женский гаметофит (зародышевый мешок). Женским гаметофитом у цветковых растений является

Развитие мужского и женского гаметофита

Мужской гаметофит

Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотических делений. Первый раздел происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в пыльцевое зерно. Второй

раздел осуществляется в одних случаях в пыльцевых зернах, а в других, позже, в пыльцевой трубке. В результате созревшие пыльцевые зерна бывают двух-или трехклеточными. Двухклеточные встречаются гораздо чаще, чем трехклеточные.

Известны даже сообщение 30-годов ХХ века .., что в процессе эволюции трьохклитинний пил возник из двоклитинного. Ученые считали, что ход обеих делений внутри пыльцевого зерна, является прогрессивным, так как в этом случае развитие мужского гаметофита происходит под надежной защитой спородермы и довольно быстро.

Перед началом первого митотического деления ядро микроспоры переходит из центрального положения в периферическое. В результате деления образуются две, как правило, неравные клетки - маленькая, пристеночная генеративная клетка и большая вакуолизирован клетка-трубка, которую называют вегетативной клетки. Генеративная клетка сначала прилегает к оболочке микроспоры, но со временем становится выпуклой, все больше проникает в клетку-трубку, и наконец совсем отделяется от оболочки и полностью погружается в цитоплазму клетки-трубки, где остается лежать свободно. Генеративная клетка окружена тонкой, прозрачной и легкопроникною оболочкой, принимает эллипсовидные или веретенообразную форму. Таким образом возникает так, что одна клетка размещается внутри другой. В дальнейшем эти клетки функционируют независимо. В результате вторичного разделения, который происходит внутри оболочки пыльцевого зерна, а затем позже в пыльцевой трубке, с генеративной клетки образуются две безджгутикови мужские гаметы - сперматозоиды, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке.

Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он вовсе не антеридиях и состоит всего из двух клеток, одна из которых разделяясь, образует две достаточно простые гаметы.

Женский гаметофит

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. В большинстве цветочных растений, почти 80%, начало женскому гаметофита дает одна из четырех потенциальных мегаспор путем трех последовательных митотических делений. Такой тип образования называется моноспоричним. Его развитие происходит следующим путем: в результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам мегаспоры, которая очень удлиняется, и между этими ядрами образуется большое вакуоль. Затем каждое из ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуется по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждого из двух полярных четверок в центральную часть зародышевого мешка входит по одному ядру. Эти полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются, или в начале, или перед оплодотворением, а бывает, что и не сливаются вообще. В результате сочетания этих полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое вторичным ядром зародышевого мешка.

Далее, в ходе последнего митоза, возникают клеточные перегородки и вильноядерна стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, а в противоположном - три клетки, называемые антиподами. Между этими двумя группами клеток размещена центральная клетка, содержащая два свободных полярных ядра и одно вторичное ядро. Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергиды или вспомогательными клетками.

Основной особенностью моноспоричного типа образования женского гаметофита является последовательное закладки клеточных перегородок при мейотических разделах и образованию обособленных мегаспор.

Кроме моноспоричного типа женского гаметофита встречаются еще биспоричний (двохспоровий) и тетраспоричний (чотирьохспоровий). Изменения в мегаспорогенез заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, в результате чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитамы, которые и развиваются дальше в женские гаметофиты. Биспоричный женский гаметофит наблюдается у лука, подснежник, ландыши. Развитие такого женского гаметофита происходит сокращенным путем и для образования восьмиядерных стадии требуется всего лишь два митотических деления.

Наконец у некоторых растений образования клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических разделах. Вся материнская клетка мегаспор превращается в один чотирьохспоровий ценоцит или тетраценоспору. Чотирьохспоровий ценоцит соответствует четырем неразделенной Мегаспорте, поэтому женские гаметофиты такого типа называются тетраспоричнимы. Для образования восьми ядерной стадии женского гаметофита необходим лишь один митотическое деление ядер чотирьохспорового ценоциту.

Согласно этому в отличие от моноспоричного женского гаметофита, би-и тетраспорични называются ценоспоричнимы.

Женский гаметофит цветковых растений ушел от более примитивного архегониального женского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, которые привели к формированию архегонии. В ценоспоричних происходит выпадение начальных стадий.

По мнению ученых эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, а с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжается. Итак, на сегодняшний день у цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, а мужской - пыльцевых зерном.

worldofscience.ru

Формирование женского гаметофита цветковых растений

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гаметофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляются как синонимы.

Образование женского гаметофита происходит в семязачатке (семяпочке), находящемся внутри завязи пестика. Семязачаток – это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами. Покровы на верхушке не срастаются и образуют узкий канал – пыльцевход. В нуцеллусе, вблизи пыльцевхода, начинает развиваться диплоидная клетка – мегаспороцит (макроспороцит). Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные макро-или мегаспоры, обычно расположенные линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок. Последний растет, его ядро трижды делится митотически, в результате чего образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами – вблизи пыльцевхода зародышевого мешка и на противоположном полюсе. Затем от каждого полюса отходит по одному ядру в центре зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться, превращаясь в одно центральное, или вторичное диплоидное ядро (или их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются тонкими клеточными перегородками. При этом на полюсе у пыльцевхода образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. На противоположном полюсе возникают так называемые клетки-антиподы, которые определенное время участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такая восьмиядерная семиклеточная структура – зародышевый мешок – является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению. Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно.

Рис. Образование макроспор в семязачатке (а - в) и развитие зародышевого мешка (г - д):

1 – нуцеллус, 2 – пыльцевход, 3 – покровы семязачатка, 4 – семяножка, 5 – макроспороцит, 6 – макроспоры, 7 – одноядерный зародышевый мешок, 8,9 – двухъядерные мешки, 11,12 – молодой и зрелый восьмиядерные мешки, 13 – яйцеклетка, 14 – синергиды, 15 – полярные ядра, 16 - антиподы.

lib3.podelise.ru

женский гаметофит (зародышевый мешок) — Биологическая энциклопедия

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.

У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом (рис. 28,Б). В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каж дой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.

В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.

Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.

Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos — общий и kylos — сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.

В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада — это ценоцит, продукт слияния (вернее, перазделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре псобособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит — как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilia), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления.

Наконец, у некоторых растений, таких, как, поперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетрацепоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем перазделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическоо деление ядер четырехспорового ценоцита.

Согласно И. Д. Романову, в отличие от моноспорического женского гаметофита, би- и тетраспорические называются ценоспорическими.

Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониального жиского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.

Источник: Биологическая энциклопедия на Gufo.me

gufo.me