиях конкретные преимущества видам дают совершенно разные признаки. Иногда вид успешно расселяется благодаря всего одному признаку, а виды, которые обладают почти всем набором таких признаков, оказываются неспособными к инвазии и не приживаются в новых условиях. В итого инвазивная флора любого района очень разнообразна.

Рассмотрим основные составляющие синдрома инвазивности, уделив (как, впрочем, и все цитированные авторы) особое внимание признакам репродуктивной сферы. Количество диаспор вида, которые попадают в новый район, как правило, невелика. И поэтому закрепиться на «новой родине» могут только виды с эффективной системой размножения.

Тип опыления. Это ключевой признак, так как при отсутствии агента-опылителя вид не приживается. Наиболее надёжным опылителем, безусловно, является ветер, который дует на любом материке, чем объясняется засилье среди адвентивных видов ветроопыляемых растений и в первую очередь злаков. Именно злаки «африканизировали» южно-американские саванны []. «европеизировали» калифорнийские злаковники []. [[ подчёркивает, что успех инвазии многих видов рода Pinus также связан с их ветроопылением. Значительное число адвентивных видов – ветроопыляемые сложноцветные и маревые.

Насекомоопыляемым растениям достигнуть успеха в новом районе сложнее. В этом случае возможно два варианта: опыление широким спектром опылителей (как у большинства начекомоопыляемых сложноцветных) или опыление специализированным опылителем, но при условии победы в конкурентной борьбе над видами местной флоры.

Примером такой «трудной победы» является итог конкуренции гималайского вида Impatiens glandulifera (первоначально интродуцированного в Европу как декоративное растение, но затем натурализовавшегося) с видами местной флоры – Stachys palustris, Lythrum salicaria, Epilobium palustre. Победа была достигнута значительно более высокой (примерно в 10 раз) по сравнению с местными видами продукцией нектара Impatience, которая оказалась более привлекательной для шмелей[]. Этот бурно размножающейся вид сегодня оккупировал большую часть побережий рек и озёр Чехии и ряда других стран Центральной Европы, стал серьёзной угрозой биоразнообразию сообществ высокотравья влажных местообитаний.

Понятен успех инвазивных видов с унипарентальным типом репродукции – самоопылителей и апомиктов.

Семенная продуктивность. Большое количество семян повышает вероятность расселения вида. Реймайнек [], анализируя инвазионный успех разных видов рода Pimus, подчеркнул, что преимущества имеет виды с более коротким периодом между отдельными плодоношениями. Эксперименты Тилмана [] показали, что шанс войти в сообщество выше у инвазивных видов с интенсивным «семенным дождём». Огромное количество семян, причём с «программой» для прорастания в разное время (в первую очередь за счёт разной толщины семенной кожуры), характерно для большинства сорных растений, наиболее злостные из которых – заносные. Агрономы давно перестали удивляться величине почвенных банков семян сорных растений, которая колеблется от 500 млн. до 1 млрд. семян на 1 га. (Для сравнения: норма высева пшеницы составляет 5-7 млн. зерновок на 1 га). Семенная продуктивность Cyclachaena xanthiifolia, которая в настоящее время оккупирует рудеральные местообитания степной зоны, составляет 15-18 тыс. семян на одно растение, что в пересчёте на гектар составляет 30-40 млрд. семян [].

О более высокой семенной продуктивности инвазивных видов и их способности формировать семенные банки пишет Рой[]; по его данным в среднем они в 50 раз больше, чем у аборигенных растений.

Размер семян. Это один из самых неустойчивых признаков в синдроме, во многом зависящий от того, какие семена считать крупными, а какие мелкими. Рейманек в уже цитированной работе пишет о том, что успех инвазии видов Pinus возрастает с уменьшением размера семян. Но, разумеется, самые маленькие семена Pinus будут большими по сравнению с семенами Amaranthus  или Cyclachaenа. Размер семян по-разному «срабатывает» при разном способе их распространения. Очевидно, что для анемохорных видов наиболее выгодны мелкие семена с летательными аппаратами, а для эндозоохорных размер семян не играет роли и успех расселения зависит от привлекательности плодов для агентов расселения. Птицы и млекопитающие эффективнее распространяют семена, заключённые в сочные плоды. Для распространения семян насекомыми (в первую очередь муравьями) необходимы специальные придатки, способные заинтересовать распространителя семян как пищевой ресурс.

Крупные семена предпочтительнее в тех случаях, когда виду необходимо внедряться в достаточно сомкнутое сообщество []. В то же время в экспериментах Тилмана [] связь между величиной семян и успехом инвазии выявить не удалось.

Вегетативное размножение. Этот вариант размножения играет роль не столько в расселении заносных видов, сколько в их закреплении в новых сообществах, так как клонирование резко повышает конкурентную мощность видов. Прач и Пишек [], анализировавшие серийные сообщества восстановительных сукцессий в Чехии, показали, что на средних стадиях доминируют заносные виды корневищных растений (в первую очередь злаков).

Пластичность видов. От пластичности вида зависят ширина его фундаментальной ниши, т.е. потенциальная способность заселять различные местообитания, и географический ареал на «новой родине». При этом очевидно, что генотипическое и фенотипическое разнообразие компенсируют друг друга, и потому вклад этих составлящих пластичности бывает трудно разделить. Попытка обосновать преобладание среди адвентивных видов полиплоидов и связать успех инвазии с количеством ДНК в клетках не дала результатов: среди адвентивных видов есть и полиплоиды, и виды с диплоидным набором хромосом, а количество ДНК у разных видов было и выше, и ниже, чем у аборигенов.

Экологический диапазон распространения пришельцев на «новой родине» может стать как более широким [], так и более узким []. Это зависит от пластичности видов и, видимо, от их генотипической гетерогенности, хотя ни в одной из работ этот вопрос не обсуждается. Разумеется, пластичность зависит от характера заселяемых местообитаний: для водных макрофитов она не играет особой роли, но возрастает при заселении наземных местообитаний, в особенности с переменным водным режимом.

Функциональные параметры. Как правило, адвентивные виды более эффективно используют условия среды, чем аборигены. Рой приводит данные о том, что отношение фотосинтез/дыхание у адвентивных видов в 2-7 раз выше, чем у местных, и они эффективнее усваивают элементы минерального питания. Функциональные преимущества усиливают конкурентные способности адвентивных видов и позволяют им вытеснять местные виды [].

Отношение к фитофагии. Ч.Элтон (1960) подчёркивает, что отсутствие фитофага, который контролирует плотность популяций адвентивных видов – одна из главных причин «экологических взрывов». Хрестоматийные примеры «взрывов» - расселение американской Opuntia в Австралии, европейского Hypericum perforatum в США, амазонского Eichornia crassipes (водного гиацинта) по всему поясу тропиков и субтропиков. В число важнейших атрибутов синдрома инвазивности Cyclachaene xanthiifolia входит также отсутствие фитофагов, которые могли бы сдерживать рост её популяций.

Эффективный способ контроля популяций адвентивных видов – интродукция его фитофага. Лавинообразный рост популяции Opuntia был остановлен бабочкой Cactoblastis cactorum. Сегодня в США для контроля Tamarix из Китая завезён жук Diorhabda elongate. Tamarix был интродуцирован как декоративное растение, натурализовался и, обладая более мощной корневой системой и устойчивостью к засолении почв, начал вытеснять местные виды ив по берегам водоёмов и сухих водотоков в южных штатах США. По первым сведениям, жук успешно справился с возложенной на него задачей [].

Жизненная форма. Ди Кастри [] считает, что для инвазивных видов наиболее выгоден небольшой размер растений, что сомнительно. Уже упоминавшиеся Cyclachaene xantifolia и Impatiens glandulifera – крупные растения высотой до 2 м. Оптимальной жизненной формой для адвентивного вида является та, к которой относятся доминирующие виды сообщества, в которое он внедряется []. Так, европеизация калифорнийских злаковников прошла за счёт однолетних злаков – той же жизненной формы, которую имели аборигенные виды. Echinocystis lobata замещает в пойменных лесах Европы аналогичную лиану Humulus lupulus. Impatiens glandulifera замещает местное высокотравье влажных местообитаний. Натурализовавшийся интродуцент Acer negundo внедряется в сообщество лесов и т.д.

Стратегия. Тип стратегии является наиболее важной интегральной характеристикой, которая включает и экологию и биологию вида. Большинство адвентивных видов представляют переходные, т.е. вторичные в понимании Грайма [] стратегии с обязательным включением компонента R – эксплерентности []: CR, CRS и RS. Причём чаще встречаются два первых типа стратегии с достаточно выраженным свойством виолентности, делающим внедряющиеся виды сильными конкурентами.

В травостоях Cyclachaena xanthiifolia практически нет других видов, то показывает высокую виолентность этого вида, хотя для него характерна и эксплерентность: он не может внедряться в естественные травостои, даже сильно нарушенные (например, в сообщества сбитых пастбищ). Impatiens glandulifera вытесняет из естественных сообществ виды-аборигены не только потому, что переманивает у них опылителей, но и за счёт высоких и густо олиственных побегов и хорошо развитой корневой системы.

Тип RS достаточно редок, его пример – суккулент Caprobrotus edulis [].

Инвазибельность сообществ

В разных условиях роль абиотических и биотических барьеров различается. В благоприятных условиях выше роль абиотических факторов, в неблагоприятных – абиотических. Так, в условиях тундр, высокогорий, солончаков, пустынь и т.д. инвазибельность сообществ в первую очередь зависит от жёстких абиотических барьеров. По этой причине в этих условиях видов-пришельцев бывает мало, так как они оказываются неспособными адаптироваться к переживанию сурового стресса.

Основным фактором нарушений является хозяйственная деятельность человека, в певрую очередь высокие пастбищные нагрузки иноземного скота, к влиянию которого местные виды растений не адаптированы. Интродукция европейского крупного рогатого скота стала причиной и африканизации южно-американских саванн, и европеизации калифорнийских злаковников.

Представляет интерес «гипотеза невостребованных ресурсов» []: потенциал инвазибельности сообществ объясняется наличием свободных ресурсов, что может быть связано как с их недоиспользованием (при уничтожении всего сообщества или его части), так и с внезапным пополнением, причём в количестве, которое не может быть освоено сообществом (например, поступление азота при его эмиссии с кислотными дождями). Флюктуирующий уровень количества «невостребованных ресурсов» авторы считают главной причиной неудачных попыток установить однозначные зависимости между успешностью инвазии видов и продуктивностью или видовым составом сообществ.

Выявлению факторов, определяющих потенциал инвазибельности сообществ, было посвящено достаточно много экспериментов.

Тилман [] экспериментально показал, что между успехом инвазии и видовым богатством сообществ имеется отрицательная зависимость (об этом в общем плане писал и Ч.Элтон, 1960). При этом он рассматривал фрагменты сообществ как «острова», видовой состав которых пополняется инвазивными видами и обедняется за счёт вытеснения ими местных видов. Соответственно при высоком видовом богатстве усиливается биотический барьер и снижается барьер и снижается количество «невостребованных ресурсов». В другом эксперименте [] интенсивность инвазии возрастала при усилении нарушений и внесении удобрений, т.е. при одновременном снижении биотического барьера и поступлении дополнительных «невостребованных ресурсов».

Остроумный эксперимент был выполнен Хеннеке с соавторами [], которые исследовали процесс европеизации калифорнийских злаковников за счёт внедрения Bromus mollis, Lolium multiflorum, Vulpia microctachys и др. Они выявили, что «европейцы» не внедрялись в злаковники на бедных серпентинитовых почвах, где успеху их инвазии препятствовал жёсткий абиотический барьер. Внесение удобрения разрушило его и создало необходимый запас «невостребованных ресурсов». В итоге «европейцы» легко оккупировали прежде недоступные им местообитания.

В целом сопротивление среды (и биотической, и абиотической) внедрению адвентивных видов достаточно сильное. По этой причине идёт жесточайший естественный отбор видов, способных пополнить флору нового района. Ди Кастри [] приводит схему «главных ступеней биологической инвазии», которая показывает гипотетическую интенсивность отбора адвентивных видов в новом районе. Так, если принять общее число доставленных в район видов за 100%, то колонизироваться (то есть пройти жизненный цикл в отдельных сообществах) смогут не более 10%, натурализоваться (т.е. устойчиво сохраняться в районе в нарушенных сообществах) – 5%, более или менее широко расселиться с внедрением в естественные сообщества – не более 2-3%. В работе Ладжа [] тоже указывается, что в новых районах приживается не более 10% общего числа занесённых видов. Впрочем, этот показатель слишком усреднённый и может меняться в широких пределах []».

Читать далее

naturschutz.livejournal.com

Факторы успеха адвентивных видов растений

Выписки из обзора Б.М.Миркина и Л.Г.Наумовой (2002) «Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии» (Журнал общей биологии, 2002. Т.63. №6. С.500-508).

---------------------------------

«Все экологические законы, сформулированные в первой половине ХХ в., названного «золотым венком экологии», не выдержали испытаний возросшим объёмом эмпирических данных. Они оказались всего лишь частными закономерностями, описывающим отдельные классы объектов в определённых условиях. [авторам кажется, что такой плюрализм нормален, когда мы методом проб и ошибок убеждаемся, какую теорию на каком классе объектов/ситуаций применять. Реально же для научного сообщества это плохо в социальном смысле, ибо всякий учёный рождает любимую  теорию именно как всеобщую, и старается её в том же качестве применять, «натягивая» на всё разнообразие ситуаций и сталкиваясь по этому же поводу с другими, делающими то же самое. Вместо этого стоило бы всем скоординированно заняться выяснением «области определения» и «области значений» каждой из сталкивающихся теорий и через это прийти к новому синтезу, чтобы рамках синтетической метатеории было понятно, почему эта частная теория, концепция или модель применяется именно здесь, а на этот класс ситуаций её распространять не следует… и так для каждой. Я почему так бурно реагирую? У нас в сравнительной этологии всё ровно тоже самое, особенно в связи с претензией социобиологими на всеобщность – правда, уже подорванной не только извне, но и её собственными силами… В.К.].

Рухнули представления Ф.Клементса о жёстко детерминированных сукцессиях, которые в пределах одного природного региона ведут к единой наиболее продуктивной и богатой видами климаксовой экосистеме как некому квазиорганизму, находящемуся в равновесии с климатом. Оказалось, что в каждом регионе возможно много климаксовых экосистем, объединённых континуумом, причём климакс – далеко не всегда самая продуктивная и богатая видами экосистема, а сукцессии – это стохастический процесс.

«Альфа и омега» индивидуалистической гипотезы Г.Глизона и Л.Г.Раменского – независимые симметричные колоколовидные кривые распределения видов на градиентах среды – оказались лишь одним из вариантов распределений. Кривые, построенные на основе эмпирических данных, сплошь и рядом были асимметричными и даже полимодальными, так как индивидуальные по экологии виды взаимодействуют друг с другом. [обо всех этих теоретических конструкциях современной этологии – см.книгу. В.К.]

Гипнотизирующие математической строгостью законы отношений «хищник-жертва» В.Вольтерры и А.Дж.Лотки или островной биогеографии Р.МакАртура и Дж.Уилсона в естественных условиях «не работали». В природе взаимодействуют не одна популяция жертв с одной популяцией хищников, а «команды» организмов смежных трофических уровней, причём в отношения хищников и жертв вмешиваются паразиты. Разные виды обладают разной конкурентной способностью и мобильностью и потому не подчиняются статистическому закону «прибытия/убытия» на остров, а ведут себя индивидуально.

«Закон 10%» Р.Л.Линдемана в лучшем случае можно использовать для характеристики перехода энергии от растений к фитофагам (в разных случаях возможны значения как выше, так и ниже 10%), а при переходе энергии в последующих звеньях пищевой цепи эффективность её освоения увеличивается и достигает 30-50%.

Принцип конкурентного исключения Ф.Гаузе, как и математическая теория конкуренции В.Вольтерры  и А.Дж.Лотки, «работает» либо в экспериментально созданных условиях микрокосма, в которых конкуренты изолированы от влияния прочих видов, либо на листе бумаги, на которых проводились расчёты. В природных условиях кроме количества ресурса, за потребление которого соревнуются виды, на них влияет множество других факторов. В итоге конкуренты могут подолгу сосуществовать в одной нише. Кроме того, сам вопрос о сходстве и различии ниш у разных видов по-разному решается в зависимости от числа осей-факторов, используемых для характеристики их объёмов.

Математизация экологии, на которую возлагали надежды в период её «золотого века», не намного продвинула теорию. Макинтош (McIntosh, 1985) иронично назвал математические модели «браком экологии и математики под дулом пистолета», а Р.Маргалёф (1992) – математическим опиумом. Математические модели были либо слишком сложны, либо примитивны, но в обоих случаях давали тривиальные результаты, которые были очевидны и без их использования (Тутубалин и др., 1999).

«Универсальными» оказались только глобальные закономерности, описываемые макроэкологией (Brown, Maurer, 1989). Однако это «макроэкологическое новое» - всего лишь хорошо забытое старое. Подход уходит корнями в предысторию и историю экологии, когда формировались представления о географической зональности экосистем, «базовых» спектрах жизненных форм для разных биомов, долготных комплексных градиентах океан-материк (Уитеккер, 1980)».

[с одной стороны, сообщество как целое, управляющие воспроизводством видовых популяций и корректирующее «индивидуалистические» стратегии входящих в него видов, есть хотя бы потому, что в меру ненарушенности специфического паттерна мозаичной структуры оно реально сопротивляется вхождению новых видов. С другой – все законы в них не работают, поскольку основаны на парадигме разделения ниш и системообразующей роли конкуренции  (в ущерб другим типам отношений между видами – топическим, форическим, фабрическим и пр.). В.К.]

Про синдром признаков инвазивного вида

«…В этих работах [посвящённых поиску специфических признаков, составляющих оный синдром. В.К.] показано, что признаки, помогающие виды внедриться в новое для него сообщество, выявляются достаточно легко, но они весьма разнообразны и общего синдрома у разных видов не выявляется. При этом в разных условиях конкретные преимущества видам дают совершенно разные признаки. Иногда вид успешно расселяется благодаря всего одному признаку, а виды, которые обладают почти всем набором таких признаков, оказываются неспособными к инвазии и не приживаются в новых условиях. В итого инвазивная флора любого района очень разнообразна.

Рассмотрим основные составляющие синдрома инвазивности, уделив (как, впрочем, и все цитированные авторы) особое внимание признакам репродуктивной сферы. Количество диаспор вида, которые попадают в новый район, как правило, невелика. И поэтому закрепиться на «новой родине» могут только виды с эффективной системой размножения.

Тип опыления. Это ключевой признак, так как при отсутствии агента-опылителя вид не приживается. Наиболее надёжным опылителем, безусловно, является ветер, который дует на любом материке, чем объясняется засилье среди адвентивных видов ветроопыляемых растений и в первую очередь злаков. Именно злаки «африканизировали» южно-американские саванны []. «европеизировали» калифорнийские злаковники []. [[ подчёркивает, что успех инвазии многих видов рода Pinus также связан с их ветроопылением. Значительное число адвентивных видов – ветроопыляемые сложноцветные и маревые.

Насекомоопыляемым растениям достигнуть успеха в новом районе сложнее. В этом случае возможно два варианта: опыление широким спектром опылителей (как у большинства начекомоопыляемых сложноцветных) или опыление специализированным опылителем, но при условии победы в конкурентной борьбе над видами местной флоры.

Примером такой «трудной победы» является итог конкуренции гималайского вида Impatiens glandulifera (первоначально интродуцированного в Европу как декоративное растение, но затем натурализовавшегося) с видами местной флоры – Stachys palustris, Lythrum salicaria, Epilobium palustre. Победа была достигнута значительно более высокой (примерно в 10 раз) по сравнению с местными видами продукцией нектара Impatience, которая оказалась более привлекательной для шмелей[]. Этот бурно размножающейся вид сегодня оккупировал большую часть побережий рек и озёр Чехии и ряда других стран Центральной Европы, стал серьёзной угрозой биоразнообразию сообществ высокотравья влажных местообитаний.

Понятен успех инвазивных видов с унипарентальным типом репродукции – самоопылителей и апомиктов.

Семенная продуктивность. Большое количество семян повышает вероятность расселения вида. Реймайнек [], анализируя инвазионный успех разных видов рода Pimus, подчеркнул, что преимущества имеет виды с более коротким периодом между отдельными плодоношениями. Эксперименты Тилмана [] показали, что шанс войти в сообщество выше у инвазивных видов с интенсивным «семенным дождём». Огромное количество семян, причём с «программой» для прорастания в разное время (в первую очередь за счёт разной толщины семенной кожуры), характерно для большинства сорных растений, наиболее злостные из которых – заносные. Агрономы давно перестали удивляться величине почвенных банков семян сорных растений, которая колеблется от 500 млн. до 1 млрд. семян на 1 га. (Для сравнения: норма высева пшеницы составляет 5-7 млн. зерновок на 1 га). Семенная продуктивность Cyclachaena xanthiifolia, которая в настоящее время оккупирует рудеральные местообитания степной зоны, составляет 15-18 тыс. семян на одно растение, что в пересчёте на гектар составляет 30-40 млрд. семян [].

О более высокой семенной продуктивности инвазивных видов и их способности формировать семенные банки пишет Рой[]; по его данным в среднем они в 50 раз больше, чем у аборигенных растений.

Размер семян. Это один из самых неустойчивых признаков в синдроме, во многом зависящий от того, какие семена считать крупными, а какие мелкими. Рейманек в уже цитированной работе пишет о том, что успех инвазии видов Pinus возрастает с уменьшением размера семян. Но, разумеется, самые маленькие семена Pinus будут большими по сравнению с семенами Amaranthus  или Cyclachaenа. Размер семян по-разному «срабатывает» при разном способе их распространения. Очевидно, что для анемохорных видов наиболее выгодны мелкие семена с летательными аппаратами, а для эндозоохорных размер семян не играет роли и успех расселения зависит от привлекательности плодов для агентов расселения. Птицы и млекопитающие эффективнее распространяют семена, заключённые в сочные плоды. Для распространения семян насекомыми (в первую очередь муравьями) необходимы специальные придатки, способные заинтересовать распространителя семян как пищевой ресурс.

Крупные семена предпочтительнее в тех случаях, когда виду необходимо внедряться в достаточно сомкнутое сообщество []. В то же время в экспериментах Тилмана [] связь между величиной семян и успехом инвазии выявить не удалось.

Вегетативное размножение. Этот вариант размножения играет роль не столько в расселении заносных видов, сколько в их закреплении в новых сообществах, так как клонирование резко повышает конкурентную мощность видов. Прач и Пишек [], анализировавшие серийные сообщества восстановительных сукцессий в Чехии, показали, что на средних стадиях доминируют заносные виды корневищных растений (в первую очередь злаков).

Пластичность видов. От пластичности вида зависят ширина его фундаментальной ниши, т.е. потенциальная способность заселять различные местообитания, и географический ареал на «новой родине». При этом очевидно, что генотипическое и фенотипическое разнообразие компенсируют друг друга, и потому вклад этих составлящих пластичности бывает трудно разделить. Попытка обосновать преобладание среди адвентивных видов полиплоидов и связать успех инвазии с количеством ДНК в клетках не дала результатов: среди адвентивных видов есть и полиплоиды, и виды с диплоидным набором хромосом, а количество ДНК у разных видов было и выше, и ниже, чем у аборигенов.

Экологический диапазон распространения пришельцев на «новой родине» может стать как более широким [], так и более узким []. Это зависит от пластичности видов и, видимо, от их генотипической гетерогенности, хотя ни в одной из работ этот вопрос не обсуждается. Разумеется, пластичность зависит от характера заселяемых местообитаний: для водных макрофитов она не играет особой роли, но возрастает при заселении наземных местообитаний, в особенности с переменным водным режимом.

Функциональные параметры. Как правило, адвентивные виды более эффективно используют условия среды, чем аборигены. Рой приводит данные о том, что отношение фотосинтез/дыхание у адвентивных видов в 2-7 раз выше, чем у местных, и они эффективнее усваивают элементы минерального питания. Функциональные преимущества усиливают конкурентные способности адвентивных видов и позволяют им вытеснять местные виды [].

Отношение к фитофагии. Ч.Элтон (1960) подчёркивает, что отсутствие фитофага, который контролирует плотность популяций адвентивных видов – одна из главных причин «экологических взрывов». Хрестоматийные примеры «взрывов» - расселение американской Opuntia в Австралии, европейского Hypericum perforatum в США, амазонского Eichornia crassipes (водного гиацинта) по всему поясу тропиков и субтропиков. В число важнейших атрибутов синдрома инвазивности Cyclachaene xanthiifolia входит также отсутствие фитофагов, которые могли бы сдерживать рост её популяций.

Эффективный способ контроля популяций адвентивных видов – интродукция его фитофага. Лавинообразный рост популяции Opuntia был остановлен бабочкой Cactoblastis cactorum. Сегодня в США для контроля Tamarix из Китая завезён жук Diorhabda elongate. Tamarix был интродуцирован как декоративное растение, натурализовался и, обладая более мощной корневой системой и устойчивостью к засолении почв, начал вытеснять местные виды ив по берегам водоёмов и сухих водотоков в южных штатах США. По первым сведениям, жук успешно справился с возложенной на него задачей [].

Жизненная форма. Ди Кастри [] считает, что для инвазивных видов наиболее выгоден небольшой размер растений, что сомнительно. Уже упоминавшиеся Cyclachaene xantifolia и Impatiens glandulifera – крупные растения высотой до 2 м. Оптимальной жизненной формой для адвентивного вида является та, к которой относятся доминирующие виды сообщества, в которое он внедряется []. Так, европеизация калифорнийских злаковников прошла за счёт однолетних злаков – той же жизненной формы, которую имели аборигенные виды. Echinocystis lobata замещает в пойменных лесах Европы аналогичную лиану Humulus lupulus. Impatiens glandulifera замещает местное высокотравье влажных местообитаний. Натурализовавшийся интродуцент Acer negundo внедряется в сообщество лесов и т.д.

Стратегия. Тип стратегии является наиболее важной интегральной характеристикой, которая включает и экологию и биологию вида. Большинство адвентивных видов представляют переходные, т.е. вторичные в понимании Грайма [] стратегии с обязательным включением компонента R – эксплерентности []: CR, CRS и RS. Причём чаще встречаются два первых типа стратегии с достаточно выраженным свойством виолентности, делающим внедряющиеся виды сильными конкурентами.

В травостоях Cyclachaena xanthiifolia практически нет других видов, то показывает высокую виолентность этого вида, хотя для него характерна и эксплерентность: он не может внедряться в естественные травостои, даже сильно нарушенные (например, в сообщества сбитых пастбищ). Impatiens glandulifera вытесняет из естественных сообществ виды-аборигены не только потому, что переманивает у них опылителей, но и за счёт высоких и густо олиственных побегов и хорошо развитой корневой системы.

Тип RS достаточно редок, его пример – суккулент Caprobrotus edulis [].

Инвазибельность сообществ

В разных условиях роль абиотических и биотических барьеров различается. В благоприятных условиях выше роль абиотических факторов, в неблагоприятных – абиотических. Так, в условиях тундр, высокогорий, солончаков, пустынь и т.д. инвазибельность сообществ в первую очередь зависит от жёстких абиотических барьеров. По этой причине в этих условиях видов-пришельцев бывает мало, так как они оказываются неспособными адаптироваться к переживанию сурового стресса.

Основным фактором нарушений является хозяйственная деятельность человека, в певрую очередь высокие пастбищные нагрузки иноземного скота, к влиянию которого местные виды растений не адаптированы. Интродукция европейского крупного рогатого скота стала причиной и африканизации южно-американских саванн, и европеизации калифорнийских злаковников.

Представляет интерес «гипотеза невостребованных ресурсов» []: потенциал инвазибельности сообществ объясняется наличием свободных ресурсов, что может быть связано как с их недоиспользованием (при уничтожении всего сообщества или его части), так и с внезапным пополнением, причём в количестве, которое не может быть освоено сообществом (например, поступление азота при его эмиссии с кислотными дождями). Флюктуирующий уровень количества «невостребованных ресурсов» авторы считают главной причиной неудачных попыток установить однозначные зависимости между успешностью инвазии видов и продуктивностью или видовым составом сообществ.

Выявлению факторов, определяющих потенциал инвазибельности сообществ, было посвящено достаточно много экспериментов.

Тилман [] экспериментально показал, что между успехом инвазии и видовым богатством сообществ имеется отрицательная зависимость (об этом в общем плане писал и Ч.Элтон, 1960). При этом он рассматривал фрагменты сообществ как «острова», видовой состав которых пополняется инвазивными видами и обедняется за счёт вытеснения ими местных видов. Соответственно при высоком видовом богатстве усиливается биотический барьер и снижается барьер и снижается количество «невостребованных ресурсов». В другом эксперименте [] интенсивность инвазии возрастала при усилении нарушений и внесении удобрений, т.е. при одновременном снижении биотического барьера и поступлении дополнительных «невостребованных ресурсов».

Остроумный эксперимент был выполнен Хеннеке с соавторами [], которые исследовали процесс европеизации калифорнийских злаковников за счёт внедрения Bromus mollis, Lolium multiflorum, Vulpia microctachys и др. Они выявили, что «европейцы» не внедрялись в злаковники на бедных серпентинитовых почвах, где успеху их инвазии препятствовал жёсткий абиотический барьер. Внесение удобрения разрушило его и создало необходимый запас «невостребованных ресурсов». В итоге «европейцы» легко оккупировали прежде недоступные им местообитания.

В целом сопротивление среды (и биотической, и абиотической) внедрению адвентивных видов достаточно сильное. По этой причине идёт жесточайший естественный отбор видов, способных пополнить флору нового района. Ди Кастри [] приводит схему «главных ступеней биологической инвазии», которая показывает гипотетическую интенсивность отбора адвентивных видов в новом районе. Так, если принять общее число доставленных в район видов за 100%, то колонизироваться (то есть пройти жизненный цикл в отдельных сообществах) смогут не более 10%, натурализоваться (т.е. устойчиво сохраняться в районе в нарушенных сообществах) – 5%, более или менее широко расселиться с внедрением в естественные сообщества – не более 2-3%. В работе Ладжа [] тоже указывается, что в новых районах приживается не более 10% общего числа занесённых видов. Впрочем, этот показатель слишком усреднённый и может меняться в широких пределах []».

Читать далее

Tags: альтернативные стратегии, книги, конкуренция, популяционная биология, теоретическая экология, экология, экология города

wolf-kitses.livejournal.com

Смотрите также

• 
  Виды декоративные растения
• 
  Травянистые растения виды
• 
  Эндемичные виды растений
• 
  Охраняемые виды растений
• 
  Виды кормовых растений
• 
  Виды размножение растений
• 
  Критерии вида растений
• 
  Покрытосеменные растения виды
• 
  Виды хоста растение
• 
  Хоста виды растение
• 
  Виды сорных растений