Сравнительная характеристики трахеид, сосудов и ситовидных трубок. Трахеиды и сосуды растений

Проводящие ткани. Ксилема

Основным элементом ксилемы у высшего двудольного растения является сосуд.

Как и у ситовидных трубок, составляющие сосуд клетки-членики расположены наподобие звеньев цепи вдоль длинной оси органа, соединяясь друг с другом своеобразно модифицированными поперечными стенками. Членики сосудов во многих случаях также вытянуты, но не менее часто бывают и короткими.

Поперечные перегородки между члениками сосуда к тому времени, когда сосуд окончательно сформируется, продырявливаются, и протопласты клеток, формирующих сосуд, разрушаются. Если поперечные стенки члеников сосуда разрушаются полностью, образуется одно крупное отверстие, называемое простой перфорацией. Известны также и множественные перфорации, образующиеся в том случае, если оболочка не разрушается, а продырявливается во многих местах. Отверстия при множественной перфорации разбросаны в беспорядке (сетчатая перфорация) или располагаются правильными рядами (лестничная перфорация).

Утолщения на стенках сосудов могут быть весьма различного характера. Наиболее просто устроены спиральные утолщения, а также родственные им кольчатые утолщения. И те и другие свойственны наиболее рано возникающим анатомическим элементам ксилемы у высших растений. Древние формы растений с определенно выраженной ксилемой также имеют ксилемные элементы со спирально-кольчатыми утолщениями. От сосудов со спиральными утолщениями ряд постепенных переходов ведет к сосудам с округлыми окаймленными порами. На продольных разрезах через ксилему осевого органа какого-либо двудольного можно найти почти все градации утолщений. На рисунке при рассмотрении справа налево видны два крайних сосуда со спиральными утолщениями (4), причем более тонкий из них имеет несколько сильнее растянутые завороты спирали. Следующий сосуд (3) содержит так называемые лестничные утолщения. Сосуд (2) имеет вполне оформленные окаймленные поры— округлые и многочисленные. Это — пористый сосуд. Иногда переход от сосудов со спиральными утолщениями к пористым сосудам бывает очень резок (например, в стебле льна), чем нарушается онтогенетическая последовательность образования утолщений. Тип утолщений в значительной мере зависит от того, какой анатомический элемент находится по соседству с сосудом.

На рисунке изображен сосуд, к которому с одной стороны (3) примыкает паренхима, а с другой — либриформ (2), у которого вообще образуется мало пор.

Там, где к сосуду примыкает либриформ, на стенках сосуда пор совсем не образуется, а со стороны паренхимы стенки сосуда усеяны порами. Еще значительнее усложняется характер утолщений на стенках сосудов при соприкосновении их с клетками сердцевинных лучей, в свою очередь, достаточно разнообразных по очертаниям и структуре.

Кроме сосудов с продырявленными поперечными перегородками (перфорациями), в ксилеме большинства растений существуют другие водопроводящие элементы — трахеиды. Каждая трахеида — это отдельная мертвая прозенхимная клетка с более или менее заостренными концами. В отличие от сосудов поперечные стенки трахеид не разрушаются и перфораций не возникает. Утолщения стенок трахеид совершенно такие же, как и стенок сосудов. Среди трахеид встречаются клетки и со спиральными утолщениями, и с округлыми окаймленными порами. Трахеиды в некоторой мере обладают способностью к скользящему росту и могут врастать или между другими анатомическими элементами, или между другими трахеидами. Скользящим ростом обладают лишь молодые формирующиеся анатомические элементы.

Между трахеидами и либриформом существует ряд переходных форм. У семенных растений трахеиды в большем или меньшем количестве в зависимости от вида перемежаются с сосудами и другими элементами ксилемы. У папоротников, плаунов, хвощей и голосеменных растений трахеиды составляют почти всю массу ксилемы.

Как сосуды, так и трахеиды служат для проведения воды по растению в различных направлениях. Вместе с водой проводятся различные растворимые в воде минеральные и органические вещества. Наравне с различными солями, поглощаемыми корнями из почвы, по водоносным элементам, особенно по сосудам, могут передвигаться и растворы сахаров. Например, весной, в период так называемого весеннего «плача» растений, пасока, содержащая, кроме других веществ, и сахара, продвигается в значительной мере по сосудам.

Подобно тому, как у ситовидных трубок имеются спутники, к сосудам часто примыкают паренхимные клетки, образующие обкладку сосуда. В зависимости от общей структуры ксилемы обкладка состоит или из одних паренхимных клеток, или в нее входят еще либриформ, трахеиды и более мелкие сосуды. Паренхима не только окружает сосуды, но и рассеяна среди ксилемных элементов; в последнем случае она называется древесинной паренхимой. Клетки ее имеют одревесневшие оболочки с простыми порами, но со стороны сосуда им соответствует окаймленная пора, которая сочетается с каждой простой порой. Протопласт клеток древесинной паренхимы очень долго не разрушается. Клетки паренхимы в ксилеме служат местом отложения запасов, так же как и паренхима, входящая в состав других тканей.

Иногда и на оболочках древесинной паренхимы развиваются окаймленные поры. Такие клетки не сохраняют протопласт в жизненном состоянии, так как служат передаточными пунктами в продвижении воды к соответствующим тканям.

Клетки паренхимы, непосредственно примыкающие к сосуду, находятся в тесном контакте с растворами, заполняющими сосуды, и в зависимости от условий то конденсируют в своих пластидах поступающие к ним углеводы и прочие вещества, то отдают эти вещества в полость сосуда. Специальными наблюдениями установлено, что в клетках паренхимы, примыкающих к сосуду и сообщающихся с ним через односторонние окаймленные поры, крахмал, сахар и прочие пластические вещества в течение года находятся в различных состояниях. Например, осенью и перед распусканием листьев крахмал в таких клетках находится в изобилии, а после распускания листьев содержание его значительно уменьшается. В клетках, не сообщающихся с сосудами при помощи пор, изменение состояния запасных веществ происходит очень медленно по сравнению с изменением их в клетках, сообщающихся с сосудами порами.

Вследствие того, что клетки древесинной паренхимы тесно связаны с сосудами и притом не только анатомически, но и физиологически, сосуды нельзя рассматривать совершенно изолированно. Это — система, в которой сосуд является только местом для продвижения весьма разведенных водных растворов. Предполагают, что состав растворов, а также отчасти направление их движения регулируются деятельностью паренхимных клеток, находящихся в непосредственном контакте с сосудам или входящих с ним в контакт при посредстве звеньев клеток. В сосудах многих растений, особенно древесных, сахар содержится не только весной, но и в другие времена года и иногда в заметных количествах (например, в условиях климата Закавказья — зимой). В зависимости от ряда условий клетки древесинной паренхимы, примыкающие к сосуду, могут образовывать выросты в полость сосудов — тиллы. Тиллы с течением времени разрастаются, заполняют всю полость сосуда, оболочки их одревесневают, и они становятся полным подобием создавшей их древесинной паренхимы, отличаясь от ее клеток лишь размерами и разнообразием очертаний. В таких тиллах откладываются те же запасные пластические вещества, что и в клетках древесинной паренхимы. Таким образом, сосуд с момента образования тилл тоже становится местом отложения запасных веществ.

Иногда тиллы весьма тесно заполняют полость сосуда, сильно сжимая друг друга и приобретая исключительно толстые оболочки, пронизанные поровыми каналами.

В этих случаях клетки тилл уже не похожи на паренхиму, расположенную вне полости сосуда. В некоторых редких случаях клетки тилл имеют облик и структуру типичных каменистых клеток. Тогда, плотно забивая сосуды и наполняясь различного рода отложениями, они придают ксилеме большую твердость. Особенно велико значение тилл в процессе формирования так называемого ядра древесины. Изредка тиллы образуются и у хвойных в трахеидах и смоляных ходах.

Клетки древесинной паренхимы в направлении, параллельном длинной оси органа, редко расположены беспорядочно, особенно клетки, не соприкасающиеся непосредственно с сосудом, с его стенкой. Такие клетки образуют подобие звеньев цепи, растянутой вдоль длинной оси органа. Но вертикальные ряды, составленные из клеток древесинной паренхимы, — короткие, оканчивающиеся с обеих концов клетками с заостренными окончаниями, подобно трахеидам.

Древесинная паренхима многолетних растений по своему расположению в толще годичного слоя подразделяется на два типа: паратрахеальную, приуроченную к сосудам, и апотрахеальную, не связанную с сосудами. В пределах паратрахеального типа различают вазицентрическую, крыловидную и сомкнуто-крыловидную паренхиму. Эти термины имеют чисто описательное значение и определяют характер расположения клеток вокруг сосудов.

В пределах апотрахеального типа по расположению составляющих элементов различают диффузную, метатрахеальную и терминальную паренхимы. Диффузная паренхима на поперечных срезах обнаруживается в виде одиночных клеток, рассеянных среди клеток лучей. В продольном направлении клетки диффузной паренхимы располагаются в виде цепочек. В том случае, если несколько таких цепочек располагаются рядом, древесинная паренхима называется метатрахеальной. На поперечных срезах она имеет вид тангентальных полосок, состоящих из одного ряда клеток. У многих древесных растений с сезонным приростом древесинная паренхима развивается только к концу прироста. При этом она формируется в виде более или менее сплошного слоя вокруг кольца прироста. Такая паренхима называется терминальной.

Клетки древесинной паренхимы образуются так называемыми веретенообразными клетками камбия. Если клетка камбия непосредственно дифференцируется в паренхимную клетку, последняя имеет веретеновидную форму, напоминая элементы либриформа. Такие клетки носят название заменяющих волокон и отличаются от либриформа простыми округлыми порами и остающимся в жизнедеятельном состоянии протопластом.

Однако чаще перед образованием паренхимы клетка камбия несколько раз делится в одном направлении; возникшая цепочка клеток дифференцируется как тяжевая паренхима. Сопоставляя анатомические элементы флоэмы с анатомическими элементами ксилемы, можно убедиться, что и флоэма и ксилема составлены из элементов трех основных типов, приспособленных к выполнению соответствующих функций: запасающей, проводящей и механической. Между этими тремя основными типами существуют переходные как в структурном, так и в функциональном отношении. Так, анатомическим элементом, предназначенным преимущественно для отложения и хранения различных запасных веществ, является паренхима, лубяная во флоэме и древесинная в ксилеме. Очертания паренхимных клеток в обоих участках проводящей системы разнообразны; причем различие заключается в особенностях строения оболочек. Клетки лубяной паренхимы имеют целлюлозные оболочки, а клетки древесинной паренхимы — одревесневшие. Поры в обоих типах паренхимы простые, если протопласт клетки находится в жизнедеятельном состоянии. В клетках древесинной паренхимы с отмершим протопластом поры могут быть и окаймленными, причем степень развития и рисунок окаймленных пор у таких клеток различны.

Механическая система как во флоэме, так и в ксилеме представлена волокнами. У некоторых растений в коре встречаются паренхимные толстостенные клетки (каменистые), но в самой флоэме таких клеток не образуется; они характерны для коровых участков сердцевинных лучей.

Между лубяными волокнами флоэмы и либриформом структурная аналогия еще более полная, чем между анатомическими элементами запасающей и проводящей систем. Оболочки лубяных волокон также нередко одревесневают, уподобляясь в этом отношении либриформу. Поры у таких лубяных волокон щелевидные и косые (вариант простых пор), вполне аналогичные порам клеток либриформа.

Оболочки механических элементов флоэмы и ксилемы толстостенные. У некоторых растений как лубяные волокна, так и волокна либриформа имеют поперечные перегородки.

Вообще анатомические элементы флоэмы и ксилемы, подобно веем элементам растительных тканей, очень пластичны и представлены рядом переходных форм. Особенно много переходных

форм наблюдается в узлах стеблей — в тех местах, где от стебля отходят листья и ветки, а также в местах поранения, где происходит заживление ран.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

1. Ботаника как биологическая наука. Растение как целостный живой организм. Значение ботаники для фармации. Ботаника

Часть органа (стебля, корня, черешка), где размещены сосуды или трахеиды, называется ксилемой, ситовидные трубки с клетками - спутницами - флоэмой.

В состав ксилемы и флоэмы входят и другие ткани - механические, основные, но наиболее характерными анатомическими элементами их являются проводящие ткани.

Сосуды редко расположены в одиночку. Обычно их находится целая пачка. Во время формирования сосудов на их внутренней поверхности образуются целлюлозные утолщения - кольчатые и спиральные, которые не препятствуют удлинению сосудов. Позже возникают (в более широких сосудах) лестничные и сетчатые утолщения. Они занимают большую часть поверхности стенок. Затем наибольшая площадь утолщения занимается у точечных или пористых сосудов. Здесь не утолщены лишь поры. Сосуды свойственны высокоразвитым покрытосеменным растениям и относятся к высшей ступени в эволюции проводящих элементов ксилемы.

До сформирования сосудов функции проведения выполняют трахеиды, свойственные высшим споровым и голосеменным растениям. Они сохранились и у большинства покрытосеменных растений в мелких жилках листа.

ТРАХЕИДЫ - отдельные прозенхимные клетки со скошенными концами, которыми они и причленяются друг к другу, образуя проводящую сеть. Между соседними трахеидами нет сплошных отверстий, как у сосудов. Сообщаются они посредством округлых окаймленных пор. Трахеидам свойственны такие же утолщения стенок.

В сформировавшихся трахеидах протопласт отмирает, и они, как и сосуды, относятся к мертвым тканям.

В стадии формирования трахеиды и сосуды состоят их чистой целлюлозы, затем идет одревеснение. Сначала пропитываются лигнином утолщения, а затем и вся оболочка клеток, что увеличивает прочность ксилемы.

Сосуды и трахеиды всегда соприкасаются с паренхимной тканью. Клетки паренхимы посредством плазмодесм через поры могут врастать в сосуды. Иногда плазмодесмы разрастаются там, образуя тиллы.

С возрастом все большая масса сосудов древесных растений заполняется тиллами и они превращаются в механическую ткань. Ксилема приобретает большую прочность, т.к. тиллы древеснеют и заполняются дубильными и смолистыми веществами.

СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ флоэмы состоят из живых клеток. Ситовидными они называются потому, что перегородки между клетками пронизаны большим количеством сквозных отверстий (сита), через которые проходят плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток. Клетки ситовидных трубок сильно вакуолизированы. В их протопласте могут содержаться хлоропласты, лейкопласты, крахмал. В клеточном соке растворены белки и углеводы, ядро дегенерирует. Стенки их состоят из чистой целлюлозы и лишь к концу вегетации растений у некоторых трубок древеснеют.

Размещаются ситовидные трубки в одиночку или пачками. В последнем случае в местах соприкосновения образуются ситовидные отверстия.

Длина клеток ситовидных трубок до 2 мм, толщина - несколько десятков микрометров.

Клетки-спутницы сопутствуют ситовидным трубкам. Они тоньше и короче, менее вакуолизированы, сохранили ядро. Сообщаются с ситовидными трубками через ситовидные отверстия. Они имеются не у всех высших растений. Их нет у хвойных и некоторых покрытосеменных (картофель).

Таким образом, проводящие ткани представлены живыми и мертвыми клетками (элементами). Из этого следует, что функцию проведения они выполняют при помощи различных сил. Если по сосудам и трахеидам вода и растворенные в ней вещества передвигаются под действием осмотических сил, корневого давления и сил сцепления, то по живым ситовидным трубкам с участием клеток спутниц - путем обменных процессов (биологических сил). В результате скорость движения продуктов ассимиляции (сахаров) в сотни раз больше, чем воды в сосудах.20. Сосудисто-волокнистые пучки: происхождение, строение, локализация в растениях.

Сосудисто-волокнистые пучки. Элементы ксилемы и флоэмы в органах растения сочетаются в пучки. К проводящим элементам ксилемы и флоэмы обычно присоединены механические элементы - склеренхима, отсюда - сосудисто-волокнистые пучки.

Тонкие разветвления пучков, например, в листьях, постепенно утрачивают механические элементы и выполняют проводящую функцию. Такие пучки называют проводящими. Состав: основная, проводящая, механическая, образовательная ткани.

Пучки, не содержащие образовательной ткани, называются закрытыми. Пучки с действующей образовательной тканью - открытые.

В зависимости от расположения флоэмы относительно ксилемы различают пучки:

1. Коллатеральные - ксилема прилегает к флоэме с одной стороны. Встречаются в листьях и стеблях двудольных (открытые) и однодольных (закрытые).

2. Биколлатеральные - в органах радиального строения (стебель, корень) некоторых растений (пасленовые, тыквенные). Ксилема имеет слой флоэмы не только с наружной, но и с внутренней стороны.

3. Радиальные пучки. Участки ксилемы располагаются по радиусам, а между ними в периферической части стебля или корня – флоэма (корни однодольных и двудольных растений в зоне всасывания).

4. Пучки концентрического строения. В одних случаях в центре ксилема, а вокруг нее флоэма (центрофлоэмные - в корневищах однодольных), в других наоборот (центроксилемные - в корневищах папоротника). Сосудисто-волокнистые пучки густой сетью пронизывают все тело растения. Насколько густа может быть такая сеть, вспомните мочалку из люффы (сем. тыквенных). Это не что иное, как сеть сосудисто-волокнистых пучков плода люффы, освобожденная от мягких тканей.

21. Анатомическое строение корня однодольных растений (одно- и многолетних).

22. Анатомическое строение корня двудольных растений (одно- и многолетних).

30. Морфологическое строение корня. Функции и метаморфозы корня.Корень - подземный осевой вегетативный орган растения, обладающий радиальной симметрией и верхушечным ростом.

По происхождению различают три типа корней: главный, боковые и придаточные.

Главный образуется в результате развития зародышевого корешка.

Боковые - в результате ветвления главного. Придаточные - не корневого происхождения, образуются на стеблях, корневищах и листьях.

Растение обычно имеет не один корень, а целую корневую систему (совокупность всех корней растения).

Различают три типа корневых систем:

1. Стержневая - сильно развит главный корень - не ограничен в росте, дает боковые первого, второго, третьего и т.д. порядков; придаточные корни - от нижней части стебля. Характерна для двудольных растений.

2. Мочковатая - главный корень не развит, ограничен в росте; основная масса - придаточные корни, развивающиеся из зародышевых придаточных корешков, из любой другой части. Характерна для однодольных растений.

3. Смешанная - развиты и функционируют в равной степени главный и придаточный корни (травянистые однолетние двудольные).

В зависимости от условий обитания и биологии растений форма и строение корней отличаются.

У растений пустынь и полупустынь корни значительно углубляются в почву, образуется даже несколько ярусов. У верблюжьей колючки -15-20м. У древесных пород корни углубляются в среднем на 10-15 м (пример с сосной и елью).

Функции:

1. Механическая

2. Поглощающая и проводящая

3. Синтетическая (азотсодержащие - витамины В1, В6, фитогормоны - цитокинин, никотин и др.).

4. Выделительная - выделяет в почву органические вещества (ферменты), стимулирующие развитие полезных почвенных микроорганизмов.

5. Запасающая - корнеплоды.

Корень - орган вегетативного размножения.

Происхождение и эволюция корня. Специфические образования у растений, при помощи которых они прикреплялись к субстрату, возникли еще до выхода их на сушу, когда питательные вещества поглощались всей поверхностью тела. Это ризоиды (пример с ламинарией), которые выполняют только механическую функцию. С выходом на сушу ассимилирующая часть лишилась возможности поглощать воду и органические вещества, и жизнь растения стала зависеть от органов в почве. На первых порах это были одноклеточные выросты - ризоиды, постепенно начинается специализация клеток к выполнению функций поглощения воды и минеральных солей и передача их другим частям растения, перераспределение органоидов и т.д. Таким образом, функция поглощения воды и минеральных веществ и механизм этих процессов возникли задолго до расчленения тела растения на органы. При функциональной специализации органов и тканей все клетки сохраняют способность самостоятельно поглощать воду и минеральные вещества.

Принцип внекорневой подкормки (питательный раствор наносят на поверхность стебля и листа (картофель, сахарная свекла) используется и сейчас.

Анатомия корня. В молодом корне выделяют 4 зоны: деления, растяжения, всасывания, укрепления.

Зона деления прикрыта корневым чехликом. Клетки его слущиваются, отмирают, слабо соединены между собой, находятся в тур - горном состоянии, что облегчает механическое соприкосновение с частицами почвы. Образуется из меристемы корневого чехлика калиптрогена у однодольных; у двудольных и голосеменных - из меристемы кончика корня. В нем синтезируются гормоны, стимулирующие рост корня.

На кончике корня имеются инициальные клетки.

У папоротника одна инициальная клетка, у голо- и покрытосеменных – группа.

В зоне деления кроме инициальных клеток находятся: один слой дерматогена, 2-3 слоя периблемы и в центре – группа клеток плеромы.

В зоне растяжения дерматоген, периблема, плерома сохраняются.

В зоне всасывания у одно- и двудольных растений – первичное строение, т.к. все ткани образованы из первичных меристем.

Различают три части:

1. покровная ткань,

2. первичная кора,

3. Ц.О.Ц.

1. ЭПИБЛЕМА (ризодерма) - покровно-всасывающая ткань. Клетки живые, с тонкой целлюлозной оболочкой, крупной вакуолью, с повышенной концентрацией клеточного сока, обеспечивающей всасывание воды.

Выросты - корневые волоски - 0,15-0,8 мм. Ядро в корневом волоске смещено в переднюю часть, что обеспечивает более усиленный обмен ионов коллоидов цитоплазмы с коллоидами почвенного раствора. Общая поверхность корневых волосков одного растения озимой пшеницы - 4,2 м2, всасывающая поверхность увеличивается в 5-10 раз. Продолжительность жизни - 10-20 дней.

2. ПЕРВИЧНАЯ КОРА КОРНЯ: из трех слоев: экзо-мезо-эндодермы.

Экзодерма - представлена слоями клеток, плотно расположенными по отношению друг к другу. Оболочки клеток способны одревесневать и опробковевать. Тогда они не пропускают воду, и она проходит через специальные пропускные клетки, расположенные напротив корневых волосков. При разрушении эпиблемы выполняют покровную функцию.

Мезодерма - представлена живой паренхимной тканью, наиболее широкая часть коры, занимает большую часть объема корня. Может выполнять запасающую функцию, а также функцию проведения воды в Ц.О.Ц.

Эндодерма - внутренний слой первичной коры. Состоит из плотно сомкнутых клеток, оболочки которых частично утолщены и подвергаются частичному опробковению, или одревеснению. Обычно однослойная. Клетки живые, на поперечных срезах имеют правильную четырехугольную форму. По форме утолщения оболочек различают два типа эндодермы- с пятнами Каспари и подковообразными утолщениями, что регулирует поступление воды и минеральных веществ в Ц.О.Ц.: апопласт и симпласт.

3. ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОСЕВОЙ ЦИЛИНДР - начинается с живого слоя – перицикла, который, как правило, однослойный, реже многослойный (ива, каштан, злаковые, агава). У водных и паразитирующих отсутствует. В отдельных случаях выполняет функцию запасающей ткани или вместилища выделений. У некоторых видов сложноцветных в нем скапливается млечный сок.

Участвует в образовании боковых корней - корнеродный слой. В середине - один радиальный СВП. У двудольных - от одного до 6 лучей ксилемы; у однодольных - более 6. Элементы ксилемы формируются из прокамбия от периферии к центру(в центростремительном направлении), поэтому к центру сосуды крупнее. Иногда в центре пучка имеется древесная паренхима. В зоне укрепления у однодольных растений ризодерма отмирает и функцию защитной ткани выполняют опробковевшие и частично одревесневшие клетки экзодермы. Других изменений у однодольных не происходит.

Вторичное строение корня. У двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления происходит переход от первичного строения ко вторичному. В центральном цилиндре появляется вторичная меристема - камбий, образовавшийся в результате деления клеток основной ткани, расположенной между первичной флоэмой и ксилемой. Дуги камбия замыкаются на перицикле, образуя сначала извилистый камбиальный слой. Камбиальные клетки из перицикла образуют паренхимные сердцевинные лучи. Дуги камбия образуют вторичную флоэму (к периферии) и вторичную ксилему - к центру. Таким образом, между лучами первичной ксилемы внедряются открытые коллатеральные СВП. Первичная флоэма отодвигаеся к периферии и сплющивается. Ц.О.Ц. увеличивается в объеме, первичная кора растрескивается. В центре лучи первичной ксилемы.

Клетки перицикла дают феллоген и пробку. Образуется перидерма. Первичная кора слущивается.

Комплекс тканей снаружи от камбия - вторичная кора. В паренхиме коры могут скапливаться запасные питательные вещества (крахмал, инулин) БАВ, формируются млечники и вместилища.

Вторичное строение корня однодольных растений. Встречается очень редко - у древесных однодольных. В коровой части корня из клеток паренхимы коры или перицикла возникает слой образовательной ткани, из которого формируются ряды закрытых концентрических проводящих пучков.

Метаморфозы корней. При выполнении некоторых функций могут быть видоизменения.

1. Корнеплод - из корневой и стеблевой части. У корнеплодов выделяют головку, шейку, корень - свекла - видоизменение главныго корня.

2. Корнеклубни (георгин, ятрышник, любка) - видоизменения придаточных корней.

3. Воздушные корни - у растений с ограниченным доступом воздуха (плотная почва, вода).

4. Корни - подпорки: у растений зоны приливов и отливов.

5. Симбиоз с клубеньковыми бактериями.

6. Микориза:

эктотрофная (береза, дуб, клен, липа, просо, лен) – гифы проникают в наружные слои коры;

эндотрофная (грецкий орех, орхидеи, донник, люцерна) – доходят до центра корня;

перитрофная - оплетают корни.

Согласно Государственной Фармакопее (1987) корни (Radices) при макроскопической диагностике в качестве сырья анализируют по форме (цилиндрические, конические, простые или разветвленные), характеру поверхности(ровная или морщинистая), особенностям излома (ровный, зернистый, занозистый или волокнистый). На микропрепарате обращают внимание на особенности первичного и вторичного строения корней: покровную ткань, первичную кору (эндодерму), флоэму, лубяные волокна, каменистые клетки, секреторные вместилища, каналы, млечники, линию камбия, древесину.

23. Анатомическое строение стеблей травянистых и древесных однодольных растений.

24. Анатомическое строение стеблей травянистых двудольных растений.

25. Анатомическое строение стеблей древесных двудольных растений.

26. Анатомическое строение стеблей хвойных.

27. Анатомическое строение корневищ одно- и двудольных растений.

31. Понятие стебля, побега. Функции и метаморфозы стебля. Морфологическая характеристика стебля.

Стебель - надземный, вегетативный, осевой орган растения, имеющий радиальную симметрию и обладающий верхушечным ростом.

Стебель с почками и листьями - побег . Участки стебля, несущие лист -стеблевые узлы: между узлами - междоузлия. В зависимости от длины междоузлии побеги могут быть удлиненные (злаки), укороченные (одуванчик).

Побег развивается из почки.

Верхушечная почка - верхушка стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев: конус нарастания, в основании его находятся первичные бугорки - из них формируются примордиальные листья. В пазухах первичных бугорков - вторичные бугорки, которые дают боковые или пазушные почки. Боковые ветви тоже растут своими верхушками и каждая ветвь кончается верхушечной почкой.

С наступлением осени все почки вступают в сезонный покой. Их называют зимующими. Они могут быть вегетативными (образующими листья или побеги) и вегетативно - генеративными или цветковыми (весной распускающиеся в цветки или соцветия). Защищены твердыми чешуями, покрытыми кутикулой. Имеют склереиды, иногда пробку. Распускаются за счет запасов, отложенных в корне, стебле (или в самих кроющих чешуях).

Многие пазушные почки остаются в покое долгое время и подрастают лишь своей осью на стебле в соответствии с его утолщением - спящие почки. Они трогаются в рост, если удалить верхушечную почку. Иногда могут быть погружены в древесину и после поломки или сруба ствола просыпаются.

Придаточные почки закладываются в узлах и на междоузлиях, корнях, корневищах, листьях - резерв вегетативного размножения. Происхождение: из камбия, феллогена, перицикла, коры. Это почки омоложения - дают побеги, похожие на молодые сеянцы.

Морфологические признаки стебля.

I. По положению в пространстве стебли бывают: прямостоячие, приподнимающиеся, ползучие, лазающие, вьющиеся и т.д.

II. Ветвление побегов.

1. Дихотомическое - точка роста вильчато разделяется на 2 новые (низшие, папоротникообразные, мохообразные).

2. Моноподиальное - главная ось растет своей верхушкой, боковые ветви развиваются из боковых почек, которые тоже ветвятся моноподиально (хвойные - очень ценятся стволы в лесотехническом деле, кораблестроении).

3. Симподиальное - верхушечная почка отмирает, вместо нее развивается боковая почка, растет часто в вертикальном направлении, как бы продолжая рост главного стебля и т.д. (береза, ива, яблоня, томат, картофель).

Известно смешанное ветвление: сначала моно-, затем симподиальное ( у древесных плодовых, хлопчатника).

Интенсивное распускание большого числа почек делает побег укороченным, что обеспечивает развитие на кроне огромного количества листьев, т.е. большой фотосинтезирующей поверхности.

4. Ложнодихотомическое ветвление - под верхушечной почкой образуется две супротивно расположенные пазушные почки; трогаясь в рост, они образуют развилку (омела, дурман, гвоздика, сирень, конский каштан).

Изучение систем ветвления имеет огромное практическое значение. Можно регулировать урожай.

III. Листорасположение: листья укреплены на стеблевых узлах.

1. Очередное - узел имеет один лист - яблоня, береза, клен.

2. Супротивное - два листа в узле (губоцветные, валериана, гортензия).

3. Мутовчатое - три и более листьев - олеандр.

4. Прикорневая розетка - первоцвет.

Очередные листья располагаются на стебле по спирали. Следя за ее оборотами, можно обнаружить два листа, расположенных по вертикали один над другим. Линия, соединяющая листья в продольных рядах на стебле – ортостиха. Между концами ортостихи остальные листья располагаются по спирали, число оборотов спирали между двумя листьями, расположенными на одной ортостихе называются - листовым циклом. Составляется формула очередного листорасположения в виде дроби, где числителем становится число оборотов спирали в листовом цикле, а знаменателем - число листьев в цикле.

IV. Форма стебля в поперечном сечении.

Форма стебля в поперечном сечении бывает самой разнообразной: округлые, плоские, ребристые, многогранные и т.д.; могут быть полые и выполненные, голые и опушенные.

topuch.ru

Проводящие ткани — Page 9

Страница 9 из 9

Проводящие ткани

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни на суше. В связи с жизнью в двух средах — почвенной и воздушной, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме от корней к листьям поднимаются вещества почвенного питания — вода и растворенные в ней минеральные соли (восходящий, или транспирационный ток). По флоэме от листьев к корням передвигаются вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции углекислого газа, транспорт веще ств по флоэме называют током ассимилятов.

Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы — от тончайших корешков до самых молодых побегов. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, в их состав входят разнородные элементы — проводящие, механические, запасающие, выделительные. Самыми важными являются проводящие элементы, именно они выполняют функцию проведения веществ.

Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом. Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы — прокамбия, вторичные — из вторичной латеральной меристемы — камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.

Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов — трахеид и сосудов (трахей), механических элементов — древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани — древесинной паренхимы.

Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов — трахеиды и членики сосудов (рис. 3.26 ).

Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия — перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Рис. 3.26. Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2).

Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии — мертвые клетки, не имеющие протопластов. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.

Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми ( рис. 3.27).

Рис. 3.27. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов : 1 — кольчатое, 2-4 — спиральные, 5 — сетчатое утолщения; 6 — лестничная, 7 — супротивная, 8 — очередная поровость.

Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной стенке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры. Эту серию (рис. 3.27 ) можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд.

Вторичные утолщения клеточных стенок трахеальных элементов одревесневают (пропитываются лигнином), что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности роста в длину. Поэтому в онтогенезе органа сначала появляются еще способные растягиваться кольчатые и спиральные элементы, не препятствующие росту органа в длину. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.

В процессе эволюции первыми появились трахеиды. Они найдены у первых примитивных наземных растений. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Споровые и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких споровых, как селагинелла, некоторых хвощей и папоротников, а также у немногих голосеменных (гнетовые). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных. Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.

Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.

Флоэма (луб) состоит из проводящих — ситовидных — элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов — флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани — флоэмной (лубяной) паренхимы.

В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки — первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий — ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов — ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка — это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.

У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28 ). Они состоят из многих отдельных клеток — члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).

В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.

Рис. 3.28. Флоэма стебля тыквы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе : 1 — членик ситовидной трубки; 2 — ситовидная пластинка; 3 — сопровождающая клетка; 4 — лубяная (флоэмная) паренхима; 5 — закупоренная ситовидная пластинка.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав — не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев — не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.

Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.

В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящими пучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29 ).

Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).

Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, или амфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.

Рис. 3.29. Типы проводящих пучков : 1 — открытый коллатеральный; 2 — открытый биколлатеральный; 3 — закрытый коллатеральный; 4 — концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 — концентрический закрытый центроксилемный; К — камбий; Кс — ксилема; Ф — флоэма.

Многие авторы выделяют радиальные пучки. Ксилема в таком пучке располагается в виде лучей от центра по радиусам, а флоэма — между лучами ксилемы. Радиальный пучок — характерный признак корня первичного строения.

mylect.ru

Сосуды и трахеиды их характеристика, особенности строения — реферат

МЕЖДУНАРОДНЫЙ ГУМАНИТАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ОДЕССКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ

РЕФЕРАТ

На тему:

«Сосуды и трахеиды их характеристика, особенности строения»

Студентка 2 курса

ОМИ МГУ

Опеха Валерия

Руководитель:

Волжина Т.С.

Одесса, 2014

Проводящие ткани

Появление проводящих тканей – характерная особенность высших растений. Из современных высших растений не имеют настоящих проводящих тканей только мохообразные, что позволяет рассматривать их как группу примитивных организмов. Образование специализированных проводящих тканей существенно повысило не только уровень морфологической организации, но и уровень структурной организации растений. Благодаря проводящим тканям все органы растений оказались связанными между собой в единую гармонично функционирующую систему.

Проводящие ткани растений, ткани, служащие для проведения по растению воды и минеральных веществ, поглощённых из почвы, и органических веществ — продуктов фотосинтеза и др. метаболитов. Проводящие ткани состоят из удлинённых (прозенхимных) клеток различной формы. Располагаются массивами или пучками в комплексе с другими тканями — механическими и паренхимными. Проводящие ткани возникают из прокамбия и камбия и образуют целостную систему, связывающую все органы растения. В проводящие ткани различают ксилему (первичную и вторичную — древесину) и флоэму (первичную и вторичную — луб). Основные проводящие элементы ксилемы — трахеиды (удлинённые клетки, располагающиеся тяжами и сообщающиеся между собой через окаймленные поры) и сосуды (длинные трубки, состоящие из большого числа отдельных клеток — члеников сосуда, поперечные стенки между которыми исчезают и образуются сквозные отверстия — перфорации). Основные проводящие элементы флоэмы — ситовидные клетки (удлинённые живые клетки, расположенные друг над другом) и ситовидные трубки — соединяются между собой тяжами цитоплазмы, проходящими через многочисленные отверстия в поперечных стенках их оболочек — ситовидных пластинок. По ксилеме в основном передвигаются вода и минеральные вещества, по флоэме — преимущественно органические вещества. Однако, например, весной до распускания почек по древесине могут передвигаться органические вещества, отложенные про запас в прошлом году.

Ксилема и флоэма – это проводящие ткани, состоящие из нескольких типов клеток. Они имеются только у папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки.

Строение ксилемы

Ксилема выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли. В состав ксилемы входят элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры.

Рисунок:

Рост сосудов протоксилемы

Рисунок:

Сосуды и трахеиды в древесине клёна (увеличение в 350 раз)

У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды. Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков. Размеры сосудов варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров. В первых по времени образования сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста. В сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный «водопровод», действующий на большие расстояния.

Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды. Они не проводят воду, но придают дополнительную прочность.

Рисунок:

Строение флоэмы. Слева вверху – поперечный разрез, слева внизу – продольный, справа внизу – ситовидные трубки тыквы

Во флоэме, как и в ксилеме, имеются трубчатые структуры, образованные, однако, живыми клетками. Основой этих структур являются ситовидные трубки, образующиеся в результате соединения ряда клеток. Ядра таких клеток после созревания отмирают, а цитоплазма прижимается к стенкам, освобождая путь для органических веществ. Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки. Во флоэме имеются клетки и других видов: лубяные волокна, лубяная паренхима, склереиды.

Трахеиды ксилемы

Трахеиды — это одиночные лигнифицированные клетки веретеновидной формы. Концы соприкасающихся трахеид перекрываются так же, как и заостренные концы волокон склеренхимы. Это придает трахеидам механическую прочность и обеспечивает органам растения опору. Трахеиды — мертвые клетки; в зрелом состоянии их просвет ничем не заполнен. Среди водопроводя-ших клеток сосудистых растений трахеиды представляют первичную примитивную форму; у древних сосудистых растений это единственные водопроводящие клетки.

Рис. Трахеиды древесины сосны (Pinus sylvestris): 1 - окаймленная пора.

Из них развились описанные ниже сосуды и волокна ксилемы высших растений. Несмотря на свой примитивный характер, трахеиды, несомненно, функционируют эффективно; об этом свидетельствует тот факт, что у голосеменных растений доставка воды от корней к надземным частям обеспечивается исключительно трахеидами, а ведь большинство голосеменных — древесные породы. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их «замыкающие пленки», либо через нелигнифицированные части клеточных стенок.

Характер лигнификации (одревеснения) клеточных стенок трахеид близок к тому, который описан ниже для сосудов. На рисунке представлено строение трахеид. У покрытосеменных число трахеид по сравнению с числом сосудов относительно невелико. Сосуды считаются более эффективным приспособлением для транспорта воды, нежели трахеиды; появление сосудов связано, как полагают, с тем, что у покрытосеменных с их большой листовой поверхностью транспира-ция идет более активно.

Сосуды ксилемы

Сосуды — характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец». Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе сто развития, носит название первичной ксилемы; она закладывается у кончика корня и на верхушке побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей. Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок. Слияние члеников сосудов изображено на рисунке.

СОСУДЫ - различной толщины трубки, которые состоят из члеников (клеток). Поперечные стенки у толстых сосудов, более или менее горизонтальны. В узких сосудах - они скошенные, часто под острым углом. Диаметр сосудов - от 0,1-0,2 мм до 0,3-0,7 мм (лианы). Длина их от нескольких сантиметров до нескольких метров (лианы, некоторые деревья). Сосуды редко расположены в одиночку. Обычно их находится целый пучок. Во время формирования сосудов на их внутренней поверхности образуются целлюлозные утолщения - кольчатые и спиральные, которые не препятствуют удлинению сосудов. Позже возникают (в более широких сосудах) лестничные и сетчатые утолщения. Они занимают большую часть поверхности стенок. Наибольшая площадь утолщения у точечных, или пористых сосудов. Здесь не утолщены лишь поры. Сосуды свойственны высокоразвитым покрытосеменным растениям и относятся к высшей ступени в эволюции проводящих элементов ксилемы.

До возникновения сосудов функции проведения выполняли трахеиды, свойственные высшим споровым и голосеменным растениям. Они сохранились и у большинства покрытосеменных растений в мелких жилках листа.

Рис. Сосуды стебля тыквы (Cucurbita pepo):

А - пористый; Б - сетчатый; В - спиральный; Г - кольчатый.

Рис. Лестничный сосуд корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum):

1 - щелевидная пора.

Список литературы

Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника: учеб для с/вузов. – М.: Колос, 2005. – 528 с.
Викторов Д.П. Краткий словарь ботанических терминов.- М.-Л.: Наука, 1964. – 177 с.
Тихомиров Ф.К. Ботаника. – М.: Высш. шк., 2008. – 439 с

referat911.ru