21. Биотические факторы и их классификация. Влияние на растения животных и микроорганизмов. Влияние животных на растений

Обратимся теперь к связям между растениями и животным миром в лесу, между флорой и фауной. Лес населен множеством всевозможных живых существ — от мельчайших насекомых до крупных зверей. Они различаются не только по своей величине, но по образу жизни, типу питания, по многим другим признакам. Все они играют определенную роль в жизни леса как целого. Это обязательная составная часть лесного биогеоценоза.

Взаимоотношения между представителями растительного и животного мира в лесу сводятся к тому, что флора воздействует на фауну, а та, в свою очередь, оказывает обратное влияние. Иными словами, воздействие идет в двух взаимно противоположных направлениях.

Рассмотрим сначала влияние флоры на фауну. Растения играют важную роль в жизни животного населения леса, обеспечивая его пищей, давая возможность для поселения, укрытия от врагов, размножения и т. д. Примеров привести можно очень много. Взять хотя бы пищевые ресурсы. Живая масса лесных растений обеспечивает пищей разнообразных обитателей леса — всевозможных растительноядных насекомых, птиц, зверей. Среди насекомых это, например, гусеницы бабочек, личинки некоторых жуков и сами жуки. Растительный корм играет большую роль в рационе тетеревиных птиц, лесных мышей, белок, не говоря уже об оленях, косулях, кабанах, лосях... В пищу идут листья, побеги, почки, хвоя и т. д. Плоды лесных растений также представляют собой важный пищевой ресурс. Ими питаются прежде всего различные пернатые и четвероногие. Особенно велика роль сочных плодов. Наибольшее значение для зверей и птиц имеют сочные плоды массовых растений, которые обычно образуют заросли в лесу — черники, брусники, малины. Существенно пищевое значение сочных плодов рябины, черемухи, бузины, крушины, жимолости, бересклета, калины и т. д. Их особенно охотно поедают птицы. Сухие плоды также служат кормом для лесной фауны. Орехи лещины в большом количестве поедают белки, желуди дуба — лесные мыши и т. д.

Роль растений в жизни животных заключается еще и в том, что они служат поставщиками строительного материала для жилищ, гнезд и т. д. Растительный материал идет, например, на постройку гнезд некоторых лесных птиц. А вспомните, из чего строят свои плотины бобры? И здесь не обходится без строительного материала, заимствованного у растений. Не менее знаком пример с муравьями. Эти санитары леса строят свои жилища из растительных остатков — сухих хвоинок, веточек, листьев и т. д.

Итак, в лесу роль растений в жизни животных очень существенна и это проявляется во многом. Мы рассказали только о самом главном. Важно отметить одно: животный мир в сильнейшей степени зависит от растений.

Рассмотрим теперь воздействие живых существ, обитающих в лесу, на лесное растительное население. В чем проявляется влияние животных на растения? Надо заметить прежде всего, что это влияние чрезвычайно многообразно и в целом достаточно сильно. Оно играет большую роль в жизни леса.

Гораздо существеннее вред, который причиняют лесу личинки майского жука, обитающие в почве и питающиеся корнями деревьев. Особенно страдают от них молодые сосновые леса в степной полосе.

Влияние насекомых на лес многообразно и проявляется в самых различных формах.

Интересно, что у насекомых наблюдается связь даже с некоторыми лесными грибами. Но только речь идет здесь не об опылении, а о распространении спор, с помощью которых размножаются грибы. Оказывается, насекомые могут быть переносчиками этих спор. Вот пример такой несколько неожиданной связи.

В лесу иногда можно встретить странный гриб, который называется веселка обыкновенная. Белая ножка этого гриба, толщиной примерно в два пальца, поднимается вверх над поверхностью земли сантиметров на десять — пятнадцать. А на конце ее сидит овальная «головка», несколько похожая на небольшую сливу. Когда гриб совсем молодой, только появился на свет, «головка» имеет темную черно-зеленую окраску. На ней обычно можно видеть много крупных мух. Насекомых привлекает темная, густая масса, покрывающая поверхность «головки». Она имеет резкий, неприятный запах падали и содержит в себе огромное количество мельчайших спор гриба. Мухи, конечно, летят на запах, чувствуя его издалека. Они садятся на «головку», ползают по ней, и к ним прилипают споры. Перелетая с места на место, насекомые разносят их. Так гриб «эксплуатирует» мух, привлекая их специфическим запахом и «рассылая» с ними свои споры. Вот какие неожиданные связи между живыми организмами могут быть в лесу.

В лесу имеется немало растений, семена которых снабжены сочными придатками и распространяются муравьями, например: копытень, различные виды хохлаток, фиалок н др.

Однако муравьи разносят по лесу и такие семена, у которых нет мясистых придатков, например, семена различных видов осок, ожик, некоторых злаков и др. Что привлекает насекомых в данном случае — не вполне ясно. Но так или иначе, семена с помощью муравьев «путешествуют», перемещаются с места на место. А это очень полезно для растений, позволяет им лучше расселяться, захватывать новые территории. Конечно, дальность переноса семян муравьями не велика — несколько метров. Но и это для растений уже выгодно. Таким образом устраняется «перенаселенность», концентрация семян в одном месте.

Как же еще влияют муравьи на лесные растения? Какая существует связь между теми и другими? Муравьи иногда выступают в роли опылителей. Они опыляют, например, цветки копы-теня. У этого известного многим растения цветки совершенно не поднимаются над поверхностью почвы, и муравьи легко в них заползают.

Влияние муравьев на лесную флору проявляется и в непроизвольном «культивировании» некоторых растений возле муравейника. Бывая в лесу, вы, возможно, обращали внимание на то, что по краям муравьиных холмиков пышно разрастаются какие-то растения. Они мощно развиты, обильно цветут и плодоносят.

Интересно, что это большей частью растения, чуждые лесу. Семена их, по-видимому, были принесены обитателями муравейника с какой-то ближайшей прогалины, поляны, лесной дороги и т. д. А условия для развития оказались очень благоприятными (богатая питательными веществами рыхлая почва, хороший дренаж и т. д.).

Большое влияние на растительный мир леса оказывают и более крупные живые существа — в первую очередь звери и птицы. И это влияние очень многообразно, проявляется в различных формах. Четвероногие и пернатые обитатели леса играют большую роль в распространении семян. Их привлекают прежде всего сочные плоды, которые служат хорошим кормом. Поедая плоды, звери и птицы становятся переносчиками семян. А уносить семена они могут на очень большое расстояние, неизмеримо большее, чем муравьи.

Интересна одна подробность. Муравьи переносят в лесу семена главным образом травянистых растений. У зверей и птиц круг растений гораздо шире. Они «рассеивают» семена представителей всех ярусов леса: деревьев и кустарников, трав и кустарничков. Надо заметить, что деревьев с сочными плодами в наших лесах сравнительно мало (дикая яблоня, груша, рябина, черемуха и др.) Кустарников гораздо больше. Почти все кустарниковые растения, встречающиеся в лесу, имеют именно такие плоды, привлекающие зверей и птиц. Примеров назвать можно очень много: различные виды крушины, бузины, жимолости, бересклета, а также волчье лыко, малина, ежевика, куманика и т. д. Среди лесных кустарничков многие также образуют сочные плоды (черника, брусника, голубика и др.). Есть такие растения и среди лесных трав (ландыш, майник, костяника, земляника, вороний глаз, купена и т. д.).

Какие же обитатели леса разносят семена? Их очень много, и перечислить всех просто нет возможности. В первую очередь надо назвать птиц. Главные разносчики семян — это различные виды дроздов, рябчик, тетерев, глухарь, коноплянка, снегирь, свиристель. Довольно велик и перечень зверей: медведь, кабан, лисица, барсук, белка, лесные мыши. У этих животных пищевой рацион довольно разнообразен и плоды служат только дополнением к другому корму. Сочные плоды поедают даже некоторые хищники. Так, известно, например, что лисица охотно поедает ягоды ландыша.

костяники и волчьего лыка, рябины и брусники, майника и др. Красные плоды особенно заметны на фоне зеленой листвы, они очень резко выделяются среди зелени. Яркая окраска их не случайна. Она помогает животным и птицам лучше находить то, что им нужно. Растения как бы специально «зазывают» потребителей плодов. Такая совершенная «реклама», конечно, выработалась в процессе длительной совместной эволюции растительного и животного мира.

Среди сочных плодов есть не только красные, но и черные или почти черные. Встречаются они, например, у черники, черемухи, вороньего глаза, крушины, ежевики, куманики, воронца колосистого. Некоторые из них несколько синеватые (например, черника). Ярко-синие плоды у растений нашей лесной флоры почти не встречаются. Такие плоды можно видеть, пожалуй, только у голубики.

Плоды черной и синеватой окраски тоже хорошо заметны на зеленом фоне. Но красные видны, конечно, лучше. Так или иначе, зрелые плоды всегда как-то раскрашиваются. Они никогда не бывают зелеными. Все это легко объяснимо. Ведь растение очень «заинтересовано» в том, чтобы плоды кто-то заметил и съел. А если они будут иметь зеленую окраску, их будет трудно найти. Поэтому сильно уменьшатся шансы на то, что они пойдут по своему биологическому назначению, выполнят свою роль в размножении. И здесь «поработала» эволюция. В процессе длительного отбора остались только ярко окрашенные плоды.

Лесные звери и птицы питаются, конечно, не только сочными плодами, но и сухими. Они поедают, например, орехи лещины, желуди дуба (с ботанической точки зрения это тоже плоды!), орешки липы и т. д. Их пищей служат и кедровые орешки (семена кедровой сосны). Орехами лещины, например, питается белка, желудями — кабаны и сойка, орешками липы — лесные мыши, кедровыми орешками — бурундук и кедровка и т. д.

Уничтожение плодов часто приносит вред лесным растениям. Истребляя в большом количестве семена деревьев, лесная фауна не дает возможности появиться их всходам. Особенно массовый характер носит уничтожение опавших желудей лесными мышами. По вине этих мелких зверьков, если их много, иногда гибнет почти весь урожай дуба на земле.

Желуди остаются нетронутыми и прорастают, давая начало молодым дубкам. Такие дубки могут развиться в лесу довольно далеко от материнского дерева. Тот, кто не знает о «работе» сойки, очень удивится, увидев подрост дуба где-нибудь в старом еловом лесу со сплошным моховым покровом. Взрослых дубов тут не видно, а всходы откуда-то взялись. Однако ничего загадочного в этом нет. Дубки выросли из тех «забытых» сойкой желудей, которые она когда-то спрятала в мох, принеся издалека.

Особо хочется сказать о лосе. Этот лесной великан — типичный «вегетарианец». Он питается только растительной пищей. Причем пища его очень разнообразна. Это не только лесные травы, листва и побеги древесных растений, но также кора деревьев. Особенно любит лось грызть кору осины. Следы его зубов хорошо видны на стволах, они располагаются довольно высоко над землей. Никакой другой обитатель леса не может оставить таких следов и на такой высоте. Зимой излюбленный корм лося — побеги сосны. Они доступны, конечно, только на молодых, сравнительно небольших деревьях, которые не превышают роста самого животного. У таких деревьев лось часто отгрызает верхушечный побег, а это обычно приводит к гибели растения. Дело в том, что ствол сосны растет в высоту за счет верхушечной почки, а именно ее лось уничтожает. От лося сильно страдает в лесу молодняк сосны естественного происхождения (подрост), но еще больше молодые посадки сосны. Как правило, они полностью гибнут от повреждения лосями.

Надо немного сказать и о влиянии кабана на лесные растения. В рационе зверя имеется не только животная, но и растительная пища. Причем добывает он ее, раскапывая почву. В лесу нередко можно увидеть следы таких «раскопок». Подчас они занимают значительную площадь. Кабан поедает подземные части различных растений, в особенности сочные, мясистые. Установлено, что в лесах южного Подмосковья (в Приокско-Террасном заповеднике) зверь предпочитает толстые горизонтальные корневища купены, расположенные в верхнем слое почвы. Кабан их специально отыскивает и в массе уничтожает. Последствия этого очевидны. Численность купены в лесах, где много кабанов, резко сокращается. Растение может полностью исчезнуть.

В своем рассказе мы затронули еще не все формы связи между живыми организмами в лесу. Вне нашего поля зрения осталось взаимодействие между представителями животного мира. Обратимся к этой стороне жизни лесных биогеоценозов.

Здесь важно отметить следующее. Более мелкие живые существа, обитающие в лесу, служат пищей более крупным, а те в свою очередь оказываются добычей еще более крупных хищников. Следовательно, разные группы животного населения в лесу образуют определенные цепи питания, они тесно связаны между собой. Характерно, что живые существа, относящиеся к низшим звеньям цепи, особенно многочисленны (например, насекомые). Животные, составляющие следующее звено, имеют гораздо меньшую численность (например, насекомоядные птицы). Последнее, высшее звено, представленное крупными хищниками, особенно малочисленно (например, хищные птицы). Характерно и другое: от низших звеньев цепи к высшим живые существа становятся все крупнее и крупнее.

Познакомимся теперь подробнее с растительным миром леса, с главнейшими растениями, встречающимися в лесу, с их характерными особенностями и свойствами.

Растение и среда его обитания

Среда, в которой живет растение, неоднородна и включает в себя многие элементы, или факторы, которые оказывают на растение то или иное влияние. Каждый из элементов среды, оказывающий воздействие на организм, называют экологическим фактором.

Совокупность экологических факторов, без которых растения не могут жить, составляют условия его существования (тепло, свет, вода, минеральные питательные вещества и т. п.).

Совокупность факторов, действующих на данное растение на данном участке территории (его местонахождении), является его местообитанием.

Действие экологических факторов на растения может быть прямым и косвенным, причем в одних условиях может преобладать прямое действие, в других — косвенное.

Экологические факторы можно разделить на три группы: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы — это факторы физической среды, в которой обитают растения, т. е. климатические, эдафические (почвенно-грунтовые), гидрологические и орографические. Эти факторы находятся в определенном взаимодействии: если в почве нет влаги, растения не могут поглощать элементы минерального питания, так как последние, доступны растениям только в растворенном виде; ветер и высокие температуры повышают интенсивность испарения воды с поверхности почвы и самого растения.

Биотические факторы — это факторы воздействия на растение окружающих живых организмов (фитогенные, зоогенные). Например, животные поедают растения, многие растения и животные паразитируют на растениях, насекомые и птицы опыляют растения, что способствует оплодотворению, животные и птицы распространяют семена растений и т. п.

Антропогенные факторы — факторы воздействия человека. Их выделяют в особую группу потому, что деятельность человека приобрела в настоящее время всеобъемлющий характер. Примером антропогенных воздействий могут являться занос и истребление растений, вырубка лесов, выпас домашних животных и т. д.

Влияние биотических факторов на растения

Факторы биотические — это организмы, окружающие данное растение. Они могут влиять на растение двояко. Очень часто мы встречаемся с тем, что организмы, окружающие данное растение, изменяют физическую среду жизни растения, влияя на ее температурный режим, на влажность воздуха, на освещенность и пр. Кроме такого опосредствованного воздействия, передаваемого через среду влияния, биотические факторы оказывают и непосредственное воздействие. Так, многие животные питаются определенными органами растений и целыми растениями (травоядные животные, паразиты из животного и растительного мира). В других случаях живые организмы оказываются более или менее полезными, способствуя оплодотворению растений (опылители), а также распространению семян. Биотические факторы обычно находятся в сложных взаимных связях.

Часто бывает так, что влияние, например, какого-нибудь животного на данное растение осуществляется через целую цепь живых звеньев. Птица, уничтожая насекомых-опылителей, может повлиять на возникновение и численность потомства данного растения.

Биотические факторы объединяют все организмы животной и растительной природы и микроорганизмы, которые могут оказать то или иное влияние на жизнь данного растения, его особей или совокупностей особей (популяций), а через это и на жизнь вида. Биотические факторы крайне разнообразны благодаря огромному видовому разнообразию организмов и специфичности жизнедеятельности каждого вида. Биотические воздействия на растения бывают прямыми (например, поедание травы животным) и непрямыми (изменение среды, в которой живет растение). Если при прямых воздействиях важно иногда воздействие одной особи животного существа на растение, то непрямое влияние становится, как правило, заметным, если оно слагается из деятельности многочисленных особей. Впрочем, прямые и непрямые влияния не всегда можно разграничить. Животные уничтожают растения (съедают, вытаптывают), выступают в роли переносчиков семян и плодов и воздействуют на растения как опылители. Влияние опылителей огромно, особенно в случаях, когда цветки растения приспособлены к опылению только одним опылителем или очень ограниченным кругом их.

Большую роль в жизни растений играет животный мир почвы. Животные подгрызают корни, размельчают и переваривают остатки растений, передвигаются в почве, разрыхляя ее, пропуская через кишечник частицы почвы, изменяют их химизм и строение. Земляные черви, муравьи и землерои из числа позвоночных (кроты, суслики, мышевидные грызуны) насыпают холмики на поверхности почвы, создавая условия для поселения сорных, растений.

При массовом распространении роющих животных они превращают всю площадь какого-нибудь сообщества (луга, степи и т. п.) в неустойчивую среду, где свежие холмики из выбросов на поверхность материалов более глубоких почвенных горизонтов чередуются с соседними участками, еще не покрытыми выбросами. Холмики, насыпанные роющими животными, отличаются от соседних, еще не засыпанных площадей в химическом отношении, особенно если выносимый на поверхность материал извлекается из заметной глубины. Тогда может возникнуть местное засоление или, наоборот, опреснение субстрата. Отличаются такие холмики и в физическом отношении — плотностью сложения, размерами и прочностью структуры. Кроме того, здесь устанавливается особый режим водоснабжения. Выступая над общим уровнем поверхности, они легче иссушаются. В целом поверхностные образования такого рода образуют отличную от соседних точек среду жизни растений — благоприятную для одних организмов и мешающую развитию других. С течением времени, по мере того как возникают новые сурчины и сусликовины, старые размываются дождями и разрушаются ветрами. Атмосферные воды вымывают из них растворимые соединения, вновь унося их в глубины почвы. Через некоторое время эдафические условия жизни на месте прежних выбросов сравниваются с окружающей ровной площадью.

На этом примере наглядно видно, что деятельность животных может дифференцировать, разнообразить даже такой, казалось бы, консервативный элемент среды растительной жизни, как почва,— продукт очень длительного исторического изменения поверхностных выходов геологических напластований под совместным влиянием климата и организмов.

Влияние растений на другие растения также разнообразно. Отметим прежде всего влияние паразитов. Особенно многочисленны они среди грибов. Таковы ржавчинные, головневые грибы и многие другие, способные быстро распространяться и охватывать своим вредоносным действием огромные количества особей растения-хозяина.

Паразиты представляют такую форму односторонне выгодного сожительства, когда между растениями устанавливается принужденный обмен веществ. Случаи, когда хозяин способен не только оказывать сопротивление паразиту, но и извлекать из него некоторую пользу, послужили, вероятно, основой выработки в процессе эволюции особой формы сожительства (взаимопаразитизма), причем достаточно устойчивой и производящей впечатление «мирного сожительства». Такое сожительство называется симбиозом. Примерами могут служить микоризы, лишайниковые симбиозы.

Сожительство растений может быть и без прижизненного обмена веществ. В этих случаях растение, живущее на другом, используя последнее только как место прикрепления, называют эпифитом. Частным случаем эпифитизма являются эпифиллы, т. е. растения, использующие в качестве опоры только листья другого растения. Эпифиты и эпифиллы могут заметно влиять на свой субстрат, затрудняя газообмен и другими путями.

Сходную по отсутствию прижизненного обмена веществ категорию представляют лианы — растения, имеющие недостаточно твердые и устойчивые стволы и ветви достаточно высоких растений или обвиваются вокруг их стволов, порою мешая росту последних в толщину («душители деревьев»).

Но чаще всего влияние фитобиотического фактора проявляется в форме изменения среды данного растения жизнедеятельностью окружающих его прочих растений. В основном это влияние видно в изменении световых условий, уменьшении нагрева, препятствии ночному охлаждению, в задержании части осадков, повышении влажности воздуха, иссушении почвы корнями, а также в конкуренции за элементы минерального питания и за воду.