Тема 13 Физиология устойчивости. Жаростойкость растений
Жароустойчивость растений
Жароустойчивость (жаровыносливость) - способность растении переносить действие высоких температур, перегрев. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.
По жароустойчивости выделяют три группы растений.
Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Это свойство определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержнием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.
Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстанковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.
Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С. затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).
Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.
Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.
Превышение оптимального температурного уровня приводитк частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).
Иллюстрацией влияния повышения температуры на белковолипидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.
При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температ** (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.
В результате транспирации температура растений снижается дногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные мздой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.
Повышение температурьюсобенно опасно при сильной инсодяции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опущения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий;
большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое-воды в цитоплазме и др.
В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более - побеги и почки.
На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они
могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.
При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточком колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет -явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растении жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опаление завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озерценному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна «запал».
Диагностика жароустойчивости. Физиологическая стойкость Растений к перегреву обусловливается особыми физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.
По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ... до 80 °С, а затем' в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости протопйазмы и другими методами.
Оюсобы повышения жароустойчивости растений и избежания *********. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит. лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому счуессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (К). Г. Молотковский, 1961).
Г1_ А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (****_) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м_ воды на 1 га).
Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубней образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израстание, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них изменений, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сентября.
studfiles.net
Жароустойчивость растений
У большинства животных организмов температурные границы активной жизнедеятельности находятся в пределах от 1 до 45 °С. При температуре ниже нуля. Процессы жизнедеятельности замедляются. Вода не передвигается по растению при —7, —8°С, а при —10°С физиолого-биохимические процессы практически не протекают. В состоянии покоя растения переносят без ущерба для своей жизнедеятельности как высокие, так и низкие температуры. Сухие семена одинаково переносят как 100 °С, так и самые низкие отрицательные температуры. Среди бактерий и сине-зеленых водорослей имеются такие формы, которые выдерживают 70—80 °С, но при 28 или 30 °С не размножаются. Эти формы обитают в горячих источниках и около них. Среди высших растений таких форм нет.
Суккуленты, особенно из семейства кактусов, способны переносить сравнительно высокие температуры, но не принимают их за норму. Это обстоятельство дает основание считать, что жаростойкость находится в прямой зависимости от места обитания: у водных растений — валиснерии и элодеи — температурный максимум 28,5—41,5 °С; у теневых кислицы и бальзамина —. 40,5— 42°С; у слаботеневых — гравилата, чистотела, папоротника — 45—46°С; у световыносливых — гвоздики и коровяка — до 48 °С; у мезоморфных—куколя, дурмана и паслена черного —44—49,5 °С; у суккулентов — очиток и кактусов — до 54 °С.
Жаростойкость — особенность растений, обусловленная специфической структурой цитоплазмы, способной поддерживать обмен веществ и минеральное питание при высокой температуре. При губительном действии высоких температур у растения наблюдается нарушение микроструктуры цитоплазмы, разрушение белково-липоидного комплекса, пластид, гидролиз белков и липидов, нарушение дыхания и усвоения энергии, которая выделяется в виде тепла, образование аммиака не только как токсичного вещества, но и способствующего выделению тепла. Степень жаростойкости изменяется в онтогенезе растений. Сначала она увеличивается с повышением температуры, а в конце в связи с возрастными особенностями несколько понижается. Увеличение жаростойкости связано с защитными реакциями организма. У бактерий и сине-зеленых водорослей горячих источников и ксеромезофитов, например проса, кукурузы, при большом содержании нуклеопротеидов и повышенном обмене веществ происходит синтез белка, его обновление, повышается гидратация цитоплазмы, содержание связанной воды и общая устойчивость растения. У суккулентов и некоторых ксерофитов, обладающих невысоким обменом веществ, процессы распада начинаются при более высоких температурах. Однако образующиеся при этом органические кислоты связывают ядовитые продукты обмена. При низком обмене веществ дыхание сохраняет свою продуктивность и обновление белка протекает с достаточной интенсивностью. В клетках поддерживаются специфические коллоидно-химические свойства цитоплазмы (вязкость, гидрофильность), повышающие общую устойчивость растений.
К осени температура постепенно понижается, и растения испытывают неблагоприятное действие холода.
По жароустойчивости выделяют три группы растений
Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.
Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ. Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С, затененных мест — около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур.
Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.
Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).
Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.
При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температур (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.
В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.
Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др.
В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.
На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.
Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения IV-V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая.
При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озерненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».
Диагностика жароустойчивости растений
Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.
По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50... до 80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости протоплазмы и другими методами.
Способы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева
Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (Ю. Г. Молотковский, 1961).
П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25 %-ным раствором хлорида кальция (СаСЬ) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05 %-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м3 воды на 1 га).
Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубне-образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израстание, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них изменений, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сентября.
biofile.ru
Жароустойчивость растений
Жароустойчивость (жаровыносливость) - способность растении переносить действие высоких температур, перегрев. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.
По жароустойчивости выделяют три группы растений.
Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Это свойство определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержнием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.
Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстанковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.
Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С. затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).
Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.
Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.
Превышение оптимального температурного уровня приводитк частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).
Иллюстрацией влияния повышения температуры на белковолипидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.
При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температ** (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.
В результате транспирации температура растений снижается дногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные мздой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.
Повышение температурьюсобенно опасно при сильной инсодяции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опущения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий;
большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое-воды в цитоплазме и др.
В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более - побеги и почки.
На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они
могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.
Вредное действие повышенных температур -одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения **-* этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая.
При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточком колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет -явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растении жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опаление завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озерценному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна «запал».
Диагностика жароустойчивости. Физиологическая стойкость Растений к перегреву обусловливается особыми физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.
По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ... до 80 °С, а затем' в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости протопйазмы и другими методами.
Оюсобы повышения жароустойчивости растений и избежания *********. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит. лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому счуессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (К). Г. Молотковский, 1961).
Г1_ А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (****_) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м_ воды на 1 га).
Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубней образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израстание, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них изменений, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сентября.
studfiles.net
Жароустойчивость растений
Жароустойчивость (жаровыносливость) - способность растении переносить действие высоких температур, перегрев. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.
По жароустойчивости выделяют три группы растений.
Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С. Это свойство определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержнием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.
Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстанковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.
Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С. затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).
Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.
Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.
Превышение оптимального температурного уровня приводитк частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).
Иллюстрацией влияния повышения температуры на белковолипидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.
При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температ** (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.
В результате транспирации температура растений снижается дногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные мздой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.
Повышение температурьюсобенно опасно при сильной инсодяции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опущения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий;
большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое-воды в цитоплазме и др.
В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более - побеги и почки.
На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они
могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.
Вредное действие повышенных температур -одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения **-* этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая.
При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточком колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет -явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растении жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опаление завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озерценному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна «запал».
Диагностика жароустойчивости. Физиологическая стойкость Растений к перегреву обусловливается особыми физико-химическими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей охлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.
По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ... до 80 °С, а затем' в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости протопйазмы и другими методами.
Оюсобы повышения жароустойчивости растений и избежания *********. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит. лактоза, мальтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому счуессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (К). Г. Молотковский, 1961).
Г1_ А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (****_) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20-30 м_ воды на 1 га).
Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубней образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израстание, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них изменений, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сентября.
studfiles.net
Биология для студентов - 58. Физиологические основы устойчивости растений. Жаростойкость, холодоустойчивость. Пути повышения
Для селекции важно знание физиологических признаков, определяющих устойчивость растений, а также способности к адаптации.
Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных механизмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разрабатывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждениями растений также необходимо понимание физиологических причин их возникновения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием различных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.
Теория стресса была сформулирована Гансом Селье, и термин «стресс» (от англ. stress — напряжение) в физиологию растений был заимствован в медицинской науке. В настоящее время употребляют различные наименования стрессов: климатический, водный, осмотический, температурный и даже экологический. Правильнее называть внешние факторы, действующие на биологическую систему и вызывающие стресс, стрессорами, а стресс рассматривать как состояние организма, формирующееся в ответ на их воздействие.
Реакции на стрессорные воздействия лишь при некоторых условиях являются патологическими, в принципе же они имеют адаптивное значение, и поэтому были названы Селье «общим адаптационным синдромом». Обычно выделяют три фазы реакции растения на воздействие неблагоприятных факторов:
- первичная стрессовая реакции (по Селье: тревоги),
- адаптации (по Селье: резистентности),
- истощения.
В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах, проявляются как симптомы повреждения, так и защитная реакция. Значение защитных реакций состоит в том, что они направлены на устранение (нейтрализацию) возникающих повреждений. Если воздействие слишком велико, организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу. Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. После окончания фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов. В фазу повреждения (истощения, гибели) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение гибнет. При прекращении действия стресс-фактора и нормализации условий среды включаются процессы репарации, т. е. восстановления или ликвидации повреждений.
Адаптационный процесс (адаптация в широком смысле) протекает постоянно и осуществляет «настройку» организма изменениям внешней среды в пределах естественных колебаний факторов. При значительных или внезапных отклонениях условий среды возникает необходимость срочной мобилизации приспособительных реакций. Можно полагать, что стресс-реакция играет существенную роль в адаптации организма. В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения биохимических и физиологических процессов. Эти изменения могут носить как неспецифический, так и специфический характер. Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие разнородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа. Понятие специфичности и неспецифичности адаптивных реакций применяют, во-первых, определяя отношение организма (вида, сорта) к различным стрессорам, а во-вторых, характеризуя реакцию различных организмов (видов, сортов) на один и тот же стрессор.
Важнейшей неспецифической реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков. Ряд подобных белков, связанных со стрессом, был идентифицирован в 80—90-е годы. Установлены гены, кодирующие белки и показано, что стресс индуцирует экспрессию целого ряда генов. Это позволяет судить, какие гены ответственны за устойчивость. Стрессовые белки синтезируются в растениях в ответ на различные воздействия: анаэробиоз, повышенные и пониженные температуры, обезвоживание, высокие концентрации соли, действие тяжелых металлов, вредителей, а также при раневых эффектах и ультрафиолетовой радиации. В настоящее время обнаружено, что при каждом из этих стрессов синтезируются как общие, так и специальные для каждого из них белки. Стрессовые белки разнообразны и образуют группы высокомолекулярных и низкомолекулярных белков. Белки с одинаковой молекулярной массой представлены разными полипептидами. Это обусловлено тем, что каждую группу белков кодирует не один ген, а семейство близких генов. После завершения синтеза белка могут происходить различные модификации, например, обратимое фосфорилирование. Защитная роль стрессовых белков в растении подтверждается фактами гибели клетки при введении ингибиторов синтеза белка в период действия стрессора. С другой стороны изменения в структуре гена, повреждающие синтез белков, приводят к потере устойчивости клеток. В результате изменения действия фактора или факторов происходит переключение жизни клетки на стрессовую программу. Это осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции. Тормозится экспрессия генов, активность которых характерна для жизни клетки в нормальных условиях, и активируются гены стрессового ответа. Активирование генов стресса происходит благодаря рецепции сигнала и соответствующей сигнальной цепи. Абиотические стресс-факторы (избыток солей, повышенная температура и др.) по-видимому, активируют рецепторы в плазматической мембране. Там начинается сигнальная цепь, которая через различные интермедиаты, такие как протеинкиназы, фосфатазы приводит к образованию транскрипционного фактора. Эти факторы в ядре активируют гены путем связывания со специфическими промоторами. Последовательность реакций, следующая: стресс- сигнал -> рецептор в плазмалемме -> сигнальная цепь в цитозоле —> транскрипционный фактор в ядре —> промотор стресс-индуцированного гена -> мРНК -> белок -> защитная роль в растении. В настоящее время исследованы промоторы различных стресс-индуцируемых генов, и при этом найден целый ряд регуляторных последовательностей для различных стрессоров. Например, обнаружен сегмент из 6 нуклеотидов, который активируется АБК, а также сегмент из 9 нуклеотидов, который активируется осмотическим стрессом.
Растения различаются по способности выносить повышенные температуры. Большинство растений начинают страдать при температуре 35—40°С. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120°С, пыльца до 70°С. Однако есть высшие растения, главным образом растения пустынь (например, суккуленты), которые переносят повышение температуры до 60°С. Некоторые водоросли, грибы и бактерии могут переносить еще более высокую температуру. Наиболее термофильными являются микроорганизмы (бактерии, некоторые водоросли), обитающие в горячих источниках и в кратерах вулканов, которые способны переносить повышение температуры до 100°С.
Температура транспирирующих листьев ниже температуры воздуха. Обычно растения снижают температуру с помощью транспирации и таким образом избегают перегрева. Водный дефицит, который возникает при недостатке воды, увеличивает неблагоприятное действие повышенных температур. Высокая температура оказывает губительное влияние на организмы, что вызывает повреждения мембран и белков. Различные белки-ферменты денатурируют при различной температуре. Однако даже частичная денатурация некоторых наиболее термолабильных ферментов приводит к нарушению согласованности процессов обмена. Накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядовитые промежуточные продукты обмена, в результате чего происходит гибель клеток. Высокая температура тормозит как фотосинтез, так и дыхание. Уменьшается сопряженность энергетических процессов. Особенно чувствителен к повышенной температуре фотосинтез. Депрессия этого процесса обычно начинается уже при 35—40°С. При повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов. Резко падает активность гиббереллинов, что является одной из причин торможения ростовых процессов.
Жаростойкость достигается рядом приспособительных изменений метаболизма, в том числе возрастание вязкости цитоплазмы, увеличение содержания осмотически активных веществ, органических кислот, связывающих аммиак. Устойчивые к высокой температуре растения способны к синтезу более жароустойчивых белков-ферментов. На организменном уровне жароустойчивость связана с приспособлениями, направленными на уменьшение освещенности путем свертывания листьев или уменьшения их величины. При высоких температурах в клетках синтезируются специфические белки, толерантные к перегреву, и поэтому называемые белками теплового шока (БТШ). Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии температурного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определённых генов. У сои показано, что при температуре от 25 до 40°С синтезируются специфические мРНК, а через 3—5 мин после повышения температуры появляются белки. Клетки, способные к образованию таких белков устойчивы к высоким температурам.
Для повышения устойчивости к высоким температурам используют различные методы закаливания. Так, чередование действия повышенных температур и нормального режима, позволяет получить более жаростойкие растения. Аналогичный эффект наблюдается после выдерживания семян пшеницы в течение 8 ч при постепенном повышении температуры от 20 до 50°С. Повышение жаростойкости также достигается обработкой семян хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой.
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры, под морозоустойчивостью — способность растений переносить отрицательные температуры
Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов. В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.
Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенности жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах. Показано, что мутанты, у которых отсутствуют эти ферменты, не могут переносить пониженные температуры. Вместе с тем введение в геном теплолюбивых культур гена, кодирующего десатуразу, приводило к повышенной устойчивости к холоду.
Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1—5°С, 12 ч при 15—22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Мn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.
vseobiology.ru
Жаростойкость растений - Справочник химика 21
Порядок работы. В водяной бане поддерживают температуру 40 °С. В воду опускают листья испытуемых иа жаростойкость растений. Первую пробу извлекают из бани через 30 мин и временно переносят в кристаллизатор с холодной водой. Затем температуру в бане поднимают иа 5°С, через 10 мин берут вторую пробу и также переносят в холодную воду. Постепенно температуру воды доводят до 60 °С, забирая пробы каждые 5°С, после чего пробы извлекают из воды и помещают в бюксы с 0,2 н. раствором соляной кис-. лоты. [c.235]
Определение засухоустойчивости и жаростойкости растений [c.242]
Генкель установил, что подсушивание предварительно намоченных семян перед посевом вызывает значительные изменения в коллоидно-химическом состоянии клеток меристемы, которые затем проявляются в виде повышенной засухоустойчивости полученных из этих семян растений. Особенно сильно сказывается такая обработка семян на вязкости протоплазмы и ее эластичности. Оба эти показателя значительно возрастают. Закаливание сопровождается также увеличением количества гидрофильных коллоидов и повыщением гидрофильности последних. На 1—2° С повышается также температура коагуляции белков протоплазмы, что влечет за собой повышение жаростойкости клеток. [c.367]
Устойчивость растений к воздействию температур выше оптимальных представляет собой весьма ценное приспособительное свойство, в связи с чем изучение природы жаростойкости имеет большое научное и практическое значение. Следует, прежде всего, подчеркнуть, что жароустойчивость отнюдь не всегда сочетается с засухоустойчивостью. [c.369]
У жаростойких форм растений при воздействии высоких температур отмечается снижение дыхательного коэффициента и накопление в тканях органических кислот, которые служат акцепторами аммиака. В соответствии с этим жаростойкость можно повысить путем искусственного обогащения тканей растений органическими кислотами. [c.370]
Материалы и оборудование. Листья растений, различающиеся по жаростойкости, 0,2 н. раствор соляной кислоты. [c.236]
Материалы и оборудование. Растения пшеницы двух-трех сортов, различающихся по засухоустойчивости или жаростойкости. [c.244]
Материалы и оборудование. Растения одного-двух сортов, различающихся по жаростойкости. [c.245]
Эвксерофиты — жаростойкие растения, хорошо переносящие-засуху. К ним относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др, У этих растений незначительная транспи- [c.509]
Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание (см. рис. 4.14 и 14.2). Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном дефиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается увеличение содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цитоплазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). [c.421]
Снижение содержания гормонов-активаторов роста, в частности ИУК, происходит, по-видимому, вслед за остановкой роста. Например, в листьях подсолнечника, в верхущках стеблей и колосках пщеницы и других растений рост начинает подавляться уже при влажности почвы, составляющей 60% от полевой влагоемкости, а количество ауксинов заметно снижается в условиях почвенной засухи при влажности почвы около 30% от полевой влагоемкости, Уменьщение ауксина в тканях при засухе может быть связано с низким содержанием его предшественника — триптофана, а также с подавлением транспорта ауксинов по растению. Обработка растений в условиях засухи растворами ауксина, цитокинина, гиббереллина усугубляет отрицательное действие засухи. Однако опрыскивание растений цитокинином в период восстановления после засухи значительно улучшает состояние растений. Кроме того, цитокинин увеличивает жаростойкость растений (в частности улучшает всхожесть семян). Как предполагает О. Н. Кулаева (1973), это защитное действие цитокининов может быть связано с их влиянием на структурное и функциональное состояние макромолекулярных компонентов клетку, в частности на мембранные системы. [c.424]
Вводные пояснения. Для характеристики жаростойкости растений важно определить температурный порог коагуляции белков цитоплазмы. Гибель клеток устанавливают по потере ими способности плазмолизиро-ваться. [c.236]
И ЖАРОСТОЙКОСТИ РАСТЕНИЙ ПО ИЗМЕНЕНИЮ СОДЕРЖАНИЯ СТАТОЛИТНОГО КРАХМАЛА [c.240]
Температура тела у большинства животных организмов колеблется в пределах 35—40° С. Однако и здесь имеются отступления. Так, температура тела некоторых певчих птиц равна 45° С. Один вид холоднокровных, но теплостойких рыб прекрасно себя чувствует в горячих источниках острова Цейлон при температуре около 50° С. Самые жаростойкие организмы можно найти в мире бактерий и растений. Как известно, некоторые бактерии выживают при 70° С и выше, убить их удается только при длительном кипячении. В качестве примера можно назвать водоросль хлореллу, которая выдерживает 85° С. Она водится в горячих источниках Иеллоустонского заповедника в США. Есть бактерии, способные вести нормальную жизнь при температурах выше 100° С. [c.191]
Микроэлементы и развитие растений. Доказано положительное действие микроэлементов (В, Си, Мо, Со и др.) в выработке у растения способности противостоять неблагоприятным условиям перезимовки, а также холодостойкости, жаростойкости, устойчивости к полеганию, солеустой-чивости, засухоустойчивости. [c.11]
Сафлор — жаростойкое и засухоустойчивое растение, хорошо переносит длительную засуху, поэтому представляет интерес для засушливых зон юго-востока страны, где подсолнечник не удается. Всходы его могут переносить заморозки до —5, —6°С. Высевают его рано, при температуре 2—3°С. Наибольшая потребность в тепле в период цветения — созревания семян. Во время цветения дожливую погоду переносит хуже, чем засуху, так как во влажную погоду цветки плохо оплодотворяются. Растение короткого дня. [c.148]
chem21.info
Тема 13 Физиология устойчивости
Цель:Ознакомить с природой устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды
План:
1Жароустойчивость и засухоустойчтвость растений
2 Холодоустойчивость и морозоустойчивость растений
1 На растительные организмы в течение жизни влияют неблагоприятные внешние условия: низкие и высокие температуры, засуха, чрезмерная инсоляция, избыток воды и солей в почве и т. д. При неблагоприятных условиях растения проявляют устойчивость к ним. Это приспособление их к условиям существования, сложившимся исторически. Познание природы устойчивости растений очень важно как с теоретической, так и с практической точки зрения.
Жароустойчивость— способность 'растений выносить перегрев. Обычно при температуре 40°С и выше нормальные физиологические функции растения угнетаются, что вызывает отмирание клеток. Высокне температуры разрушают белково-липидный комплекс плазмалеммы протопласта, что приводит к потере осмотических свойств клетки. Но есть растения, которые переносят довольно высокие температуры.
Из цветковых растений наиболее жароустойчивы — суккуленты, некоторые кактусы и др. Представители семейства Толстянковые могут выдерживать нагревание солнечными лучами до 55—65°С. Из культурных растений жаростойкостью обладают теплолюбивые растения южных широт — сорго, рис, хлопчатник, клещевина. Наиболее жароустойчивы некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии, живущие в горячих источниках при 70°С. У термофильных микроорганизмов жароустойчивость обусловливается высоким уровнем обмена веществ и повышенным содержанием в клетках РНК. Белок в комплексе с РНК становится более устойчивым к тепловой коагуляции. Жаростойкость суккулентов обусловлена повышенной вязкостью цитоплазмы, большим содержанием связанной воды в клетках и пониженным обменом веществ. Многие мезофиты и ксерофиты хорошо переносят высокую температуру благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Кроме того, мезофиты обладают повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом белка, что делает их более жароустойчивыми. В период образования генеративных органов жароустойчивость у однолетних и двулетних растений снижается.
Засухоустойчивость — способность растений переносить значительное обезвоживание клеток, тканей и органов, а также перегрев. Обезвоживание вызывает нарушение коллоидных и химических свойств цитоплазмы ■— изменяются степень ее дисперсности и адсорбционная способность. Синтез белка резко падает, так как активируется аденозин-трифосфатаза, разрывающая нити информационной РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Водный дефицит нарушает метаболизм, замедляет или останавливает рост растений, снижает их продуктивность. К наиболее засухоустойчивым растениям относятся «ксерофиты и мезофиты, произрастающие в сухом и жарком климате.
Засухоустойчивость, как и жароустойчивость, растений резко снижается с образованием у них генеративных органов.
Засуха — неблагоприятное сочетание метеорологических условий, I которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бы у £„ вает почвенная и атмосферная.
Таким образом, засухоустойчивость — это способность растений переносить засуху с наименьшим вредом для себя, а следовательно, с наименьшим снижением урожайности.
И.В.Мичурин, желая получить засухоустойчивые сорта, выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Взгляды на возможность формирования засухоустойчивости в онтогенезе являются основой так называемого закаливания растений. Засухоустойчивость растений изменяется также под влиянием удобрений: калийные и фосфорные удобрения повышают засухоустойчивость, азотные, особенно в больших дозах, снижают. Заметное повышение засухоустойчивости некоторых сельскохозяйственных культур вызывают удобрения, содержащие микроэлементы (например, цинк и медь). Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П.А.Генкель - предложил подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, подвергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устойчивость к засухе.
Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците характеризуются синтетической направленностью в работе своих ферментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустойчивости растений
Последние работы по засухоустойчивости характеризуются углублением изучения внутреннего биохимизма и стремлением направленно изменять природу растения, повышать сопротивление его засухе.
2 Холодоустойчивость — способность растений длительное время пе-реносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С). Она свой- ственна растениям умеренной полосы. К холодоустойчивым культурам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропические растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С / повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.
Основная причина гибели теплолюбивых растений от действия низких положительных температур прежде всего связана с дезорганизацией обмена нуклеиновых кислот и белков, нарушением проницаемости протоплазмы (повышением ее вязкости), прекращением тока ассимилятов и накоплением токсических веществ в клетке. устойчивость определяется способностью растений сохранять нормальную структуру протоплазмы и изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры.
Повышению холодоустойчивости растении способствуют внесение калийные удобрения, повышенная влажность воздуха и хорошая ос-вещенность. Эффективным методом закаливания растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до —5 С ^™И? ч ®SLT™ в_течение месяца, в остальное время суток проросшие ^семена выдерживают при 15—20°С. Повысить холодоустойчивость растений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, арбузы, дыни) на холодоустойчивые подвои. (тыква)
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0°С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, нечувствительные к морозам; у многолетних — защищенные слоем земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием морозов могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.
Поврежденные морозом растения имеют вид как бы обваренных, они утрачивают тургор, листья их буреют и засыхают. При оттаивании клубней картофеля или корнеплодов сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Такое явление длительное время объясняли разрывом клеточных стенок под влиянием льда, образующегося в тканях растений. Однако установлено, что лед образуется главным образом в межклетниках и клеточные стенки остаются неповрежденными. Гибель растений под влиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте,- его коагуляцией. Физико-химические изменения протопласта происходят вследствие оттягивания воды образующимися в межклетниках кристаллами. Кроме того, протопласт подвергается сжатию со стороны растущих в межклетниках кристалл лов. В результате происходит необратимая денатурация_коллоидов протопласта клеток и отмирание тканей. Если льда образуется немного, то после оттаивания растение может остаться живым. Так, в листьях капусты, выдержанных при температуре —5—6°С, образуется некоторое количество льда, воздух из межклетников вытесняется, и листья становятся прозрачными. Однако образование льда в межклетниках неопасно и после оттаивания листья возвращаются в нормальное состояние.
И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения — первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки,— вторая фаза закаливания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием Сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.
На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию) в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором перехода растений в период покоя (белая акация, береза)/У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают
морозы до 2О°С.
Литература:2, т.2, с.107-122
Контрольные вопросы:
1 Как можно повысить засухоустойчивость растений?
2 Почему в первой фазе закаливания нужны свет и низкая положительная температура?
3В чем заключается прямое и косвенное действие высоких температур на растений?
Похожие статьи:
poznayka.org
