Лист как орган транспирации. Устьица необходимы растению для
Определение состояния устьиц комнатных растений
Министерство образования и молодежной политики Чувашской Республики
МОУ «Цивильская средняя общеобразовательная школа №1 им. М.В. Силантьева»
ЧРМОО Эколого-краеведческий центр «Маленькая планета»
Определение состояния устьиц комнатных растений
Работу выполнили:
Варламова Ирина 7 «м» кл;Ермеева Анастасия 7 «м» кл.
Руководитель:
Бардышев П. И., учитель биологии и экологии
Цивильск 2007
Лист растения выполняет различные функции. Это главный орган, в котором происходят фотосинтез, газообмен и транспирация (испарение воды). Для осуществления газообмена в наземных органах растения имеются специальные образования – устьица. Устьица, хотя и являются частью эпидермиса (кожицы листа), представляют собой особые группы клеток. Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток, между которыми имеется устьичная щель, 2–4 околоустьичных клеток и газовоздушной камеры, находящейся под устьичной щелью. Замыкающие клетки устьиц имеют удлиненно-изогнутую, «бобовидную» форму. Их стенки, обращенные к устьичной щели, утолщены. Устьичные клетки способны изменять свою форму – за счет этого происходит открытие или закрытие устьичной щели. В этих клетках находятся хлоропласты (зеленые пластиды). Открытие и закрытие устьичной щели происходит за счет изменения тургора (осмотического давления) в замыкающих клетках. В хлоропластах замыкающих клеток имеется крахмал, который может превращаться в сахар. При превращении крахмала в сахар осмотическое давление увеличивается, при этом устьица открываются. При понижении содержания сахара происходит обратный процесс, и устьица закрываются. Устьичные щели часто бывают широко открыты рано утром и закрыты (или полузакрыты) в дневное время. Число устьиц зависит от условий внешней среды (температуры, освещенности, влажности). Степень их раскрытия в разное время суток сильно изменяется у различных видов. В листьях растений влажных местообитаний плотность расположения устьиц составляет 100–700 на 1 мм2. У большинства наземных растений устьица находятся только на нижней стороне листа. Могут они находиться и на обеих сторонах листа, как, например, у капусты или подсолнечника. При этом плотность расположения устьиц на верхней и нижней сторонах листа не одинаково: у капусты 140 и 240 на 1 мм2, а у подсолнечника 175 и 325 на 1 мм2, соответственно. У водных растений, например у кувшинок, устьица расположены только на верхней стороне листа с плотностью около 500 на 1 мм2. У подводных растений устьиц нет совсем.
Цель работы: определение зависимости между степенью раскрытия устьиц и внешними факторами у выбранной группы комнатных растений.
Задачи:
1. Выявление особенностей строения и расположения устьиц на листьях различных растений.
2. Отобрать растения для исследования.
3. Выбор наиболее значимых внешних факторов воздействия на исследуемую группу растений.
Материалы и методы
Определение состояния устьиц проводилось по методике, описанной в «Методических рекомендациях по физиологии растений» (составители Е.Ф.Ким и Е.Н.Гришина). Суть методики состоит в том, что степень открытия устьиц определяется по проникновению в мякоть листа некоторых химических веществ. Для этой цели используются различные жидкости: эфир, спирт, бензин, керосин, бензол, ксилол. Мы использовали спирт, бензол и ксилол. Проникновение этих жидкостей в мякоть листа зависит от степени открытия устьиц. Если через 2–3 мин после нанесения на нижнюю сторону листовой пластинки капли жидкости на листе появляется светлое пятно, то это означает, что жидкость проникает через устьица. При этом спирт проникает в лист только при широко открытых устьицах, бензол – уже при средней ширине открытия, а через почти закрытые устьица проникает только ксилол.
На первом этапе работы мы попробовали установить возможность определения состояния устьиц (степени открытия) у различных растений. В этом опыте использовали агаву, циперус, традесканцию, герань, кислицу, сингониум, лилию амазонскую, бегонию, санхецию, диффенбахию, клеродендрон, пассифлору и фасоль. Для дальнейшей работы были отобраны кислица, герань, бегония, санхеция, клеродендрон, пассифлора и фасоль. В остальных случаях степень открытия устьиц определить не удалось. Это может быть связано с тем, что агава, циперус, лилия имеют достаточно жесткие листья, покрытые налетом, который препятствует проникновению веществ через устьичную щель. Другой возможной причиной могло быть то, что ко времени проведения опыта (14.00 ч) их устьица были уже закрыты.
Исследование проводилось в течение недели. Ежедневно после уроков, в 14.00, указанным выше методом мы определяли степень открытия устьиц.
Результаты и обсуждение
Состояние устьиц комнатных растений
Комнатные растения | Открытие устьиц | ||
широкое | среднее | узкое | |
Кислица | + | ||
Герань | + | ||
Бегония | + | ||
Санхеция | + | ||
Пассифлора | + | ||
Клеродендрон | + | ||
Фасоль | + | ||
Полученные данные представлены в таблице. Приведенные данные усреднены, т.к. в разные дни состояние устьиц было неодинаково. Так, из шести замеров у кислицы два раза зафиксировано широкое открытие устьиц, у герани – один раз, а у бегонии два раза зафиксирована средняя степень открытия устьиц. Эти различия не зависят от времени проведения опыта. Возможно, они связаны с климатическими условиями, хотя температурный режим в кабинете и освещенность растений были достаточно постоянными. Таким образом, полученные усредненные данные можно считать определенной нормой для этих растений.
Проведенное исследование указывает на то, что у различных растений в одно и то же время и в одних и тех же условиях степень открытия устьиц не одинакова. Есть растения с широко раскрытыми устьицами (бегония, санхеция, тыква), средней величиной устьичной щели (кислица, герань, фасоль). Узкие устьичные щели обнаружены только у клеродендрона.
Эти результаты мы расцениваем как предварительные. В дальнейшем мы планируем установить, существует ли и как различаются биологические ритмы в открытии и закрытии устьиц у различных растений. Для этого будет проведен хронометраж состояния устьичных щелей в течение дня.
Список литературы
. Петербургский А.В. Как и чем питаются растения. М., Изд-во «Наука», 1964.
ВологдинА. Г. Земля и жизнь. М, Изд-во АН СССР, 1963.
Асаков Х.Я. «Практикум по экологии» М.: Просвещение, 1974 г.
Артамонов В. И. «Занимательная физиология растений»М. ВО «Агропромиздат»,1991
Ашихмина Т.Я. «Школьный экологический мониторинг» Изд.: Агар, 2000 г.
Новиков В.С., Губанов И.А. «Школьный атлас – определитель высших растений» Кн. для учащихся – М. Просвещение, 1985 г.
Чуйков А. Г. К характеристике устьичного аппарата комнатных растений/А. Г. Чуйков ;А. Г. Чуйков Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Сер. 4. Естеств. науки. 2003 . N
Е.Ф.Ким и Е.Н.Гришина «Методические рекомендации по физиологии растений». М .Просвещение 1997
textarchive.ru
Устьица растений
Значение слова "Устьица растений" в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Ефрона
Устьица растенийУстьица растений*
— находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном
обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет
углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и
выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула,
которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы
и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в
кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг.
1) У. представляется в виде щели (S),
ведущей в воздухоносную полость (i).
Фиг. 1. Устьице (S) листа гиацинта в разрезе.
По обеим сторонам У. находится по одной замыкающей клетке. Оболочки замыкающих клеток дают в сторону устьичного отверстия по два выроста, благодаря которым оно распадается на две камеры: передний и задний дворик. При рассматривании с поверхности — У. представляется в виде продолговатой щели, окруженной двумя полулунными замыкающими клетками (фиг. 2).
Фиг. 2. Устьице листа Sedum purpurascens с поверхности.
Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы, слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rара — на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).
Фиг. 3. Гидатода листа Gonocaryum pyriforme.
На поперечном разрезе через лист видно, что некоторые из клеток кожицы особенным образом изменились и превратились в гидатоды. Каждая гидатода состоит из трех частей. Наружу выдается идущий вкось вырост, пронизанный узким канальцем, через который вытекает вода гидатоды. Средняя часть имеет вид воронки с очень утолщенными стенками. Нижняя часть гидатоды состоит из тонкостенного пузыря. Некоторые растения выделяют своими листьями большие количества воды, не имея никаких особо устроенных гидатод. Напр. различные виды Salacia выделяют между 6—7 часами утра такие большие количества воды, что вполне заслуживают названия дождевых кустарников: при легком прикосновении к ветвям с них падает настоящий дождь. Вода выделяется простыми порами, покрывающими в большом количестве наружные оболочки клеток кожицы. В. Палладин.
Статья про слово "Устьица растений" в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Ефрона была прочитана 3262 раз
be.sci-lib.com
| Строение листа. Устьица. Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объемалиста. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов углерода и по 2—3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.
В последнее время доказано, что для движения устьиц большое значение имеет также расположение микрофибрилл целлюлозы. Если обычно в клетках листьев целлюлозные фибриллы ориентированы в длину и в этом направлении утолщены, то в замыкающих клетках устьиц микрофибриллы организованы радиально, что усиливает устойчивость к процессу растяжения. У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель. Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3—12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная, кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная транспирация. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. Кутикулярная транспирация. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно меньших размерах. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.
Интенсивность этого процесса прежде всего определяется толщиной слоя кутикулы. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев юля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Кутикулярная транспирация зависит от оводненности листа. При насыщении кутикулы водой испарение идет интенсивнее, а при подсыхании кутикулы — снижается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной (Н.И. Антипов). Устьичная транспирация. Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации можно разделить на ряд этапов. Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Надо учитывать также, что между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Кроме того, снижение оводненности клеточных стенок приводит к изменению формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увеличивает поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное состояние и снижает количество водяного пара в межклетниках. Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80—90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1—2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением со свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Г. Броуна и Ф. Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади (закон Й. Стефана). Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию на 90%. Вместе с тем уменьшение размеров устьиц всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на 1/2, чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации. Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды. |
fizrast.ru
