Глава 23. Клеточный центр. У растений есть клеточный центр
Немембранные структуры. Органоиды движения. Рибосомы. Клеточный центр. Включения и отличия строения растительной и грибной клетки от животной
Немембранные структуры. Органоиды движения. Рибосомы. Клеточный центр. Включения и отличия строения растительной и грибной клетки от животной
Органоиды движения
Ложножки, жгутики и реснички.
Ложножки, или псевдоподии (от греч. псеудос – ненастоящий, подос – нога) образуются в результате перетекания цитоплазмы. При этом образуются отростки разной формы. Характерны для многих одноклеточных (амебы, фораминиферы, радиолярии и т. п.), лейкоцитов животных. Псевдоподии обеспечивают обволакивание твердых питательных частиц – процесс фагоцитоза.
Реснички и жгутики состоят из микротрубочек из сократительных белков, упорядоченных особым образом. На поперечном срезе имеют на периферии девять двойных микротрубочек, а в центре – две. Покрыты реснички и жгутики плазматической мембраной. Имеют диаметр около 0,25 мкм. Отличаются длиной (реснички короткие, жгутики – длинные) и характером движения (у жгутиков спиральный, у ресничек – мерцательный, волнообразный). Движения ресничек скоординированы.
Встречаются они у одноклеточных организмов, в клетках тканей многоклеточных (жгутик – у сперматозоидов, реснички – в мерцательном эпителии). Функции ресничек и жгутиков: движение одноклеточных организмов, обеспечение пищей (жгутики пищеварительных клеток гидры и т. п.), осязательная и защитная функции (реснички клеток слизистой оболочки и т. п.).
Базальные тельца – особые структуры, углубленные в цитоплазму, которые лежат в основе ресничек и жгутиков. Взаимосвязаны с периферийной частью жгутиков или ресничек и прикреплены к плазматической мембране клетки. В основе каждой реснички лежит одно базальное тельце. Их периферийные пучки (9 микротрубочек) собраны по три. В центральной части они отсутствуют.
Рибосомы
Немембранные структуры. Рибосомы
Состоят из двух субъединиц – большой и малой. Химический состав: рибосомальная РНК и белок почти в равных соотношениях, образуют единый рибонуклеопротеидный комплекс. Рибосомы образуются в ядрышке.
Субъединицы под действием определенных ионов (кальция), биологически активных соединений могут разъединяться или соединяться. Большая и малая субъединицы соединяются вне ядра, в местах, где будет синтезироваться белок. Встречаются рибосомы как свободные, так и связанные с мембранами – образуют шероховатую ЭПС. Сначала малая субъединица на мембране ЭПС объединяется с молекулой иРНК, потом объединяется с большой субъединицей.
Количество рибосом зависит от интенсивности процессов синтеза белка.
Функции рибосом
Синтез белка.
Клеточный центр
Немембранные структуры. Клеточный центр
Имеет или не имеет центриоли. Центриоли – это два взаимно перпендикулярных цилиндра, которые образованы из микротрубочек, упорядоченных определенным образом. Состоят из девяти пучков микротрубочек по три в каждом, расположенных по периферии. По структуре подобны базальным тельцам. Центриоли размещены в участке светлой цитоплазмы. От нее в разные стороны отходят радиально микронити. Нет центриолей в клетках высших растений, некоторых грибов, водорослей и простейших.
Функции центриолей
Принимают участие в образовании веретена деления, ресничек и жгутиков, микротрубочек цитоплазмы. Если отсутствуют, все эти процессы происходят без них. Другие функции окончательно не выяснены.
Включения
Включения – это непостоянные структуры, которые могут появляться и исчезать в процессе жизнедеятельности, преимущественно – запасные вещества. Расположены в цитоплазме, а также встречаются в митохондриях, пластидах, клеточном соке вакуолей растительных клеток. Могут распадаться под действием ферментов на соединения, которые вступают в процессы обмена, роста, цветения, созревания плодов и т. п.
Бывают в жидком состоянии в виде капелек (липиды) или твердом – в виде гранул (крахмал, гликоген и т. п.), кристалликом (соли щавелевой кислоты и т. п.).
Бывают органические и неорганические.
Органические включения
Органические: чаще всего углеводы (крахмал, гликоген), жиры, реже – белки, пигменты. Крахмал, который накапливается в лейкопластах, разрывает мембраны клеток и выходит в цитоплазму, где сохраняется в виде зерен. В клетках растений запасающей ткани могут накапливаться белковые гранулы (бобовые, злаковые), жиры (арахис). Гликоген в виде зерен или волоконец запасается в животных клетках, в клетках грибов. Много белков и липидов запасается в цитоплазме яйцеклеток животных.
Неорганические включения
Неорганические: соли (щавелевокислого натрия, мочевой кислоты и др.). Часто неорганические включения встречаются в виде нерастворимых соединений.
Включения могут возникать в виде структур, выполняющих роль внутриклеточного скелета у некоторых одноклеточных животных. Представляют собой конструкции определенной формы без поверхностной мембраны. Например, у радиолярий есть шарообразная капсула из роговидного соединения, внутриклеточный скелет из двуоксида кремния или сернокислого стронция, у лямблий – стержень из органического вещества.
Отличия строения растительной и грибной клетки от животной
Отличия строения растительной и грибной клетки от животной
Растительные клетки имеют в своем составе те же самые структуры, что и животные. Но для них характерны особые структуры, которых не имеют клетки животных.
Пластиды – органеллы, которые присущи только клеткам растений. Кроме того, каждая растительная клетка имеет клеточную стенку, в состав которой входит целлюлоза. Для растительных клеток характерны особые большие вакуоли, которые обеспечивают поддержку тургорного давления. Цитоплазмы клеток растений сквозь поры в клеточных стенках соединяются между собой с помощью плазмодесм, образуют единое целое – симпласт.
Животные клетки имеют надмембранную структуру – гликокаликс, отсутствующий у клеток растений.
xn----9sbecybtxb6o.xn--p1ai
Клеточный центр
Термин «центриоли» был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких телец, но впервые их обнаружили отдельно друг от друга Флеминг и О. Гартвиг в 1875 г.
Мелкие центриоли обычно расположены попарно и окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы. Эта структура в целом и называется клеточным центром и в делящихся клетках принимает участие в формировании веретена деления. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и их можно найти вблизи комплекса Гольджи. Центриоли характерны и обязательны для животных, но их нет у высших растений, низших грибов и некоторых простейших.
Клеточный центр стремится занять центральное положение в интерфазной клетке, однако это обычно не удается вследствие формы и расположения ядра. Клеточный центр образован двумя перпендикулярно расположенными центриолями и центросферой.
В клеточном центре интерфазной клетки выделяют две центриоли, которые лежат перпендикулярно друг к другу и образуют диплосому (дуплет). Вокруг центриоли формируется центросфера — радиально расходящаяся система микротрубочек, положительный полюс которых направлен на периферию, а отрицательный стыкуется со спутниками — глобулярными частицами вокруг материнской центриоли.
Клеточный центр в интерфазной клетке — это зона, контролирующая полимеризацию и расположение микротрубочек в цитоплазме клетки, которая организует распределение ее компартментов и участвует в циклозе. Эта особенность клеточного центра обусловлена именно интегрирующим влиянием на цитоскелет. При митотическом и мейотическом делении в животной клетке центриоли обеспечивают равномерное расхождение генетического и цитоплазматического материала делящейся клетки, участвуют в формировании веретена деления.
Центриоли представляют собой полые цилиндры диаметром в поперечном срезе около 150 нм и длиной 500 нм. Центриоли состоят из триплетов микротрубочек, из которых одна (а-микротрубочка) полная и состоит на поперечном разрезе из 13 цепочек тубулинов. Две последующие микротрубочки неполные и их обозначают как b — и c-микротрубочки. Они содержат в поперечном разрезе по 11 цепочек тубулинов. b-Микротрубочка частично перекрывается а-микротрубочкой, в результате чего два актина являются общими. с-Микротрубочка, в свою очередь, погружается в структуру b-микротрубочки, формируя единые с нею цепочки. Таким образом, две цепочки тубулинов являются общими для последующих микротрубочек триплета.
Каждый триплет располагается под углом около 40° к радиусу образуемого ими цилиндра.
Соседние триплеты микротрубочек взаимодействуют между собой с помощью ручек, образованных молекулами белка динеина. Ручки не просто сцепляют триплеты между собой, но и способны изменять свою структуру, тем самым обеспечивая подвижность такого соединения. Динеины прикрепляются к a-микротрубочке, а их головки взаимодействуют с c-микротрубочкой соседнего триплета.
Динеин обладает АТФазной активностью. Он способен вызвать смещение (скольжение) одного триплета микротрубочек по отношению к другому, обеспечивая движение. Динеин центриолей встречается в двух вариантах. Один из них содержит две, а другой три головки. Эти головки взаимодействуют с соседними триплетами с разрушением АТФ. Данное явление наблюдают при возбуждении клетки, в том числе на фоне изменения содержания в гиалоплазме ионов кальция. При разрушении АТФ происходит изменение пространственной организации головок (их сокращение) и микротрубочки «скользят» по отношению друг к другу. При этом в одном из направлений процесс обеспечивает быстрое сокращение, а в противоположном направлении оно происходит медленно.
Кроме ручек в центриоли есть спицы, направленные к центру, содержащему центральную втулку.
Нередко материнскую центриоль окружает фибриллярная структура умеренной электронной плотности — перицентриолярный материал. К нему с помощью ножек нередко могут прикрепляться спутники — электронно-плотные частицы белковой природы. Со спутниками соединяются микротрубочки центросферы. Зона перицентриолярного материала контролирует образование микротрубочек.
Кроме спутников можно видеть плотные мелкие частицы размером 20…40 нм, располагающиеся вблизи центриолей, но не связанные с ними, которые иногда служат центрами организации микротрубочек.
В S-период интерфазы ко времени перехода в С2-период около каждой прежней центриоли образуется маленькая дочерняя центриоль. Каждая дочерняя центриоль растет путем непрерывной полимеризации микротрубочек. В результате удвоения перед митозом формируется по две пары центриолей.
Во время деления центриоли расходятся к полюсам, образуя новые клеточные центры клеток, при этом они способны индуцировать синтез новых центриолей, до нескольких десятков или даже сотен на одну клетку. Новые центриоли перемещаются на периферию и служат основой для ресничек, жгутиков и киноцилий, образуя в них базальное тельце.
Центриолярный цикл представляет собой период, в течение которого происходит репродукция органеллы в несколько стадий.
- Инициация — образование процентриолей. Это небольшие структуры, из которых затем формируется новая центриоль. Процесс идет в S-период интерфазы.
- Элонгация — удлинение дочерней центриоли. Охватывает S — и С2-периоды интерфазы.
- Терминация — завершение роста дочерней центриоли (начало митоза).
- Разъединение материнской и дочерней центриолей. Охватывает митоз и начало G1-периода.
Центриолярный цикл может повторяться многократно. Тогда центриоли перемещаются на периферию (подмембранное пространство), превращаются в кинетосому (блефаропласт, или базальное тельце), из которой в сторону клеточной мембраны полимеризуются дуплеты микротрубочек. Они формируют аксонему ресничек или жгутиков.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
|
Поиск Лекций
Итак, в клетках животных, растений и одноклеточных микротрубочки поляризованы, так что большей частью их растущие (+)-концы направлены к периферии клетки. Это связано с тем, что МТ начинают свой рост от специальных участков в клетке, от центров организации микротрубочек (ЦОМТ). Некоторые из ЦОМТ имеют сложную морфологическую организацию, другие устроены иначе. Различные ЦОМТ можно разделить на несколько групп: центросомные клеточные центры, и центры организации микротрубочек, не имеющие четкой локализации. Так например, в клетках высших растений полимеризация МТ происходит по периферии клеточного ядра, от которого МТ расходятся радиально. Сходная картина наблюдается при регенерации МТ в гигантских клетках слюнных желез двукрылых. В ряде случаев новообразование МТ, их закладка, нуклеация, может происходить в цитоплазме вне связи со специальными зонами или структурами. Но в большинстве случаев в интерфазных клетках животных организмов образование и рост МТ происходит от клеточного центра, содержащего специальные образования – центросомы, которые большей частью могут содержать сложно организованные центриоли, или же не иметь их. Центросомы и центриоли Центросомы были обнаружены и описаны сто лет назад (Флемминг, 1875; Бенеден, 1876) – это очень мелкие тельца, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа, обычно располагающиеся в геометрическом центре клетки, откуда и их название. В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца (центриоли), обычно в паре (диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы (собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера) (рис. 277). Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, и нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. Было замечено, что центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы часть определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток. Часто центросомы лежат рядом с ядром, располагаясь в зонах его впячивания. Например, в полиморфных лейкоцитах (нейрофилы) центросома лежит внутри подкововидного впячивания ядра (рис. 278). Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Он представляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфной фибриллярной массы или матрикса. В ряде случаев в состав клеточного центра или центросомы входит только эта фибриллярная масса, от которой отходят микротрубочки (см. ниже). Наиболее же часто кроме матрикса в состав клеточного центра входят центриоли, как мелкие тельца, с трудом наблюдаемые в световом микроскопе. Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (рис. 279). Его ширина около 0, 15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3-0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие в длину несколько микрон) (рис. 280). Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 400. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От А-микротрубочки отходят так называемые “ручки”, выросты, один из которых (внешний) направлен к С- микротрубочке соседнего триплета, а другой (внутренний) – к центру цилиндра. Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли, располагающиеся рядом друг с другом, образуя дуплет центриолей, или диплосому (рис. 281). В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают “материнскую” и “дочернюю”, продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Обе центриоли сближены своими концами так, что проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном участке материнской центриоли располагается аморфный материал в виде выростов или шпор – это придатки. Их нет на дочерней центриоли (рис. ). Дочерняя центриоль несколько отличается от материнской. Центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо; она имеет центральную “втулку” диаметром около 25 нм и 9 спиц, направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. На дистальном конце центриоли внутри её нет таких структур. Объем, занимаемый внутри центриоли втулкой со спицами, может составлять у разных клеток от 3\4 до 1\5 длины центриоли. У некоторых видов втулка отсутствует или заменена скоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кроме системы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты. Систему микротрубочек центриоли обычно описывают формулой 9 + 0, или (9х3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в её центральной части. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал т.н. муфты или оправы. Если выделенные центриоли обработать 0,6М раствором NaCl, то произойдет полная экстракция микротрубочек, но центриоль как таковая не растворится: вместо нее останется цилиндрическая структура, имеющая девять полых отверстий, некогда занимавшихся триплетами микротрубочек. Поэтому все схемы центриолей в этой книге, как и во многих других значительно упрощены и не включают материал муфты центриолярного цилиндра. Часто около центриолей и в связи с ним можно обнаружить несколько дополнительных структур: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону – центросферу вокруг центриоли (рис. 282). При исследовании в электронном микроскопе интерфазных центриолей было найдено, что лучистое сияние центросферы, обнаруживаемое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей, материнская, содержит ряд дополнительных структур. Одни из них, перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярное строение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки, заканчивающейся на этой ножке. Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность (рис. 284). Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно, могут располагаться плотные мелкие (20-40 нм) тельца, к которым подходят одна или несколько микротрубочек (фокусы схождения микротрубочек). Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу (центросферу) вокруг центриоли, где (-)-концы МТ связаны с ЦОМТ, а (+)-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли, сателлиты и матрикс, каким-то образом связаны с образованием микротрубочек; микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют. Было найдено, что восстановление прицентриолярных микротрубочек после их деполимеризации на холоду происходит за счет появления новых микротрубочек, отходящих от головок сателлитов. Таким образом, можно считать, что эти дополнительные структуры являются центрами, на которых происходит сборка микротрубочек из тубулинов ( центры организации микротрубочек – ЦОМТ). Химия центриолей изучена слабо, потому что еще не разработаны методы получения этой структуры в виде чистой фракции. Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0, 03 мкм3. Для сравнения, вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран. Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями. Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В изолированных базальных тельцах простейшего хламидомонады обнаружено более 200 различных белков, среди которых выявлены четыре вида тубулинов, в том числе g- тубулин, центрин, перицентрин, белок р210 и многие другие. В интерфазных клетках центриоли оказываются связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами. Центросомный цикл Было обнаружено, что строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения (рис. 283). Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то, что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах (их два, по одному на каждый полюс клетки) находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой (до 0,3 мкм) зоной тонких фибрилл – центриолярное фибриллярное гало (рис. 279). От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками (центросфера). В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации (полимеризации) микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которые происходят при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях (как и на дочерних) нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата (рис. ). Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучем, то образование веретена останавливается. Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, происходит разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие (0,5-2мкм) расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет. В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму (рис. 284а). Следовательно, вторая форма активности клеточного центра – образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части. Если считать клеточные центры основными (если не единственными) местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: “старые”, не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходит как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек. Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя (Go-период) (рис. 285). В это время материнская центриоль продолжает функционировать, как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности – образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой (осевой нитью), состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это – третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек (см. ниже). При наступлении S-периода (или в середине его) клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, происходит закладка новых центриолярных цилиндров – процентриолей (рис. 284б). В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладывается сначала девять синглетов (одиночных) микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом – в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров. Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную “втулку” со спицами. Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль – процентриоль - которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли происходит сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли. Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет. В S-периоде во время удвоения (дупликации) центриолей материнская продолжает проявлять вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль (первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой). Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы (а всего четыре центриолярных цилиндра) (рис. 286). После этого наступает следующий период клеточного цикла, постсинтетический (G2-период), когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме (так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней), а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички (или множества ресничек). В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца. Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно запретить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом (полиплоидные клетки). Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей. Было обнаружено, что у тетраплоидных (с четырехкратным набором хромосом) клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток (мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др.). В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки (числом хромосомных наборов) и числом центриолей существует прямая связь. Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. Так, при действии β-меркаптоэтанола происходит блокада нормального митоза, при этом диплосомы расходятся на отдельные центриоли. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, приводящие к неравномерному распределению хромосом между дочерними клетками. Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом (анэуплоидия), которое часто вызывает гибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы (бесцентриолярные полюса). Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей являются затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае – при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал (головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т.д.). Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры – клеточного центра или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности в последних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем “репликации”. Вопрос о процессе образования центриолей далек от решения. Остается неясным процесс появления процентриолей. В процессе эмбриогенеза отмечены случаи возникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей. Так, в эмбриогенезе мыши центриоли появляются только после 1-2 делений клеток бластулы, несмотря на то, что сами клеточные деления происходят нормально, за исключением того, что в полюсах деления в зоне бесструктурной центросомы центриоли отсутствуют. С другой стороны, если в соматических клетках культуры ткани уничтожить центросому с центриолью с помощью микрооблучения, то новые центриоли не возникают. |
|
poisk-ru.ru
Клеточный центр. Новые сочинения по зарубежной литературе
Комплекс Гольджи. Комплекс Гольджи – это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Во многих клетках этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки, расположенной над ядром, или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или палочковидных телец, носящих название диктиосом. Такая рассеянная форма аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных животных.
Исследование многочисленных клеток животных и растений с помощью электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие формы и строения комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных клетках. По данным электронномикроскопического исследования, ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента.
Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны расположены пачками, по 5 – 8; причем они плотно прилегают друг к другу. Количество цистерн, их величина и расстояние между ними варьируют в разных клетках.
Система трубочек, которые отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг с другом и образуют довольно сложную сеть, окружающую цистерны.
Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек.
Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны друг с другом и могут возникать друг из друга.
Согласно электронномикроскопическим данным, мембранам всех трех компонентов свойственно такое же трехслойное строение, как и наружной цитоплазматической мембране и мембранам эндоплазматической сети.
В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее, фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов. В элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них ферменты, связанные с синтезом полисахаридов и липидов.
Структуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти готовые продукты деятельности клеток.
Формирование и накапливание секреторных гранул – это основная, очень важная, но не единственная функция аппарата Гольджи.
При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Этот клеточный органоид представляет поэтому преемственную структуру, и при делении обычно материал его распределяется поровну между материнской и дочерней клетками. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.
Лизосомы. Лизосомы были открыты в 1955 году при исследовании клеток печени крысы биохимическими методами. Открытие лизосом связано с работами Де-Дюва.
Лизосомы представляют собой небольшие округлые частицы, располагающиеся в цитоплазме. Каждая лизосома ограничена плотной мембраной, внутри которой заключено свыше 12 гидролитических ферментов, имеющих наибольшую активность в кислой среде. Мембрана лизосомы имеет типичное трехслойное строение. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, способны расщеплять важные в биологическом отношении соединения, т. е. белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Эти вещества поступают в клетку в качестве пищи путем фагоцитоза и пиноцитоза, и лизосомы принимают активное участие в их расщеплении, или лизисе. Отсюда происходит и название самого органоида (греч. lysis – растворение и soma – тело). Совокупность лизосом можно назвать "пищеварительной системой" клетки, так как они участвуют в переваривании всех веществ, поступающих в клетку.
Кроме того, за счет ферментов лизосом могут перевариваться при отмирании отдельные структуры клетки, а также целые отмершие клетки, что обычно наблюдается в процессе жизнедеятельности любого многоклеточного организма. Ферменты лизосом способны переваривать и саму клетку, в которой они находятся, но предполагают, что клетку от "самопереваривания" предохраняет та мембрана, которая ограничивает каждую лизосому. Нарушение целостности мембраны лизосом приводит к повреждениям окружающей цитоплазмы и клеточных органоидов. Лизосомы обнаружены в клетках многих органов многоклеточных животных, у простейших, а в последнее время и в клетках растений. Лизосомы сейчас детально исследуются.
Клеточный центр. Клеточный центр – органоид, обнаруженный во всех клетках многоклеточных животных, простейших и в клетках некоторых растений. В состав клеточного центра входит 1 – 2 или иногда большее количество мелких гранул, называемых центриолями. Центриоли либо непосредственно расположены в цитоплазме, либо лежат в центре сферического слоя цитоплазмы, который называется центросомой или центросферой.
Центриоли – это плотные тельца. Центриоли имеют относительно постоянное место расположения в клетке: они занимают геометрический центр ее, но иногда в процессе развития могут перемещаться ближе к периферическим участкам. У многих видов простейших и в половых клетках некоторых многоклеточных организмов центриоли расположены не в цитоплазме, а в ядре, под его оболочкой.
Клеточный центр играет важную роль в процессах деления клетки.
Известно, что в центриолях содержатся углеводы, белки и совсем незначительное количество липидов, а также очень немного РНК и ДНК.
В объяснении процессов репродукции центриолей до сих пор имеется много дискуссионных вопросов, но сейчас уже определенно показано, что репродукция этих структур происходит путем почкования. От уже имеющейся в клетке родительской центриоли начинает расти маленький зачаток, представляющий собой дочернюю центриоль. Зачаток увеличивается в размерах и, вырастая, превращается в точно такую же центриоль, как родительская. Затем эта дочерняя центриоль отделяется от родительской. Такой путь формирования новой центриоли был детально изучен у простейших (жгутиконосцев). С помощью электронномикроскопических исследований Д. Мэзия (1961) и его сотрудники выяснили, что такой же способ репродукции центриолей путем почкования свойственен и клеткам позвоночных животных.
Органоиды движения. Многие клетки одноклеточных и многоклеточных организмов обладают способностью к движению. Под этим понимается движение клетки в пространстве и внутриклеточное движение ее органоидов. В жидкой среде перемещение клеток осуществляется движением жгутиков и ресничек; так передвигаются многие одноклеточные. Некоторые другие простейшие организмы, а также специализированные клетки многоклеточных передвигаются с помощью выростов, образующихся на поверхности клеток. Клетка находится в постоянном движении. Клеточное движение обеспечивается цитоскелетом, состоящем из микротрубочек, микронитей и клеточного центра. Микротрубочки - это длинные полые цилиндры, стенки которых состоят из белков. Микронити - очень тонкие структуры, состоящие из тысяч молекул белка, соединенных друг с другом.
Ядро. Ядро – обязательная часть всякой полноценной, способной делиться клетки высших животных и растений. От цитоплазмы ядра обычно отделяются четкой границей. На неокрашенных препаратах и при наблюдениях живых клеток ядро зачастую выглядит как гомогенный пузырек. Иногда видна более грубая или мелкая зернистая структура. Во всех случаях отчетливо выделяется имеющее округлую форму ядрышко, которое по показателю преломления света отличается от остальной части ядра. Бактерии и некоторые низшие водоросли (сине-зеленые) не имеют сформированного ядра: их ядра лишены ядрышка и не отделены от цитоплазмы отчетливо выраженной ядерной мембраной. Однако основной компонент ядра – носители наследственной информации клетки, хромосомы, присутствуют во всех без исключения ядрах. Форма ядер довольно разнообразна и в ряде случаев соответствует форме клетки. Количество ядер также может варьировать: типична одноядерная клетка, но встречаются клетки двуядерные (некоторые клетки печени и хрящевые клетки) и многоядерные (например, волокна поперечнополосатой мышцы и клетки сифонных водорослей содержат несколько сот ядер). Отношение объема ядра к объему цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение) в клетках определенного типа в строго стандартных условиях в известной мере постоянно.
С конца прошлого века до настоящего времени ведутся интенсивные исследования строения и функций ядра. Различают ядро в состоянии интерфазы (обычное ядро функционирующей клетки) и ядро в процессе клеточного деления. Однако не все интерфазные ядра одинаковы. По их дальнейшим возможностям можно различить: 1) ядра размножающихся клеток между двумя делениями; 2) ядра уже не делящихся, но способных к делению клеток; 3) ядра клеток, утративших способность делиться совсем. Обнаружить различия в строении интерфазных ядер двух последних типов не удается.
Основными компонентами ядра являются:
Ядерная оболочка.
Ядерный сок – кариоплазма – относительно прозрачная и однородная масса. Ядерный сок в виде неструктурированной массы окружает хромосомы и ядрышки.
Одно или два обычно округлых ядрышка. Ядрышко – постоянная часть типичного интерфазного ядра. По физическим свойствам ядрышко является наиболее плотной частью ядра. По химическому составу ядрышко отличается относительно высокой концентрацией РНК. Основные компоненты, из которых состоят ядрышки, - это кислые белки типа фосфопротеинов и РНК. Кроме того, в нем обнаруживаются свободные или связанные фосфаты кальция, калия, магния, железа, цинка. Наличие ДНК в ядрышке не доказано. Функция ядрышка состоит в образовании или сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма.
Хромосомы, спирализованные участки которых видны в световой микроскоп как хлопья или закрученные, переплетенные нити; деспирализованные участки нитей видны только в электронный микроскоп. Хромосомы – та, основная функциональная авторепродуцирующая структура ядра, в которой концентрируется ДНК и с которой связана функция ядра. ДНК хромосом содержит наследственную информацию обо всех признаках и свойствах данной клетки, о процессах, которые должны протекать в ней (например, синтез белка). Хромосомы содержат хроматин, окрашивающийся основными красителями; иногда хроматин образует большей или меньшей величины тельца, напоминающие ядрышки.
Больше сочинений по этой теме
Больше рефератов этого автора
www.uznaem-kak.ru
Клеточный центр
Количество просмотров публикации Клеточный центр - 902
В клетках животных, растений и одноклеточных микротрубочки поляризованы, так что большей частью их растущие (+)-концы направлены к периферии клетки. Это связано с тем, что МТ начинают свой рост от центров организации микротрубочек (ЦОМТ). Различные ЦОМТ подразделяют на несколько групп: центросомные клеточные центры, и центры организации микротрубочек, не имеющие четкой локализации.
К примеру, в клетках высших растений полимеризация МТ происходит по периферии клеточного ядра, от которого МТ расходятся радиально. Сходная картина наблюдается при регенерации МТ в гигантских клетках слюнных желез двукрылых. В ряде случаев новообразование МТ, их закладка, нуклеация, может происходить в цитоплазме вне связи со специальными зонами или структурами.
Но в большинстве случаев в клетках животных организмов образование и рост МТ начинается от клеточного центра, содержащего специальные образования – центросомы, которые большей частью могут содержать сложно организованные центриоли, или же не иметь их.
Центросомы и центриоли. Центросомы (клеточный центр) были обнаружены и описаны сто лет назад (Флемминг, 1875; Бенеден, 1876), представляют из себяочень мелкие тельца, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. Обычно располагающиеся в геометрическом центре клетки, откуда и их название. В некоторых объектах можно видеть, что мелкие плотные тельца (центриоли), обычно в паре (диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы (собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера) (рис. 277).
Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, и нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. Центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в т.ч. для клеток крови и нервных клеток. Часто центросомы лежат рядом с ядром, располагаясь в зонах его впячивания. К примеру, в полиморфных лейкоцитах (нейрофилы) центросома лежит внутри подкововидного впячивания ядра (рис. 278).
Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Он представляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфной фибриллярной массы или матрикса. В ряде случаев в состав клеточного центра входит только эта фибриллярная масса, от которой отходят микротрубочки (см. ниже).
Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (рис. 279), шириной около 0, 15 мкм и длиной 0,3-0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие в длину несколько микрон) (рис. 280).
Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 400. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. Размещено на реф.рфОт А-микротрубочки отходят так называемые “ручки”, выросты, один из которых (внешний) направлен к С- микротрубочке соседнего триплета͵ а другой (внутренний) – к центру цилиндра.
В интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли (дуплет центриолей) или диплосома (рис. 281). В диплосоме центриоли располагаются одна по отношению к другой под прямым углом. Из двух центриолей одну называют “материнской”, другую - “дочерней”, продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном конце материнской центриоли располагаются придатки - аморфный материал в виде выростов или шпор. Размещено на реф.рфНа дочерней центриоли придатки отсутствуют (рис. ).
В проксимальных концах центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо; она имеет центральную “втулку” диаметром около 25 нм и 9 спиц, направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. На дистальном конце центриоли внутри её нет таких структур. Размещено на реф.рфОбъем, занимаемый внутри центриоли втулкой со спицами, может составлять у разных клеток от 3\4 до 1\5 длины центриоли. У некоторых видов втулка отсутствует или заменена скоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кроме системы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты.
Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал т.н. муфты или оправы.
Около центриолей и в связи с ним обнаруживают дополнительные структуры: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону – центросферу вокруг центриоли (рис. 282).
Лучистое сияние центросферы, видимое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей, материнская, содержит ряд дополнительных структур. Размещено на реф.рфОдни из них, перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярное строение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки, заканчивающейся на этой ножке. Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность (рис. 284). Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно, могут располагаться плотные мелкие (20-40 нм) тельца, к которым подходят одна или несколько микротрубочек (фокусы схождения микротрубочек). Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу (центросферу) вокруг центриоли, где (-)-концы МТ связаны с ЦОМТ, а (+)-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли, сателлиты и матрикс, участвуют в образовании микротрубочек, микротрубочки самих центриолей в данном процессе не участвуют.
В интерфазных клетках центриоли оказываются связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. В случае если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами.
Центросомный цикл. Строение и активность центросом меняются исходя из периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения (рис. 283).
Во время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах (их два, по одному на каждый полюс клетки) находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена широкой (до 0,3 мкм) зоной тонких фибрилл или центриолярное фибриллярное гало (рис. 279). От этого гало радиально отходят микротрубочки. У дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата͵ состоящего из микротрубочек. Эта структура имеет форму веретена, на концах которого, на полюсах клетки, располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками (центросфера). В веретене зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации (полимеризации) микротрубочек.
К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, происходит разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие (0,5-2мкм) расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет.
В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму (рис. 284а). Следовательно, вторая форма активности клеточного центра – образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках.
В клетках центросомы индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: “старые”, не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в клетке происходит как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек.
В фазе клеточного покоя (Go-период) (рис. 285) материнская центриоль продолжает функционировать, как центр образования микротрубочек цитоскелета. Ддновременно она может образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой (осевой нитью), состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это – третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек (см. ниже).
В S-периоде (в середине его) происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, происходит закладка новых центриолярных цилиндров – процентриолей (рис. 284б). В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладывается сначала девять синглетов (одиночных) микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом – в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.
Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в данном месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную “втулку” со спицами.
Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль – процентриоль - которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией.
В S-периоде во время удвоения (дупликации) центриолей материнская продолжает проявлять вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.
В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль (первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой). По этой причине в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы (а всего четыре центриолярных цилиндра) (рис. 286).
После S-периода наступает постсинтетический (G2-период), во время которого в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме (так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней), а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, в связи с этим у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички (или множества ресничек). В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца.
Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы.
Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей являются затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае – при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал (головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т.д.). Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры – клеточного центра или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности в последних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем “репликации”.
referatwork.ru
