Пермский период на сайте Игоря Гаршина. Животные и растения пермского периода

Мир дикой природы на wwlife.ru

2.7. Животный мир пермского периода

    Пермский период (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 млн. лет назад)

Рис. 2.7.1. Пейзаж пермского периодаПермский геологический период, карбон - последний период Палеозоя (рис. 2.7.1). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний.

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя. В начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений.

Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни.

В этот период начинают доминировать позвоночные по некоторым данным к ним относилось до 82% всех живших в тот момент родов животных. Роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении всего лишь 10-20 миллионов лет. 

В результате морской животный мир пермского периода был намного беднее каменноугольного. Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Возникают новые формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Рис. 2.7.3. Parahelicoprion.Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являются хрящевые рыбы, к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулообразные — хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами (рис. 2.7.3). Появляются пресноводные акулообразные. Уменьшается количества кистеперых рыб, теперь их менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Так же в пермском периоде представлено небольшое количество цельноголовых (современным их представителем являются химеры).

Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые. Продолжают влачить жалкое существование акантоды.

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты, родственники наутилоидей. Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными. Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Рис. 2.7.4. Животный мир пермского периодаОказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины за, что ученые прозвали их "броненосными жабами".

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах (рис. 2.7.4). С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка. Если в карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов.

Рис. 2.7.5. Archegosaurus.Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде. В пермском периоде к данному классу относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix, отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.

На втором месте среди темноспондилов стоит семейство архегозавровые (archegosauridae) – крупные (от 1,5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов (рис. 2.7.5). Прионозух являлся крупнейшим животным пермского периода.

Рис. 2.7.6. Эриопс.К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см), затрахидиды и другие.

Другой большой группой земноводных включающие в себя 4% всех пермских родов составляют – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности.

    Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, — рептилии (рептилиоморфы). Это была самая представительная группа четвероногих – занимавшая уже не 13% всех родов, а 53%.

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.          

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали лабиринтодонтов (стегоцефалов). Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам — рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Рис. 2.7.8. Парейазвары.Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся — котилозавры — дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков лабиринтодонтов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры (рис. 2.7.8), размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

Рис. 2.7.9. Представитель пеликозавров - ДиметродонВ середине пермского периода достигли расцвета котилозавры. В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся — потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты — более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники — пеликозавры (рис. 2.7.9), на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия, имел уже настоящие клыки. Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным. [1]

    Все пермские пресмыкающиеся делятся на два класса завропсиды – предки современных пресмыкающихся и зверозубые - предки млекопитающих.

Рис. 2.7.10. Представтель парейозавровых Скутозавр.Завропсиды не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды (см. ниже), к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсидов относится к подклассу анапсидов являющиеся предками нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным подклассом парарептилий (по другим классификациям - анапсид) в перми были растительноядные проколофоны (procolophonia), в этот отряд входят, в частности, парейазавры (рис. 2.7.10) – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов, съеденных горгонопсами. В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3,5 м. Помимо парейазавров, в отряд проколофон входили и более мелкие ящерицеобразные существа.

Рис. 2.7.11. Капториниды (Captorhinus).Другая большая группа парарептилий (анапсид) – капториниды (2% всех пермских родов рис. 2.7.11). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные.

В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров (рис. 2.7.12), это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики, достигая размером до одного метра. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти. 

Рис. 2.7.12. МезозаврКроме этих нескольких отрядов существовали так же и другие более мелкие размерами до 60 см.

Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды, к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, а в пермском периоде постепенно вымирают. Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное. 

Рис. 2.7.13. Целурозавравус.Первой из летающих рептилий был целурозавравус (рис. 2.7.13), чьи остатки были найдены в Европе и на Мадагаскаре. Он появился еще в пермском периоде. Внешне он напоминал современную летающую ящерицу - летучего дракона Draco volans, обитающую в Юго-Восточной Азии, и великолепно планировал по воздуху. Целурозавравус представляет собой яркий пример так называемой эволюционной конвергенции — процесса, при котором существа, не родственные между собой, приобретают сходные черты. Целурозавравус достигал 40 см в длину. По бокам у него выступали очень длинные ребра с натянутой между ними кожистой пленкой. Размах этих жестких «крыльев» достигал 30 см. Легкий скелет и череп рептилии снижали общий вес тела, на затылке у нее находился гребень, улучшающий аэродинамические качества.

В пермском периоде были предки ящериц и змей - лепидозавроморфы.

Примитивные антракозавры являвшиеся переходным звеном от земноводных к пресмыкающимся, в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м, но большинство видов были гораздо мельче.Кроме перечисленных групп завропсидных в пермском периоде были и другие менее многочисленные отряды.

    Как уже выше говорилось, другим большим классом пресмыкающихся живших в пермском периоде были зверозубые. Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Рис. 2.7.14. Иностранцевия.К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий — так называемые горгонопсы (рис. 2.7.14). У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как у многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Рис. 2.7.15. Представитель варанопсеидов - Варанодон (Varanodon). Зверообразныерептилии, или синапсиды, появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода и были самой процветающей группой риптилиоморфов пермского периода в которую входило до 36% всех родов. Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы рассмотрим подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».            

Наиболее примитивные из них, пеликозавры (единственный отряд рептилиоморфов карбона принадлежащий у классу синапидов рис. 2.7.9), развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

Самыми древними из них были казеазавры занявшие в перми 3% всех родов. По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1,2 до 6,1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже. 

    Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» отряда пеликозавров еще в карбоне – семейство варанопсеидов (3% всех пермских родов рис. 2.7.15). В перми они заметно подросли (до 1,5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.

У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3,6 м в длину.

Рис. 2.7.16. Ивнтозавр.В начале перми появившиеся в конце карбона предки млекопитающих сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4,5 м.

Другим более продвинутым отряд принадлежащий к классу синапсидов, появившийся в пермском периоде, были терапсиды, к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» отряда терапсид принадлежали к роду биармозух (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (рис. 2.7.16), названный в честь И.А. Ефремова.            

Рис. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia and Bradysaurus.Следующим большим подотрядом терапсидов были дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшим инфраотрядом дейноцефалов были тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2,5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы (рис. 2.7.17) – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен.

Рис. 2.7.18. Антеозавр.Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).

Другим, не столь процветающим семейством, подотряда дейноцефалов являлись антеозавры (рис. 2.7.18). Это были крупные хищники, типа медведей, от 2,5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных.

Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.

Следующим представителем отряда терапсидов был подотряд аномодонтов (4% всех пермских родов рис. 2.7.19). Это были небольшие существа от 20 см до 1,2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые из представтелей данного подотряда жили в норах. Часть аномодонтов имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.

Рис. 2.7.19. Представитель подотряда аномодонтов - dicynodontia.Другим отрядом синапсид являлись териодонты (зверозубые ящеры). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют представители подотряда горгонопсов – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4,3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Большая часть горгонопсов была впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, крупнейший из всех горгонопсов рис. 2.7.14), вяткогоргон (рис. 2.7.20) и даже православлевия.

Рис. 2.7.20. Вяткогоргон.Другой подотряд териодонтов – тероцефалы. У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (рис. 2.7.21) имели ядовитые зубы, как у современных змей.

Рис. 2.7.21. Эучамберсия.В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты (рис. 2.7.22). Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки — возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

    Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными. Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты (рис. 2.7.23)– прямые предки млекопитающих. Эти теплокровные животные уже были полностью покрыты шерстью, они являлись почти млекопитающими. У представителей данного подотряда, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Рис. 2.7.22. Представитель дицинодонтов - Листрозавр (Lystrosaurus)Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинообразная структура — нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих. Есть даже мнение, что утконос и ехидна – на самом деле цинодонты, сохранившиеся до наших дней. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки. [2] Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий — динозавры. Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, но некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных — млекопитающим, будущим властителям Земли. [3]

Рис. 2.7.23. Цинодонт.Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать, такие как тетрацеротопсы, фтиносухи и камагоргоны.

    Вообще, пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга, что говорит о существовании различных климатических зон.

    Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. В атмосферу в больших количествах выделялись озоноразрушающие газы такие как сероводород и метан, что привело почти к полному разрушению озонового слоя планеты. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье. Полностью вымерло свыше 90 процентов наземных и 70% морских животных, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы. Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов.

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

Животный мир перми

А.С.Антоненко

wwlife.ru

Мир дикой природы на wwlife.ru

2.7. Животный мир пермского периода

    Пермский период (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 млн. лет назад)

Рис. 2.7.1. Пейзаж пермского периодаПермский геологический период, карбон - последний период Палеозоя (рис. 2.7.1). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний.

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя. В начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений.

Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни.

В этот период начинают доминировать позвоночные по некоторым данным к ним относилось до 82% всех живших в тот момент родов животных. Роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении всего лишь 10-20 миллионов лет. 

Рис. 2.7.2. Море пермского периода В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные в прочный панцирь. По-прежнему в морях (рис. 2.7.2) обитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, в результате чего, обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках прикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных. Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов — двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для себя среду обитания — донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподобие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

В результате морской животный мир пермского периода был намного беднее каменноугольного. Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Возникают новые формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Рис. 2.7.3. Parahelicoprion.Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являются хрящевые рыбы, к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулообразные — хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами (рис. 2.7.3). Появляются пресноводные акулообразные. Уменьшается количества кистеперых рыб, теперь их менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Так же в пермском периоде представлено небольшое количество цельноголовых (современным их представителем являются химеры).

Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые. Продолжают влачить жалкое существование акантоды.

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты, родственники наутилоидей. Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными. Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Рис. 2.7.4. Животный мир пермского периодаОказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины за, что ученые прозвали их "броненосными жабами".

Членистоногие, так бурно развивавшиеся ранее, претерпевали большой упадок в популяции. В следствии снижения содержащегося в атмосфере кислорода до нормального уровня, вымерли все гигантские их представители.

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах (рис. 2.7.4). С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка. Если в карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов.

Рис. 2.7.5. Archegosaurus.Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде. В пермском периоде к данному классу относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix, отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.

На втором месте среди темноспондилов стоит семейство архегозавровые (archegosauridae) – крупные (от 1,5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов (рис. 2.7.5). Прионозух являлся крупнейшим животным пермского периода.

Рис. 2.7.6. Эриопс.К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см), затрахидиды и другие.

Другой большой группой земноводных включающие в себя 4% всех пермских родов составляют – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности.

Рис. 2.7.7. Диплоцераспис.Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс, имел свыше 2 м в длину (рис. 2.7.6). Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис (рис. 2.7.7) — сплющенные животные с громадными головами в форме бумеранга и глазами, направленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

    Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, — рептилии (рептилиоморфы). Это была самая представительная группа четвероногих – занимавшая уже не 13% всех родов, а 53%.

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.          

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали лабиринтодонтов (стегоцефалов). Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам — рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Рис. 2.7.8. Парейазвары.Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся — котилозавры — дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков лабиринтодонтов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры (рис. 2.7.8), размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

Рис. 2.7.9. Представитель пеликозавров - ДиметродонВ середине пермского периода достигли расцвета котилозавры. В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся — потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты — более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники — пеликозавры (рис. 2.7.9), на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия, имел уже настоящие клыки. Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным. [1]

    Все пермские пресмыкающиеся делятся на два класса завропсиды – предки современных пресмыкающихся и зверозубые - предки млекопитающих.

Рис. 2.7.10. Представтель парейозавровых Скутозавр.Завропсиды не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды (см. ниже), к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсидов относится к подклассу анапсидов являющиеся предками нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным подклассом парарептилий (по другим классификациям - анапсид) в перми были растительноядные проколофоны (procolophonia), в этот отряд входят, в частности, парейазавры (рис. 2.7.10) – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов, съеденных горгонопсами. В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3,5 м. Помимо парейазавров, в отряд проколофон входили и более мелкие ящерицеобразные существа.

Рис. 2.7.11. Капториниды (Captorhinus).Другая большая группа парарептилий (анапсид) – капториниды (2% всех пермских родов рис. 2.7.11). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные.

В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров (рис. 2.7.12), это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики, достигая размером до одного метра. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти. 

Рис. 2.7.12. МезозаврКроме этих нескольких отрядов существовали так же и другие более мелкие размерами до 60 см.

Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды, к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, а в пермском периоде постепенно вымирают. Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное. 

Рис. 2.7.13. Целурозавравус.Первой из летающих рептилий был целурозавравус (рис. 2.7.13), чьи остатки были найдены в Европе и на Мадагаскаре. Он появился еще в пермском периоде. Внешне он напоминал современную летающую ящерицу - летучего дракона Draco volans, обитающую в Юго-Восточной Азии, и великолепно планировал по воздуху. Целурозавравус представляет собой яркий пример так называемой эволюционной конвергенции — процесса, при котором существа, не родственные между собой, приобретают сходные черты. Целурозавравус достигал 40 см в длину. По бокам у него выступали очень длинные ребра с натянутой между ними кожистой пленкой. Размах этих жестких «крыльев» достигал 30 см. Легкий скелет и череп рептилии снижали общий вес тела, на затылке у нее находился гребень, улучшающий аэродинамические качества.

В пермском периоде были предки ящериц и змей - лепидозавроморфы.

Примитивные антракозавры являвшиеся переходным звеном от земноводных к пресмыкающимся, в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м, но большинство видов были гораздо мельче.Кроме перечисленных групп завропсидных в пермском периоде были и другие менее многочисленные отряды.

    Как уже выше говорилось, другим большим классом пресмыкающихся живших в пермском периоде были зверозубые. Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Рис. 2.7.14. Иностранцевия.К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий — так называемые горгонопсы (рис. 2.7.14). У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как у многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Рис. 2.7.15. Представитель варанопсеидов - Варанодон (Varanodon). Зверообразныерептилии, или синапсиды, появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода и были самой процветающей группой риптилиоморфов пермского периода в которую входило до 36% всех родов. Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы рассмотрим подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».            

Наиболее примитивные из них, пеликозавры (единственный отряд рептилиоморфов карбона принадлежащий у классу синапидов рис. 2.7.9), развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

Самыми древними из них были казеазавры занявшие в перми 3% всех родов. По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1,2 до 6,1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже. 

    Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» отряда пеликозавров еще в карбоне – семейство варанопсеидов (3% всех пермских родов рис. 2.7.15). В перми они заметно подросли (до 1,5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.

У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3,6 м в длину.

Рис. 2.7.16. Ивнтозавр.В начале перми появившиеся в конце карбона предки млекопитающих сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4,5 м.

Другим более продвинутым отряд принадлежащий к классу синапсидов, появившийся в пермском периоде, были терапсиды, к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» отряда терапсид принадлежали к роду биармозух (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (рис. 2.7.16), названный в честь И.А. Ефремова.            

Рис. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia and Bradysaurus.Следующим большим подотрядом терапсидов были дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшим инфраотрядом дейноцефалов были тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2,5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы (рис. 2.7.17) – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен.

Рис. 2.7.18. Антеозавр.Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).

Другим, не столь процветающим семейством, подотряда дейноцефалов являлись антеозавры (рис. 2.7.18). Это были крупные хищники, типа медведей, от 2,5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных.

Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.

Следующим представителем отряда терапсидов был подотряд аномодонтов (4% всех пермских родов рис. 2.7.19). Это были небольшие существа от 20 см до 1,2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые из представтелей данного подотряда жили в норах. Часть аномодонтов имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.

Рис. 2.7.19. Представитель подотряда аномодонтов - dicynodontia.Другим отрядом синапсид являлись териодонты (зверозубые ящеры). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют представители подотряда горгонопсов – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4,3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Большая часть горгонопсов была впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, крупнейший из всех горгонопсов рис. 2.7.14), вяткогоргон (рис. 2.7.20) и даже православлевия.

Рис. 2.7.20. Вяткогоргон.Другой подотряд териодонтов – тероцефалы. У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (рис. 2.7.21) имели ядовитые зубы, как у современных змей.

Рис. 2.7.21. Эучамберсия.В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты (рис. 2.7.22). Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки — возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

    Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными. Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты (рис. 2.7.23)– прямые предки млекопитающих. Эти теплокровные животные уже были полностью покрыты шерстью, они являлись почти млекопитающими. У представителей данного подотряда, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Рис. 2.7.22. Представитель дицинодонтов - Листрозавр (Lystrosaurus)Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинообразная структура — нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих. Есть даже мнение, что утконос и ехидна – на самом деле цинодонты, сохранившиеся до наших дней. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки. [2] Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий — динозавры. Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, но некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных — млекопитающим, будущим властителям Земли. [3]

Рис. 2.7.23. Цинодонт.Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать, такие как тетрацеротопсы, фтиносухи и камагоргоны.

    Вообще, пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга, что говорит о существовании различных климатических зон.

    Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. В атмосферу в больших количествах выделялись озоноразрушающие газы такие как сероводород и метан, что привело почти к полному разрушению озонового слоя планеты. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье. Полностью вымерло свыше 90 процентов наземных и 70% морских животных, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы. Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов.

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

Животный мир перми

А.С.Антоненко

wwlife.ru

Мир дикой природы на wwlife.ru

2.7. Животный мир пермского периода

    Пермский период (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 млн. лет назад)

Рис. 2.7.1. Пейзаж пермского периодаПермский геологический период, карбон - последний период Палеозоя (рис. 2.7.1). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний.

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя. В начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений.

Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни.

В этот период начинают доминировать позвоночные по некоторым данным к ним относилось до 82% всех живших в тот момент родов животных. Роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении всего лишь 10-20 миллионов лет. 

Рис. 2.7.2. Море пермского периода В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные в прочный панцирь. По-прежнему в морях (рис. 2.7.2) обитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, в результате чего, обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках прикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных. Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов — двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для себя среду обитания — донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподобие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

В результате морской животный мир пермского периода был намного беднее каменноугольного. Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Возникают новые формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Рис. 2.7.3. Parahelicoprion.Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являются хрящевые рыбы, к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулообразные — хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами (рис. 2.7.3). Появляются пресноводные акулообразные. Уменьшается количества кистеперых рыб, теперь их менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Так же в пермском периоде представлено небольшое количество цельноголовых (современным их представителем являются химеры).

Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые. Продолжают влачить жалкое существование акантоды.

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты, родственники наутилоидей. Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными. Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Рис. 2.7.4. Животный мир пермского периодаОказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины за, что ученые прозвали их "броненосными жабами".

Членистоногие, так бурно развивавшиеся ранее, претерпевали большой упадок в популяции. В следствии снижения содержащегося в атмосфере кислорода до нормального уровня, вымерли все гигантские их представители.

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах (рис. 2.7.4). С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка. Если в карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов.

Рис. 2.7.5. Archegosaurus.Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде. В пермском периоде к данному классу относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix, отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.

На втором месте среди темноспондилов стоит семейство архегозавровые (archegosauridae) – крупные (от 1,5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов (рис. 2.7.5). Прионозух являлся крупнейшим животным пермского периода.

Рис. 2.7.6. Эриопс.К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см), затрахидиды и другие.

Другой большой группой земноводных включающие в себя 4% всех пермских родов составляют – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности.

Рис. 2.7.7. Диплоцераспис.Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс, имел свыше 2 м в длину (рис. 2.7.6). Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис (рис. 2.7.7) — сплющенные животные с громадными головами в форме бумеранга и глазами, направленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

    Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, — рептилии (рептилиоморфы). Это была самая представительная группа четвероногих – занимавшая уже не 13% всех родов, а 53%.

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.          

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали лабиринтодонтов (стегоцефалов). Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам — рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Рис. 2.7.8. Парейазвары.Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся — котилозавры — дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков лабиринтодонтов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры (рис. 2.7.8), размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

Рис. 2.7.9. Представитель пеликозавров - ДиметродонВ середине пермского периода достигли расцвета котилозавры. В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся — потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты — более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники — пеликозавры (рис. 2.7.9), на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия, имел уже настоящие клыки. Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным. [1]

    Все пермские пресмыкающиеся делятся на два класса завропсиды – предки современных пресмыкающихся и зверозубые - предки млекопитающих.

Рис. 2.7.10. Представтель парейозавровых Скутозавр.Завропсиды не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды (см. ниже), к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсидов относится к подклассу анапсидов являющиеся предками нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным подклассом парарептилий (по другим классификациям - анапсид) в перми были растительноядные проколофоны (procolophonia), в этот отряд входят, в частности, парейазавры (рис. 2.7.10) – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов, съеденных горгонопсами. В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3,5 м. Помимо парейазавров, в отряд проколофон входили и более мелкие ящерицеобразные существа.

Рис. 2.7.11. Капториниды (Captorhinus).Другая большая группа парарептилий (анапсид) – капториниды (2% всех пермских родов рис. 2.7.11). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные.

В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров (рис. 2.7.12), это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики, достигая размером до одного метра. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти. 

Рис. 2.7.12. МезозаврКроме этих нескольких отрядов существовали так же и другие более мелкие размерами до 60 см.

Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды, к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, а в пермском периоде постепенно вымирают. Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное. 

Рис. 2.7.13. Целурозавравус.Первой из летающих рептилий был целурозавравус (рис. 2.7.13), чьи остатки были найдены в Европе и на Мадагаскаре. Он появился еще в пермском периоде. Внешне он напоминал современную летающую ящерицу - летучего дракона Draco volans, обитающую в Юго-Восточной Азии, и великолепно планировал по воздуху. Целурозавравус представляет собой яркий пример так называемой эволюционной конвергенции — процесса, при котором существа, не родственные между собой, приобретают сходные черты. Целурозавравус достигал 40 см в длину. По бокам у него выступали очень длинные ребра с натянутой между ними кожистой пленкой. Размах этих жестких «крыльев» достигал 30 см. Легкий скелет и череп рептилии снижали общий вес тела, на затылке у нее находился гребень, улучшающий аэродинамические качества.

В пермском периоде были предки ящериц и змей - лепидозавроморфы.

Примитивные антракозавры являвшиеся переходным звеном от земноводных к пресмыкающимся, в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м, но большинство видов были гораздо мельче.Кроме перечисленных групп завропсидных в пермском периоде были и другие менее многочисленные отряды.

    Как уже выше говорилось, другим большим классом пресмыкающихся живших в пермском периоде были зверозубые. Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Рис. 2.7.14. Иностранцевия.К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий — так называемые горгонопсы (рис. 2.7.14). У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как у многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Рис. 2.7.15. Представитель варанопсеидов - Варанодон (Varanodon). Зверообразныерептилии, или синапсиды, появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода и были самой процветающей группой риптилиоморфов пермского периода в которую входило до 36% всех родов. Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы рассмотрим подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».            

Наиболее примитивные из них, пеликозавры (единственный отряд рептилиоморфов карбона принадлежащий у классу синапидов рис. 2.7.9), развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

Самыми древними из них были казеазавры занявшие в перми 3% всех родов. По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1,2 до 6,1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже. 

    Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» отряда пеликозавров еще в карбоне – семейство варанопсеидов (3% всех пермских родов рис. 2.7.15). В перми они заметно подросли (до 1,5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.

У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3,6 м в длину.

Рис. 2.7.16. Ивнтозавр.В начале перми появившиеся в конце карбона предки млекопитающих сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4,5 м.

Другим более продвинутым отряд принадлежащий к классу синапсидов, появившийся в пермском периоде, были терапсиды, к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» отряда терапсид принадлежали к роду биармозух (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (рис. 2.7.16), названный в честь И.А. Ефремова.            

Рис. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia and Bradysaurus.Следующим большим подотрядом терапсидов были дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшим инфраотрядом дейноцефалов были тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2,5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы (рис. 2.7.17) – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен.

Рис. 2.7.18. Антеозавр.Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).

Другим, не столь процветающим семейством, подотряда дейноцефалов являлись антеозавры (рис. 2.7.18). Это были крупные хищники, типа медведей, от 2,5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных.

Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.

Следующим представителем отряда терапсидов был подотряд аномодонтов (4% всех пермских родов рис. 2.7.19). Это были небольшие существа от 20 см до 1,2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые из представтелей данного подотряда жили в норах. Часть аномодонтов имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.

Рис. 2.7.19. Представитель подотряда аномодонтов - dicynodontia.Другим отрядом синапсид являлись териодонты (зверозубые ящеры). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют представители подотряда горгонопсов – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4,3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Большая часть горгонопсов была впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, крупнейший из всех горгонопсов рис. 2.7.14), вяткогоргон (рис. 2.7.20) и даже православлевия.

Рис. 2.7.20. Вяткогоргон.Другой подотряд териодонтов – тероцефалы. У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (рис. 2.7.21) имели ядовитые зубы, как у современных змей.

Рис. 2.7.21. Эучамберсия.В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты (рис. 2.7.22). Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки — возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

    Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными. Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты (рис. 2.7.23)– прямые предки млекопитающих. Эти теплокровные животные уже были полностью покрыты шерстью, они являлись почти млекопитающими. У представителей данного подотряда, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Рис. 2.7.22. Представитель дицинодонтов - Листрозавр (Lystrosaurus)Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинообразная структура — нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих. Есть даже мнение, что утконос и ехидна – на самом деле цинодонты, сохранившиеся до наших дней. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки. [2] Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий — динозавры. Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, но некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных — млекопитающим, будущим властителям Земли. [3]

Рис. 2.7.23. Цинодонт.Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать, такие как тетрацеротопсы, фтиносухи и камагоргоны.

    Вообще, пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга, что говорит о существовании различных климатических зон.

    Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. В атмосферу в больших количествах выделялись озоноразрушающие газы такие как сероводород и метан, что привело почти к полному разрушению озонового слоя планеты. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье. Полностью вымерло свыше 90 процентов наземных и 70% морских животных, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы. Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов.

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

Животный мир перми

А.С.Антоненко

www.wwlife.ru

Пермский период | Динозавры, эволюция

Речь пойдет о последнем этапе палеозойской эры, который назывался пермский период. Этот период, возможно, самый известный из всех остальных так как в самом его конце произошло самое массовое вымирание в истории нашей планеты.К началу этого периода, 286 миллионов лет назад, вся земля, что была на планете, сошлась в один материк, который называют Пангея. Из-за этого на всей планете изменились климатические условия. На Южном полюсе земли была ледовая шапка, которая сохранилась с каменноугольного периода, но выше на север, начиная от тропиков, начиналась очень сильная жара, в этих местах выпадало катастрофически мало осадков. В таких условиях почти все влаголюбивые растения погибли, на их место «пришли» те растения которые легче переносили жару.

Вода и тепло.

Ход эволюции не может быть никем спланирован, именно поэтому животные не могли приготовиться к такому повороту событий. Из всех животных рептилии оказались самыми приспособленными к таким климатическим условиям. Эти животные начали распространяться по всему материку, и даже в тех местах, которые не были пригодны для жизни амфибий. С ходом эволюции рептилии расходовали все меньше и меньше воды. И дошли до того, что некоторые их виды приспособились к жизни в пустыне. Этим даже в наши времена пользуются рептилии. Так же им пришлось привыкать к скачкам температуры свойственным для суши. В водной среде и на заболоченных участках земли изменения температуры происходи более медленно. В те времена на рассвете могли происходить заморозки, а дневная температура достигать 40С. В связи с этим пресмыкающиеся утром были что обездвижены, а днем могли перегреться, потому что они хладнокровные существа и температура их тела меняется вместе с температурой окружающей среды.

Внутреннее решение.

Более древние виды пресмыкающихся решали проблемы температуры тема, так же как и те которые живу в наше время. То есть то прячась с солнца, то греясь на нем. Но был такой вид пресмыкающихся он назывался пеликозавр. Они имели способность в начале дня нарабатывать температуру тела до нормальной, они это делали с помощью того что у них развивался высокий «парус», который вероятно служил теплообменником. Но в пермский период потомки палеозавров – терапсиды, стали вырабатывать тепло за счет расщепленной ими пищи. Можно сказать что это их сделала их эндотермными. И для того что бы температура тела у них не уменьшалась у них появилась шерсть.

Теплокровные и позвоночные.

Так как наличие шерсти на окаменелых останках довольно редкое явление, то нельзя точно утверждать, что рапсиды, покрытые шерстью существовали во время или после пермского периода. Но все же есть косвенные доказательства этого факта. Одно из них состоит в том, что рапсиды увеличили скорость своего дыхания и следовательно потребление кислорода. Потому что это необходимо из-за того что они расщепляют достаточно много пищи. Другой аргумент может быть в том, что рапсиды жили на юге Пангеии, а в тех местах условия обитания были довольно суровые. Это место обитания для тех животных, которые умеют хранить тепло. Терапсиды являются предками современных млекопитающих. Но в тоже время они сами не были млекопитающими. Но теплокровность стала главным фактором существования четвероногих и позвоночных существ.Окаменелые останки животных из Карру довольно часто являются целыми скелетами, это позволяет воссоздать этого животного полностью от и до. Самым большим травоядным которое обнаружили в Карру был мосхопс. Этот экспонат достигал четырех метров в длину и у него был хвост по размерам меньше чем у всех рептилий того времени. Тело животного было бочкообразное и оно имело довольно крупный череп. Некоторые ученые пологают, что череп был таков из-за того что у этих животных были бои головами. Но другие утверждают, что это было какое-то заболевание. Но этот мосхопс  не мог наслаждаться спокойной жизнью из-за того, что в Карру обитали чудовища одно из них — антозавр, он мог соперничать с мосхопсом по свои габаритам. К тому же антозавр был хищником, потому что в передней части челюсти имелись очень длинные клыки.Греясь на утреннем солнышке, пеликозавры поглощали его тепло своими вертикальными «парусами». Оба представителя, показанные здесь, — диметродон (впереди) и эдафозавр (сзади) — жили в начале пермского периода и вырастали до 3 м в длину. Диметродон был хищником, вооружённый «клыками», в то время как эдафозавр питался растительной пищей. У обоих видов «парус» постоянно держался в поднятом положении при помощи костных стержней.

dinozavrikus.ru

Кислотные дожди погубили животных и растения пермского периода

Ученые продолжают разгадывать тайну массового вымирания животных и растений, которое произошло в конце пермского периода – 250 млн лет назад. Некоторые исследователи полагают, что это вымирание, считающееся самым серьезным в истории планеты, является следствием одновременного извержения вулканов, расположенных на территории нынешней Сибири.

Согласно результатом нового исследования, проведенного Линдой Элкинс-Тантон, директором отделения земного магнетизма университета им. Карнеги, воздействия данных извержений на атмосферу, по всей вероятности, были более разрушительными, чем прежде считалось. Вымирание в конце пермского периода стало причиной полного и безвозвратно исчезновения более 90 % видов морских обитателей и более 70 % видов наземных животных и растений.

Эти трагичные события могли быть связаны с исходящим из сибирских трапов газом. Сибирскими трапами называют большой участок вулканической породы в России. Ученые предполагают, что вулканические выбросы CO2 и диоксида серы (SO2) могли вызвать выпадение осадков в виде кислотных дождей, вымывших все питательные вещества и щелочь из почвы. Кроме того, выбросы соединений с содержанием таких галогенов, как хлористый метил, могли также привести к распаду озонового слоя.

Исследователи считают, что вулканическая активность носила эпизодический характер, она постепенно разрушала озоновый слой, что провоцировало резкие колебания уровня кислотности вод Мирового океана, а также ультрафиолетового излучения. В комплексе с общим повышением температуры атмосферы в результате выбросов парниковых газов все это могло стать причиной массового вымирания флоры и фауны пермского периода.

На днях учеными было дано заключение по проведенному ими же ранее исследованию, основной целью которого было изучение факта вымирания на земле представителей животного мира. По их мнению, в ближайшее время мир ждёт увеличение процента вымирания животных, существующих на планете ограниченной аудиторией. С точки зрения ученых в области биологии из института Дьюка, фауна на планете земля находится, в настоящее время, на острие лезвия вымирания. Группой специалистов под управлением господина Стюарта Пимма, был применен

Американские ученые сообщили, что сейчас земля вступает в новый этап вымирания. Они считают, что первыми погибнут люди и только после них животные и все остальное. Напомним, авторами заключения стали эксперты из института Принстона. В своем научно-исследовательском докладе они отметили, что наступающий этап вымирания для людей является шестым по счету. На сей раз, как подсчитали ученые, процесс вымирания будет сильнейшим и охватит

Невероятные находки, количеством в 20 000 окаменелостей, включая растения, плотоядные рыбы и больших рептилий, были обнаружены на склоне горы в Люопинге, на юго-западе Китая. Как оказалось, это останки древней морской экосистемы, которая прекратила свое существование из-за самого разрушительного случая массового вымирания за всю историю Земли.

globalscience.ru

Мир дикой природы на wwlife.ru

2.7. Животный мир пермского периода

    Пермский период (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 млн. лет назад)

Рис. 2.7.1. Пейзаж пермского периодаПермский геологический период, карбон - последний период Палеозоя (рис. 2.7.1). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний.

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя. В начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений.

Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни.

В этот период начинают доминировать позвоночные по некоторым данным к ним относилось до 82% всех живших в тот момент родов животных. Роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении всего лишь 10-20 миллионов лет. 

Рис. 2.7.2. Море пермского периода В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные в прочный панцирь. По-прежнему в морях (рис. 2.7.2) обитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, в результате чего, обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках прикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных. Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов — двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для себя среду обитания — донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподобие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

В результате морской животный мир пермского периода был намного беднее каменноугольного. Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Возникают новые формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Рис. 2.7.3. Parahelicoprion.Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являются хрящевые рыбы, к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулообразные — хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами (рис. 2.7.3). Появляются пресноводные акулообразные. Уменьшается количества кистеперых рыб, теперь их менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Так же в пермском периоде представлено небольшое количество цельноголовых (современным их представителем являются химеры).

Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые. Продолжают влачить жалкое существование акантоды.

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты, родственники наутилоидей. Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными. Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Рис. 2.7.4. Животный мир пермского периодаОказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины за, что ученые прозвали их "броненосными жабами".

Членистоногие, так бурно развивавшиеся ранее, претерпевали большой упадок в популяции. В следствии снижения содержащегося в атмосфере кислорода до нормального уровня, вымерли все гигантские их представители.

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах (рис. 2.7.4). С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка. Если в карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов.

Рис. 2.7.5. Archegosaurus.Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде. В пермском периоде к данному классу относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix, отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.

На втором месте среди темноспондилов стоит семейство архегозавровые (archegosauridae) – крупные (от 1,5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов (рис. 2.7.5). Прионозух являлся крупнейшим животным пермского периода.

Рис. 2.7.6. Эриопс.К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см), затрахидиды и другие.

Другой большой группой земноводных включающие в себя 4% всех пермских родов составляют – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности.

Рис. 2.7.7. Диплоцераспис.Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс, имел свыше 2 м в длину (рис. 2.7.6). Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис (рис. 2.7.7) — сплющенные животные с громадными головами в форме бумеранга и глазами, направленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

    Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, — рептилии (рептилиоморфы). Это была самая представительная группа четвероногих – занимавшая уже не 13% всех родов, а 53%.

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.          

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали лабиринтодонтов (стегоцефалов). Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам — рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Рис. 2.7.8. Парейазвары.Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся — котилозавры — дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков лабиринтодонтов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры (рис. 2.7.8), размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

Рис. 2.7.9. Представитель пеликозавров - ДиметродонВ середине пермского периода достигли расцвета котилозавры. В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся — потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты — более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники — пеликозавры (рис. 2.7.9), на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия, имел уже настоящие клыки. Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным. [1]

    Все пермские пресмыкающиеся делятся на два класса завропсиды – предки современных пресмыкающихся и зверозубые - предки млекопитающих.

Рис. 2.7.10. Представтель парейозавровых Скутозавр.Завропсиды не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды (см. ниже), к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсидов относится к подклассу анапсидов являющиеся предками нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным подклассом парарептилий (по другим классификациям - анапсид) в перми были растительноядные проколофоны (procolophonia), в этот отряд входят, в частности, парейазавры (рис. 2.7.10) – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов, съеденных горгонопсами. В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3,5 м. Помимо парейазавров, в отряд проколофон входили и более мелкие ящерицеобразные существа.

Рис. 2.7.11. Капториниды (Captorhinus).Другая большая группа парарептилий (анапсид) – капториниды (2% всех пермских родов рис. 2.7.11). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные.

В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров (рис. 2.7.12), это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики, достигая размером до одного метра. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти. 

Рис. 2.7.12. МезозаврКроме этих нескольких отрядов существовали так же и другие более мелкие размерами до 60 см.

Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды, к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, а в пермском периоде постепенно вымирают. Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное. 

Рис. 2.7.13. Целурозавравус.Первой из летающих рептилий был целурозавравус (рис. 2.7.13), чьи остатки были найдены в Европе и на Мадагаскаре. Он появился еще в пермском периоде. Внешне он напоминал современную летающую ящерицу - летучего дракона Draco volans, обитающую в Юго-Восточной Азии, и великолепно планировал по воздуху. Целурозавравус представляет собой яркий пример так называемой эволюционной конвергенции — процесса, при котором существа, не родственные между собой, приобретают сходные черты. Целурозавравус достигал 40 см в длину. По бокам у него выступали очень длинные ребра с натянутой между ними кожистой пленкой. Размах этих жестких «крыльев» достигал 30 см. Легкий скелет и череп рептилии снижали общий вес тела, на затылке у нее находился гребень, улучшающий аэродинамические качества.

В пермском периоде были предки ящериц и змей - лепидозавроморфы.

Примитивные антракозавры являвшиеся переходным звеном от земноводных к пресмыкающимся, в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м, но большинство видов были гораздо мельче.Кроме перечисленных групп завропсидных в пермском периоде были и другие менее многочисленные отряды.

    Как уже выше говорилось, другим большим классом пресмыкающихся живших в пермском периоде были зверозубые. Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Рис. 2.7.14. Иностранцевия.К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий — так называемые горгонопсы (рис. 2.7.14). У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как у многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Рис. 2.7.15. Представитель варанопсеидов - Варанодон (Varanodon). Зверообразныерептилии, или синапсиды, появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода и были самой процветающей группой риптилиоморфов пермского периода в которую входило до 36% всех родов. Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы рассмотрим подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».            

Наиболее примитивные из них, пеликозавры (единственный отряд рептилиоморфов карбона принадлежащий у классу синапидов рис. 2.7.9), развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

Самыми древними из них были казеазавры занявшие в перми 3% всех родов. По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1,2 до 6,1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже. 

    Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» отряда пеликозавров еще в карбоне – семейство варанопсеидов (3% всех пермских родов рис. 2.7.15). В перми они заметно подросли (до 1,5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.

У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3,6 м в длину.

Рис. 2.7.16. Ивнтозавр.В начале перми появившиеся в конце карбона предки млекопитающих сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4,5 м.

Другим более продвинутым отряд принадлежащий к классу синапсидов, появившийся в пермском периоде, были терапсиды, к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» отряда терапсид принадлежали к роду биармозух (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (рис. 2.7.16), названный в честь И.А. Ефремова.            

Рис. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia and Bradysaurus.Следующим большим подотрядом терапсидов были дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшим инфраотрядом дейноцефалов были тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2,5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы (рис. 2.7.17) – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен.

Рис. 2.7.18. Антеозавр.Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).

Другим, не столь процветающим семейством, подотряда дейноцефалов являлись антеозавры (рис. 2.7.18). Это были крупные хищники, типа медведей, от 2,5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных.

Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.

Следующим представителем отряда терапсидов был подотряд аномодонтов (4% всех пермских родов рис. 2.7.19). Это были небольшие существа от 20 см до 1,2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые из представтелей данного подотряда жили в норах. Часть аномодонтов имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.

Рис. 2.7.19. Представитель подотряда аномодонтов - dicynodontia.Другим отрядом синапсид являлись териодонты (зверозубые ящеры). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют представители подотряда горгонопсов – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4,3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Большая часть горгонопсов была впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, крупнейший из всех горгонопсов рис. 2.7.14), вяткогоргон (рис. 2.7.20) и даже православлевия.

Рис. 2.7.20. Вяткогоргон.Другой подотряд териодонтов – тероцефалы. У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (рис. 2.7.21) имели ядовитые зубы, как у современных змей.

Рис. 2.7.21. Эучамберсия.В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты (рис. 2.7.22). Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки — возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

    Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными. Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты (рис. 2.7.23)– прямые предки млекопитающих. Эти теплокровные животные уже были полностью покрыты шерстью, они являлись почти млекопитающими. У представителей данного подотряда, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Рис. 2.7.22. Представитель дицинодонтов - Листрозавр (Lystrosaurus)Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинообразная структура — нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих. Есть даже мнение, что утконос и ехидна – на самом деле цинодонты, сохранившиеся до наших дней. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки. [2] Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий — динозавры. Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, но некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных — млекопитающим, будущим властителям Земли. [3]

Рис. 2.7.23. Цинодонт.Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать, такие как тетрацеротопсы, фтиносухи и камагоргоны.

    Вообще, пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга, что говорит о существовании различных климатических зон.

    Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. В атмосферу в больших количествах выделялись озоноразрушающие газы такие как сероводород и метан, что привело почти к полному разрушению озонового слоя планеты. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье. Полностью вымерло свыше 90 процентов наземных и 70% морских животных, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы. Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов.

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

Животный мир перми

А.С.Антоненко

www.wwlife.ru

Пермский период на сайте Игоря Гаршина

(290-245 млн. лет назад)

Многие знают об исчезновении динозавров 65 миллионов лет назад и о том, что погубил их астероид, упавший в районе Юкатана. Но меньше известно, что 250 миллионов лет назад произошло куда более крупное вымирание видов, затронувшее почти все растения и животных планеты. Его связывали со всплеском вулканической активности, создавшей неблагоприятную окружающую среду. Но, возможно, виноват в этом тоже астероид.

Разделы страницы о пермском периоде:

• Обзоры о пермском периоде [не заполнен]
• Новости о живом мире в перми (амфибии и ранние рептилии)
• "Пермская катастрофа" или "Большая Смерть" (250 м.л.н.)

Обзоры о пермском периоде

Пермский период (пермь), завершающий период палеозойской эры. Длился около 38 млн. лет. Начался 286 млн. лет назад, завершился 248 млн. лет назад.

Гондвана и Лавразия в перми практически соединились в единый сверхматерик – Пангею. Завершалась эпоха герцинского горообразования (Урал, Судеты, Аппалачи и др. горные системы). Моря отступали, обнажая обширные низменности и образуя огромные мелководные заливы.

Сформировалась выраженная зональность климата с жаркими тропиками и холодными высокими широтами.

Возрастало разнообразие голосеменных растений, но семенные папоротники стали исчезать, так же как плауновидные и хвощевидные.

На суше продолжали жить стегоцефалы, но заметно разнообразнее стал мир парарептилий и рептилий. Появились текодонты, хищные и растительноядные терапсиды, лепидозавры, мезозавры. Среди терапсид выделяется прогрессивная группа териодонтов – зверозубых рептилий, одна из ветвей которых позднее дала млекопитающих. В мире морских беспозвоночных увеличивается разнообразие фузулинид (фораминиферы), мшанок, брахиопод, аммоноидей, двустворчатых моллюсков. Появляются новые отряды насекомых – перепончатокрылые и пауки.

Конец перми ознаменовался одним из крупнейших в истории Земли вымиранием. Считается, что тогда вымерло 95 % видов и более половины семейств морских организмов. Это фузулиниды, многие мшанки, четырёхлучевые кораллы, продуктиды и спирифериды (брахиоподы), ряд групп иглокожих, морские ракоскорпионы, исчезли последние трилобиты, большинство аммоноидей, хиолиты. Резко снизилось разнообразие строматолитов и зелёных водорослей. Среди позвоночных вымирание захватило наиболее примитивных из парарептилий – сеймуриаморфов и парейазавров, вымерли также пеликозавры (примитивные зверообразные рептилии) и некоторые из лабиринтодонтов.

Пермский период, или пермь (абс. возраст 280±10, 235+10 млн. лет),- один из сравнительно небольших по времени, но достаточно богатых событиями отрезков времени в истории Земли. Из карбона в пермь перешло не менее 40-50 классов животных и все основные группы растений, известных в каменноугольное время. В начале периода в морях продолжали господствовать в основном те же группы, что и в предыдущий период: фузулиниды из простейших, четырехлучевые кораллы и табуляты, спирифериды и продуктиды из брахиопод, типично палеозойские группы мшанок, гониатиты и агониатиты из аммоноидей, бластоидеи, криноидеи и эхиноидеи из иглокожих. Достаточно хорошо известны также различные двустворчатые моллюски, брюхоногие, ксеноконхи и ряд групп головоногих (ортоцератоидеи, бактритоидеи, наутилоидеи), а также представители некоторых классов иглокожих (голотуроидеи, сомастероидеи, астероидеи, офиуроидеи, эдриоастероидеи).

Однако уже с середины периода началось вымирание ряда групп, и к концу периода полностью исчезли фузулиниды, бластоидеи, эдриобластоидеи, гониатиты, ксеноконхи, цистопораты из мшанок, продуктиды. Видимо, к концу периода прекратили свое существование четырехлучевые кораллы, хотя в литературе имеются указания на их существование еще в самом начале триаса. К концу периода вымерли реликтовые группы - трилобиты и хиолиты, а также отряд ортида из брахиопод, которые уже не играли заметной роли в биосфере перми. Почти вымерли конулярии и табуляты из кишечнополостных, трепастоматы и криптостаматы из мшанок, ортоцератоидеи и бактритоидеи из головоногих моллюсков, спирифериды, палеозойские группы криноидей.

В некоторых группах, которые продолжали существовать и далее и даже существуют в настоящее время, пермское вымирание оказалось «роковым» для их последующей роли в биосфере. Так, по данным Л. И. Салопа (1977), к концу перми вымерло почти 90% семейств брахиопод. Морские лилии хотя и пережили некоторый новый расцвет в середине мезозоя, но также не достигли того состояния, в котором группа была в девоне - начале перми.

Перестали существовать акантоды и некоторые группы кистеперых и двоякодышащих рыб, почти вымерли брадиоданты из цельноголовых, часть амФибий, известных в популярной литературе под именем стегоцефалов, несколько отрядов рептилий. Правда, как и среди беспозвоночных, этот процесс был не внезапным, а растянулся на довольно длительное время.

История некоторых групп достаточно сложна. Кистеперые и двоякодышащие быстро эволюционировали в девоне и карбоне, когда появилось и вымерло несколько ветвей. На этом процессы значительных изменений закончились для кистеперых. Остался один отряд целокантид (возникший в среднем девоне), существующий до настоящего времени. У двоякодышащих вымйрание и появление новых групп продолжалось в перми. Но далее до настоящего времени также без особых изменений существовали только два подотряда: лепидасиренаидеи и цератодоидеи.

Отсюда ясно, что к концу пермского периода происходит совершенно ясное уменьшение числа отрядов и семейств как среди беспозвоночных, так и позвоночных. Исключительно сильно сказалось вымирание и на видовом уроdyе.

Нельзя, однако, считать, что пермский период был временем сплошного вымирания. Правда, ни одного нового класса животных не появилось, но возник ряд менее крупных групп. С начала этого отрезка времени становится известным отряд нодозариид из простейших, продолжающий существовать до настоящего времени. С середины перми появляется отряд цератитов среди аммоноидей, достигший своего расцвета в триасе. С начала периода начинается медленное, но упорное возрастание объема класса морских ежей.

Особо надо отметить исключительно быструю эволюцию насекомых. В перми известно уже около 30 отрядов этой группы, из которых более 10 возникли в течение пермского периода. Напомним, что в настоящее время существует около 25 отрядов крылатых насекомых, т. е. их разнообразие на отрядном уровне уже в перми было почти таким же, правда, конечно, процесс эволюции группы не остановился, так как в перми значительное число отрядов, появившихся в карбоне и даже в начале перми, вымерло, а в мезозое на смену им пришли новые (Основы палеонтологии, 1962б).

В мире позвоночных возникает несколько групп рыб, несколько отрядов рептилий. Интересно, что из них два (Eonotosauria, Millerosauria) возникнув в перми, в перми же и вымерли.

Картина развития животного мира на рубеже перми и триаса исключительно сложна, и установить точный момент превращения «пермского мира» в «мир триаса» вряд ли вообще возможно. У различных таксонов этот перелом в развитии имел и разный характер, и различное значение. У некоторых он проявился в резком обеднении семействами (и более дробными таксонами) и означал переход от стадии процветания к стадии угасания (брахиоподы, морские лилии). У других, наоборот, он выразился в интенсивном формообразовании и знаменовал переход от начальной стадии к стадии процветания (гастроподы, двустворчатые моллюски). Наконец, у третьих с тем же переломом была связана депрессия в развитии, разделившая две последовательные стадии процветания: более раннюю - палеозойскую и более позднюю - мезокайнозойскую (фораминиферы и рыбы). «Если же изучать более подробно изменения морских организмов, оперируя более дробными стратиграфическими подразделениями, то окажется, что самые крупные перестройки в разных группах происходили на различных стратиграфических уровнях, начиная в общем от середины перми и до конца триаса» (Добрускина, 1976а, с. 155).

Такого же мнения придерживаются и ряд других исследователей. Так, Д. Л. Степанов (1974) пишет, что вымирание палеозойских брахиопод охватило всю позднепермскую эпоху, а иногда отдельные группы местами переходили и в триас. В. Г. Очев (1978) также говорит о сложности процесса смены в разных группах рептилий и отмечает неодновременность этого процесса в разных местах.

Достаточно сильные изменения идут и в растительном мире, но в отличие от мира животных, кажется, ни одна очень крупная группа растений не вымерла полностью, за исключением прапапоротников, видимо, ушедших из палеонтологической летописи примерно в середине перми. Тогда же начинается вымирание плауновидных, ряда групп членистостебельных и кордаитовых, господствовавших в первой половине периода. Процесс этот, однако, шел с разной скоростью в разных частях света. Усиленно развиваются цикадовые, гинкговые и хвойные. «Становление мезофитной флоры происходило, таким образом, в течение второй половины перми и почти всего триаса (до рэта), причем первые ее элементы появились еще в ранней перми» (Добрускина, 1976а, с. 160).

Причины столь сильного изменения органического мира в пермском периоде довольно ясны. Пермь и следующий за ней триас являются одними из наиболее геократических периодов за весь фанерозой, что было связано с рядом фаз орогенеза, охвативших большой промежуток времени на рубеже палеозоя и мезозоя. Эти процессы вызвали сильную аридизацию климата, появление полупустынных ландшафтов на больших территориях, усиление различия в климатических поясах. Вполне естественно, что такая обстановка отрицательно сказалась на амфибиях и способствовала радиации различных групп рептилий, не зависящих от влажности местообитания.

Совершенно ясны и причины сильного вымирания морской фауны, фактически лишавшейся огромных районов мелких шельфовых морей.

• Пермский период.

Новости о живом мире в перми (амфибии и ранние рептилии)

"Пермская катастрофа" или "Большая Смерть" (250 м.л.н.)

В  конце Палеозоя (251 млн лет назад - на границе пермского и триасового периодов) в течение лишь нескольких десятков тысяч лет [!!!] исчезло 90% морских животных и 70% сухопутных позвоночных (95% всех живых существ!). Она была самой масштабной в истории Земли, поэтому ее назвали "Большой Смертью" или "Великим вымиранием". В течение этого глобального биотического кризиса вымерли:

• семейство фузулиновых (протисты),
• все Tetracorallia и бОльшая часть Tabulata ["недобитые" в конце силура],
• иглокожие бластоидеи и многие семейства морских лилий,
• все трилобиты [их тоже природа начала уничтожать в конце силура],
• многие семейства плеченогих моллюсков [также началось в силур-девонском кризисе], а также головоногие моллюски гониатиты (группа аммонитов),
• многие семейства рыб,
• бОльшая часть родов покрытоголовых амфибий;
• многие роды сосудистых тайнобрачных растений (особенно крупные древовидные формы).

Американские ученые считают, что это произошло из-за глобального потепления климата, вызванного вулканической деятельностью планеты.

К  слову, за 50 миллион лет до этого - примерно 300 млн. лет назад, в начале пермского периода, вся суша планеты собралась в единый суперконтинент Пангея, и все моря Земли образовали мировой океан Панталасса.

• Катастрофа, случившаяся 250 миллионов лет назад и носящая наименование "Большая Смерть" (Great Dying), оказала глубокое и длительное воздействие на морскую флору и фауну.

Возможная космическая причина массового вымирания в конце перми

Примечание к рисунку. Верхняя часть изображения показывает жизнь до массового вымирания, а нижняя - после. Изображение Field Museum с сайта abc.net.au.

• Астероид мог уничтожить почти всю жизнь на Земле 250 миллионов лет назад.
• Геологи установили место падения 11-километрового астероида.
• Пермская катастрофа вызвана падением огромного астероида. Найдены доказательства того, что самое массовое вымирание живых существ на земле (пермская катастрофа), произошла из-за падения в океан астероида, который был крупнее того, что упал 65 миллионов лет назад.

Возможная гидрохимическая причина пермской биологической катастрофы

Гипотетические геохимические и биохимические причины загрязнения океана и атмосферы.

www.garshin.ru

• 
  Комнатное растение с белыми цветами
• 
  Растения не характерные для москвы
• 
  Из каких частей состоит растения
• 
  Как сделать растение в бутылке
• 
  Как правильно поливать растения комнатные
• 
  Как правильно поливать комнатные растения
• 
  Для чего нужны комнатные растения
• 
  Для чего нужен растениям свет
• 
  Древесное растение 6 букв сканворд
• 
  Плод семянка у каких растений
• 
  Биология паспорт растения 5 класс