Д) Взаимосвязь растительности с животным миром. Взаимосвязь растений и животных

Вопреки приведённому нами эпиграфу, мы знаем, что ни в одном уголке земного шара нет в одиночку живущих растений, животных, микроорганизмов. У растений много друзей, но много и врагов помимо грибков и бактерий. Очень важную роль, иногда полезную, а иногда и крайне вредную, играют в жизни растений насекомые. В ходе развития живого мира, в течение миллионов лет, сложились разнообразные, подчас весьма сложные, взаимоотношения между растениями и насекомыми. Достаточно вспомнить роль насекомых в так называемом перекрёстном опылении растений, важность растений для жизни пчёл; вспомним и насекомых — вредителей лесов, огородов, садов.

В лесу, на лугу, в болоте, морях — повсюду в природе жизнь растений и насекомых взаимосвязана и представляет в некоторых отношениях как бы одно целое. Наука, накапливая всё больше и больше фактов о растениях и животных, в то же время изучает закономерности в жизни растительных и животных сообществ.

В озёрах, реках, хвойных лесах, дубовых рощах, зарослях черёмухи, на плантациях цитрусовых — везде складываются свои, своеобразные отношения между растениями и животными, преобладает своё животное население, приуроченное лишь к тем или другим видам растений, определённому характеру почвы и т.д. Самка падальных мух откладывает яйца в гниющие растительные и животные продукты. Зародыши мух могут развиваться среди кишащих микробов. Вышедшая из организма рыбы икринка может оказаться в соседстве с различными микробами, растениями и животными.

В каждом типе леса обитают и свои животные организмы. В буковых лесах встречается от 3 до 4 тысяч видов растений и от 6 до 7 тысяч видов животных (микроскопические одноклеточные животные здесь в расчёт не принимаются). Оказывается, что значительная часть животных строго приурочена именно к буковым лесам. Около 1800 видов животных и 1170 видов растений находит благоприятные условия для жизнедеятельности только в буковых лесах.

Приведём пример. Он неприятный, но, пожалуй, полезный, так как заставит тщательнее мыть фрукты и овощи перед тем, как их есть. В чудесном Петергофском парке под Ленинградом учёные подсчитали, сколько различных насекомых и клещей может быть, например, на ягоде. На 400 граммах земляники оказалось около 600 экземпляров главным образом клещей, на 400 граммах черники — около 1100, на таком же количестве малины — 5000, рябины — более 7000. А в кроне одной большой берёзы их около 5—10 миллионов.

В природе сложились очень своеобразные взаимоотношения организмов, связанные с фитонцидами. Так, фитонциды могут оказаться у маленьких растений опасным оружием нападения на больших для них животных. Среди паразитов цитрусовых растений есть черви нематоды, похожие по своему строению на аскарид, но только значительно меньшего размера. Эти черви могут оказаться в плену у двух грибков, называемых артоботрис. Они совместно нападают на червя и побеждают его. Один из грибков, которого учёные прозвали «рыбаком», быстро разрастаясь, образует сети гифов, опутывающих червя. Другой гриб, названный «палачом», выбрасывает петли, сжимающиеся вокруг червя. Гифы прорастают в тело нематоды и убивают её выделяющимися фитонцидами. Червь становится, таким образом, добычей грибков разлагаясь, служит им пищей.

А вот ещё не менее своеобразный случай взаимоотношений организмов в природе на основе выделения фитонцидов. Учёные долго не могли понять, каким образом всосанная пиявкой кровь становится для неё пищей. Чужая кровь с её сложными химическими веществами должна сначала измениться, а потом уже в более простом виде она может быть усвоена клетками пиявки. У животных и человека в кишечном тракте вырабатываются особые вещества — ферменты, благодаря которым и происходит пищеварение. В кишечнике пиявок этих веществ нет. Что же оказалось? В кишечнике пиявок постоянно живёт, сильно размножаясь, бактерия псевдомонас гирудинис. Эта бактерия является благодетельной для пиявки. Она помогает переваривать всосанную кровь, выделяя соответствующие вещества, и она же, выделяя свои фитонциды, убийственные для других микробов, оказывается единственной полновластной хозяйкой в кишечнике пиявок и не допускает никакого другого бактериального загрязнения. Вот почему кишечник пиявки совершенно чистый, от сосущей кровь пиявки никогда не заболеешь заразной болезнью. Недаром научная медицина пользуется пиявками при лечении многих болезней.

Эволюция растений и животных, приобретение или потеря ими каких-либо новых свойств не происходят особняком, изолированно друг от друга. Изменения одного явления вызывают изменения других. Между растениями и животными складываются новые и новые отношения сожительства (симбиоза) или паразитизма. Устанавливаются новые взаимоотношения в борьбе и взаимопомощи на основе законов, открытых Ч. Дарвином, В природе эти процессы совершаются ежесекундно и стихийно.

Человек, являясь частью природы, стал её творцом, важнейшим фактором её эволюции. Осуществляя гигантское строительство, социалистическое государство должно предвидеть и биологические последствия: какие растительные сообщества сложатся при посадке тех или других древесных пород, как изменится животный и растительный мир при строительстве новых каналов, как преобразится жизнь водоёмов? Биологи всех специальностей, участвуя в этих величественных делах, заняты и решением возникающих проблем.

Всё новые открытия во взаимоотношениях животных и растений используются в интересах человека, ставятся на службу лесной промышленности, (медицины, сельского хозяйства, садоводства, огородничества. Хочется думать, что в ближайшие годы удастся кое-что извлечь и из открытия фитонцидов, полезное не только для борьбы с бактериями, простейшими и грибками, но и для регулирования жизни растительных сообществ и высших животных, а также активно применить фитонциды для сохранения здоровья человека.

Но вернёмся к взаимоотношениям фитонцидов и насекомых.

Невольно напрашивается мысль, не играют ли и фитонциды какую-либо роль в приуроченности определённых видов насекомых к тем или иным растениям и растительным сообществам? Не имеют ли в природе летучие фитонциды какое-либо значение в качестве отпугивающих или, наоборот, привлекающих насекомое веществ? Нельзя ли использовать фитонциды в быту и медицине как инсектициды — вещества, убивающие вредных насекомых? Нельзя ли научно объяснить народные растительные средства борьбы с вредными насекомыми? Эта область исследований столь заманчива потому, что имеет огромное практическое значение.

Сообщим некоторые факты. Может быть, они пробудят у читателей интерес к наблюдениям и экспериментам в природе.

Совершим небольшую экскурсию в прошлое и сообщим об одном открытии, которое довелось сделать ещё в 1928—1930 годах. Это открытие впоследствии убедило нас в полезности изучения влияния фитонцидов на многоклеточных животных, в частности на насекомых.

Рис.21. Моллюски и их яйцеклетки. а — яйцекладка, внутри общей оболочки 10 яиц; б — отдельное яйцо с оболочками в сильно увеличенном виде; в — раковина моллюска; г — моллюск (другого вида) в раковине; д — яйцекладка этого вида моллюска.

Уже в первые дни открытия фитонцидов, когда было ясно, что летучие вещества некоторых растений действуют губительно на грибки, встал вопрос: имеем ли мы дело с ядами, вредными протоплазме определённых клеток, или с ядами для всякой протоплазмы? Теперь-то мы хорошо знаем, что фитонциды действуют избирательно: убивают одни клетки и организмы и не умерщвляют, а даже стимулируют другие.

Одними из первых опытов по фитонцидам были опыты с яйцами моллюсков — с теми клетками, от которых начинается развитие этих организмов. Моллюсков, «слизняков», очень много в морях, пресных водоёмах и на суше (рис.21).

Водные моллюски откладывают яйца на листьях и стеблях растений, на камнях и других твёрдых предметах. Каждый раз их откладывается несколько десятков. Все они находятся в общей прозрачной студенистой массе, играющей важную роль в предохранении зародышей от внешних неблагоприятных воздействий. Каждое яйцо, в свою очередь, одето оболочками. Эти оболочки настолько прозрачны, что сквозь них с помощью лупы легко наблюдать все последовательные этапы развития зародыша вплоть до формирования микроскопического моллюска, у которого уже отчётливо видна раковина. Освободившись от оболочек, моллюск начинает вести самостоятельное существование как взрослое животное.

Микроскопические зародыши моллюсков беззащитны на вид. Но впечатление это ошибочное. Оболочки яиц имеют такое строение и состав, что очень многие вещества, ядовитые и для более сложно организованных животных, для яиц моллюсков совершенно безвредны. Раздавить яйцо моллюска, конечно, легко, можно убить яйцо высокой температурой, но подобрать для этих нежных, изящных, прозрачных клеток химические яды учёному непросто, так как многие ядовитые для протоплазмы вещества не проникают сквозь оболочку яйца.

Возьмём одну яйцекладку какого-либо моллюска на такой стадии развития, когда сквозь прозрачные оболочки видно движение зародышей. Разрежем эту яйцекладку на две половины. Одну половину используем для опыта, а другая останется контрольной.

Опытную половину яйцекладки поместим в капле воды на стекло, а рядом положим только что приготовленную на тёрке луковую кашицу. В первые же секунды (обычно не позднее чем через 30 секунд) мы заметим резкое ускорение движения зародышей: они приходят в возбуждённое состояние. Через минуту-другую это состояние сменяется полной остановкой движения. Пройдёт некоторое время, и мы увидим при кажущейся сохранности оболочек яиц полный распад зародышей. Яйца же контрольной половины яйцекладки, также находящиеся в воде, прекрасно развиваются.

Очень многие растения обладают такими свойствами, например листья, почки, кора черёмухи (рис.22), корневища хрена, листья лавровишни, клёна, дуба, иглы пихты и т.д. Особый биологический интерес для понимания взаимоотношений в природе растений и животных представляет действие фитонцидов водных растений на яйца моллюсков, лягушек, рыб и других организмов. Уже первоначальные исследования дали неожиданные результаты. Одни водные и прибрежно-водные растения (некоторые синезелёные водоросли, спирогира, манник) тормозят развитие зародышей моллюсков, а другие его стимулируют.

Рис.22. Распад зародышей моллюсков под влиянием летучих фитонцидов почек черёмухи (через 40 минут воздействия). а — зародыш был на ранней стадии; б — развившийся моллюск, он имел раковину и вскоре должен был освободиться от яйцевых оболочек.

И вновь возникает мысль: не случайно ли это явление? Имеют ли отношение обнаруженные факты к защитным свойствам водных растений? Безразлично ли для растений, если на них откладывают яйца моллюски и другие водяные животные? Безразлично ли для моллюсков, на каких растениях отложить яйца? Таким образом мы подходим к вопросу о биологической самоочистке водоёмов, к вопросу о том, не играют ли фитонциды водных растений некоторую роль и в регулировании состава животного, растительного и микробного населения водоёмов. На этих вопросах мы остановимся в дальнейшем.

Что нужно сделать

Результат

2

Прочитать зашифрованную надпись, не обращая внимание на «лишние» буквы

Записать получившееся определение в тетрадь.

Что нужно сделать

Результат

3

Следуя правилам построения синквейна, составить его на заданное слово.

Каждый ученик составляет синквейн в тетради. Учитель выборочно заслушивает несколько.

Что нужно сделать

Результат

-

Объединиться в группы по 4 человека (по 2 парты). В течение 1 минуты записывать в тетрадь ВСЕ ответы, приходящие в голову.

Учитель выписывает на доску правильные ответы групп

Что нужно сделать

Результат

4

Перерисовать схему в тетрадь, вставить пропущенные слова

Схема заполнена и проверена (при клике на вопрос - появляется слово)

Что нужно сделать

Результат

5

Выполнить задание

Обсудить результат.

Что нужно сделать

Результат

6

Рассмотреть примеры, выявить связь между пищей и строением органов и систем

Ученики могут привести примеры известных им животных с подобными приспособлениями.

Что нужно сделать

Результат

7

Предложить как можно больше примеров защиты растений

Актуализация знаний курса «Экология растений» 6 класс

Что нужно сделать

Результат

8

Выполнить задание

Сформулировать вывод, записать его в тетрадь.

-

+

Появление троп, уничтожение лесов

Улучшение перегнивания, прорастания семян, образование устойчивого травяного покрова

Что нужно сделать

Результат

9

Мини-викторина «Узнай вредителя!»

Расширение кругозора, возможность подвигаться.

Что нужно сделать

Результат

10, 11

Разгадать ребусы, записать названия в тетрадь

Выявили причину «странного» поведения растений.

Что нужно сделать

Результат

12, 13

Вспомнить и перечислить животных-опылителей. Ответить на вопрос: Что произойдет на планете, если не станет животных-опылителей?

Записать в тетрадь основные группы опылителей. Нашли ответ на проблемный вопрос

Что нужно сделать

Результат

14

Слушать рассказ учителя, вести запись в тетради

Записать в тетрадь примеры животных, расселяющих растения..

Не менее тесна взаимосвязь растительности с животным миром, населяющим данный биогеоценоз. Животные в процессе своей жизнедеятельности многосторонне влияют на растительность как непосредственно, питаясь ею, вытаптывая ее, строя в ней или при помощи ее свои жилища, убежища, содействуя опылению цветков и распространению семян или плодов, так и косвенно, изменяя почву, удобряя ее, разрыхляя, вообще меняя ее химические и физические свойства, а в некоторой степени влияя и на атмосферу.

ПРИМЕР. Изучение отдельных комплексов вредителей определенных видов или других подсистем ценотического порядка (паразито-, микробоценозов и др.) в совокупности с растениями-"хозяевами", т.е. консорций, перспективно в прикладном отношении – для использования их в области защиты растений.

Взаимоотношения между разными трофическими уровнями относятся к трофико-энергетическому направлению (Odum, 1963) и являются объектом многих исследований, получившим широкое развитие в последние десятилетия. Это дает возможность выявить общий характер и количественные показатели обмена веществ и энергии, раскрывая тем самым биогеофизическую и биогеохимическую роль живого покрова.

Е) Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами

Не только живые организмы взаимодействует с другими компонентами биогеоценоза, но и эти последние взаимодействуют друг с другом. Климатические условия (атмосфера) влияют на почвообразовательный процесс, а почвенные процессы, определяя выделение углекислоты и других газов (дыхание почвы), изменяют атмосферу. Почва влияет на животный мир, не только ее населяющий, но косвенно и на весь остальной животный мир. Животный же мир воздействует на почву.

Факторы, влияющие на взаимодействия компонентов биогеоценоза

Рельеф и биогеоценоз. Всякий биогеоценоз, занимая известное место в природе, связан с тем или иным рельефом. Но рельеф сам по себе не входит в число компонентов биогеоценоза. Рельеф является лишь условием, влияющим на процесс взаимодействия названных выше компонентов, и, в соответствии с этим, на их свойства и структуру, определяя направление и интенсивность процессов взаимодействия. В то же время взаимодействие компонентов биогеоценоза нередко может приводить к изменению рельефа и к созданию особых форм микрорельефа, а в известных случаях и мезо- и макрорельефа.

Влияние человека на биогеоценоз.Человек не входит в число компонентов биогеоценозов. Он, однако, является в высшей степени мощным фактором, могущим не только в той или иной мере изменять, но и создавать путем культуры новые биогеоценозы. Ныне почти нет лесных биогеоценозов, не испытавших влияние хозяйственной, а часто и бесхозяйственной деятельности человека.

Взаимовлияния между биогеоценозами. Вместе с тем каждый биогеоценоз, так или иначе, влияет на другие биогеоценозы и вообще явления природы, соседние с ним или в той или иной мере удаленные от него, т. е. обмен веществом и энергией имеет место не только между компонентами данного биогеоценоза, но и между самими фитоценозами. Часто ведущим фактором являются конкурентные отношения между фитоценозами. Фитоценоз более мощный вытесняет фитоценоз менее устойчивый, например, при определенных условиях происходит вытеснение соснового фитоценоза еловым, а вместе с этим изменяется и весь биогеоценоз.

Таким образом, взаимодействие всех компонентов биогеоценоза, особенно лесного биогеоценоза (включая воду в почвогрунтах и атмосфере), очень разнообразно и сложно:

- растительность все время находятся в зависимости от почвы, атмосферы, животного мира и микроорганизмов.

- химический состав почвы, ее влага и физические свойства влияют на рост и развитие растений, на их плодоношение и возобновляемость, на технические свойства их древесины древесных пород, на их, на рост и развитие всей другой растительности.

- вся растительность же в свою очередь в сильной степени воздействует на почву, определяя, главным образом, качество и количество органического вещества в почве, влияя на физические и химические ее особенности.

Типы отношений между организмами в ценозе

Организмы могут взаимодействовать друг с другом постоянно, в течение всей жизни или кратковременно. При этом они либо соприкасаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм на расстоянии.

Взаимные влияния растений могут иметь то благоприятныйдля их роста и развития характер, тонеблагоприятный. В первом случае условно говорят о «взаимопомощи», во втором – о «борьбе за существование» между растениями в широком, дарвинском смысле, или о конкуренции. Само собой разумеется, что все эти взаимовлияния между организмами в биоценозе в то же время играют большую роль и в биогеоценозе в целом. Они могут проходить между особями как разных видов, так и одного и того же вида, т. е. могут быть как межвидовыми, так и внутривидовыми.

Отношения между организмами весьма многообразны. Удачна классификация эти отношений Г. Кларка (Clark, 1957) (табл. 1).

Таблица 1

Классификация отношений между организмами(по Кларку, 1957)

Условные знаки: «+» – приращение или польза в жизненном процессе в результате отношений, «–» – уменьшение или ущерб, 0 – отсутствие заметного эффекта.

Ниже рассматриваюся формы отношений, играющие наиболее существенную роль в фитоценозе.

а) СИМБИОЗ ("ВЗАИМНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ")

– отношения между организмами, обычно разных видов и находящихся в более или менее длительном контакте, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба. Первый тип симбиотических отношений, когда пользу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй, когда пользу извлекает лишь один из организмов, – комменсализмом («нахлебничеством»).

Мутуализм

Симбиоз азотфиксирующих организмов с голосеменными и цветковыми растениями – отношения между высшим растением и бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступную для высших растений форму.

ПРИМЕРЫ. Клубеньки на корнях растений из семейства бобовых образованы бактериями из рода ризобиум (Rhyzobium), а также на корнях видов лисохвоста, лоха, облепихи, подокарпуса, ольхи (Actinomyces alni) и других растений. Благодаря этому растения, зараженные клубеньковыми бактериями, могут хорошо расти на почвах, бедных азотом, а содержание азота в почве после культуры таких растений возрастает. В свою очередь бактерии получают от высших растений углеводы.

Бактериальные желвачки с азотом были обнаружены не только на корнях, но и в листьях многих представителей семейств мирсиновых, диоскорейных, мареновых, примерно 370 видов растений. Бактерии, образующие эти клубеньки, проникают в листья через устьица еще тогда, когда листья свернуты в почках. Они фиксируют азот как клубеньковые бактерии, и отношения их с цветковыми растениями также носят характер взаимного паразитизма.

Микориза – симбиотические отношения между высшим растением и грибом. Микоризы широко распространены среди диких и культурных растений. В настоящее время микориза известна более чем для 2000 видов высших растений (Федоров, 1954), но, несомненно, действительное число видов, для которых характерна микориза, значительно больше.

Для высших растений, на корнях которых поселяются грибы, характерен особый тип питания – микотрофный. При микотрофном питании с помощью симбиотических грибов высшее растение получает зольные элементы пищи, в том числе азот, из органического вещества почвы. Что касается грибов, образующих микоризу, то они в большинстве не могут существовать без корневых систем высших растений, всасывающих влагу из почвы и поставляющих из кроны органическое вещество.

Деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем без нее. Различают два основных вида микоризы: эктотрофную и эндотрофную. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят много численные гифы гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность. Промежуточную форму микоризы, при которой имеет место и наружное обрастание корня гифами гриба, и проникновение гифов внутрь корня, называют перитрофной (эктоэндотрофной), микоризой.

Эктотрофная микориза – однолетняя. Она развивается летом или осенью и погибает к следующей весне. Она свойственна многим деревьям из семейств сосновых, буковых, березовых и др., а также некоторым травянистым растениям, например подъельнику. Эктотрофную микоризу чаще всего образуют базидиальные грибы из семейства Polyporaceae и особенно часто из рода Boletus. Так, подберезовик (В. scaber) образует микоризу на корнях березы, масленок – на корнях лиственницы (В. elegans) или сосны и ели (В. luteus), подосиновик (В. versipellis) – на корнях осины, белый гриб (В. edulus) – на корнях ели, дуба, березы (различные подвиды) и т. д.

Эндотрофная микоризашироко распространена у растений семейств орхидных, вересковых, брусничных, а также у многолетних трав из семейства сложноцветных и у некоторых деревьев, на пример у красного клена (Acer rubrum) и др. В качестве второго компонента эндотрофной микоризы часто выступает гриб Phoma из группы несовершенных грибов. Эндотрофная микориза может быть образована Oreomyces (живет на корнях орхидей, по-видимому, может фиксировать азот) и некоторыми другими видами грибов.

Как предполагалось ранее, этот гриб может усваивать азот из атмосферы. Это обстоятельство связано с тем, что вереск (Calluna) и другие представители семейства вересковых, а также виды семейства орхидных могут развиваться на безазотистой среде только в присутствии этого гриба.

В отсутствие Phoma betake у этих растений не прорастают семена или гибнут проростки вскоре после прорастания семян. Гибель проростков у орхидей, грушанок и других лесных растений можно объяснить тем, что в их семенах почти полностью отсутствуют запасные питательные вещества в клетках, и поэтому без гифов гриба, доставляющих необходимые питательные вещества всходам, их развитие быстро прекращается.

В сосновых лесах Центрального Предуралья (Логинова, Селиванов, 1968) насчитывается следующее содержание микотрофных видов в лесной микофлоре:

в бору-беломошнике – 81%,

в бору-брусничнике – 85,

в бору-черничнике – 90,

в бору сфагново-багульниковом – 45,

в бору остепненном травяном – 89%.

В пустынях Тау-Кум процент видов с микоризой в разных ассоциациях составляет от 42 до 69%.

Значение микоризы в связи с ее широким распространением огромно. Многие растения – орхидные и вероятно вересковые, а также некоторые деревья без микоризы развиваются плохо или даже вообще не развиваются либо из-за недостатка питательных веществ в их мелких семенах, либо из-за недостаточного развития сосущих частей корешков, а также на бедных минеральными питательными веществами почвах. Грибы, образующие эндотрофную микоризу на их корнях, могут существовать лишь в кислой среде. Именно благодаря им многие представители орхидных и вересковых потому и живут только на кислых почвах. Следовательно, наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование между растениями, поскольку отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофномy питанию, замедляет темпы их развития и ухудшает их положение по отношению к более быстро развивающимся видам, использующим микоризу.

Коменсализм

Наиболее характерные растения, которые можно привести в качестве примеров комменсализма по способу размещения в ценозе и по типу питания: эпифиты, лианы, почвенные и наземные сапрофиты.

Эпифиты - растения, как высшие, так и низшие, растущие на других (хозяевах): деревьях, кустарниках, которые служат ему опорой. Отношения эпифитов к их хозяевам могут быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо пре имущество, а второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Чрезмерное развитие эпифитов на стволах и ветвях может угнетать и даже быть причиной поломки ствола растения-хозяина. Эпифиты могут затруднять рост и ассимиляцию, а также способствовать загниванию тканей хозяина вследствие повышения влажности. На дереве (рис.1) различают четыре местообитания эпифитов (Ochsner, 1928). В зависимости от условий существования эпифиты (Ричардс, 1961) делятся на три группы: теневые, солнечные и крайне ксерофильные.

Теневые эпифиты обитают в условиях сильной затененности, малого и мало меняющегося дефицита насыщения, т. е. в условиях, почти не отличающихся от условий жизни наземных трав. Они обитают главным образом в третьем (нижнем) ярусе леса. Многие из них имеют гигроморфную структуру тканей.

Группа солнечных эпифитов, наиболее богатая по числу видов и особей, связана с кронами деревьев верхних ярусов. Эти эпифиты живут в микроклимате, промежуточном между микроклиматами напочвенного покрова и открытых мест, и получают гораздо больше света, чем теневые эпифиты. Многие солнечные эпифиты более или менее ксероморфны; осмотическое давление у них выше, чем у теневых эпифитов.

Крайне ксерофильные эпифиты живут на верхушечных ветвях более высоких деревьев. Условия их местообитания подобны условиям открытых мест, условия питания здесь крайне суровы.

Эпифиты, как правило, сапротрофы, т.е, питаются за счет отмирающих тканей растения-хозяина. Обычно для разложения этих отмирающих тканей эпифиты используют грибы, образующие микоризу с корнями эпифита. Большую роль в питании играют некоторые животные.

ПРИМЕРЫ. Муравьи, поселяясь среди корней эпифитов, приносят в свои гнезда большое количество мертвых листьев, семян, плодов, которые, разлагаясь, дают питательные вещества эпифитам. Некоторые беспозвоночные и позвоночные животные поселяются в воде, скапливающейся в чашах, образованных листьями эпифитов из семейства бромелиевых, и их трупы, разлагаясь, дают пищу эпифитам. Наконец, среди эпифитов есть и насекомоядные растения, например виды рода непентес (Nepenthes) и некоторые пузырчатки.

От влажных тропических лесов к сухим субтропическим и к лесам умеренных и холодных зон количество и разнообразие эпифитов уменьшается. В субтропиках и тропиках эпифитами могут быть и цветковые растения, и сосудистые споровые. Обычно эпифиты – травы, но среди них известны и кустарники значительных размеров из семейства брусничных, меластомовых и др. В умеренном поясе эпифиты представлены почти исключительно водорослями, лишайниками и мхами (рис 2). Влажные тропические леса богаты эпифиллами-эпифитами, обитающими на листьях растений. Их существование связано с долговечностью вечнозеленых листьев, а также с высокой влажностью и температурой среды. Эпифиллы обитают чаще всего на листьях невысоких деревьев, иногда на листьях травянистых растений. ПРИМЕРЫ. К эпифиллам относятся водоросли, лишайники, печеночники; эпифильные листостебельные мхи редки. Иногда наблюдаются эпифиллы, растущие на эпифиллах, например водоросль, растущая на эпифильном мхе.

Лианы. К лианам относят высшие растения со слабыми стеблями, нуждающимися в какой-нибудь опоре, чтобы подняться вверх. Лианы, относятся к комменсалам, но изредка могут причинить ущерб и даже вызвать гибель деревьев. Лианы делят на две группы: мелкие и крупные. Среди мелких лиан преобладают травянистые формы, хотя есть и деревянистые. Они развиваются в нижних ярусах лесов, а иногда (вьюнок – Convolvulus, подмаренник – Galium, марена – Rubia, княжик – Clematis, и др.) и среди травяного покрова. Крупные лианы обычно бывают деревянистыми. Они достигают вершин деревьев второго, иногда первого яруса. У этих лиан обычно очень длинные и иногда настолько крупные водоносные сосуды, что они видны на поперечном срезе простым глазом. Эта особенность связана с необходимостью поднимать огромные количества воды в крону лианы, иногда не уступающую по величине кроне дерева, по стволу, диаметр которого во много раз меньше диаметра обычного дерева. Стебли лиан часто имеют очень длинные междоузлия и быстро растут не ветвясь, пока не достигнут того яруса, в котором обычно развертывается листва этих растений. В "уссурийской тайге" наряду с мелкими лианами растут крупные (рис.3), придавая особый колорит приморским лесам. Длина взрослых лиан актинидии и винограда амурского достигает нескольких десятков метров, а диаметр – 10 и более сантиметров. Крупные лианы иногда так быстро растут и развиваются в таких массах, что губят поддерживающие их деревья. Вместе с деревом-опорой лиана падает на землю и здесь гибнет или поднимается на другое дерево. Часто расстояние между основаниями стволов лианы и дерева-опоры измеряется десятком или несколькими десятками метров, что убеждает в том, что несколько промежуточных деревьев, служивших лиане опорой, погибли ранее. Часто лианы фестонами перекинуты с одного дерева на другое, достигая длины 70, а в исключительных случаях (ротанговые пальмы) 240 м.

В лесах умеренного пояса распространены исключительно или почти исключительно мелкие лианы, поэтому они не играют здесь большой роли.

Почвенные и наземные сапрофиты. Сапрофиты – растительные организмы, живущие полностью (полные сапрофиты) или частично (частичные сапрофиты) за счет отмерших органов животных и растений. Кроме эпифитов, которые относятся по способу питания к сапрофитам, в эту группу входят многие наземные растения и обитатели почвы.

ПРИМЕРЫ. К сапрофитам относится большинство грибов и бактерий, играющих огромную роль в круговороте веществ в почве, а также некоторые цветковые растения из семейств орхидных (гнездоцветка клобучковая) и вертляницевых (вертляница одноцветковая) в лесах умеренного пояса и из семейств лилейных, орхидных, горечавковых, истодовых и некоторых других в лесах тропического пояса.

Большинство этих цветковых растений – полные сапрофиты, некоторые, по крайней мере, орхидеи, содержат какое-то количество хлорофилла и, вероятно, частично способны к фотосинтезу. Цвет надземных частей этих растений белый, светло-желтый, розовый, голубой или пурпурный.

Обитают сапрофиты из цветковых растений в тропиках в тенистых местах на почве или на лежащих мертвых стволах. Обычно эти растения связаны с микоризными грибами, живущими на их корнях. Как правило, они невысоки, обычно не превышают 20 см, за исключением сапрофитной тропической орхидеи галеоны высочайшей (Gualala altissimo), представляющей собой лазающую (при помощи корней) лиану, достигающую высоты 40 м.

Б) АНТАГОНИЗМ

- отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб.

Душители.Душители – корнесобственные растения, но начинают развитие в качестве эпифитов. Различные животные переносят их семена с одного дерева на другое. Птицы – основные переносчики семян душителей.

Душитель образует корни двух родов: одни из них плотно прилегают к коре дерева-хозяина, ветвятся, и образуют плотную сеть, одевающую ствол дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и, достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду и минеральное питание. В результате затенения и сдавливания дерево-хозяин погибает, а душитель, к тому времени развивший мощный корневой «ствол», остается стоять на «собственных ногах». Многочисленные лианы фестонами свисают с дерева.

Душители характерны для влажных тропиков. Душители находятся с деревьями-хозяевами в антагонистических отношениях. Некоторые южноамериканские виды-душители имеют настолько слабые корни, что при падении дерево-хозяин увлекает их за собой.

Паразиты и полупаразиты.Паразитизм – отношения между организмами обычно разных видов, при которых один из них (паразит) проводит более или менее длительное время на теле или в теле другого организма (хозяина), получая питание из его тканей.

Паразитические растения играют огромную роль в жизни фитоценозов, ослабляя одни растения, вызывая гибель других и тем самым, способствуют лучшему развитию третьих.

Паразитов делят на две большие группы: факультативные и облигатные. Первые могут вести и паразитический, и сапрофитный образ жизни, как, например, грибы трутовики из рода полипорус (Polyporus), вторые ведут только паразитический образ жизни. В связи с этим облигатные паразиты обычно не сразу губят своего хозяина, а постепенно истощают его, в то время как факультативные паразиты весьма быстро приводят своего хозяина к гибели и переходят на питание его мертвыми тканями. Поэтому факультативные паразиты оказывают более существенное воздействие на растение-хозяина, чем облигатные.

К числу паразитов относятся многие грибы, некоторые слизевики, водоросли и лишайники, а также ряд видов цветковых растений. Так, повилика европейская (Cuscuta europaea) иногда сильно поражает крапиву двудомную (Urtica dioica), а повилика хмелевидная (С. lupuliformis) и однопестичная (С. Monogyna) – иву (Salix). Паразитами следует считать и бактерии, вызывающие заболевания растений, животных и человека.

Кроме полных паразитов, существуют гемипаразиты (полупаразиты). Последние, имея хлорофилл, способны к ассимиляции и от растения-хозяина получают преимущественно минеральное питание в водном растворе.

Часть полупаразитов представляют виды, обычно обитающие на лугах, иногда в лесах, с очень слабыми корневыми системами. Эти растения присасываются своими корнями к корням цветковых растений. Это многие виды семейства норичниковых (Scrophulariaceae) из родов мытник (Pedicularis), марьянник (Melampyrum), зубянка (Odontites), очанка (Euphrasia), погремок (Alectorolophus) и др. Массовое их развитие может резко снизить качество луга, так как ценные в хозяйственном отношении травы сильно истощаются и резко снижают урожай.

В условиях умеренного климата наиболее широко распространена омела белая (Viscum album) на лиственных, реже на хвойных породах.

Хищничество – отношения между организмами разных видов (если организмы относятся к одному виду, то это каннибализм), при которых один из организмов (хищник) питается за счет второго организма (жертвы).

Антибиоз – отношения между организмами, обычно относящимися к разным видам, при которых один из организмов причиняет вред другому (например, выделением вредных для другого организма веществ), не извлекая для себя из этих отношений видимого преимущества.

Воздействие выделений одних растений на другие.Взаимоотношения между растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ, Молиш (Molisch, 1937) назвал аллелопатией. Вещества, выделяемые надземными и подземными органами живых растений, и органические соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых растительных остатков и оказывающие влияние на другие растения, называются колинами.

Колины образуются как при свободной жизни растений рядом друг с другом, так и при паразитизме и взаимном влиянии пыльцы разных видов. Выделения веществ могут оказывать положительное или отрицательное влияние на растения того же вида или других видов. В частности, антибиотические вещества, препятствующие росту различных плесеней и бактерий, выделяют плесневые грибы, бактерии, актиномицеты, а также некоторые водоросли и лишайники. Эти выделения защищают растения от нападающих на них паразитов и тем самым ограничивают число видов, входящих в состав фитоценоза, или затрудняют развитие некоторых из них.

Среди колинов различают:

- газообразные выделения надземных органов растений,

- прочие выделения наземных органов растений,

- корневые выделения,

- продукты распада мертвых растительных остатков.

Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, в значительных количествах вырабатываемый некоторыми растениями, например, яблоками.

(Этилен задерживает рост, вызывает преждевременный опад листвы, ускоряет распускание почек и созревание плодов, оказывает положительное или отрицательное влияние на рост корней).

Газообразные колины могут оказать воздействие на ход сезонных явлений в ценозе, а также подавить развитие тех или иных видов. Однако более или менее значительной роль газообразных колинов может быть лишь в аридных регионах, где обильно число растений, выделяющих различные легко испаряющиеся эфирные масла. Эти эфирные масла служат приспособлением к понижению температуры вокруг испаряющей поверхности, но одновременно могут оказывать определенное воздействие на те или иные растения.

Твердые и жидкие выделения надземных органов растений представляют собой минеральные и сложные органические соединения, которые вымываются из надземных частей растений осадками, иногда в весьма значительных количествах, и оказывают действие на другие растения, попадая на них непосредственно с дождем, росой или через почву, куда они вмываются.

ПРИМЕРЫ. Выделения полыни горькой (Artemisia absinthium) задерживают рост многих растений, то же указывается для веществ, содержащихся в листьях ореха черного (Juglans nigra), а также в листьях и хвое многих древесных пород и некоторых кустарников и трав.

Ингибирующим влиянием у дальневосточных видов обладает злак вейник Лангсдорфа, возможно, существуют какие-то выделения у волжанки двудомной и винограда амурского. В то же время известно благотворное влияние на прорастание семян хвойных вытяжки из брусники, зеленых мхов.

Конкуренция – вслед за Ч. Дарвином в широком смысле – это борьба за существование: борьба за пищу, за место или за какие-либо другие условия. Даже при достаточно высоком сходстве экологических требований, растения одних видов оказываются более сильными, более конкурентомощными при одних определенных значениях факторов среды, другие – при других. Это и служит причиной победы того или другого вида в межвидовой борьбе.

ПРИМЕР. На Крайнем Севере Дальнего Востока береза каменная, ольховый и кедровый стланики формируют чистые сообщества и сообщества с доминированием одного из них на склонах южных экспозиций. Часто они произрастают совместно и доминанта трудно выделить. Все три вида характеризуются очень близкими экологическими свойствами. Все они – реликтовые, и отличаются высоким тепло-, влаго- и светолюбием. Но при этом ольховник несколько более теневынослив и более требователен к влажности почв, береза – более требовательна к теплу и трофности почв, а кедровый стланик – к свету и влажности воздуха. В результате при совместном произрастании кедровостланиковые ценоэлементы, или парцеллы, обычно приурочены к повышенным элементам микрорельефа, более сухим и хорошо дренированным, каменноберезовые – к выровненным участкам с высокой трофностью и тоже хорошо дренированных, ольховниковые – к микропонижениям с очень высоким, но проточным увлажнением и высокой трофностью почв. Каменноберезняки чаще приурочены к распадкам и в горах не поднимаются выше стлаников, кедровый стланик образует чистые заросли на верхней границе леса и на грядах, расположенных полосами вдоль по склону, а заросли ольховника предпочитают седловины и перегибы поверхностей склона в местах с вогнутой поверхностью.

Конкуренция отмечается между особями одного вида (внутривидовая борьба) и между особями разных видов (межвидовая борьба) в неблагоприятных условиях среды.

Оба типа борьбы обычно тесно связаны друг с другом. В борьбе за пищу, за влагу, с вредителями и паразитами растения конкурируют и с особями своего вида, и с особями других видов.

Особенно наглядны результаты межвидовой борьбы на границе двух одновидовых фитоценозов, образованных однолетними или многолетними растениями (рис. 4).

В каждом фитоценозе подбираются растения:

- представляющие различные жизненные формы и занимающие место в различных синузиях, ярусах, микроценозах, т.е. образующие группы, характеризующиеся неодинаковым отношением к среде и неодинаковым местом в фитоценозе;

- дифференцированные по срокам прохождения сезонных фаз.

Сочетание в одном фитоценозе растений с различными экологическими особенностями – тенелюбивых и светолюбивых, в различной степени приспособленных к недостатку влаги и другим факторам среды, позволяет фитоценозу наиболее полно использовать условия местообитания.

Смена видов происходит не сразу, постепенно один вид вытесняет другой, поэтому между фитоценозами обычно нет четкой границы. Полоса на которой происходит смена фитоценозов, называется экотоном. В экотоне, как правило, присутствуют виды смежных сообществ, и мозаичность растительного покрова здесь выше, но жизненное состояние видов-доминантов обоих сообществ в экотоне обычно хуже, чем в тех ценозах, условия которых этим видам соответствуют больше.

Вытеснение одних видов другими на границе фитоценозов (правда, не одновидовых) происходит и без изменений условий среды, в результате различной конкурентной способности видов, в частности различной энергии вегетативного размножения.

ПРИМЕРЫ. Так, известный всем сорный злак пырей не только способен заглушить культурные посевы, но и вытесняет многие дикие виды (крапиву, чистотел и др.), растущие с ним по соседству и которые вегетативно размножаются очень слабо. Даже клевер ползучий постепенно уступает позиции пырею.

Очень сильной конкурентной способностью обладает мох сфагнум. По мере разрастания он в прямом смысле поглощает соседние растения. В районах распространения вечной мерзлоты фитоценозы с господством сфагнума занимают обширные пространства, вытесняя зоны своего влияния не только травы и кустарнички, но и кустарники и деревья.

В результате борьбы за существование происходит дифференциация видов, образующих фитоценоз. В то же время строение фитоценоза – не только результат борьбы за существование, но и результат приспособления растений к уменьшению напряженности этой борьбы. В фитоценозе виды подобраны таким образом, что дополняют друг друга своими свойствами.